Улитка — животное или насекомое, что она из себя представляет

Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda) (И. И. Акимушкин)

Головоногие - самые необычные, крупные, хищные и самые совершенные из моллюсков. Головоногие достигли высокой степени развития. Это своего рода приматы среди беспозвоночных обитателей моря.

Внешне, на первый взгляд, головоногие моллюски ничем не напоминают своих родичей - улиток и ракушек. Посудите сами: ведь речь идет об осьминогах, кальмарах и каракатицах - именно их зоологи называют головоногими моллюсками. Что общего у осьминога с устрицей или виноградной улиткой? У него ведь даже и раковины нет, столь типичной для других моллюсков. Однако наукой доказано, что общего у них много. Общее происхождение, много общего и в анатомии.

Головоногими эти животные были названы потому, что на голове у них расположены щупальца, или "руки", которые называют также и "ногами", потому что осьминоги (да и кальмары тоже) часто ходят на них по дну, как на ходулях. Кроме того, эмбриологами было установлено, что щупальца головоногих моллюсков развились из "ноги" их древнего предка - первобытного моллюска. ("Нога", напомним,- тот языковидный или похожий на подошву вырост тела, на котором ползают улитки и ракушки.)

Размеры головоногих моллюсков очень разнообразны. Некоторые из них принадлежат к числу самых мелких представителей нектона, другие же - самые крупные беспозвоночные животные вообще. Размеры Decapoda колеблются от 1 см (Idiosepius) до 18 м (гигантские кальмары рода Architeuthis).

Анатомические признаки. По числу щупалец и другим признакам класс головоногих моллюсков делят на два подкласса. Осьминоги (подкласс Octopoda) имеют 8 щупалец, а раковину, вернее ее недоразвитый остаток (две хрящевинные палочки или хрящевые образования другой формы), они носят не снаружи, а под кожей спины.

У кальмаров и каракатиц (подкласс десятиногих - Decapoda) не восемь, как у осьминогов, а десять щупалец и тело снабжено плавниками (у обычных осьминогов плавников нет).

Туловище каракатицы плоское, как лепешка; у кальмара оно конусовидное, похожее на ракету. На узком конце "ракеты", где полагалось бы быть хвосту, расходятся в стороны ромбовидные плавники.

Раковина головоногих моллюсков рудиментарная: у каракатицы - известковая пластиночка, у кальмара - хитиновое перышко, похожее на римский меч гладиус. Гладиусом и называют недоразвитую раковину кальмара.

Щупальца головоногих моллюсков венчиком окружают рот. На них в один или в два ряда, реже в три или четыре, сидят присоски * . В основании щупальца присоски мельче, в середине расположены самые большие, а на концах - совсем крошечные.

* (У осьминога триоксиопуса три ряда присосок. )

Рот у головоногих небольшой, глотка мускулистая, а в глотке - черный роговой клюв (у кальмара коричневый), кривой, как у попугая. От глотки к желудку тянется тонкий пищевод. По пути он насквозь пронзает мозг. У осьминогов довольно большой мозг: в нем четырнадцать долей. Мозг осьминога покрыт зачаточной корой из мельчайших серых клеток - диспетчерский пункт памяти, а сверху он защищен настоящим хрящевым черепом. Хрящевой скелет головоногих моллюсков по своему составу близок к хрящу позвоночных животных. Хрящ чрезвычайно редко встречается у беспозвоночных животных, а у головоногих моллюсков хрящевой внутренний скелет хорошо развит. Он окружает не только головной мозг, но и поддерживает чашевидными выростами глаза. Опорные хрящи развиты также в основании щупалец, плавников и в кнопках запирающего мантийного аппарата.

Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что по существу образуют единую нервную массу. Лишь на разрезах можно различить составляющие ее узлы.

Нервная система головоногих моллюсков высокоспециализированна. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Некоторые исследователи, которые произвели наиболее совершенные эксперименты над поведением головоногих моллюсков, считают, что имеется много общего в образовании условных рефлексов и процессов торможения в головном мозгу человека и осьминога, хотя центры, заведующие этими функциями, и не гомологичны по своему происхождению. Клетки мозга со всех сторон плотно облегают пищевод. Поэтому осьминоги (кальмары и каракатицы тоже), несмотря на очень хищные аппетиты, не могут проглотить добычу крупнее лесного муравья. Но природа наделила их теркой , которой они приготавливают "пюре" из крабов и рыб. Мясистый язык головоногих покрыт полусферическим роговым чехлом. Чехол усажен мельчайшими зубчиками, которые перетирают пищу, превращая ее в кашицу. Пища смачивается во рту слюной и попадает в желудок, затем в слепую кишку, а это по сути дела второй желудок.

Есть и печень и поджелудочная железа . Пищеварительные соки, которые они выделяют, очень активны - быстро, за четыре часа, переваривают пищу.

У других холоднокровных животных переваривание затягивается на многие часы, у камбалы, например, на 40-60 часов.

У головоногих не одно, а три сердца : главное, состоящее из одного желудочка и двух предсердий, гонит кровь по телу, а два других (жаберные сердца) проталкивают ее через жабры. Главное сердце бьется 30-36 раз в минуту.

В отличие от других моллюсков у головоногих кровеносная система почти замкнутая: во многих местах (в коже, мускулатуре) артерии через капилляры переходят непосредственно в вены.

У них кровь необычная - голубая! Темно-голубая, когда насыщена кислородом, и бледная - в венах.

Цвет крови животных зависит от металлов, которые входят в состав кровяных телец (эритроцитов) или веществ, растворенных в плазме. Вместо гемоглобина кровь головоногих моллюсков содержит гемоцианин. Медь, входящая в состав гемоцианина, и придает их крови синеватый цвет.

Мы переходим теперь к описанию самого интересного органа головоногих моллюсков - "реактивного двигателя". Обратите внимание, как просто, с какой минимальной затратой материала решила природа сложную задачу.

Внизу, у "шеи" кальмара (рассмотрим в качестве примера этого моллюска), заметна узкая щель - мантийное отверстие . Из нее, словно пушка из амбразуры, торчит наружу какая-то трубка. Это воронка, или сифон,- "сопло" реактивного двигателя.

И щель и воронка ведут в обширную полость на "животе": это мантийная полость - "камера сгорания" живой ракеты. Всасывая в нее воду через широкую мантийную щель, моллюск с силой выталкивает ее затем через воронку. Чтобы вода не вытекала обратно через щель, кальмар ее плотно замыкает при помощи особых "застежек-кнопок", когда "камера сгорания" наполнится забортной водой. По краю мантийного отверстия расположены хрящевые грибовидные бугорки. На противоположной стороне щели им соответствуют углубления. Бугорки входят в углубления и прочно запирают, как кнопки, все выходы из камеры, кроме одного - через воронку.

Когда моллюск сокращает "брюшную" мускулатуру (мускулатуру брюшной стенки мантии), сильная струя воды бьет из сифона. Реактивная сила, возникающая при этом, толкает кальмара в противоположную сторону. Воронка направлена к концу щупалец, поэтому головоногий моллюск обычно плывет задним концом тела вперед.

Реактивные толчки и всасывания воды в мантийную полость с неуловимой быстротой следуют одно за другим, и кальмар ракетой проносится в синеве океана.

Движение. Перекачивая через себя воду, головоногий моллюск скользит в лазурных волнах, точно ракета. Высшего совершенства в реактивной навигации достигли кальмары. У них даже тело своими внешними формами копирует ракету (или, лучше сказать, ракета копирует кальмара, поскольку ему принадлежит в этом деле бесспорный приоритет).

Тело у кальмара длинное, цилиндрическое, предельно обтекаемое, спереди и сзади заостренное. На хвосте живая ракета несет стабилизаторы - ромбовидные плавники . Щупальца на наружной, противоположной присоскам стороне вооружены мощными продольными килями. Когда щупальца сложены вместе, они напоминают хвостовое оперение стрелы или авиационной бомбы.

Изгибая сложенные пучком щупальца вправо, влево, вверх или вниз, кальмар поворачивается в ту или другую сторону. Поскольку такой руль по сравнению с самим животным имеет очень большие размеры, то достаточно его незначительного движения, чтобы кальмар даже на полном ходу легко мог увернуться от столкновения с препятствием. Резкий поворот руля - и пловец мчится уже в обратную сторону. Вот изогнул он конец воронки назад и скользит теперь головой вперед. Выгнул ее вправо - и реактивный толчок отбросил его влево. При быстром передвижении воронка всегда торчит прямо между щупальцами и кальмар мчится хвостом вперед, как бежал бы рак-скороход, наделенный резвостью скакуна.

Если кальмар или каракатица плавают не спеша, ундулируя плавниками, миниатюрные волны пробегают по ним спереди назад, и животные грациозно скользят, изредка подталкивая себя также и струей воды, выброшенной из-под мантии.

Октопусы и некоторые другие осьминоги (Eledone, Agronauta) могут передвигаться по дну на "руках". Для этого обычно служат боковые пары рук, которые, как правило, длиннее прочих. Поэтому осьминоги передвигаются по дну боком, как крабы. Они приподнимаются на руках, опускают туловище вниз к вентральной паре рук и поворачивают отверстие воронки вбок, обычно вправо. В такой позе осьминоги удивительно напоминают уродливого головастого человечка. Некоторым исследователям приходилось наблюдать передвижение осьминогов по дну "на цыпочках" - на самых кончиках вытянутых вертикально вниз щупалец. В критические минуты осьминоги, как и кальмары, могут развивать большую скорость. Обычно же осьминоги плавают сравнительно медленно. Джозеф Сайнл, изучавший миграции спрутов, подсчитал: осьминог размером в полметра плывет по морю со средней скоростью около 15 км в час. Каждая струя воды, выброшенная из воронки, толкает его вперед (вернее, назад, так как осьминог плывет задом наперед) на 2-2,5 м .

