Чем покрыто тело многощетинковых червей. Образ жизни многощетинковых червей. Выделительная и дыхательная системы
Annelida Polychaeta. Фото: Paul.Paquette
Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленным головным отделом с чувствующими придатками и наличием конечностей – параподий с многочисленными щетинками. Преимущественно раздельнополые. Развитие с метаморфозом.
Общая морфофункциональная характеристика. Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перестомиум), который бывает нередко сложным в результате слияния с 2 – 3 туловищными сегментами. Рот расположен вентрально на перестомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Так, у нереиды на простомиуме головы находятся две пары глазков, щупальца – тентакулы и двучлениковые пальпы, на перестомиуме снизу находится рот, а по бокам несколько пар усиков. На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками – параподии. это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт. Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной – брюшной усик. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в перистые жабры. Параподии вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеются несколько крупных щетинок-ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок. Конечности полихет совершают синхронные движения подобно веслам. У некоторых видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни, параподии редуцированы.
Кожно-мускульный мешок. Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью.
Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподий. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности грунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата при помощи змеевидного изгибания тела и движений параподий. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им спасаться от нападения хищников, главным образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями.
Вторичная полость тела – целом – у полихет устроена весьма разнообразно. В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника. Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие способны превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной. В более сложном целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы. Целом представлен полностью в случае развития парных метамерных целомических мешков. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки – диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы. В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды.
Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная жидкоть поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость тела червя, необходимую при прокладывании ходов в грунте. Некоторым червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая энергичное движение вперед. По целому происходит транспорт питательных веществ от кишечника и продуктов диссимиляции от различных органов и тканей. Органы выделения метанефридии воронками открываются в целом и обеспечивают удаление продуктов обмена, избытка воды. В целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой благоприятной среде не стенках целомических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у некоторых видов даже развивается молодь. Производные целома – целомодукты служат для выведения половых продуктов из полости тела.
Пищеварительная система состоит из трех отделов. Весь передний отдел состоит из производных эктодермы. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. У многих видов полихет глотка может выворачиваться наружу, как палец перчатки. У хищников глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и рядами мелких хитиновых пластинок или шипов, способных крепко держать, ранить и размельчать схваченную добычу. У растительноядных и детритоядных форм, а также у сестоноядных полихет глотка мягкая, подвижная, приспособленная к глотанию жидкой пищи. Вслед за глоткой следует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез, также эктодермального происхождения. У некоторых видов развит маленький желудок.
Средний отдел кишечника является производным энтодермы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ. У хищников средний отдел кишечника относительно более короткий, иногда снабжен парными слепыми боковыми карманами, а у растительноядных средний отдел кишечника длинный, извитой и обычно наполнен непереваренными остатками пищи.
Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме, так как там вода частично всасывается обратно в полость целома. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие открывается обычно на дорсальной стороне анальной лопасти.
Органы дыхания . Полихеты в основном обладают кожным дыханием. Но у ряда видов имеются спинные кожные жабры, образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.
Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. Движение крови осуществляется следующим образом. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному – в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в задней части тела – наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов. У некоторых примитивных полихет (Phyllodoce) кровеносная система отсутствует, а гемоглобин растворен в нервных клетках.
Выделительная система полихет представлена чаще всего метанефридиями. Этот тип нефридиев появляется впервые в типе кольчатых червей. В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движение ресничек в нефридий загоняются твердые и жидкие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отверстием. В извитых каналах аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. У разных видов полихет выделительные органы могут быть разного происхождения. Так, у некоторых полихет имеются протонефридии эктодермального происхождения, сходные по строению с таковыми у плоских и круглых червей. Для большинства видов характерны метанефридии эктодермального происхождения. У отдельных представителей образуются сложные органы – нефромиксии – результат слияния протонефридиев или метанефридиев с половыми воронками – целомодуктами мезодермального происхождения. Дополнительную функцию могут выполнять хлорагогенные клетки целомического эпителия. Это своеобразные почки накопления, в которых откладываются зерна экскретов: гуанин, соли мочевой кислоты. В дальнейшем хлорагогенные клетки отмирают и удаляются из целома через нефридии, а им на смену фрмируются новые.
Нервная система . Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором различают три отдела: прото-, мезо- и дейтоцеребрум. Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи – коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. Продольные нервные тяжи, соединяющие парные ганглии двух соседних сегментов, называются коннективами. Поперечные тяжи, соединяющие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.
Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2–4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Многие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеют многочисленные глаза на перистых жабрах головного отдела. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувствующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия – статоцисты.
Половая система . Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Гонады у них развиваются во всех сегментах тела или лишь в некоторых из них. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание. У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает. У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами – целомодуктами (мезодермального происхождения), через которые половые продукты выводятся наружу – в воду. В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков.
Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается чередование этих двух типов размножения (метагенез). Бесполое размножение происходит обычно путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот прочес сопровождается регенерацией недостающих частей тела. Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии. Эпитокия – это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями. У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях. У видов с эпитокией может быть несколько вариантов жизненного цикла. Один из них наблюдается у нереид, другой – у палоло. Так, у Nereis virens самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи. Во втором случае, как у червя палоло (Eunice viridis) из Тихого океана, половому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодотворение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции. Массовое появление размножающихся полихет в поверхностных слоях воды обычно связано с фазами Луны. Так, тихоокеанский палоло поднимается к поверхности в октябре или ноябре в день новолуния. Местное население тихоокеанских островов знает эти сроки размножения палоло, и рыбаки в массе вылавливают палоло, начиненных «икрой», и используют их в пищу. В то же время червями лакомятся рыбы, чайки, морские утки.
Развитие. Оплодотворенное яйцо претерпевает неравномерное, спиральное дробление. Это означает, что в результате дробления образуются квартеты крупных и мелких бластомеров: микромеров и макромеров. При этом оси веретен дробления клеток располагаются по спирали. Наклон веретен при каждом делении меняется на противоположный. Благодаря этому фигура дробления имеет строго симметричную форму. Дробление яйца у полихет детерминированное. Уже на стадии четырех бластомеров выражена детерминация. Квартеты микромеров дают производные эктодермы, а квартеты макромеров – производные энтодермы и мезодермы. Первая подвижная стадия – бластула – однослойная личинка с ресничками. Макромеры бластулы на вегетативном полюсе погружаются внутрь зародыша и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется первичный рот животного – бластопор, а на анимальном полюсе образуется скопление нервных клеток и ресничный хохолок – теменной султан ресничек. Далее развивается личинка – трохофора с экваториальным ресничным поясом – трохом. Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричную нервную систему, протонефридии и первичную полость тела. Бластопор у трохофоры смещается с вегетативного полюса ближе к анимальному по брюшной стороне, что ведет к формированию билатеральной симметрии. Анальное отверстие прорывается позднее на вегетативном полюсе, и кишечник становится сквозным.
Общая характеристика Многощетинковых кольчатых червей
Большинство полихет - хищники, но среди них много также растительноядных и всеядных форм. Сидячие полихеты питаются мелкими животными, растениями и растительным детритом. Большинство полихет несомненно, очень полезные животные, так как они составляют существенную часть корма многих промысловых рыб и других морских животных.
