Инстинкт как основа поведения пауков. Класс Паукообразные (Arachnida). Зоология беспозвоночных Способ питания крестовика

Поведение пауков-птицеедов при обороне от врагов отлично у разных групп видов и связано с их разной физиологической организацией.
Всё тело птицеедов покрыто волосками, выполняющими различные функции. В задней верхней части брюшка у представителей родов Aviculariinae, Ischnocolinae и Theraphosinae (то есть фактически всех видов американского континента и островов) имеются тысячи, так называемых, “защитных” (urticating, англ.) волосков, которые отсутствуют только у пауков рода Psalmopoeus и Tapinauchenius (не представлены вообще), а у видов рода Ephebopus волоски находятся на бёдрах педипальп.
Эти волоски являются эффективной защитой (дополнительно к яду) против нападающего. Они очень легко счёсываются с брюшка простым трением одной или более лап.
Защитные волоски не появляются у пауков-птицеедов при рождении и формируются последовательно с каждой линькой.
Известно шесть разных типов таких волосков (M. Overton, 2002). Как видно на рисунке, они все имеют разную форму, строение и размеры.
Интересно, что защитные волоски абсолютно отсутствуют у азиатских и африканских видов птицеедов.
Только пауки-птицееды родов Avicularia, Pachystopelma и Iridopelma
имеют защитные волоски типа II, которые, как правило, не счёсываются пауками, а воздействуют только при непосредственном контакте с покровами нападающего (аналогично колючкам кактусов, Toni Hoover, 1997).
Защитные волоски типа V характерны для видов рода Ephebopus, которые, как уже было упомянуто ранее, расположены у них на педипальпах. Они более короткие и лёгкие по сравнению с другими типами защитных волосков и легко выбрасываются пауком в воздух (С.Д. Маршал и Г.В. Уетц, 1990).
Волоски типа VI найдены у птицеедов рода Hemirrhagus (Фернандо Перез-Милес, 1998). Представители подсемейств Avicularinae и Theraphosinae имеют защитные волоски типов I, II, III и IV.
Согласно Vellard (1936) и Buecherl (1951), роды с наибольшим количеством защитных волосков - Lasiodora, Grammostola и Acanthoscurria. За исключением видов Grammostola, представители родов Lasiodora и Acanthoscurria имеют защитные волоски типа III.
Также этот тип волосков характерен для видов родов Theraphosa spp., Nhandu spp., Megaphoboema spp., Sericopelma spp., Eupalaestrus spp., Proshapalopus spp., Brachypelma spp., Cyrtopholis spp. и др. родов подсемейства Theraphosinae (Рик Вест, 2002).
Защитные волоски, наиболее эффективные для борьбы с позвоночными животными и представляющие непосредственную опасность для человека, относятся к типу III. Они также эффективны при защите от нападения беспозвоночных.
Новейшие исследования предполагают, что защитные волоски пауков-птицеедов оказывают не только механическое, но и химическое воздействие на кожные и слизистые покровы при соприкосновении. Это могло бы объяснить различную реакцию людей на защитные волоски птицеедов (Рик Вест, 2002). Вероятно также химический реагент, выделяемый ими, имеет свойство накапливаться в организме человека, и реакция на него проявляется через определённое время постоянного/периодического воздействия.
Среди птицеедов, не имеющих защитных волосков, агрессия проявляется в занятии соответствующей позы с раскрытыми хелицерами, и, как правило, в следующей за этим атаке (например, Stromatopelma griseipes, Citharischius crawshayi, Pterinochilus murinus и Ornithoctonus andersoni). Такое поведение не характерно для большинства птицеедов американского континента, хотя отдельные виды его и демонстрируют.
Таким образом, пауки-птицееды, не имеющие защитных волосков, более агрессивные, более подвижные и более токсичные, чем все остальные виды.
В момент опасности паук, повернувшись к нападающему, голенями задних лап, у наземных видов имеющими небольшие шипы, активно стряхивает эти волоски в его направлении. Облачко мелких волосков, попадая на слизистую оболочку, например, небольшого млекопитающего, вызывает отёчность, затруднение дыхания и, возможно, может привести к летальному исходу. Для человека такие оборонительные действия птицееда также представляют определённую опасность, поскольку волоски, попадая на слизистую, могут вызвать её отёчность и доставить в связи с этим массу неприятностей. Также, у многих людей, подверженных аллергической реакции, на коже может появиться покраснение, выступить сыпь, сопровождаемая зудом. Обычно указанные проявления проходят в течение нескольких часов, но при дерматитах могут длиться до нескольких суток. В этом случае для снятия указанных симптомов рекомендуется нанесение на поражённые участки 2-2,5% гидрокартизоновой мази (крема).
Более тяжёлые последствия возможны при попадании защитных волосков на слизистую оболочку глаз. В этом случае необходимо немедленно промыть глаза большим количеством прохладной воды и обратиться к офтальмологу.