Органы чувств. "Если, - пишет один ученый,- попросить зоолога указать наиболее поразительную черту в развитии животного мира, он назвал бы не глаз человека (конечно, это удивительный орган) и не глаз осьминога, а обратил бы внимание на то, что оба эти глаза, глаз человека и глаз осьминога, очень похожи". Похожи они не только своим строением, но часто даже и выражением - странный факт, который всегда поражал натуралистов.

Глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего животного или даже человека. Но есть и некоторые отличия: например, роговица у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (каракатицы) или довольно широким (кальмары) отверстием. Хрусталик не эллиптический, а круглый, разделенный пополам тонкой эпителиальной пластинкой.

"Кроме того,- пишет известный советский исследователь В. А. Догель,- в глазу Cephalopoda имеются приспособления к видению как при более сильном, так и более слабом освещении. В клетках сетчатки заключается бурый зернистый пигмент. Последний при ярком дневном свете распространен по всей клетке и, таким образом, отчасти защищает клетку от чересчур сильного освещения. Ночью же весь пигмент сосредоточивается лишь в основании клетки, чувствительность которой вследствие этого повышается".

Аккомодация (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у человека достигается изменением кривизны хрусталика, а у головоногих моллюсков - удалением или приближением его к сетчатке, подобно тому как в фотоаппарате движется объектив.

Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у осьминога и его родичей. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию.

На одном квадратном миллиметре сетчатки глаза осьминога насчитывается около 64 тыс. воспринимающих свет зрительных элементов, у каракатицы еще больше - 150 тыс., у кальмара - 162 тыс., у карпа - 50 тыс., у кошки - 397 тыс., у человека - 400 тыс., а у совы даже 680 тыс.

И размер глаз у головоногих моллюсков рекордный. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза величиной с небольшое колесо: 40 см в диаметре! У тридцатиметрового голубого кита глаз не превышает в длину 10-12 см (в 200-300 раз меньше самого кита).

Даже ослепленные осьминоги видят свет. Вернее, ощущают его всей поверхностью тела. Оно у них очень чувствительное: в коже рассеяны осязательные, светочувствительные, обонятельные и вкусовые клетки.

Вкус пищи, предлагаемой экспериментаторами, осьминоги распознавали не только языком. И даже главным образом не языком, а "руками". Вся внутренняя поверхность щупалец (но не наружная) и каждая присоска участвуют в дегустировании пищи. Чтобы узнать, соответствует ли его вкусу предлагаемое блюдо, осьминог пробует его кончиком щупалец. Чувство вкуса у осьминога настолько тонко, что он, видимо, и врагов распознает на вкус.

Мак-Гинити , американский океанолог, выпустил из пипетки около спрута капельку воды, которую набрал в другом аквариуме поблизости от мурены - злейшего врага осьминогов. Спрут поступил соответственно имитированной ситуации: испугался, побагровел и пустился наутек.

Впрочем, еще неизвестно, каким чувством он распознал врага - вкусом или обонянием. Разница между этими чувствами невелика, а у осьминога и вовсе, возможно, ее нет. Мы уже знаем, что органы вкуса, способные отличить сладкое от кислого, горькое от соленого, расположены у осьминога, помимо языка и губ, еще на внутренней стороне щупалец. Но щупальцами осьминог отлично распознает и запахи: запах мускуса и других пахучих веществ. Какое чувство оповещает, например, лишенного зрения спрута о том, где лежит мертвая рыба? Он безошибочно находит ее даже на расстоянии полутора метров. Вкус? Обоняние?

Сытый осьминог не проявляет обычно интереса к пище - он не обжора, но отрезанное у того же осьминога щупальце, лишенное контроля головного мозга, упорно ползет за лакомым кусочком.

По-видимому, у осьминогов (и у кальмаров и каракатиц) вкус и обоняние неразделимы.

Осталось упомянуть еще об одном чувстве - о слухе . Слышат осьминоги или они ко всему глухи?

Наверное, немного слышат, если крикнуть им в самое ухо. Впрочем, сделать это непросто: снаружи осьминожье "ухо" найти нелегко. Никаких внешних признаков, которые указывали бы на его существование, нет. Но если разрежем хрящевой череп осьминога, внутри найдем два пузырька с заключенными в них кристалликами извести. Это статоцисты - органы слуха и равновесия. Удары звуковых волн (но только, пожалуй, лишь сильные удары) колеблют известковые камешки, они касаются чувствительных стенок пузырька, и животное воспринимает звук, очевидно, как неясный гул.

Кристаллики извести сообщают осьминогу также о положении его тела в пространстве. Осьминоги с вырезанными статоцистами теряют ориентировку: плавают спиной вниз, чего нормальные животные никогда не делают, а то начнут вдруг вертеться волчком или путают верх и низ бассейна.

Образ жизни. Все головоногие моллюски - исключительно морские животные.

Обитают они только в океанах и полносоленых морях. Особенно многочисленны они в тропической и субтропической области и в умеренных широтах. Содержание солей в морской воде должно быть не менее 33 0 / 00 . (Поэтому головоногие моллюски не встречаются у нас в Черном море, соленость которого почти вдвое меньше океанской.)

Прибрежные виды головоногих моллюсков лучше переносят опреснение и могут жить, по-видимому, в воде с соленостью, пониженной до 33 0 / 00 . Но обитатели открытого моря, например кальмар Brachioteuthis rüsei, плохо себя чувствуют уже при солености ниже 35 0 / 00 .

В океане головоногие моллюски встречаются от абиссальных глубин и до поверхности, от тропиков и до полярных морей. Одни из них, как и многие рыбы, свободно плавают в толще воды, другие предпочитают прятаться на дне.

Большинство кальмаров и пелагических осьминогов - типичные представители нектона , но есть среди них и планктонные организмы. Таков, например, палочковидный Doratopsis vermicularis, обитающий в открытом море в сообществе медуз и сальп. Этот кальмар совершенно прозрачен и напоминает плавающий в воде кусочек льда. Планктонный образ жизни ведут личинки почти всех головоногих моллюсков, некоторые из них на этой стадии напоминают своей формой D. vermicularis. Таковы молодые особи Chiroteuthidae, некоторых Cranchidae.

Мелких аргонавтов (Argonauta hias) тоже следует отнести к представителям макропланктона . Их самки, обремененные раковиной, в своих перемещениях в значительной степени зависят от воли ветра и волн.

Наконец, головоногие моллюски (Sepiolidae, Octopodidae, Cirroteuthidae) ведут придонный, прибрежный и малоподвижный образ жизни. Каракатицы предпочитают песчаные или илистые грунты. Здесь они подолгу лежат на дне, наполовину закопавшись в песок, и подстерегают добычу. Опустившись на грунт, сепия волнообразными движениями своих плавников взмучивает его; осаждаясь, ил покрывает ее тонким слоем и отлично маскирует. Способность изменять окраску в тон окружающим предметам помогает ей оставаться незаметной на любом грунте.

У самого дна держатся и многие другие представители подотряда каракатиц (Sepiella, Sepiola, Rossia). Подавляющее большинство осьминогов - тоже донные и прибрежные животные.

Октопусы предпочитают каменистые грунты. Они затаиваются среди камней или в расщелинах скал. Некоторые из них (Paroctopus conispadiceus, Eledone moschata) поселяются и на песчаных грунтах. Как показали наблюдения за осьминогами, содержавшимися в аквариумах, даже на песчаном грунте они устраивают себе убежище из камней, которые приносят издалека.

Кальмары - обитатели главным образом открытых морей.

Питание. Основная пища головоногих моллюсков - рыбы, крабы и ракушки. Но многие виды (особенно глубоководные) едят и падаль. Едят они и друг друга. Мелкие кальмары и осьминоги живут в постоянном страхе за свою жизнь, которой угрожает алчность их более крупных собратьев. Это одно из обстоятельств, затрудняющих содержание осьминогов в аквариумах: более крупные спруты съедают мелких. И не всегда голод служит причиной каннибализма. Поэтому еще Аристотель, раздумывая над дурными обычаями полипусов , решил, что они едят друг друга, чтобы поддерживать в себе жизненную силу: осьминог, не отведавший осьминожьего мяса, будто бы хиреет и умирает.

Еще более странная привычка спрутов - автофагия, самопожирание .

Натуралисты наблюдали иногда, как содержавшиеся в неволе осьминоги вдруг без всякой видимой причины начинали себя есть! Обкусывали начисто щупальца и... умирали.

Хотя головоногие моллюски и очень прожорливы, при необходимости они могут подолгу голодать. В аквариумах осьминоги иногда жили без пищи несколько недель, а насиживающие самки ничего не едят около двух месяцев, иногда и больше, пока не выведут детенышей.

Защитные приспособления. Все без исключения головоногие моллюски-хищники, и хищники весьма прожорливые. Габариты жертвы их не смущают: головоногие нападают даже на животных, в несколько раз превышающих их своими размерами. Это, без сомнения, самые агрессивные и воинственные обитатели морей. Невидимыми, но прочными нитями биологических взаимоотношений связаны цефалоподы со всеми обитателями океана. Они поедают множество рыб и крабов и сами дают пищу миллионам пожирающих их хищников: тут и рыбы - акулы, мурены, тунцы, макрели, треска; тут и птицы - альбатросы, поморники, пингвины и морские звери - киты, дельфины, тюлени.