Внешнее строение
Форма тела большинства полихет вытянутая, червеобразная или немного сплющенная в дорзовентральном направлении. Тело разделяется на три отдела: головной, туловищный, состоящий часто из весьма значительного количества сегментов (до нескольких сотен), и короткий анальный отдел, или пигидум.
Головной отдел, в свою очередь, состоит из двух частей: 1) простомиума, или собственно головной лопасти, и 2) перистомиума, или ротового отдела. На простомиуме помещаются глаза, пара щупалец, или тентакул, пара более массивных пальп и обонятельные ямки, или нухальные органы. У некоторых полихет головные придатки редуцированы, у других они развиваются в большом количестве. На брюшной стороне ротового отдела, или перистомиума, помещается рот, а по бокам его - несколько пар усиков. Перистомиум большинства полихет образован слиянием нескольких (2-4) первых туловищных сегментов и только у наиболее примитивных форм соответствует единственному первому туловищному сегменту.
Таким образом, у полихет мы должны отметить: 1) процесс дифференцировки головной лопасти (простомиума) и перистомиума, образованного первыми туловищными сегментами, т. е. процесс цефализации, или формирование головного отдела путем присоединения к простомиуму части туловищных сегментов; 2) развитие различных головных придатков: тентакул, пальп и перистомальных усиков.
Туловищный отдел у наиболее примитивных форм состоит из большего пли меньшего числа одинаковых сегментов. Если у животных, обладающих сегментированным телом, сегменты одинаковы и повторяют друг друга на всем протяжении тела, то такую сегментацию называют го моно мной. Если между сегментами тела есть различия (в форме, величине, наличии или отсутствии придатков или во внутреннем строении), тогда говорят о гетерономности сегментации. Гетерономность в известной степени выражена у всех полихет уже в присоединении первых туловищных сегментов к голове.
Степень гетерономности других туловищных сегментов у полихет бывает различной. Наибольшая степень гетерономности наблюдается у сидячих и отчасти роющих форм.
У подавляющего большинства полихет по бокам каждого туловищного сегмента находятся подвижные выросты стенки тела, усаженные щетинками. Это локомоторные органы - параподии, при помощи которых полихеты ползают и плавают.
Параподии очень сильно варьируют в своем строении у различных видов. В наиболее типичных случаях они представляют собой двухлопастные выпячивания стенки тела, в которые заходит вторичная полость тела (целом). Каждая параподия состоит из основной, или базальной, части и двух ло пастей. Спинная лопасть параподии носит название нотоподии, брюшная - невроподии. Обе лопасти несут большее или меньшее количество щетинок. Одна из щетинок каждой лопасти особенно сильно развита и начинается глубоко внутри параподии. Эта щетинка называется ацикулой. Щетинки чрезвычайно разнообразны по форме и величине и состоят из вещества, близкого к хитину. Они сидят в особых углублениях кожного эпителия - щетинковых мешочках, к которым подходят мышечные пучки. На основании брюшной лопасти параподии имеется брюшной усик, а на основании спинной лопасти - спинной усик и часто прилегающая к нему жабра. У роющих форм параподии подверглись в той или иной степени редукции.
У первичных кольчецов, которых выделяют иногда в самостоятельный класс Archiannelides, нет ни параподий, ни щетинок. У некоторых из них на границах сегментов имеются реснички, расположенные поясками.
Некоторые зоологи склонны считать отсутствие параподий у первичных кольчецов первичными признаками.
У сидячих форм параподии па заднем отделе тела редуцированы, сохраняются только щетинки и крючочки, при помощи которых черви удерживаются в трубках.
Последний - анальный отдел, или пигидиум,- никаких конечностей не имеет.
Таким образом, у полихет впервые среди беспозвоночных животных возникают особые придатки тела, которые служат им органами передвижения, или примитивными конечностями. Этот факт представляет особенно большой интерес, так как сложно устроенные членистые конечности членистоногих произошли, по-видимому, из параподий путем их усложнения. Поэтому параподии следует рассматривать как зачаток более совершенной конечности высших беспозвоночных. Параподии кольчецов обладают не одной, а несколькими функциями. Они, как правило, выполняют не только локомоторную, но и осязательную функцию (при помощи щетинок и усиков), а у многих полихет спинной усик превращается в орган дыхания - жабру.
Кожно-мускульный мешок
Тело полихет покрыто однослойным эпителием, выделяющим на своей поверхности тонкую кутикулу. Эпителии может быть ресничным. Он богат одноклеточными железами, выделяющими слизь и вещества, из которых многие сидячие полихеты строят свои трубочки.
Мышцы кожно-мускульного мешка расположены в два слоя. Под эпителием лежит слой кольцевых мышц, которые заходят и в параподии. Под кольцевыми мышцами расположены сильно развитые продольные мышцы. Продольные мышцы, однако, не образуют сплошного слоя, а дифференцированы на четыре сильно развитые мышечные ленты, тянущиеся вдоль всего тела. Две из этих мышечных лент лежат в спинной, а две в брюшной части тела червя. Кроме того, имеются уже описанные выше отдельные мышечные пучки, приводящие в движение щетинки. Для полихет характерно также наличие дорзовентральных мышц. Это мышечные пучки, проходящие наклонно от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной.
Движения полихет значительно сложнее, чем движения низших червей, особенно нематод. Передвигаясь по грунту, полихеты совершают всем телом червеобразные или, точнее, волнообразные движения, опираясь на параподии. В этих движениях основную роль играют наиболее сильно развитые продольные мышцы и мышцы параподий. Кроме того, для многих полихет, так же как и для многих других кольчецов, характерны перистальтические движения тела, состоящие в проходящей по длине тела волне сокращений - последовательного сжатия и удлинения одного участка тела и расширения и укорачивания соседнего участка. В этих движениях, имеющих особенно большое значение у роющих форм, участвует вся мускулатура тела животного, в особенности кольцевые и дорзовентральные мышцы.
Полость тела
Для полихет характерна вторичная полость тела, или целом, заполненный полостной жидкостью, с расположенными в нем внутренними органами (выделительные, половые и др.). Морфологически целом отличается от бластоцеля (первичной полости тела) тем, что он выстлан особым целомическим, или перитонеальным, эпителием, отделяющим полостную жидкость от всех окружающих тканей и органов. Продольные мышцы, кишечник и другие органы покрыты однослойным перитонеальным эпителием.
Другая особенность целома полихет заключается в его метамерном строении. Первично каждый сегмент имеет, по существу, свою полость, нацело отделенную от полости соседних сегментов особыми перегородками-диссепиментам и, состоящими из двух слоев перитонеального эпителия с промежуточным веществом между ними. Более того, целомическая полость в каждом сегменте полностью разделена на правую и левую половину продольной (также двухслойной) перегородкой. Внутри этой продольной перегородки проходит кишка, а над и под кишкой расположены спинной и брюшной кровеносные сосуды. Можно сказать, что в каждом внутреннем сегменте полихет имеются два целомических мешочка. Эпителиальные стенки этих мешочков вплотную прилегают с одной стороны к мышцам кожно-мускульного мешка, образуя соматоплевру, а с другой стороны - к кишечнику и друг к другу, образуя спланхноплевру, или кишечный листок. Спланхноплевра правого и левого мешочков, охватывая с двух сторон кишку и кровеносные сосуды, образует спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты.