Надо сказать, что пауки-птицееды используют защитные волоски не только для защиты, но, видимо, и для обозначения своей территории, заплетая их в паутину у входа в убежище и вокруг него. Также защитные волоски вплетаются самками многих видов в стенки паутины, образующей кокон, что, очевидно, служит защитой кокона от возможных врагов.
Некоторые виды, у которых на задней паре ног имеются жёсткие шиповидные выросты (Megaphobema robustum), активно используют их при обороне: паук, поворачиваясь вокруг своей оси, бьёт ими противника, нанося чувствительные раны. Самое же мощное оружие пауков-птицеедов – хелицеры, способные нанести очень болезненные укусы. В нормальном состоянии хелицеры паука сомкнуты и их жесткий верхний шиловидный членик сложен.
При возбуждении и проявлении агрессии птицеед поднимает переднюю часть тела и лапы, раздвигая хелицеры, и, выдвигая вперёд «зубы», в любой момент готовится атаковать. При этом многие виды буквально заваливаются на «спину». Другие же делают резкие броски вперёд, издавая при этом хорошо слышимые шипящие звуки.
Виды Anoploscelus lesserti, Phlogius crassipes, Citharischius crawshayi, Theraphosa blondi, Pterinochilus spp. и некоторые другие, способны издавать звуки при помощи так называемого «стридулятивного аппарата», представляющего собой группы волосков, расположенных на основаниях хелицер, coxa, trochanter педипальп и передних ног. При их трении получается характерный звук.
Как правило, последствия укуса паука-птицееда для человека не страшны и сравнимы с укусом осы, и зачастую пауки кусают, не вводя при этом противнику яд («сухие укусы»). В случае же его введения (яд птицеедов обладает нейротоксичными свойствами), какой-либо серьёзный вред здоровью не причиняется. В результате укуса особо токсичных и агрессивных птицеедов (большинство азиатских и африканских видов, а особенно представителей родов Poecilotheria, Pterinochilus, Haplopelma, Heteroscodra, Stromatopelma, Phlogius, Selenocosmia) в месте укуса возникает покраснение и онемение, возможно локальное воспаление и опухоль, а также увеличение температуры тела, наступление общей слабости и головной боли. В этом случае рекомендуется обратиться к врачу.
Подобные последствия проходят в течение одного-трёх дней, возможно сохранение болевых ощущений, потеря чувствительности и «тик» в месте укуса до нескольких суток. Также, при укусе пауков рода Poecilotheria, возможны спазмы мышц на протяжении нескольких недель после укуса (опыт автора).
Относительно «стридулятивного аппарата» пауков-птицеедов хочется отметить, что, несмотря на то, что его морфология и расположение является важным таксономическим признаком, поведенческий контекст издаваемых звуков («скрипения») едва изучен. У видов Anoploscelus lesserti и Citharischius crawshayi стридуляционные щетинки расположены на coxa и trochanter первой и второй пар ног. Во время «скрипения» оба вида приподнимают просому, производя трение перемещением хелицер и первой пары ног, одновременно выбрасывая педипальпы и передние ноги в сторону противника. Виды же рода Pterinochilus имеют стридуляционные щетинки на наружной части хелицер и во время «скрипения» сегмент trochanter педипальп, также имеющий область стридуляционных щетинок, перемещается по хелицерам.
Продолжительность и частота различна у разных видов. Например, длительность звука у Anoploscelus lesserti и Pterinochilus murinus составляет 95-415 мс, а частота достигает 21 кГц. Citharischius crawshayi производит звуки длительностью 1200 мс, достигающие частоты 17,4 кГц. Составленные сонаграммы звуков, издаваемых птицеедами, показывают индивидуальные видовые характеристики пауков-птицеедов. Такое поведение, очевидно, служит для обозначения того, что данная нора, в которой обитает паук, занята, а также, вероятно, может явиться методом защиты от мелких млекопитающих и хищных ос-ястребов.
В заключение описания способов защиты пауков-птицеедов хочется остановиться на отмеченном многими любителями поведении птицеедов рода Hysterocrates и Psalmopoeus cambridgei, связанном с тем, что в случае опасности они укрываются в воде. Датский любитель Сёрен Рафн наблюдал как птицеед, находящийся в погружённом состоянии в течение нескольких часов, лишь выставлял на поверхность колено или кончик брюшка. Дело в том, что тело птицееда, за счёт густого опушения, при проникновении через водную поверхность образует вокруг себя плотную воздушную оболочку и, видимо, выставления части тела над поверхностью достаточно для обогащения её необходимым пауку для дыхания кислородом. Аналогичная ситуация также наблюдалась московским любителем И. Архангельским (устное сообщение).
Также, любителями отмечена способность многих представителей рода Avicularia при беспокойстве «выстреливать» в противника фекалии. Однако этот факт в настоящее время абсолютно не изучен и в литературе не описан.
В завершение настоящей статьи хочется отметить, что защитное поведение птицеедов до конца не изучено, поэтому мы, любители содержания пауков-птицеедов у себя дома, имеем возможность в ближайшее время обнаружить много нового и интересного, связанного не только с защитным поведением, а также и с другими областями жизни этих загадочных существ.