Что и говорить - врагов много. Но головоногие не сдаются без борьбы: они отлично вооружены. Их щупальца усажены сотнями присосок, а у многих кальмаров - также и когтями, острыми и кривыми, как у кошек. Зубов нет, но есть клюв. Роговой, крючковатый, он без труда прокусывает рыбью кожу и панцири крабов, протыкает насквозь даже прочные раковины двустворчатых моллюсков * . Каракатица может раздробить клювом панцирь большого рака или череп рыбы, вдвое более крупной, чем сама. Четырех,- шестикилограммовые кальмары легко перекусывают проволочную леску спиннинга, и поэтому опытные спиннингисты, желая "поудить" спрутов, применяют прочную стальную жилку.

* (У осьминогов и кальмаров "бульдожий прикус": надклювье короче подклювья, нижняя челюсть заходит за верхнюю и крючком загибается вверх. )

Пронзенный острогой, кальмар грызет ее клювом с такой яростью, что только щепки летят. Дозидикусы охотятся на четырехпудовых тунцов и объедают гигантскую рыбу дочиста, не трогая лишь голову.

О силе щупалец головоногих говорит следующий эпизод.

В Брайтонском аквариуме в Англии экспериментировали с небольшим, размером в фут, осьминогом. Служитель опускал в бассейн краба, привязанного к бечевке, а натуралист наблюдал внизу, сидя у стекла. Как только краб коснулся воды, осьминог пулей выскочил из своего угла и схватил его, вырвав бечевку из рук служителя.

Давайте другого краба,- сказал натуралист.- И держите крепче.

Опустили второго краба. Осьминог с вожделением посматривал на него, но не хотел расстаться с первой добычей. Краб, покачиваясь, приближался. В осьминоге, казалось, боролись два чувства - жадность и благоразумие. Жадность восторжествовала. Удерживая пойманного краба семью руками, он протянул восьмую вверх и схватил новое угощение. Рывок, еще рывок. Осьминог дернул третий раз, и бечевка лопнула!

Автотомия * - древнейшее средство страхования жизни - есть в арсенале защитных приспособлений и у осьминога. Восемь длинных рук, которые исследуют каждую пядь незнакомого пространства, когда осьминог выходит на добычу, чаще других частей тела подвергаются опасности.

* (Автотомия - самокалечение. )

Щупальца прочные - ухватившись за одно, можно всего осьминога вытащить из норы. Вот тут спрут "автотомирует" себя: мышцы попавшего в плен щупальца спазматически сокращаются. Сокращаются с такой силой, что сами себя разрывают. Щупальце отваливается, словно отрезанное ножом. Хищник получает его в виде выкупа за жизнь.

Осьминог Octopus defilippi в совершенстве постиг искусство автотомирования. Схваченный за руку, он тотчас расстается с ней. Щупальце отчаянно извивается - это ложный маневр: враг бросается на него и упускает главную цель. Отверженное щупальце долго еще дергается и, если отпустить его на свободу, пытается даже ползти и может присасываться.

Головоногие моллюски в процессе эволюции приобрели еще более удивительное чудо-оружие - чернильную бомбу. Вместо куска живой плоти кальмар выбрасывает перед раскрытой, чтобы сожрать его, пастью грубую подделку собственной персоны. Кальмар как бы раздваивается на глазах и недругу оставляет своего бесплотного двойника, а сам быстро исчезает.

В минуту опасности головоногие выбрасывают из воронки струю черной жидкости. Чернила расплываются в воде густым облаком, и под прикрытием "дымовой завесы" моллюск более или менее благополучно удирает, оставляя врага блуждать в потемках.

В чернилах содержится органическая краска из группы меланинов, близкая по составу к пигменту, которым окрашены наши волосы. Оттенок чернил не у всех головоногих одинаков: у каракатиц он сине-черного тона (в сильном разведении цвета "сепии"), у осьминогов - черный, у кальмаров - коричневый.

Чернила вырабатывает особый орган - грушевидный вырост прямой кишки. Его называют чернильным мешком . Это плотный пузырек, разделенный перегородкой на две части. Верхняя половина отведена под запасной резервуар, в нем хранятся чернила, нижняя - заполнена тканями самой железы. Ее клетки набиты зернами черной краски. Старые клетки постепенно разрушаются, их краска растворяется в соках железы - получаются чернила. Они поступают на "склад" - перекачиваются в верхний пузырек, где хранятся до первой тревоги.

Не все содержимое чернильного мешка выбрызгивается за один раз. Обыкновенный осьминог может ставить "дымовую завесу" шесть раз подряд, а через полчаса уже полностью восстанавливает весь израсходованный запас чернил. Красящая способность чернильной жидкости необычайно велика. Каракатица за пять секунд окрашивает извергнутыми чернилами всю воду в баке вместимостью в 5,5 тыс. л . А гигантские кальмары извергают из воронки столько чернильной жидкости, что морская вода мутнеет на протяжении сотни метров!

Головоногие моллюски рождаются с мешком, наполненным чернилами. Одна крошка каракатица, едва выбравшись из оболочки яйца, тут же окрасила воду пятью чернильными залпами.

И вот какое неожиданное открытие было сделано биологами в последнее десятилетие. Оказалось, что традиционное представление о "дымовой завесе" головоногих моллюсков следует основательно пересмотреть. Наблюдения показали, что выброшенные головоногими чернила растворяются не сразу, не раньше чем на что-нибудь наткнутся. Они долго, до десяти минут и больше, висят в воде темной и компактной каплей. Но самое поразительное, что форма капли напоминает очертания выбросившего ее животного. Хищник вместо убегающей жертвы хватает эту каплю. Вот тогда она "взрывается" и окутывает врага темным облаком. Акула приходит в полное замешательство, когда стайка кальмаров одновременно, как из многоствольного миномета, выбрасывает целую серию "чернильных бомб". Она мечется из стороны в сторону, хватает одного мнимого кальмара за другим, и вскоре вся скрывается в густом облаке рассеянных ею чернил.

* (Правда, еще в 1878 г. Фредерик писал, что каракатица сепиола выбрасывает чернильные капли, похожие на нее по форме, и благодаря такой имитации спасается от хищников. Но этому наблюдению не придали значения. Так нередко случалось и с другими открытиями, идущими вразрез с общепринятым мнением.

Прошло почти сто лет, прежде чем наблюдение Фредерика было вновь "открыто". Исследованием этого вопроса наука обязана многим натуралистам, и в первую очередь должны быть упомянуты немецкий зоолог Вильгельм Шеферж английский океанолог Д. Хэл.)

Зоолог посадил кальмара в кадку и попытался поймать его рукой. Когда его пальцы были уже в нескольких дюймах от цели, кальмар внезапно потемнел и, как показалось Хэлу, замер на месте. В следующее мгновение Хэл схватил... чернильный макет, который развалился у него в руках. Обманщик плавал в другом конце кадки.

Хэл повторил свою попытку, но теперь внимательно следил за кальмаром. Когда его рука вновь приблизилась, кальмар снова потемнел, выбросил "бомбу" и тут же стал мертвенно бледным, затем невидимкой метнулся в дальний конец кадки.

До чего тонкий маневр! Кальмар ведь не просто оставил вместо себя свое изображение. Нет, это сцена с переодеванием. Сначала он резкой сменой окраски привлекает внимание противника. Затем тут же подменяет себя другим темным пятном - хищник автоматически фиксирует на нем свой взгляд - и исчезает со сцены, переменив "наряд". Обратите внимание: теперь у него окраска не черная, а белая.

Чернила головоногих моллюсков обладают еще одним удивительным защитным свойством. Мак-Гинити , американский биолог, провел серию экспериментов над калифорнийским осьминогом и муреной. И вот что установил: чернила осьминога, оказывается, парализуют обонятельные нервы хищных рыб!

После того как мурена побывает в чернильном облаке, она утрачивает способность распознавать запах притаившегося моллюска, даже когда натыкается на него. Больше часа длится парализующее действие осьминожьего наркотика!

Чернила головоногих моллюсков в большой концентрации опасны и для них самих. Джильпатрик сделал такой опыт: посадил небольшого спрута в ведро с морской водой и добавил в нее чернила, извлеченные из пяти таких же моллюсков. Минуты через три осьминог был мертв.

Подобный же эксперимент проделал и Ли-Сюер : пустил в пятилитровый сосуд двух маленьких осьминогов. Они быстро окрасили воду в черный цвет, опорожнив свои чернильные мешки, и... умерли через десять минут.

В море, на воле, осьминог избегает вредоносного действия своего оружия, быстро покидая отравленное место. В ограниченном пространстве ему нелегко это сделать.

В бассейнах с плохой сменой воды концентрация чернил быстро превышает допустимую норму, отравляет пленников, и они гибнут.

Опасны ли чернила головоногих для человека?

Ответить на этот вопрос попросим такого знатока подводной охоты, как Джеймс Олдридж * . Он говорит: "Я настолько свободно вел себя с осьминогом, что получил струю чернил прямо в лицо. А так как я был без маски, то жидкость попала мне в глаза и ослепила. Окружающий мир от этого, правда, не потемнел, а окрасился в чудный янтарный цвет. Все вокруг казалось мне янтарного цвета до тех пор, пока пленка этих чернил держалась у меня на глазах. Это длилось минут десять или около того. Этот случай не повлиял на мое зрение".

* (Джеймс Олдридж - английский писатель и спортсмен, написал превосходную книгу "Подводная охота", изданную в 1960 г. издательством "Физкультура и спорт" на русском языке. )

В той же книге Олдридж пишет: "Осьминоги удивительно быстро и гармонично окрашиваются под цвет окружающей их местности, и, когда вы, подстрелив одного из них, убьете или оглушите его, он не сразу потеряет способность менять окраску. Это я наблюдал однажды сам, положив добытого осьминога на газетный лист для разделки. Убитый осьминог моментально изменил окраску, сделавшись полосатым, в белую и черную полоску!"