У многих полихет диссепименты между соседними сегментами исчезают и в таком случае несколько сегментов имеют общую полость тела. Чаще всего такая редукция перегородок наблюдается в передних сегментах.
В целомическую жидкость поступают переваренные в кишечнике питательные вещества, а также продукты распада (ураты калия, натрия и др.). Полостная жидкость богата амебоидными клетками - различными лейкоцитами и элеоцитами. Первые выполняют в основном фагоцитарную функцию, но способны и к трофической, т. е. к запасанию резервных веществ. Последняя функция в большей степени свойственна элеоцитам, которые обычно переполнены жировыми включениями и играют роль своеобразной жировой ткани. Их резервы используются при формирования половых продуктов. Циркуляция полостной жидкости происходит благодаря наличию участков мерцательного целомического эпителия. Она помогает осуществлению основных функций целома: питательной, экскреторной и дыхательной. Кроме того, целом выполняет опорно-двигательную функцию благодаря несжимаемости целомической жидкости и перистальтическим движениям мускулатуры.
Пищеварительная система
Пищеварительная система состоит из трех отделов: эктодермической передней, энтодермической средней и эктодермической задней кишки. К передней кишке относятся глотка и пищевод. В глотку открывается пара слюнных желез. У многих подвижных хищных полихет, например у нереис, глотка превращается в орудие нападения. Она вооружена мощными хитиновыми челюстями и может выворачиваться или выдвигаться далеко вперед. У некоторых сидячих полихет роль ловчего аппарата играют видо-измененные пальпы.
Средняя кишка представляет собой прямую трубку, проходящую сквозь диссепименты и переходящую далее в короткую заднюю кишку.
Дыхательная система
Типичными органами дыхания для многих полихет служат жабры, расположенные обычно на спинных лопастях (ветвях) параподий. Жабры снабжены системой капилляров, в которых происходит газообмен. Немаловажную роль в дыхании играет кожа, в которой также имеется густая сеть капилляров. У некоторых полихет нет специальных органов дыхания (нереиды и некоторые другие) и дыхательную функцию целиком выполняет кожа. У многих сидячих форм жабры сосредоточены в передней части тела.
Кровеносная система
Наличие хорошо развитой замкнутой кровеносной системы - очень важный признак кольчецов вообще и полихет в частности. Важнейшими частями кровеносной системы являются два главных сосуда - спинной и брюшной, проходящих вдоль всего тела. Эти сосуды расположены в мезентерии над и под кишкой. Спинной и брюшной сосуды соединяются кольцевыми сосудами, охватывающими кишечник. Кольцевые сосуды расположены метамерно. От них отходят кровеносные сосуды к жабрам, коже, параподиям, выделительным органам и кишечнику. Спинной сосуд обладает сократимыми стенками. Его пульсация гонит кровь вперед к голове, а по кольцевым сосудам вниз к брюшному сосуду. По брюшному сосуду кровь движется в обратном направлении. Кроме того, циркуляции крови способствуют перистальтические движения тела червя.
Кровь полихет состоит из плазмы и клеточных элементов - гемоцитов. Плазма крови обычно содержит вещество, близкое к гемоглобину, которое придает крови красный цвет. У некоторых полихет кровь окрашена в зеленый цвет, так как в плазме содержится зеленый дыхательный пигмент хлорокруорин.
Выделительная система
У большинства высокоорганизованных полихет органами выделения служат метанефридии.
Метанефридиями называются открытые выделительные органы, в отличие от замкнутых протонефридиев. Метанефридии расположены метамерно и попарно, но так, что каждый нефридий начинается в одном (переднем) сегменте, а заканчивается выделительным отверстием в следующем (заднем).
Метанефридий начинается более или менее расширенной воронкой - нефростомом, усаженной ресничками и открывающейся в полость сегмента. От нефростома начинается нефридиальный канал, который проходит через диссепимент в следующий сегмент. Здесь нефридиальный канал образует более или менее сложный клубок, подходит к стенке тела и открывается выделительным отверстием наружу. К метанефридиям подходят кровеносные сосуды. В просвете нефридиального канала обычно имеются реснички.
На первый взгляд метанефридии совершенно не похожи на протонефридии. Однако эти два типа выделительных органов генетически между собой связаны, и метанефридии развились из протонефридиев. Протонефридии есть и у полихет. Личинка полихет - трохофора - имеет настоящие протонефрндии с выделительными каналами, замкнутыми терминальными клетками. У многих полихет (Alciopa, Phyllodoce и др.) имеются протонефридии несколько особого типа. У них нефридиальный канал в терминальной части замкнут и кончается группой клеток, напоминающих булавки с расширенными головками. В расширенной части этих клеток помещаются ядро и цитоплазма, а в трубчатой ножке проходит канал, в котором находится колеблющийся жгут, доходящий до начала нефридиального канала. Такие своеобразные нефридиальные клетки получили название соленоцитов. Далее, у некоторых полихет (Trypanosyllis) имеются открытые нефридии, но еще без воронки, а с пучком мерцающих длинных ресничек, обращенных в просвет нефридиального канала. Это как бы следующий этап в эволюции выделительных органов. Очевидно, при превращении протонефридиев в метанефридии сначала произошла редукция замкнутой терминальной части и образование открытого канала, а затем развитие воронки.
Первично каждому сегменту соответствует пара метанефридиев, но у многих полихет метанефридии имеются не во всех сегментах. Особенно сокращается число метанефридиев у сидячих полихет. У пескожила (Агеnicola), ведущего роющий образ жизни, имеется всего шесть пар метанефридиев, у других их может быть еще меньше (до двух пар).
Выделительная функция метанефридиев двоякого рода. Стенка нефридиального канала, особенно в ее средней части, пронизана сетью кровеносных капилляров. Из крови в нефридиальный канал поступают жидкие продукты диссимиляции. С другой стороны, через ресничный аппарат воронки вместе с частью целомической жидкости выносятся экскреты, которые предварительно накапливаются в амебоидных клетках целома, а также в особых клетках, обладающих фагоцитарной функцией и расположенных в определенных местах целомического эпителия. По мере накопления зернышек твердых экскретов эти клетки вместе с содержащимися в них экскретами выносятся наружу. Таким образом, развитие метанефридиев тесно связано с участием целома в выделительных процессах.
У некоторых полихет, содержащих в сегментах гонады, присутствуют наряду с нефридиями целомодукты, или половые воронки, снабженные ресничками. Целомодукты развиваются из целомического эпителия, в отличие от прото- и метанефридиев, имеющих эктодермическое происхождение. У многих полихет большинство целомодуктов существует не самостоятельно, а присоединяется различным образом к нефридиальному каналу. В таком случае образуются так называемые нефромиксии или смешанные органы, играющие одновременно роль и выделительных органов, и выводных протоков для половых продуктов.