Подтип Хелицеровые (Chelicerata)

Тело хелицеровых состоит из головогруди, от которой отходят шесть пар придатков: хелицеры , предназначенные для фиксации пищи, педипальпы , служащие для осязания, пережёвывания пищи, а также в качестве копулятивного органа и четыре пары ходильных ног. Представители подтипа известны с кембрия (наземные формы - с девона) и объединяются в четыре класса : Мечехвосты , Ракоскорпионы , Морские пауки и Паукообразные .

Класс Паукообразные (Агаchnida)

Паукообразные - наиболее процветающая группа хелицеровых животных, насчитывающая 60 000 видов. К ней относятся пауки , скорпионы и ложноскорпионы , сольпуги , сенокосцы , клещи и другие животные. Наука, изучающая паукообразных, называется арахнологией (от греч. арахна - паук; так звали, по одному из мифов, ткачиху, которую разгневанная Афина превратила в паука).

Представители паукообразных - это восьминогие сухопутные членистоногие, у которых тело разделено на головогрудь и брюшко , соединенные тонкой перетяжкой или слитые. У паукообразных нет усиков. На головогруди располагаются шесть пар конечностей - хелицеры, ногощупальца и четыре пары ходильных ног. На брюшке ног нет. Органами дыхания у них являются легкие и трахеи . Глаза у паукообразных простые. Паукообразные - раздельнополые животные.

Длина тела различных представителей этого класса от 0,1 мм до 17 см. Они широко распространены по земному шару. Большинство их - наземные животные. Среди клещей и пауков есть вторичноводные формы.

Внешнее строение и образ жизни пауков

Пауков-крестовиков (названных так за крестообразный рисунок на спинной стороне тела) можно обнаружить в лесу, саду, парке, на оконных рамах пригородных и деревенских домов. Основную часть времени паук сидит в центре своей ловчей сети из клейкой нити - паутины .

Тело паука состоит из двух отделов: небольшой вытянутой головогруди и более крупного шарообразного брюшка. Брюшко отделено от головогруди узкой перетяжкой . На переднем конце головогруди сверху находятся четыре пары глаз, а снизу крючкообразные твердые челюсти - хелицеры . Ими паук хватает свою жертву. Внутри хелицер имеется канал. По нему яд из ядовитых желез, расположенных у основания хелицер, поступает в тело жертвы. Рядом с хелицерами расположены короткие, покрытые чувствительными волосками органы осязания - ногощупальца (педипальпы) . Четыре пары ходильных ног расположены по бокам головогруди. Тело покрыто легкой, прочной и довольно эластичной хитиновой кутикулой . Как и раки, пауки периодически линяют, сбрасывая хитиновый покров. В это время они растут.