Ведь он лежал на печатной странице и скопировал ее текст, запечатлев на своей коже чередование черных строк и светлых промежутков. По-видимому, осьминог этот не был совсем мертв, глаза его еще воспринимали оттенки меркнущих красок солнечного мира, который он навсегда покидал. Даже среди высших позвоночных животных немногие обладают бесценным даром изменять по прихоти или необходимости окраску кожи, перекрашиваться, копируя оттенки внешней декорации.

У всех головоногих моллюсков под кожей расположены эластичные, как резина, клетки. Они набиты краской, словно акварельные тюбики. Научное название этих чудесных клеток - хроматофоры.

Каждый хроматофор - микроскопический шарик (когда пребывает в покое) или точечный диск (когда растянут), окруженный по краям, будто солнце лучами, множеством тончайших мускулов - дилататоров , т. е. расширителей . Лишь у немногих хроматофоров только четыре дилататора, обычно их больше - около двадцати четырех. Дилататоры, сокращаясь, растягивают хроматофор, и тогда содержащаяся в нем краска занимает в десятки раз большую, чем прежде, площадь. Диаметр хроматофора увеличивается в шестьдесят раз: от размеров иголочного острия до величины булавочной головки. Иными словами, разница между сократившейся и растянутой цветной клеткой столь же велика, как между двухкопеечной монетой и автомобильным колесом. Когда мускулы-расширители расслабляются, эластичная оболочка хроматофора принимает прежнюю форму.

Хроматофор растягивается и сокращается с исключительной быстротой. Он изменяет свой размер за 2-3 секунды, а по другим данным еще быстрее - за 1 / 2 - 1 / 7 секунды.

Каждый дилататор соединен нервами с клетками головного мозга. У осьминогов "диспетчерский пункт", заведующий сменой декораций, занимает в мозгу две пары лопастевидных долей. Передняя пара контролирует окраску головы и щупалец, задняя - туловища. Каждая лопасть управляет своей, т. е. правой или левой, стороной. Если перерезать нервы, ведущие к хроматофорам правой стороны, то на правом боку моллюска застынет одна неизменная окраска, в то время как его левая половина будет "играть" колерами разных тонов, Какие органы корректируют работу мозга, заставляя его изменять окраску тела точно в соответствии с фоном окрестностей? Глаза. Зрительные впечатления, полученные животным, по сложным физиологическим каналам поступают к нервным центрам, а те подают соответствующие сигналы хроматофорам: растягивают одни, сокращают другие, добиваясь сочетания красок, наиболее пригодного для маскировки. Слепой на один глаз осьминог теряет способность легко менять оттенки на безглазой стороне тела. Удаление второго глаза приводит к почти полной потере способности менять окраску.

Исчезновение цветовых реакций у ослепленного осьминога неполное, потому что изменение окраски зависит также и от впечатлений, полученных не только глазами, но и... присосками. Если лишить осьминога щупалец или срезать с них все присоски, он бледнеет и, как ни пыжится, не может ни покраснеть, ни позеленеть, ни стать черным.

Хроматофоры головоногих содержат черные, коричневые, красно-бурые, оранжевые и желтые пигменты. Самые крупные - темные хроматофоры, в коже они лежат ближе к поверхности. Самые мелкие - желтые. Каждый моллюск наделен хроматофорами только трех каких-нибудь цветов: коричневыми, красными и желтыми либо черными, оранжевыми и желтыми. Их сочетание, конечно, не может дать всего разнообразия оттенков, которыми знамениты головоногие моллюски. Металлический блеск, фиолетовые, серебристо-голубые, зеленые и голубовато-опаловые тона сообщают их коже клетки особого рода - иридиоцисты. Они лежат под слоем хроматофоров и за прозрачной оболочкой прячут множество блестящих пластиночек. Иридиоцисты заполнены, словно комнаты смеха в парках, рядами "зеркал", целой системой "призм" и "рефлекторов", которые отражают и преломляют свет, разлагая его на великолепные краски спектра.

Раздраженный осьминог из пепельно-серого через секунду может стать черным и снова превратиться в серого, продемонстрировав на своей коже все тончайшие переходы и нюансы в этом интервале красок. Бесчисленное разнообразие оттенков, в которые окрашивается тело осьминога, можно сравнить лишь с изменчивым цветом вечернего неба и моря.

Если бы кому-нибудь пришло в голову устроить всемирное состязание хамелеонов, - первый приз наверняка получила бы каракатица. В искусстве маскироваться никто не может с ней соперничать, даже осьминог. К любому грунту каракатица приспосабливается без труда. Только что была она полосатой, как зебра, опустилась на песок и тут же перекрасилась - стала песочно-желтой. Проплыла над белой мраморной плитой - побелела. Вот лежит она на гальке, освещенной солнцем, ее спину украшает узор из светлых (в тон солнечным бликам) и серо-бурых пятен. На черном базальте каракатица черная, как ворон, а на пестром камне пегая.

Исследователь Холмс описал девять цветовых образцов, которыми пользуется каракатица для выражения чувств (три образца) и маскировки (шесть образцов).

Полосатая или пятнистая окраска, составленная из резко контрастирующих элементов (черные полосы на белой шкуре, либо белые на черной, или черные пятна на желтом фоне), встречается у многих животных: у тигра, леопарда, ягуара, оцелота, жирафа, антилопы куду и бонго, у окапи, рыб, змей, бабочек .

Обратили ли вы внимание, что у всех перечисленных животных полосы и пятна идут рядами поперек тела? Ведь это не случайно. Дело в том, что поперечные полосы, достигая границ силуэта, внезапно обрываются. Сплошная линия контура при этом расчленяется чередующимися то белыми, то черными полями расцветки, и животное, теряя свои привычные глазу очертания, сливается с фоном местности. К такому же способу маскировки прибегают и люди, когда раскрашивают военные объекты светлыми и темными пятнами, расчленяющими контуры маскируемого сооружения.

Если же черные и белые полосы идут не поперек, а вдоль контуров тела, то они не расчленяют, а, наоборот, подчеркивают их. Хорошо заметная окраска выгодна ядовитым или обладающим дурным запахом существам, чтобы хищники не хватали их по ошибке. Таковы, например, саламандра и скунс: у них действительно полосы идут вдоль тела.

Контрастирующие полосы, расчленяя, силуэт каракатицы, помогают ей слиться с окраской любого грунта. Ведь зеброидный рисунок - универсальный камуфляж.

Даже новорожденные осьминоги не остаются безоружными. Пока не развились еще их собственные боевые средства, малютки вооружаются "ядовитыми стрелами" медуз.

Медузы жалят, как крапива. Их щупальца усажены микроскопическими батареями стрекающих пузырьков - нематоцистами .

Немецкий ученый Адольф Нэф ловил в Средиземном море личинок * тремоктопусов - миниатюрных пелагических осьминогов - и с удивлением обнаружил, что каждая личинка держит перед собой в слабеньких "ручонках" заграждение из обрывков щупалец медуз.

* (Молодь головоногих моллюсков условно называют личинками, хотя никакого превращения эти животные не совершают и их личинки (за немногими исключениями) отличаются от взрослых особей лишь меньшими размерами. )

Нэф решил, что стрекающие нематоцисты, которыми усажены щупальца медузы, служат осьминожьим младенцам оружием защиты.

Владеет ли еще какое-нибудь живое существо таким разнообразием защитных инстинктов и столь совершенной "боевой техникой", как головоногие моллюски?

Органы свечения. Жан Батист Верани любил приходить на берег моря, когда рыбаки возвращались с уловом. Диковинных животных привозили их лодки. Однажды недалеко от Ниццы он увидел на берегу толпу людей. В сети попалось существо совершенно необычное. Тело толстое - мешком, как у осьминога, но щупалец десять, и связаны они тонкой перепонкой, словно зонтиком.

Верани опустил причудливого пленника в ведро с морской водой и "в тот же момент,- пишет он,- я был захвачен удивительным зрелищем сверкающих пятен, которые появились на коже животного. То это был голубой луч сапфира, который слепил меня, то опаловый - топаза, то оба богатых оттенками цвета смешивались в великолепном сиянии, окружавшем ночью моллюска, и он казался одним из самых чудеснейших творений природы".

Так Жан Батист Верани, молодой французский натуралист, открыл в 1834 г. биолюминесценцию головоногих моллюсков. Он не ошибся, когда решил, что многочисленные голубоватые точки на теле животного - светящиеся органы (фотофоры). У глубоководного кальмара гистиотевтиса , которого исследовал Верани, около двухсот таких "фонариков"; некоторые из них достигают в диаметре 7,5 мм - настоящие прожекторы! Фотофор по конструкции напоминает прожектор или автомобильную фару. И форма у него приблизительно такая же - полусферическая. Орган покрыт со всех сторон, кроме обращенной наружу светящейся поверхности, черным, светонепроницаемым слоем. Дно его выстлано блестящей тканью. Это зеркальный рефлектор. Непосредственно перед ним расположен источник света - фотогенное тело, масса фосфоресцирующих клеток. Сверху "фара" прикрыта прозрачной линзой, а поверх нее - диафрагмой (слоем черных клеток - хроматофоров). Наползая на линзу, хроматофоры закрывают ее - свет гаснет.

Светящиеся органы кальмаров наделены еще целым рядом других оптических устройств.

У каллитевтиса , например, исходящий от фотогенной массы свет пересекает косо поставленное "зеркало". Особые мускулы поворачивают "зеркало" в разные стороны, и луч света меняет свое направление.