Нервная система
У различных форм полихет наблюдается постепенный переход от довольно примитивной нервной системы до нервной системы более сложного строения.
Важнейшую часть нервной системы полихет составляет парный надглоточный ганглий, или головной мозг. Головной мозг высших полихет достигает большой степени развития его переднем отделе впервые возникают ассоциативные центры - стебельчатые, или грибовидные, тела, которые, по-видимому, гомологичны более развитым грибовидным телам высших насекомых. От головного мозга отходят окологлоточные коннективы, которые образуют окологлоточное нервное кольцо. От нервного кольца вдоль тела тянутся парные брюшные нервные стволы.
На нервных стволах в той или иной мере дифференцируются парные нервные узлы - ганглии, соединяющиеся поперечными комиссурами. Первые нервные ганглии брюшных стволов называются подглоточными. Стволы могут быть широко расставлены или сближены до их полного слияния. Дальнейшее усложнение в строении нервной системы заключается в более значительной дифференцировке нервных ганглиев, в которых концентрируются нервные клетки. Части нервных стволов, соединяющие следующие друг за другом пары ганглиев, превращаются в коннективы. Ганглии расположены метамерно в соответствии с числом сегментов. Между ганглиями имеются поперечные комиссуры, и нервная система приобретает вид лестничной нервной системы. Последняя типична для родственных полихетам первичных кольчецов. Лестничная нервная система наблюдается у некоторых высокоорганизованных сидячих полихет, например у Sabellaria.
Далее эволюция нервной системы полихет шла в направлении сближения парных ганглиев до исчезновения комиссур между ними, а затем и полного их слияния. В результате развилась типичная брюшная нервная цепочка. У одних полихет при этом коннективы, соединяющие следующие друг за другом ганглии, остаются парными; у других они также сливаются.
Положение брюшных стволов и нервной цепочки но отношению к покровам может быть также различным. Нервная система развивается из эктодермы, и потому первичным будет положение нервного ствола непосредственно под эпителием кожи, как это и наблюдается у первичных кольчецов. У других полихет нервная система более или менее погружена в кожно-мускульный мешок.
Органы чувств
Органы чувств у полихет также развиты в значительно большей степени, чем у низших червей. Понятно, что в связи с активным питанием наибольшего развития достигают органы зрения и осязания у бродячих полихет. Осязательные клетки расположены по всему телу. Особенно много их на щупальцах, пальпах и параподиальных чувствительных усиках.
Полихеты имеют также органы химического чувства (обоняния). Таковыми являются пальпы и мерцательные ямки, или нухальные органы, расположенные на спинной части простомиума.
У некоторых полихет имеются также статоцисты - органы равновесия. Они могут представлять собой замкнутые органы или открытые ямки, сообщающиеся при помощи каналов с внешней средой. Статоцисты в числе пяти и более пар расположены на переднем конце тела и чаще встречаются у сидячих полихет.
Глаза у этих червей расположены чаще всего на простомиуме у основания усиков и пальп. Это так называемые «надмозговые глаза», имеющиеся обычно в количестве одной или двух пар. Они могут быть довольно различными по строению. В более простых случаях это глаза, имеющие форму бокала, дно которого образует сетчатка. Однако у многих бродячих полихет глаза имеют гораздо более сложное строение. Довольно сложно глаза устроены у нереид и особенно у плавающих полихет из семейства Alciopidae. У этих полихет глаза пузыревидные с роговицей, хрусталиком, стекловид-ным телом и сетчаткой. Такие глаза обладают способностью к аккомодации.
Кроме того, у многих полихет имеются особые глазки, значительно проще устроенные и расположенные на различных местах тела: на пальпах, усиках, по бокам тела. Эти глазки могут иметь весьма различное строение и иногда построены по типу инвертированных глаз низших червей.
Размножение
Подавляющее большинство полихет раздельнополы. Их половые органы, в отличие от таковых плоских и даже круглых червей, имеют очень простое строение. У одних полихет половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других- в 0пределенных сегментах, чаще только задней части тела. Половые железы развиваются в перитонеальном эпителии. Зачаток гонады покрыт эпителием. Как только созревают половые продукты (яйца или сперматозоиды), эпителий разрывается и половые клетки выпадают в полость тела.
У большинства полихет оплодотворение внешнее и копуляции не происходит. Только у очень немногих форм имеет место копуляция, и в таком случае несколько усложняется строение полового аппарата наличием у самок семяприемников, а у самцов копулятивного органа, например у Saccocirrus.
Половые продукты - яйца и сперматозоиды - попадают в воду различными способами. У многих происходит просто разрыв стенки сегмента, переполненного зрелыми половыми продуктами. У других имеются половые воронки - целомодукты. Очень часто, как уже было отмечено, половые продукты выводятся при помощи нефромиксий.
Большой интерес представляет наблюдающееся у многих полихет явление эпитокии.
Так, у Nereis обычная донная форма с наступлением половой зрелости очень сильно изменяется. Тело червя дифференцируется на два участка: передний - атокный, не образующий половых продуктов, и задний - эпитокный, в члениках которого развиваются половые железы. Эти две части тела червя и внешне резко отличаются одна от другой. Наибольшие изменения происходят в члениках эпитокной части. Путем увеличения числа щетинок и развития перепонок параподии эпитокной части превращаются в плавательные конечности. Кишечник в этих сегментах дегенерирует. Мускулатура также подвергается редукции. Такие формы нереид раньше описывались как особый «вид» полихет, получивший название Heteronereis.
Гетеронереидная форма Nereis, в отличие от неполовозрелой формы, ведет пелагический образ жизни и всплывает на поверхность моря, где и происходит размножение.
У червя палоло (Eunice viridis) эпитокная часть достигает очень крупных размеров (до 20 см длины и больше). Она отрывается от атокной части червя и самостоятельно всплывает на поверхность океана. Это происходит в определенное время года и носит массовый характер. Палоло живет в Тихом океане, в особенности у островов Самоа и Фиджи. В октябре или ноябре палоло огромными массами поднимаются на поверхность океана и в это время в большом количестве вылавливаются местными жителями, употребляющими их в пищу.
У некоторых полихет (Autolytus) эпитокная часть, прежде чем отделиться от атокной, образует головку, а затем отшнуровываются эпитокные особи с резко выраженным половым диморфизмом. В этом случае половому процессу предшествуют бесполое размножение и образование половых особей путем деления червя.
Наконец, среди полихет есть и такие формы, у которых путем последовательного почкования образуется целая цепочка - стробила из эпитокных особей, последовательно отрывающихся и размножающихся половым путем.
Следует отметить, что у многих полихет, в соответствии со способностью к размножению почкованием, очень высока способность к регенерации.
Развитие
Дробление яйца полихет полное и носит ясно выраженный спиральный характер.
Гаструляция у полихет происходит путем впячивания на вегетативном полюсе. При образовании гаструлы обособившаяся ранее клетка мезобласт, представляющая зачаток будущей мезодермы, делится на две клетки - телобласты, которые располагаются затем по бокам бластопора, и зачаток мезодермы становится парным.