Есть в фотофорах и светофильтры - экраны из разноцветных клеток. Иногда роль светофильтра выполняет цветной рефлектор. Нередко один моллюск обладает осветительными средствами десяти различных конструкций.

Некоторые кальмары буквально усеяны крупными и мелкими фотофорами, и не только снаружи, но и изнутри. Многие носят под мантией "пояс огненных драгоценных камней". Свет от сияющих "камней" проникает наружу через прозрачные "окна" в коже и мускулатуре этих животных.

Часто фотофоры сидят на глазах - на веках или даже на самом глазном яблоке, а иногда они сливаются в сплошные полосы, окружающие глазную орбиту светящимся полукольцом.

У таксеумы и батотаумы , причудливых обитателей глубин, глаза сидят на длинных стебельках и каждый глаз наделен мощными фотофорами. У этих кальмаров, замечает Фрэнк Лейн, сразу два оптических прибора - дальномеры и прожекторы.

Фотофоры на глазах обнаружены не только у кальмаров, но и у некоторых глубоководных раков и рыб. Очевидно, приближенный к самым глазам источник света помогает рассматривать близко находящиеся предметы. О дальнем зрении на глубинах не может быть и речи.

Светящиеся органы каракатиц иного строения, чем у кальмаров: в них нет твердой массы фотогенных клеток.

Светящиеся фонарики каракатицы - самые экономные в мире лампочки. Без перезарядки горят они годами. Дающее свет горючее размножается быстрее, чем успевает сгорать. Каракатицы носят в особой капсуле внутри тела целый мирок светящихся бактерий.

"Пузырек" с бактериями погружен в углубление чернильного мешка. Дно углубления выложено, словно перламутром, слоем блестящих клеток. Это зеркальный рефлектор. Есть и линза-коллектор у "карманного фонарика" каракатицы. Студневидная и прозрачная, лежит она сверху - на мешочке с бактериями.

Есть и выключатель у "фонарика". Когда нужно "потушить" свет, каракатица выделяет в мантийную полость несколько капелек чернил. Чернила покрывают тонкой пленкой мешочек с бактериями, как бы набрасывают на него черное покрывало, и свет гаснет.

Двурогой сепиолой назвали зоологи чочин-ику - миниатюрное создание, размером с ноготь большого пальца, которое охотится за рачками в водах океана вблизи берегов Японии и Курильских островов. Ночью сепиола светится. Лучезарный нимб окружает ее крошечное тельце, и сияющая малютка парит над черной бездной моря, как живая звездочка.

Поймать сепиолу нетрудно. Годится для этого простой сачок на длинной палке. Перевернув ее на спину и осторожно отогнув край мантии, мы увидим большой, двурогой формы (отсюда и название малютки) "пузырек". Он лежит на чернильном мешке, покрывая его целиком, и наполнен слизью. Это мицетом * - "садок" для светящихся бактерий.

* (Мицетомы - камеры со светящимися симбиотическими бактериями; найдены только у каракатиц и некоторых кальмаров (Loliginidae), которые по анатомическим признакам близки к каракатицам, хотя внешне и не похожи на них. )

Наблюдения показали, что чочин-ика , спасая свою жизнь, мечет во врага "жидкий огонь" - мгновенно вокруг животного вспыхивает светящееся облако. Хищник, пытавшийся схватить каракатицу, слепнет. Тем временем моллюск спешит укрыться в безопасном месте.

Однако лучших результатов в "огнеметном" искусстве добился гетеротевтис - "пиротехник", о котором писал еще Аристотель. Гетеротевтис живет в Атлантическом океане и Средиземном море на небольших глубинах - до 500-1000 м .

Мицетом гетеротевтиса снабжен большим резервуаром. Стенки резервуара эластичны, и, когда окружающие их мускулы сокращаются, миллионы бактерий извергаются наружу, вспыхивая в глубинах моря ярким фейерверком.

Светящиеся органы головоногих моллюсков работают очень экономно: 80 и даже 93% излучаемого ими света составляют лучи с короткой волной и только несколько процентов - тепловые лучи. В электрической лампочке лишь 4% подведенной энергии преобразуется в свет, а 96% - в тепло. В неоновой лампе коэффициент полезного действия несколько выше - до 10%.

Размножение. Во время размножения самцы головоногих моллюсков одним из щупалец - его называют гектокотилем - достают из-за "пазухи" (из мантийной полости) упакованную в "пакеты" сперму и переносят ее в мантийную полость самки. "Пакеты" со спермой носят название сперматофоров . Форма их разнообразна, но обычно напоминает бутыль, трубочку, "казацкую шашку". Размеры их - от 3 мм до 115 см (у осьминога Octopus dofleini). Сперматофоры хранятся в особом вместилище - нидхэмовом органе . Они лежат компактной пачкой параллельно друг другу. Во время размножения струи воды выносят их наружу через воронку. Здесь моллюск подхватывает их одной из своих рук и "преподносит" самке.

Конструкция сперматофора довольно сложна и несколько напоминает устройство мины. Основной частью ее "взрывного" аппарата служит свернутая в большое число витков упругая пружина и особая пробочка - "запал" биологической "мины". После того как сперматофор попадет в мантийную полость самки, пробочка сперматофора набухает и лопается, словно взрывается, пружина с силой разворачивается и выбрасывает сперму.

Румынский биолог Эмиль Раковица был первым исследователем (не считая, может быть, Аристотеля), которому удалось в конце прошлого века наблюдать спаривание осьминогов. Животные сидели на некотором расстоянии друг от друга. Самец удерживал самку одной из восьми рук, а щупальцем-гектокотилем доставал из своей мантийной полости сперматофоры и переносил их в мантийную полость самки.

У многих видов осьминогов гектокотиль имеет форму гибкой руки, снабженной двумя пальцами, из которых один очень длинный (лигула), второй очень короткий (калямус). Этими пальцами и захватываются сперматофоры. Однако механизм действия гектокотиля еще недостаточно ясен. У самцов глубоководного осьминога Vampyroteuthis infernalis вообще нет гектокотилей.

В высшей степени замечательное приспособление к оплодотворению наблюдается у мелких пелагических осьминогов из группы Argonau-tidae. Очень крупный гектокотиль у самцов аргонавтов и тремокотопусов развивается в особом мешке между четвертой и второй руками левой стороны. Зрелый гектокотиль отрывается от тела самца и, извиваясь, уплывает на розыски самки своего вида. Найдя ее, гектокотиль заползает к ней в мантийную полость, там содержащиеся внутри его один или два сперматофора "взрываются" и оплодотворяют яйца. Подробнее об этом будет рассказано в главе об аргонавтах. У более крупных осьминогов рода Ocythoe наполненные спермой гектокотили тоже отрываются от тела самца, плывут самостоятельно и, найдя самку, заползают в полость ее мантии и присасываются там.

Сперматофоры других головоногих моллюсков обычно переносятся самцом непосредственно в мантийную полость самки и помещаются там вблизи от входа в яйцевод. Однако это наблюдается не у всех Cephalopoda, а главным образом у осьминогов. У более примитивных форм (Nautilus, Sepiidae, большинства Loliginidae, некоторых Sepiolidae и кальмаров, в частности Ommastrephidae) сперматофоры прикрепляются самцом к складкам или семеприемникам ротового конуса самки.

Оплодотворение яиц головоногих моллюсков большей частью происходит при их откладке, когда они выходят из яйцевода и попадают в мантийную полость или же когда, вынесенные током воды через воронку, проходят мимо рта. При этом сперма захватывается студенистой оболочкой яиц или слизистой массой, покрывающей их. Только у Argonautidae яйца оплодотворяются еще в яйцеводе, так что в нем находят далеко зашедшие стадии развития яиц, которые к моменту откладки прошли уже по крайней мере дробление. У Ocythoe процесс развития яиц во время их пребывания в яйцеводах заходит настолько далеко, что этот осьминог, по некоторым сведениям, рождает уже живых детенышей.

Достоверно установлено, что живородящие формы были уже среди аммонитов. В жилой камере раковины верхнеюрской Oppelia sterospis было найдено 60 маленьких аптихий , т. е. остатки раковин 60 детенышей. Известны отпечатки других аммонитов (Dactylioceras commune, Harpoceras lythense) вместе с молодью внутри раковины.

Принято считать, что у головоногих моллюсков оплодотворение яиц внутреннее. Но это неверно. У многих головоногих моллюсков, у которых сперматофоры прикрепляются к ротовому конусу самки, оплодотворение происходит заведомо вне тела животного. Но даже у тех видов, у которых прикрепление сперматофоров. и оплодотворение яиц происходит внутри мантийной полости, мы не можем последнее считать внутренним, так как мантийная полость не является внутренней полостью тела. Она постоянно наполнена водой, и находящиеся в ней яйца пребывают, по существу, в условиях внешней среды. В этом отношении ее можно сравнить с сумкой сумчатых животных, хотя она и имеет совершенно иное значение * . Лишь у тех видов головоногих моллюсков, у которых оплодотворение яиц происходит в яйцеводах (Agronauta ocythoe), оно является действительно внутренним.

* (Впрочем, у некоторых видов Cephalopoda в мантийной полости вынашиваются яйца, следовательно, в этом отношении она является уже полным аналогом сумки сумчатых млекопитающих (см. об этом ниже). )

Таким образом, в пределах класса Cephalopoda мы встречаемся с тремя различными типами размножения, представляющими собой последовательное развитие одного и того же процесса: внешним оплодотворением, оплодотворением внутренним и живорождением.

Яйца кальмаров еще в яйцеводах самки "упаковываются" в длинные студенистые нити, которые выталкиваются наружу через воронку. Затем самка переворачивается вниз головой, встает почти вертикально и, быстро дергая хвостовыми плавниками, рывками передвигается по дну на руках, не выпуская, однако, из них яиц. Так, балансируя на кончиках щупалец, идет вниз головой до тех пор, пока не наткнется на какой-нибудь выступающий предмет - на раковину, например, или камень. Тогда самка в течение двух-трех секунд ощупывает этот предмет, словно исследуя его пригодность в качестве якоря для яиц, после чего прикрепляет к нему яйцевую нить.

Некоторые каракатицы в пору размножения выделяют, по-видимому, светящуюся слизь. Самки плавают у поверхности, самцы устремляются к ним из глубины, точно светящиеся стрелы.

Способы, которыми каракатицы прикрепляют свои яйца к подводным предметам, повергали в недоумение многих натуралистов, находивших их яйцекладки. Каждое яичко висит на длинной ножке - стебельке. Стебельки всех яиц настолько тщательно переплетены друг с другом и прочно обернуты вокруг водоросли, что, кажется, и человек с его ловкими пальцами не смог бы проделать это более аккуратно. Прикрепление яиц требует очень сложных движений щупалец моллюска.

Число видов и геологическое прошлое. Зоологи описали уже около шестисот видов головоногих моллюсков (каждая крупная группа - кальмары, каракатицы, осьминоги - имеет приблизительно по двести видов). Каждое новое исследование моря приносит, как правило, неизвестные науке новые виды этих животных. Так что в действительности на Земле обитает, наверное, значительно больше головоногих моллюсков, чем открыто в настоящее время.

А было время, когда моря и океаны нашей планеты буквально кишели головоногими моллюсками. Палеонтологам известно уже более 11 тыс. ископаемых видов.

Древнейшими из головоногих моллюсков были наутилоидеи. От них произошли аммониты, названные так по имени древнеегипетского бога Аммона, которого жрецы изображали с головой барана. Свернутый спиралью бараний рог, похожий на раковину аммонита, был эмблемой бога-барана.

И наутилусы и аммониты жили в массивных спиральных или прямых раковинах. Медленно ползая по дну, животные с трудом таскали их на себе. Постепенно в процессе эволюции в раковине развились обширные камеры, наполненные газом,- дом сразу стал легким, как воздух, из грузила превратился в поплавок. Животные, словно надувные лодки, теперь свободно дрейфовали по волнам и расселились по всем морям и океанам.

Были среди древних наутилусов и аммонитов и малютки не больше горошины. Другие таскали раковины-блиндажи величиной с небольшой танк. Моллюск эндоцерас жил, например, в раковине, похожей на пятиметровую шишку. В ней свободно могли разместиться три взрослых человека.

Раковина аммонита пахидискуса - чудовищное колесо диаметром в 3 м ! Если раскрутить все витки, то из нее можно было бы соорудить лестницу до четвертого этажа. Никогда и ни у кого ни прежде, ни теперь не было таких огромных раковин.

Четыреста миллионов лет безмятежно плавали по волнам аммониты и наутилусы. Затем вдруг вымерли. Случилось это восемьдесят миллионов лет назад, в конце мезозойской эры.

Наукой с точностью не установлено, когда и как произошли от наутилусов белемниты - ближайшие родичи кальмаров и каракатиц. Двести миллионов лет назад они уже бороздили моря.

Белемниты почти не отличались от кальмаров. Разве только удельным весом своей раковины: она была тяжелая, пропитанная известью * . Как это случилось, неизвестно, но раковина постепенно переместилась с поверхности моллюска внутрь его.

* (Правда, советский палеонтолог Г. К. Кабанов предполагает, что раковина белемнитов пропитывалась известью уже после их смерти, в процессе окаменения. )

Белемниты ее словно бы проглотили, или, лучше сказать, поглотили. Раковина со всех сторон обросла складками тела и оказалась под кожей. Теперь это был уже не дом, а своего рода позвоночник. Но раковина-позвоночник долго еще сохраняла древнюю форму - полый, разделенный на камеры конус с массивным наконечником. Внешне она напоминала копье или дротик.

Вот откуда белемниты получили свое странное название: belemnon (греч.) - дротик * .

* (В народе ископаемые раковины белемнитов называют "чертовыми пальцами". )

Белемниты вымерли чуть позже аммонитов. От белемнитов произошли кальмары. Царство динозавров еще не достигло своего величия, а кальмары уже жили в море. Осьминоги появились позднее - сто миллионов лет назад, в конце мелового периода * .

* (Пока найден (в меловых отложениях Сирии) всего лишь один ископаемый осьминог Palaeoctopus newbaldi. У него большие плавники и одинарный (не двойной) ряд присосок на каждом щупальце. )

Ну а каракатицы совсем молодые (в эволюционном смысле) создания. Они начали свое развитие в одно время с лошадьми и слонами - всего каких-нибудь пятьдесят миллионов лет назад.

Как выглядели предки осьминогов, мы можем судить не только по их окаменевшим раковинам, но и по живым образцам: шесть видов из старейшего рода морских патриархов дожили до наших дней. Пережившие свою эпоху наутилусы обитают на юго-западе Тихого океана: у Филиппин, Индонезийских островов и у Северной Австралии.

В строении тела современных наутилусов сохранились многие примитивные черты, свойственные предкам всех головоногих.

Они, например, живут в раковинах, словно улитки, у них очень несовершенные глаза, воронка состоит из двух свернутых в трубку лопастей, края которых не срослись. У наутилусов 4 почки (нефридия), 4 жабры и 4 жаберных сердца. Поэтому зоологи выделили их в подкласс четырехжаберных головоногих моллюсков , а осьминогов, кальмаров и каракатиц, у которых лишь по две жабры,- в подкласс двужаберных .

Тема: тип Моллюски

класс Двустворчатые моллюски – Беззубка и Перловица

Цель: изучитьорганизацию Моллюсков класса Двустворчатые моллюски на примере Беззубки и Перловицы.

Задания:

Изучить классификацию типа Моллюски. Выучить ароморфозы типа Моллюски. Всё следует записать в тетради.

Изучить организацию Моллюсков класса Двустворчатые моллюски на примере Беззубки и Перловицы. Выполнить конспект в тетради.

Рассмотреть влажные препараты и коллекцию раковин моллюсков разных видов.

Под микроскопом изучить строение глохидия двустворчатого моллюска.

Изучить внешнее и внутреннее строение Беззубки или Перловицы (вскрытие моллюсков).

В альбоме зарисовать 3 рисунка, обозначенных в печатных методичках V (красной галочкой). С этими методичками вы работаете на занятиях, и хранятся они в лаборантской кафедры биологии и экологии. В данной электронной методичке рисунки для рисования представлены в конце файла.

Знать ответы на контрольные вопросы темы:

Общая характеристика типа Моллюски. Классификация типа Моллюски. Ароморфозы типа Моллюски.

Особенности организации моллюсков класса Двустворчатые моллюски.

Систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Беззубки и Перловицы.

Тип Моллюски – Mollusca

Тип подразделяется на следующие подтипы и классы :

Подтип 1. Боконервные . Это примитивные моллюски с шиповатой кутикулой или с раковиной, состоящей из восьми пластинок. Голова без глаз и щупалец. Нервная система состоит из четырех продольных нервных стволов. Два класса:

Класс 1. Панцирные , или Хитоны (1 тыс. в.) Тело у этих моллюсков уплощенное, эллиптическое, с восемью перекрывающимися, как черепица, известковыми пластинками на спинной стороне. Длина от 2 мм до 30 см. Спина и бока покрыты мантией, а большую часть нижней поверхности занимает уплощенная нога. Во рту находится радула (своеобразная терка для соскребания); органами дыхания служат жабры; нервная система с окологлоточным кольцом и двумя парами боковых нервных стволов, соединенных перемычками (ганглиев нет). Раздельнополые, оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом, личинка называется трохофорой. Хитоны ползают в море по камням и способны прочно к ним прикрепляться. Если оторвать хитона с камня, он сворачивается, как еж, выставляя спинные пластинки для защиты. Местные жители тропического региона собирают хитонов и употребляют в пищу.

Класс 2. Беспанцирные , или Бороздчатобрюхие (около 150 в.). Это самые примитивные, глубоководные моллюски. Длина их червеобразного тела обычно около 2,5 см, но у некоторых форм достигает 30 см. Настоящая нога отсутствует, ясно выраженной головы нет. Тело покрыто кутикулой с шипами, а не раковиной.

Тип Моллюски – Mollusca

Подтип 2. Раковинные . Это моллюски с известковой раковиной, цельной, или раздельной на две боковые створки. Нервная система разбросанно-узлового типа, на голове есть щупальца и глаза. Пять классов:

Класс 3. Моноплакофоры (всего 8 современных видов, первый из которых – Неопилина – описан недавно - в 1952 г.). Это группа древних, похожих на блюдечки моллюсков с сегментированным, как у червей, телом, в каждом сегменте которых есть свои жабры, почки и прочие органы. Раковина в виде колпачка. Обитают на больших океанских глубинах.

Класс 4. Лопатоногие , или Ладьеногие (50 в.). Морские животные; живут почти полностью зарывшись в донный ил. Коническая раковина тонкая, удлиненная и несколько изогнутая, длиной 5–8 см. Из ее широкого устья, находящегося в грунте, высовывается заостренная нога, а узкий конец с отверстием на вершине выступает в воду. Дышат лопатоногие с помощью мантии, жабр у них нет. Голова отсутствует. Раздельнополые животные с наружным оплодотворением.