В дальнейшем у большинства полихет из яйца развивается очень характерная личинка трохофора. Трохофора по своему строению совсем не похожа на червя. Прозрачное тело трохофоры имеет грушевидную форму. В ее верхней части имеется утолщение покровов, так называемая теменная пластинка, обычно с султаном ресничек. На суженном нижнем (заднем) конце расположено анальное отверстие. Экваториально трохофора опоясана двумя рядами ресничек, между которыми на одной стороне (брюшной) помещается рот. Лежащий перед ртом пояс ресничек называют предротовым или преоральным, а позади рта - послеротовым или посторальным.
Трохофора имеет характерный V-образно изогнутый кишечник, состоящий из расширенной передней, мешковидной средней и задней кишки. Между кишкой и покровами находится полость, представляющая собой сохранившийся бластоцель, пли первичную полость тела. У трохофоры имеются личиночные мезенхимные мышцы и пара выделительных органов протонефридиального типа. Наконец, по бокам задней кишки лежат две группы клеток, несколько смещенные на брюшную сторону. Они представляют собой мезодермальные зачатки, или мезодермальные полоски. Каждая из этих полосок образовалась путем деления первичного телобласта.
Как объяснить образование и положение рта и анального отверстия трохофоры?
Ранее мы отметили, что при гаструляцни бластопор лежит почти на вегетативном полюсе. Но затем он смещается на одну сторону. Этим определяется брюшная сторона зародыша и личинки. Затем бластопор вытягивается по меридиану трохофоры в виде щелевидного отверстия и частично зарастает со стороны вегетативного полюса. Из части бластопора, лежащей на уровне экватора зародыша, образуется первичный рот. Задняя кишка и анальное отверстие образуются вторично, путем эктодермического впячивания, сливающегося с гастральной полостью.
Трохофора ведет планктонный образ жизни и, находясь во власти морских течений, переносится на большие расстояния. Таким образом, биологическое значение планктонной личинки - обеспечение распространения вида.
Однако не у всех полихет из яйца выходит личинка - трохофора. У многих стадия, соответствующая трохофоре, проходит в яйце, а из яйца выходит личинка на более поздней стадии развития, так называемая метатрохофора или нектохета. Нектохета состоит из двух отделов. Передний, головной отдел напоминает соответствующую часть трохофоры и несет преоральный венчик ресничек. Задний отдел вытянут и состоит из нескольких (у Nereis - из трех, у других полихет - до девяти) сегментов с соответствующим числом параподий.
Процесс превращения трохофоры в червя у большинства полихет происходит следующим образом. Трохофора состоит как бы из двух полушарий: преорального (предротового), включающего теменную пластинку и преоральный пояс ресничек, и посторального, которое постепенно вытягивается и принимает червеобразную форму, образуя тело червя. На ранней стадии этого превращения (стадия метатрохофоры) личинка состоит из головного отдела, образовавшегося из преорального полушария трохофоры, а туловищный отдел состоит из нескольких (от 3 до 9, а иногда и больше) так называемых личиночных или ларвальных (от larva- личинка) сегментов. Ларвальный отдел образуется путем роста в длину посторальной части трохофоры, причем телобласты остаются все время на заднем конце, по бокам задней кишки, а мезодермальные зачатки в виде двух полосок располагаются по бокам кишки вдоль ларвального отдела. В ларвальном отделе возникает внешняя сегментация и образуются параподии. Путем раздвигания клеток внутри мезодермальных зачатков образуется полость, разделенная на метамерные участки, в зависимости от внешней метамерии ларвального отдела.
Таким образом, ларвальный зачаток мезодермы сегментируется в зависимости от внешней сегментации этой части тела по числу ларвальных сегментов. На этой ступени развития остаются так называемые олигомерные кольчецы из первичных кольчатых червей, например Dinophilus.
У большинства полихет рост тела червя продолжается на нижнем (заднем) конце личинки нектохеты. Здесь образуется зона роста, вследствие чего эта часть тела начинает расти в длину. Сохранившиеся после отделения ларвальной мезодермы мезодермические полоски по мере роста червя отделяют впереди себя парные мезодермические зачатки, или сомиты. Этот процесс не определяется развитием внешней метамерии тела, а, наоборот, внешняя сегментация развивается в зависимости от числа пар сомитов, отделившихся от мезодермальных полосок. Вначале каждый сомит представляет собой группу клеток, по затем сомиты разрастаются, внутри каждого из них образуется полость. Так сомит превращается в замкнутый пузырек, продолжающих расти далее. Растущие парные сомиты вытесняют первичную полость тела и отделяют от себя зачатки, за счет которых образуется продольная мускулатура червя. Таким образом, одновременно с ростом сомитов происходит формирование кожно-мускульного мешка. От мезодермальных полосок, в конечном счете, отшнуровывается столько пар сомитов, сколько будет сегментов у взрослого червя.
Рост сомитов продолжается до тех пор, пока стенка сомита, ставшая однослойной, вплотную подойдет с наружной стороны к мускулатуре кожно-мускульного мешка, образуя соматоплевру. С противоположной стороны стенки парных сомитов сойдутся над и под кишкой, охватывая ее с двух сторон и образуя таким образом спланхноплевру, или брыжейку. В это же время передняя и задняя стенки сомитов подойдут вплотную к соседним парам сомитов и образуют таким образом двухслойные диссепименты, отделяющие полость одного сегмента от полости другого.
Таким образом, вторичная полость - целом - возникает внутри парных мезодермических зачатков - сомитов. Эпителий целома, отделяющий полость от стенок тела и внутренних органов,- это перитонеальный эпителий, образовавшийся из стенки сомита. Диссепименты представляют собой прилегающие друг к другу стенки двух следующих один за другим сомитов, а мезентерий, на котором как бы подвешена кишка, образован сближенными листками парных сомитов. Эти листки не везде одинаково близко подходят друг к другу. В спинном и брюшном мезентерии остаются пространства. Здесь формируются из мезодермальных элементов стенки кровеносных (спинного и брюшного) сосудов.
Классификация
Класс полихет разделяется на три подкласса: 1. Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia) - свободно передвигающиеся полихеты; 2. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria); 3. Мизостомиды (Myzostomida).
Подкласс Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia)
К этому подклассу относится значительное число видов полихет, из которых большинство ведет донный, ползающий образ жизни. К ним принадлежат семейства нереид, силлид. Некоторые группы бентосных полихет утратили червеобразную форму тела, которое стало широким и сплющенным в дорзовентральном направлении. Таковы виды рода Aphrodite.
К бродячим относятся также полихеты, ведущие пелагический образ жизни и имеющие измененные параподии, приобретшие характер плавательных органов. К этому подклассу принадлежит описанный выше палоло (Eunice viridis), а также самая крупная из полихет - Е. gigantea, достигающая почти трех метров длины, и плавающая полихета Phyllodoce. Наконец, к Errantia относят и некоторых полихет, ранее выделявшихся в особый класс первичных кольчецов. Это роды Polygordius, Protodrilus, а также олигомерные Dinophilidae.