Класс 5. Брюхоногие , или Улитки (свыше 90 тыс. в.). Эти животные, к которым относятся Слизни , Улитки , Катушки , Прудовики , встречаются повсеместно: в маленьких прудах и больших озерах, в ручьях и реках, на вершинах гор, в лесах и на лугах, на морском дне и в открытом океане. У типичного брюхоногого моллюска на хорошо обособленной голове находятся сенсорные щупальца, два глаза и рот, снабженный радулой. Передвигаются при помощи крупной покрытой слизью ноги. Многие имеют цельную раковину, в которую могут полностью втягивать все тело. Иногда раковина редуцирована (слизни). Характерная черта Брюхоногих – асимметрия тела: тело, как и раковина, спирально закрученное. В связи с асимметрией тела органы, расположенные на правой стороне тела, редуцированы. Многие наземные виды дышат легкими (группа легочных), остальные – жабрами. Большинство гермафродиты, оплодотворение наружное в мантийной полости, яйца откладывают в виде слизистых шнуров, их яйца выходит молодой моллюск.

Класс 6. Двустворчатые , или Пластинчатожаберные (около 20 тыс. в.). Это всем известные Гребешки , Мидии , Жемчужницы , Устрицы , Беззубки , Перловицы . Раковины их состоят из двух боковых створок. Многие виды живут частично зарывшись в грунт на дне водоема, однако большинство ползает. Мидии и Устрицы прочно прикрепляются к камням при помощи секретируемых мантией нитей.

Тип Моллюски – Mollusca

Класс 7. Головоногие (700 в.). Эти морские животные, к которым относятся Кальмары , Осьминоги , Наутилусы и Каракатицы , считаются наиболее развитыми из всех моллюсков. На крупной голове расположены глаза и рот с роговыми челюстями и радулой. Рот окружен 8 или 10 щупальцами, которые называются руками. Щупальца головоногих это видоизмененная нога, переместившаяся на голову. Щупальца несут дисковидные присоски. Диаметр присосок у некоторых осьминогов может достигать 2 м (!). Размеры щупалец варьируют от нескольких сантиметров до 8,5 м. Другая часть ноги образует воронку, которая лежит на брюшной стороне тела. Через воронку головоногие выбрасывают с силой воду из мантийной полости и передвигаются, таким образом, толчками (реактивный способ передвижения). У Каракатиц и Кальмаров сохранился рудимент раковины внутри тела; у осьминогов она исчезла без следа. У Корабликов , или Наутилусов , есть наружная раковина; она свернута в спираль, как у улиток, однако, в отличие от них, разделена внутри перегородками на камеры. Еще у головоногих есть чернильная железа, которая открывается в заднюю кишку: в момент опасности или нападения головоногие выпускают капельку черного секрета, которая способна замутить большое количество воды. Все виды раздельнополые; оплодотворение внутреннее. Из яиц, окруженных студенистыми капсулами, вылупляются похожие на взрослых миниатюрные неполовозрелые особи. В мезозойскую эру был расцвет головоногих моллюсков (Белемниты , Аммониты ). У Белемнитов раковина была сильно редуцирована до маленькой пластинки, ископаемые остатки которой называют «чертов палец».

Итак, Моллюски имеют следующие ароморфозы: 1. Сегменты сливаются в небольшое количество отделов тела (голова, туловище, нога), каждый из которых выполняет определенные функции. 2. Произошла дальнейшая концентрация нервной системы - образование крупных нервных узлов в различных отделах тела. 3. Появилось сердце, увеличившее скорость кровообращения, что существенно

повысило интенсивность метаболических процессов. 4. Возникли пищеварительные железы, обеспечившие более быстрое и полное переваривание пищи. 5. Образовалась раковина, выполняющая функции наружного или внутреннего скелета и защищающая мягкое тело моллюсков.

Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски

Беззубка и перловица

Беззубка – род Anodonta и Перловица – род Unio (тип Моллюски, класс Двустворчатые, или Пластинчатожаберные моллюски, семейство Униониды) это широко распространенные в пресных водоемах умеренных широт моллюски, называемые нами ракушками. Беззубки предпочитают водоемы со стоячей или медленно текучей водой с илистым дном, а Перловицы – проточные водоемы с песчаным дном. Еще Беззубки более чувствительны к химическому загрязнению воды. Например, в нашем городе на реке Уй встречаются оба рода моллюсков: и Беззубки, и Перловицы, а на реке Увелька много Перловиц, но Беззубки редки.

Раковина. Двустороннесимметричное тело этих моллюсков заключено в двустворчатую раковину . Раковина Перловицы длиной до 15 см, несколько вытянутая, более прочная, чем у Беззубки. Створки раковины Перловицы соединяются на спинной стороне особыми зубцами и выемками – так называемым замком . Раковина Беззубки длиной до 20 см, обычно тонкостенная, более округлая, без замковых зубов (отсуда и название – Беззубка), соединяются две створки раковины с помощью эластичной связки лигамента . Закрываются створки раковины у этих моллюсков при помощи двух мышц -замыкателей .

Две створки раковины Беззубки и Перловицы соединяются друг с другом на спинной стороне, а на брюшной стороне в образовавшуюся щель просовывается мускулистый вырост брюшной стенки тела – нога . Беззубки и Перловицы, приоткрывая створки раковины и высовывая оттуда клиновидную ногу, медленно ползают по дну водоема, оставляя за собой след, прочерченный ногой. Скорость движения не более 20-30 см в час.

Еще раз обратите внимание на раковину моллюсков: у раковины различают передний конец – более широкий и округлый, и задний конец – более узкий, заостренный. Наиболее выпуклая часть створки называется пупком . Оба пупка правой и левой створки образуют вершину раковины. Раковина состоит из трех слоев. Наружный конхиолиновый – грязновато-зеленоватого цвета, образован органическим веществом конхиолином . Если его поскоблить, то открывается средний – фарфоровидный слой белого цвета. Внутренняя поверхность створок раковины покрыта перламутровым слоем. Фарфоровидный и перламутровые слои состоят из кристаллов углекислого кальция. Тонкие пластинки перламутрового слоя при отражении световых лучей дают своеобразный перламутровый блеск. Обратите

Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски

внимание на изогнутые линии на поверхности раковины, расположенные параллельно ее вершине. Это годовые линии прироста . С ростом моллюска растет и

раковина. Вершина раковины – наиболее старая ее часть. По количеству годовых линий можно определить возраст моллюска.

Тело Беззубки и Перловицы состоит из туловища и ноги , а голова не обособлена. Покрыто тело кожной складкой, которая называется мантией . Мантия свешивается с боков тела в виде складок. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. На заднем конце тела свободные края мантии срастаются, оставляя отверстия - сифоны для ввода (жаберный сифон ) и вывода (клоакальный сифон ) воды из мантийной полости. Внешним эпителием мантии образуются створки раковины. Между мантией и туловищем находится мантийная полость , в которую открываются анальное отверстие, протоки почек и половых желез, там же располагаются органы дыхания Беззубки и Перловицы (жабры), некоторые органы чувств.

Мускулатура у моллюсков хорошо развита и состоит из мышечных пучков, хотя мышечные волокна гладкого типа. Особенно сильно мышечные пучки развиты в ноге животного. Еще у Беззубки и Перловицы хорошо развиты две мышцы-замыкатели, удерживающие створки раковины.

Полость тела. Внутренние органы находятся внутри тела в паренхиме , но имеются полости, заполненные жидкостью (как у Аскариды первичная полость тела). Вторичная полость тела – целом - частично редуцировалась, в остатках целома находится сердце (в перикарде ) и половые железы. Таким образом, полость тела у моллюсков образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Такая полость называется смешанной полостью , или миксоцёлем .

Пищеварительная система у Беззубки и Перловицы состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка представлена ротовым отверстием , ротовой полостью и глоткой . Обратите внимание: ротовое отверстие расположено у основания ноги (!), оно окружено ротовыми лопастями треугольной формы. Пищевые частицы – различные органические остатки, попавшие в мантийную полость с током воды через жаберный вводной сифон, склеиваются в комочки и отправляются в ротовое отверстие моллюска. Такой способ питания называется фильтрационным , а животные Беззубка и Перловица, соответственно, фильтраторами. В пищеварительной системе Беззубки и Перловицы отсутствует радула и слюнные железы, характерные для прочих моллюсков. Пища из ротовой полости попадает в пищевод , открывающийся в желудок . Средняя кишка делает несколько изгибов в основании ноги, затем переходит в заднюю кишку , которая заканчивается анальным отверстием . У моллюсков есть пищеварительная железа – печень . Печень у Беззубки и Перловицы очень обширная, со всех сторон окружает желудок.

Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски

Нервная система у двустворчатых моллюсков и у Беззубки и Перловицы разбросанно-узлового типа . Она представлена тремя парами ганглиев (нервных узлов), которые связаны комиссурами (нервными тяжами). Первая пара ганглиев (головные ) находится около пищевода, вторая (ножные ) в - ноге и третья (внутренносные ) - под задним мускулом-замыкателем раковины. От узлов отходят нервы к различным органам. Органы чувств У Беззубки и Перловицы развиты слабо: имеются специальные рецепторы (нервные окончания), обеспечивающие кожную чувствительность; имеются органы равновесия - статоцисты ; вокруг рта и в ротовой полости - органы химического чувства . Глаз у Беззубки и Перловицы нет.

• Кровеносная система незамкнутая , состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце находится в околосердечной сумке перикарде и состоит из двух предсердий и одного желудочка . От желудочка отходят артерии - сосуды, по которым кровь течет от сердца ко всем органам. Часть пути кровь проходит не по сосудам, а по полостям между внутренними органами. Затем кровь по венозным сосудам течет к жабрам, происходит газообмен и обогащенная кислородом кровь возвращается в сердце.