Подкласс. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria)
Этот подкласс объединяет большое число, главным образом сидячих, форм, живущих в трубках, состоящих из органического вещества, выделяемого эпителием кожи, либо в известковых трубках. Однако к этому подклассу относится немало роющих форм, например пескожилы (Arenicola), живущие в норках, вырытых в песке.
Сидячие полихеты характеризуются наибольшей гетерономностью сегментации тела, более слабым развитием параподий и т. п.
Подкласс. Мизостомиды (Myzostomida)
Практическое значение многощетинковых кольчецов
Полихеты в огромном количестве населяют моря и океаны и служат основной пищей очень многим морским животным, прежде всего различным промысловым рыбам. Ценнейшие осетровые рыбы (осетр, севрюга) питаются предпочтительно различными полихетами и только при недостатке этого корма поедают моллюсков, ракообразных и других животных.
Закрытое Каспийское море, славящееся ценнейшими осетровыми, имеет обедненную морскую фауну, в которой всего пять видов полихет. Поэтому с целью обогащения фауны Каспия животными, ценными в кормовом отношении, особенно для осетровых рыб, под руководством известного советского исследователя морей акад. Л. А. Зенкевича были проведены работы по акклиматизации в Каспийском море полихеты нереис (Nereis succinea), живущей в Азовском море. Предварительные исследования показали, что этот червь наиболее подходит для решения поставленной задачи. Он весьма нетребователен к колебаниям солености моря, что особенно важно в связи с низкой соленостью вод Каспия, приспособлен к жизни в илистом грунте, где питается растительным детритом, и легко переносит недостаток кислорода. В 1939-1941 гг. в Каспийском море было выпущено 65 тыс. особей. Уже в 1944 г. в желудках осетровых было обнаружено множество этих червей, а в 1948 г. переис заселяла в Северном Каспии площадь 30 тыс. км 2 . Так завершился опыт акклиматизации полихет в Каспийском море, заметно улучшивший кормовую базу промысловых рыб и резко повысивший биологическую продуктивность моря.
Галлерея
Энциклопедичный YouTube
1 / 3
✪ Биология 7 Тип Кольчатые черви Класс Многощетинковые
✪ Многощетинковые черви. Биология 7 класс.
✪ Зоология: Морские многощетинковые черви
Субтитры
Среда обитания
Подавляющее большинство представителей - обитатели морских вод. Взрослые, как правило, - донные формы , хотя некоторые представители перешли к обитанию в пелагиали (например, семейство Tomopteridae ). Очень немногие полихеты перешли к обитанию в пресных водоёмах (например, род Manayunkia в озере Байкал), в лесной подстилке и в почве на глубине более 3 м (род Parergodrilus и род Hrabiella ).
Строение тела
Длиной от 2 мм до 3 м. Тело состоит из множества (иногда до нескольких сотен) колец-сегментов, в каждом из которых повторяется комплекс внутренних органов: парные целомические мешки , ассоциированные с ним половые протоки и органы выделения.
Отличительным признаком являются параподии - отходящие от каждого сегмента тела лопастевидные придатки, несущие хитиновые щетинки (хеты). У некоторых видов функцию жабр выполняет венчик щупалец на головном участке. Имеются глаза, иногда сложно устроенные, и органы равновесия (статоцисты).
Питание
Среди сидячих полихет наиболее распространены седиментаторы (например, представители семейств Sabellidae , Serpulidae , Spirorbidae ). Они питаются детритом, добывая его с помощью ловчих щупалец, выполняющих также функцию жабр, из толщи воды.
Свободноживущие (эррантные) полихеты - детритофаги или хищники. Детритофаги могут добывать органическое вещество из грунта, поедая его, например, представители семейств Arenicolidae , Ampictenidae . Некоторые собирают детрит с поверхности грунта длинными пальпами (например, Spionidae ). Широко распространено хищничество, к примеру, среди Nereididae , Glyceridae , Syllidae .
Размножение
Чаще всего многощетинковые черви - раздельнополые животные. Оформленных гонад у полихет не развивается. Половые клетки развиваются из целомического эпителия, а после созревания переходят к флотированию в полость целома. Оплодотворение наружное. Из яиц выходит личинка - трохофора .
После недолгого плавания трохофора опускается на дно, где происходит метаморфоз в трёхслойное животное. У неё задний конец вытягивается и сразу образуются сегменты. Первые сегменты называются личиночными, в дальнейшем в них не образуются гонады. При дальнейшем развитии метатрохофоры задний конец вытягивается и отделяет от себя сегменты, которые называют постларвальными.
Таким образом, в каждом сегменте образуется пара целомических мешков. Теменная пластинка развивается в надглоточный ганглий. Из эктодермы также развивается кутикула и гиподерма (слой покровов организма, обычно лежащий глубже поверхностного слоя).
Протонефридии исчезают, развиваются связанные с целомом метанефридии. Из зачатков формируется мускулатура, кровеносная система, целомическая жидкость и некоторые другие органы.
Некоторые виды способны размножаться бесполым путём. Выделяют два варианта бесполого размножения: архетомию и паратомию. В случае архетомии тело червя сперва разделяется на фрагменты, а после достраивает передний и задний концы тела. Паратомия же подразумевает обратную последовательность событий: в ходе этого процесса образуется цепочка сцепленных друг с другом разноимёнными концами тела червей.
Кольчатые черви, называемые еще кольчецами или аннелидами, включают огромное количество видов животных. Тело их состоит из многочисленных повторяющихся поэтому они и получили такое название. Общая характеристика кольчатых червей объединяет около 18 тысяч разных их видов. Обитают они на суше в почве и на поверхности в тропических влажных лесах, в морской воде океанов и пресной воде рек.
Классификация
Аннелиды относятся к типу беспозвоночных животных. Их группа носит название первичноротых. Выделяют биологи 5 классов кольчатых червей:
Поясковые, или пиявки;
Малощетинковые (самый известный представитель этого класса - дождевой червь);
Многощетинковые (пескожил и нереида);
Мизостомиды;
Динофилиды.
Рассматривая общую характеристику кольчатых червей, понимаешь их важную биологическую роль в переработке и аэрации почв. Дождевые черви производят рыхление почвы, что имеет благоприятное значение для всей окружающей растительности планеты. Чтобы понять, насколько их много на земле, представьте, что в 1 кв. метре почвы аэрацию проводят от 50 до 500 аннелид. Это увеличивает урожайность сельскохозяйственных угодий.
Кольчатые черви являются одним из главных звеньев пищевых цепочек экосистемы как на суше, так и в Мировом океане. Ими питаются и рыбы, и черепахи, птицы и другие животные. Даже люди их используют в качестве подкормки при разведении промысловых видов рыб как в пресных, так и морских водоемах. Рыбаки насаживают червей в качестве наживки на крючок при ловле рыбы на удочку.
Все знают о значении медицинских пиявок, которые отсасывают кровь из больных мест, избавляя человека от гематом. Их лечебное значение люди поняли давно. Применяют пиявок при гипертонической болезни, повышенной свертываемости крови. Пиявки имеют способность вырабатывать гирудин. Это вещество, которое уменьшает свертываемость крови и расширяет сосуды кровеносной системы человека.