Дыхательная система . По обеим сторонам ноги в мантийной полости (т.е. между телом и мантией) у Беззубки и Перловицы расположены по две пластинчатые жабры . Жабры, а также внутренняя поверхность мантии, снабжены ресничками , движением которых и создается ток воды. Через нижний (вводной, или жаберный) сифон вода попадает в мантийную полость. Выводится вода через выводной (клоакальный) сифон, расположенный сверху. Жабры пронизаны густой сетью кровеносных капилляров, здесь происходит газообмен. Вместе с током воды через вводной сифон в мантийную полость попадают и частички пищи.

Органы выделения у Беззубки и Перловицы - п очки , представляющие собой видоизмененные метанефридии (т.н. почки метанефридиального типа ). Каждая почка состоит из многочисленных канальцев. Каналец начинается воронкой в околосердечной сумке (в целомической полости), а другим концом каналец открывается в мантийную полость. Почки располагаются под сердцем.

Размножение. Беззубка и Перловица раздельнополы , хотя внешних половых отличий нет. Семенники и яичники (мужские и женские половые железы) парные. Половые протоки, идущие от половых желез, открываются в мантийную полость. Оплодотворение у Беззубки и Перловицы наружное в мантийной полости. Здесь на жабрах у самки прикрепляются яйца, которые оплодотворяются сперматозоидами, проникающими в мантийную полость с током воды через жаберный (вводной) сифон. Через некоторое время из яиц выходят личинки Беззубок и Перловиц, которые называются глохидиями. Глохидии имеют двустворчатую раковинку с зазубренными шипами на краях и липкой биссусной нитью. Когда над Беззубкой или Перловицей проплывает рыба, взрослые моллюски выталкивают через выводной сифон личинок в окружающую воду. При помощи биссусной нити и

Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски

Значение. Беззубки и Перловицы являются элементом биологического разнообразия пресных водоемов, являются составной частью пищевых цепей. В тех местах, где этих моллюсков особенно много, они становятся мощными естественными очистителями воды (биофильтраторами). В некоторых регионах люди собирают Беззубок и Перловиц на корм домашней птице. В былые времена из раковин Перловиц изготавливали красивые перламутровые пуговицы.

Вопросы для самоконтроля

Назовите ароморфозы типа Моллюски.

Назовите классификацию типа Моллюски.

Каково систематическое положение Беззубки, Перловицы?

Где обитают Беззубки, Перловицы?

Чем различаются раковины Беззубки и Перловицы?

Каково строение тела Беззубки, Перловицы?

Чем покрыто тело Беззубки, Перловицы?

Какая полость тела характерна для Беззубки, Перловицы?

Какое строение имеет пищеварительная система Беззубки, Перловицы?

Какое строение имеет кровеносная система Беззубки, Перловицы?

Как дышит Беззубка, Перловица?

Какое строение имеет выделительная система Беззубки, Перловицы?

Какое строение имеет нервная система Беззубки, Перловицы?

Какое строение имеет половая система Беззубки, Перловицы?

Как размножается Беззубка, Перловица?

Какое значение имеет Беззубка, Перловица?

Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски

Рис. Перловицы: А - перловица обыкновенная; Б - перловица вздутая, или клиновидная; В - перловица толстая.

Рис. Беззубка.

Рис. Глохидий – личинка Беззубки и Перловицы.

Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски

Рис. Строение Беззубки.

1 - передний край; 2 - брюшной край; 3 - задний край; 4 - спинной, или замочный, край; 5 - макушка; 6 - наружная связка; 7 - передний мускул-замыкатель; 8 - задний мускул-замыкатель; 9 - передний ретрактор ноги; 10 - протрактор; 11 - задний ретрактор ноги; 12 - элеваторы ноги; 13 - нога; 14 - правая складка мантии; 15 - вводной (жаберный, дыхательный) сифон; 16 - выводной (клоакальный) сифон; 17- клоакальная камера; 18- спинной мантийный канал; 19 - спинное мантийное отверстие; 20 - ротовое отверстие; 21 - ротовые лопасти; 22 - левая наружная полужабра; 23 -левая внутренняя полужабра; 24- область Кеберова органа; 25 - область перикардия; 26 - линия, по которой обрезана левая мантийная складка.

РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ

(всего 3 рисунка)

Тема занятия: Тип Моллюски - Mollusca .

Тип: Моллюски

Род: Беззубка - Anodonta

Род: Перловица – Unio

Рис. 1. Беззубка (Перловица). Внешнее строение.

1-раковина 6-вершина раковины

2-нога 7-вводной (жаберный) сифон

3-передний конец 8-выводной (клоакальный) сифон

4-задний конец 9-спинная сторона

5-лигамент (связка) 10-брюшная сторона

Тема занятия: Тип Моллюски - Mollusca .

Тип: Моллюски

Класс: Пластинчатожаберные, или Двустворчатые моллюски

Отряд: Настоящие пластинчатожаберные

Род: Беззубка - Anodonta

Род: Перловица - Unio

Рис. 2. Беззубка (Перловица). Внутреннее строение.

1 -раковина 11 -кишечник

2-мантия 12-анальное отверстие

3-нога 13-печень

4-вводной сифон (жаберный) 14-сердце

5-выводной сифон (клоакальный) 15-перикардий6-задний замыкательный мускул 16-почка7-передний замыкательный 17-выводное отверстие почки

мускул 18-головной ганглий (церебральный)

8-ротовые лопасти 19-ножной ганглий (педальный)

9-рот 20-внутренносный ганглий

10-желудок (висцеральный)

21 -половая железа (гонада)

Тема занятия: Тип Моллюски - Mollusca .

Рис. 3. Глохидий – личинка Беззубки и Перловицы.

1 - мускул-замыкатель; 2 - зубчики; 3 - биссусная нить.

Раковина головоногих большей частью рудиментарна и хорошо развита лишь у наиболее древней из сохранившихся до сих пор форм, у кораблика Nauilus ( рис. 481). Известковая наружная раковина наутилуса завита в однойплоскости на спинную сторону. Раковина обращена завитком вперед и замечательна тем, что полость ее разделена поперечными перегородками на ряд камер.

Тело животного помещается лишь в последней, ближайшей к устью и самой большой камере (жилая камера), тогда как все прочие заполнены газом и некоторым количеством жидкости. При изменении объемных соотношений газа и жидкости животное может всплывать или погружаться на значительную глубину, используя раковину как своеобразный гидростатический аппарат.

Посередине каждой перегородки имеется по небольшому отверстию. Через них все камеры пронизываются тонким цилиндрическим выростом задней части туловища - сифоном. Самая первая и маленькая камера раковины называется эмбриональной.

В палеозойских и мезозойских отложениях найдены остатки нескольких тысяч видов класса Cephalopoda с раковиной, построенной в общем по типу Nautilus. У современных головоногих раковина более или менее редуцируется, уменьшается в размерах и обрастает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У интересного глубоководного рода Spirula ( рис. 483) есть такая же, как у наутилуса, многокамерная раковина, но она так мала, что последняя камера ее содержит лишь небольшую часть животного и тело спирулы обрастает раковину со всех сторон.

У других представителей класса Cephalopoda, еще сохранивших раковину, она в виде известковой пластинки сложного строения, залегающей под покровами на спинной стороне туловища. Такова, например, раковина каракатицы Sepia ( рис. 484). Спинная сторона такой раковины прикрыта тонким роговым листком (проостракум), а задний конец образует очень маленький конус, заканчивающийся известковым рожком (рострумом). Главную массу раковинной пластинки составляет мнижество плотных известковых пластиночек, отходящих от проостракума косо книзу (к брюшной стороне тела). Промежутки между пластиночками очень узки и заняты рыхлой известковой массой. Происхождение такой раковины выясняется при сравнении ее с раковиной вымерших мезозойских белемнитов Belemnites ( рис. 485). Раковина их в виде длинного прямого конуса со множеством очень узких камер, разделенных перегородками. Такая раковина называется фрагмоконом. Перегородки пронизаны сифоном, проходящим ближе к брюшной стороне конуса. Его спинная сторона выдается вперед в виде тонкого листовидного рогового продолжения. Задний конец одет мощным коническим известковым футляром. Обыкновенно от раковин белемнитов сохраняются только эти концевые футляры, называемые в народе "чертовыми пальцами" и достигающие в длину 10-20 см и более.

Строение раковины Belosepia - ископаемого родича каракатицы ( рис. 485) позволяет понять, что роговой проостракум Sepia отвечает спинной пластинке Belemnites, маленький рострум каракатицы у Belemnites был представлен громадным чертовым пальцем, а от конической раковины белемнита сохраняется, в основном, ее спинная часть, тогда как брюшная почти полностью исчезла. Перегородки спинной части фрагмокона чрезвычайно сблизились (косые пластиночки раковины Sepia) и промежутки между ними заполнились известью, так что эта часть раковины приняла вид слоистой пористой известковой пластинки. Задний конец фрагмокона сохранил, однако, не только спинную, но и брюшную стенку ( рис. 485), образуя маленькую вороночку - сифональную ямку ( рис. 484), полость которой представляет собой сохранившийся задний участок сифона.

У некоторых других современных головоногих, например у кальмара (Loligo), от всей раковины сохраняется лишь спинной роговой листок (проостракум), скрытый под покровами, а у большинства Octopoda раковина совершенно исчезает.

Своеобразной "раковиной" обладают Argonauta из Octopoda ( рис. 486). Раковина есть только у самок. Она спирально закручена, но не разделена на камеры и очень тонка. Это вторичное образование, не имеющее ничего общего с раковиной прочих моллюсков, и выделяющееся не мантией, а эпителием особых лопастей щупалец. Раковина Argonauta служит для вынашивания яиц.