Происхождение
Изучая общую характеристику кольчатых червей, ученые установили, что известны они уже с кембрийского периода. Рассматривая их строение, биологи пришли к выводу, что произошли они от более древнего типа низших плоских червей. Сходство очевидно в определенных особенностях строения тела.
Ученые считают, что первой появилась основная группа многощетинковых червей. В процессе эволюции, когда данный тип животных перешел к жизни на поверхности и в пресных водоемах, появились и малощетинковые, позже названные пиявками.
Описывая общую характеристику кольчатых червей, отметим, что это самый прогрессивный тип червей. Именно у них впервые зародилась кровеносная система и кольцеобразное тело. На каждом сегменте появились парные органы движения, впоследствии явившиеся прообразом конечностей.
Археологи нашли вымерших кольчатых червей, у которых на спине имелось несколько рядов известковых пластинок. Ученые считают, что есть определенная связь между ними и моллюсками и брахиоподами.
Общая характеристика
В 7 классе тип кольчатых червей изучают более подробно. Все представители имеют достаточно характерное строение. Что с передней, что с задней стороны тело выглядит одинаковым и симметричным. Условно его разделяют на три основных отдела: головную лопасть, многочисленные сегменты центральной части туловища и задняя, или анальная лопасть. Центральная сегментированная часть, в зависимости от размеров червя, может включать от десятка до нескольких сотен колец.
Общая характеристика кольчатых червей включает сведения о том, что их размеры варьируются от 0,25 мм до длины в 5 метров. Передвижение червей осуществляется двумя способами в зависимости от его вида. Первый способ - за счет сокращения мышц тела, второй - с помощью параподий. Это такие щетинки, которые имеются у многощетинковых червей. Они имеют боковые двулопастные выросты на стенках сегментов. У малощетинковых червей такие органы, как параподии, отсутствуют вообще или имеют отдельно растущие небольшие пучки.
Строение головной лопасти
У аннелид спереди размещаются органы чувств. Это глаза, обонятельные клетки, которые также имеются и на щупальцах. Ресничные ямки - это органы, которые различают воздействие различных запахов и химических раздражителей. Есть и органы слуха, которые имеют строение, напоминающее локаторы. И, конечно же, главный орган - рот.
Сегментированная часть
Данная часть представляет собой одинаковую общую характеристику типа кольчатых червей. Центральная область тела состоит из колец, каждое их которых представляет собой вполне самостоятельную часть организма. Называется такая область целомом. Он разделен перегородками на сегменты. Они заметны при рассматривании внешнего вида. Наружные кольца червя соответствуют внутренним перегородкам. По такому признаку черви и получили свое основное название - кольчатые, или кольчецы.
Такое деление тела для жизни червя имеет очень важное значение. При повреждении одного или нескольких колец остальные остаются сохранными, и животное регенерирует в непродолжительный промежуток времени. Внутренние органы также расположены в соответствии с сегментацией колец.
Вторичная полость тела, или целом
В строении кольчатых червей общая характеристика присутствует следующая: кожно-мускульный мешок имеет внутри целомическую жидкость. Он состоит из кутикулы, кожного эпителия и кольцевых и продольных мышц. В жидкости, которая содержится в полости тела, поддерживается постоянство внутренней среды. Там осуществляются все основные функции организма: транспортная, выделительная, опорно-двигательная и половая. Эта жидкость участвует в накапливании питательных веществ, выводит наружу все отходы, вредные вещества и половые продукты.
Тип кольчатые черви общие характеристики имеет и в области строения клеток тела. Верхний (внешний) слой носит название эктодермы, дальше располагается мезодерма со вторичной полостью, устланной ее клетками. Это пространство от стенок тела до внутренних органов червя. Жидкость, которая содержится во вторичной полости тела, благодаря давлению сохраняет постоянную форму червя и играет роль гидроскелета. Последняя внутренняя оболочка носит название энтодермы. Так как тело кольчатых червей состоит из трех оболочек, их называют еще трехслойными животными.
Пищевая система червя
Общая характеристика кольчатых червей в 7 классе кратко описывает строение пищеварительной системы организма этих животных. В передней части располагается ротовое отверстие. Оно находится в первом сегменте со стороны брюшины. Весь пищеварительный тракт имеет сквозную систему строения. Это собственно рот, дальше находится окологлоточное кольцо, отделяющее глотку червя. Длинный пищевод заканчивается зобом и желудком.
Кишечник имеет общую характеристику для класса кольчатых червей. Он состоит из трех отделов, имеющих разное предназначение. Это передняя, средняя и задняя кишки. Среднее отделение состоит из энтодермы, а остальные - эктодермальные.
Кровеносная система
Общая характеристика кольчатых червей кратко описана в учебнике 7 класса. А строение кровеносной системы можно рассмотреть на схематическом изображении выше. Сосуды обозначены красным цветом. На рисунке четко видно, что кровеносная система кольчатых червей замкнутая. Состоит она из двух длинных продольных сосудов. Это спинной и брюшной. Между собой они соединяются имеющимися в каждом сегменте кольцевыми сосудами, которые напоминают вены и артерии. Кровеносная система является замкнутой, кровь не покидает сосуды и не выливается в полости тела.
Цвет крови у разных видов червей может быть различным: красным, прозрачным и даже зеленым. Зависит это от свойства химической структуры дыхательного пигмента. Он близок к гемоглобину и имеет разное содержание кислорода. Зависит от места обитания кольчатого червя.
Движение крови по сосудам осуществляется благодаря сокращениям некоторых участков спинных и реже - кольцевых сосудов. Ведь не имеют. Кольчецы содержат специальные сократительные элементы в данных сосудах.
Выделительная и дыхательная системы
Данные системы у типа кольчатые черви (общая характеристика кратко описана в учебнике 7 класса) связаны с кожным покровом. Дыхание осуществляется через кожу либо жабры, которые у морских многощетинковых червей располагаются на параподиях. Жабры представляют собой разветвленные тонкостенные выросты на спинных лопастях. Они могут быть разной формы: листовидные, перистые или кустистые. Внутренняя часть жабр пронизана тонкими кровеносными сосудами. Если черви малощетинковые, то дыхание происходит через влажный кожный покров тела.
Выделительная система состоит из метанефридий, протонефридий и миксонефридий, расположенных в каждом сегменте червя попарно. Миксонефридии являются прототипом почек. Метанефридии имеют форму воронки, расположенной в целоме, из которой тонкий и короткий канал выводит продукты выделения наружу в каждом сегменте.
Нервная система
Если сравнить общую характеристику круглых и кольчатых червей, то последние имеют более усовершенствованную нервную систему и органы чувств. У них есть скопление нервных клеток над окологлоточным кольцом передней лопасти тела. Состоит нервная система из ганглиев. Это надглоточные и подглоточные образования, соединенные нервными стволами в окологлоточное кольцо. В каждом сегменте можно увидеть пару таких ганглиев брюшной цепочки нервной системы.
На рисунке выше можно их рассмотреть. Они обозначены желтым цветом. Крупные ганглии в глотке играют роль головного мозга, от которого расходятся импульсы по брюшной цепочке. Также к нервной системе относят и органы чувств червя. Их у него немало. Это и глаза, и органы осязания на коже, и химические чувства. На всем теле располагаются чувствительные клетки.
Размножение
Описывая общую характеристику типа кольчатых червей (7 класс), нельзя не упомянуть о размножении этих животных. В основном они разнополые, но у некоторых развился гермафродитизм. К последним относятся хорошо известные всем пиявки и дождевые черви. В таком случае зачатие происходит в самом организме, без оплодотворения извне.
У многих многощетинковых развитие происходит из личинки, а у остальных подвидов оно прямое. Половые железы находятся под эпителием целома в каждом или почти в каждом сегменте. Когда в этих клетках происходит разрыв, половые клетки поступают в жидкость целома и выводятся через органы выделительной системы наружу. У многих оплодотворение происходит на внешней поверхности, а у подземных почвенных червей - внутри.
Но есть и еще один вид размножения. В условиях, благоприятных для жизни, когда есть много пищи, у особей начинают отрастать отдельные части тела. Например, может появиться несколько ртов. Впоследствии дорастает и остальное. Червь распадается на несколько отдельных частей. Это бесполый вид размножения, когда появляется определенная часть тела, а остальные регенерируют потом. В качестве примера можно привести способность к такому типу размножения аулофоруса.
В статье вы подробно узнали все основные характеристики кольчатых червей, которые изучаются в 7 классе школы. Надеемся, что такое подробное описание данных животных поможет усвоить знания легче.
Тип Кольчатые черви
Важнейшие ароморфозы типа:
1) появляются органы движения – параподии ,
2) возникают первые органы дыхания,
3) вторичная полость тела – целом ,
4) появляется кровеносная система.
Кровеносная система у животных может быть 2 типов: замкнутая и незамкнутая . В замкнутой кровеносной системе кровь течет только по сосудам и не выливается из них. В незамкнутой кровеносной системе имеются только крупные сосуды, они открываются в полость тела. Поэтому кровь выливается из сосудов, омывает внутренние органы и затем вновь собирается в сосуды.
У кольчатых червей замкнутая кровеносная система .
Для животных этого типа характерна сегментация – тело их разделено на повторяющиеся участки – сегменты, которые имеют вид колец. Отсюда и название типа. Причем, сегменты имеют совершенно одинаковое внешнее и внутреннее строение. И полость тела также разделяется перегородками на отсеки.
Тело червя может содержать от 5 до 800 сегментов. Среди них выделяется только первый сегмент, несущий рот и у некоторых органы чувств, а также анальная лопасть.
Тип Кольчатые черви включает несколько классов, важнейшие из которых – Многощетинковые черви, Малощетинковые черви и Пиявки.
Класс Многощетинковые (Полихеты)
Большинство полихет обитает в морях. Они живут на дне, где ползают между растительностью и камнями. Среди них есть и сидячие формы – они прикрепляются ко дну и образуют вокруг себя защитную трубку.
Рассмотрим многощетинковых червей на примере нереиды. Тело ее имеет красноватую или зеленую окраску. Нереида – хищник, она питается органическими остатками и планктоном.
На головной лопасти у нереиды заметны усики (органы осязания), щупальца, 2 пары глаз и обонятельные ямки. На сегментах тела имеют мускулистые выросты – параподии . Параподии имеют щетинки, благодаря которым черви могут цепляться за дно как когтями. Передвигаются они либо с помощью параподий по дну, опираясь на них как на рычаги, или же плавают, волнообразно изгибаясь всем телом.
Стенка тела нереиды, как и других червей, образована кожно-мускульным мешком. Он состоит из однослойного эпителия, покрывающего червя снаружи, 2 слоев мышц (кольцевых и продольных) и эпителия, выстилающего полость тела.
Также в каждом сегменте у нереиды образуются специальные группы мышц, управляющие параподиями.
Полость тела нереиды вторичная (целом) – имеет эпителиальную выстилку и заполнена жидкостью. Целом располагается между органами и представляет из себя эпителиальный мешочек, заполненный жидкостью. Вторичная полость служит гидроскелетом (создает опору при движении), переносит питательные вещества, продукты обмена веществ, а также служит местом образования половых клеток.
Поперечный срез тела нереиды
Пищеварительная система . У нереиды на головной лопасти развиваются щупальца, которые служат для передачи добычи ко рту. Пищеварительная система начинается ртом, далее – глотка, снабженная хитиновыми выростами, выполняющими роль зубов → пищевод → зоб → желудок → трубчатая средняя кишка, задняя кишка → анальное отверстие. В пищеводе и средней кишке имеются железы, выделяющие пищеварительные соки.
Дыхательная система впервые появляется именно у кольчатых червей. Чаше всего органы дыхания представлены выростами спинной ветви параподий и имеют ветвистое строение. Но жабры имеются не у всех. Нереида дышит всей поверхностью тела.
Внутреннее строение кольчецов на примере дождевого червя
Кровеносная система также впервые возникает у кольчатых червей. Она замкнутого типа. В кровеносной системе выделяют 2 главных сосуда: спинной и брюшной. По всей длине тела они соединяют поперечными перемычками и ветвятся на капилляры – мельчайшие сосуды, которые доносят кровь ко всем клеткам. Благодаря сокращению спинного сосуда (сердца нет) кровь движется по телу червя.
Выделительная система нереиды представлена метанефридиями. Они образуют парные выделительные трубочки в каждом сегменте тела. Метанефридии состоят из воронки, которая несет реснички и открывается в целом. Биение ресничек заставляет жидкость полости тела попадать в воронку, а затем в извитой каналец. Каналец густо оплетен кровеносными капиллярами, которые забирают в кровь обратно все полезные вещества (нужную воду, витамины и питательные вещества), а продукты обмена веществ и лишняя воды выбрасываются наружу через выделительные поры.
Характерно, что воронка открывается в целом в одном сегменте, а выделительный каналец
Метанефридии
открывается наружу порой в другом сегменте.
Нервная система – брюшная нервная цепочка . Состоит из окологлоточного нервной кольца и брюшной нервной цепочки, которая в каждом сегменте образует ганглий (поэтому напоминает бусы или цепочку).
Органы чувств развиты у нереиды достаточно хорошо. Имеются органы осязания и химического чувства («вкуса») – это различные выросты головной лопасти (антенны, щупальца, усики). Хорошо развиты 4 глаза, также имеются органы равновесия – статоцисты.
Размножение.
Нереиды раздельнополые, но половой диморфизм у них не выражен. Половые клетки червей образуются прямо в целоме – у самок яйцеклетки, у самцов – сперматозоиды. Выводятся наружу они через каналы выделительной системы. Оплодотворение наружное – мужские и женские гаметы сливаются в воде.
Развитие протекает с метаморфозом – личинка трохофора совершенно не похожа на взрослую особь. Она плавает с помощью ресничек, а через некоторое время оседает на дно и превращается во взрослого червя.
У многощетинковых червей встречается и бесполое размножение – почкованием и фрагментацией. Фрагментация – деление червя пополам, после которого каждая половина восстанавливает недостающую часть. Иногда так образуется целая временная цепочка из 30 червей.