На нижнем конце брюшка расположены три пары паутинных бородавок , вырабатывающих паутину, - это видоизмененные брюшные ножки.

Постройка ловчей сети

Самые красивые, колёсовидные тенёта (ловчие сети) строят самки пауков-кругопрядов из семейства крестовиков. Сначала паук забирается на высокое место, обычно около открытого пространства (тропинки), и секретирует очень лёгкую нить, которая подхватывается ветерком и, случайно задев соседнюю ветку или другую опору, оплетается вокруг неё. Паук переходит по этой нити в новую точку, по пути укрепляя паутину дополнительно выделяемым секретом. Аналогичным способом прокладываются ещё две-три нити, составляющие замкнутую раму, внутри которой будет располагаться сама сеть. Затем натягиваются нити-радиусы, соединяющиеся в центре. После этого, начав из центра, паук движется к периферии по спирали. Спиральная нить паутины покрывается капельками клейкого секрета. От сети к пауку тянется сигнальная нить. Самка ждёт, когда сигнальная нить станет колебаться. Затем паучиха бросается на добычу, кусает, верхними челюстями впрыскивает яд и уходит, ждёт.

Внутреннее строение паука-крестовика

У паука, как и у других ракообразных, полость тела имеет смешанную природу - в ходе развития она возникает при соединении первичной и вторичной полостей тела.

Пищеварительная система . Паук-крестовик не может питаться твердой пищей. Поймав добычу, например какое-нибудь насекомое, с помощью паутины, он убивает его ядом и впускает в его тело пищеварительные соки . Через некоторое время содержимое пойманного насекомого разжижается, и паук высасывает его. От жертвы остается только пустая хитиновая оболочка. Такой способ пищеварения называется внекишечным .

Пищеварительная система паука состоит из рта, глотки, пищевода, желудка, кишки. В средней кишке длинные слепые выросты увеличивают ее объем и поверхность всасывания. Непереваренные остатки выводятся наружу через анальное отверстие.

Дыхательная система . Органы дыхания у паука - это легкие и трахеи. Легкие или легочные мешки располагаются снизу брюшка, в передней его части. Эти легкие развились из жабр далеких предков пауков, обитавших в воде. У паука-крестовика две пары неветвящихся трахей - длинных трубочек, имеющих внутри особые спиральные хитиновые утолщения. Располагаются они в задней части брюшка.

Кровеносная система у пауков незамкнутая . Сердце имеет вид длинной трубочки, расположенной на спинной стороне брюшка. От сердца отходят кровеносные сосуды. Как и у ракообразных, у пауков в теле циркулирует гемолимфа.

Выделительная система представлена двумя длинными трубочками - мальпигиевыми сосудами . Одним концом мальпигиевы сосуды слепо заканчиваются в теле паука, другим открываются в задний отдел кишечника. Через стенки мальпигиевых сосудов удаляются продукты обмена веществ, которые потом выводятся наружу. В кишечнике происходит всасывание воды. Таким образом пауки экономят воду, поэтому могут жить в сухих местах.

Нервная система паука состоит из головогрудного узла и отходящих от него многочисленных нервов.

Размножение. Оплодотворение у пауков внутреннее. Спаривание крестовиков происходит в конце лета. Самец переносит сперматозоиды в половое отверстие самки при помощи особых выростов, расположенных на передних ногах. Зрение у пауков слабое, с помощью 8 простых глазков они видят плохо. Самцу нужно быть очень осторожным, чтобы самка не приняла его за добычу. Сразу после спаривания паук поспешно удаляется, так как поведение самки может резко поменяться, а нерасторопные самцы нередко убиваются и съедаются.

Самка к осени откладывает несколько сотен яиц в кокон из паутины. Прячет его под корой, под камнями. К зиме умирает. Весной из кокона выползают паучки, поднимаются по веткам вверх и с порывами ветра улетают на паутине, расселяются. Сложное поведение паука: постройка ловчих сетей, лётных приспособлений, жилищ - это инстинкты , т.е. свойственные каждому виду нормы поведения, которые передаются по наследству.

Паукообразные - в основном наземные членистоногие. Они дышат при помощи лёгких или трахей. Их тело делится на головогрудь и брюшко, или оно слитное. Внешне паукообразных можно отличить от других членистоногих по следующим признакам: у них нет усиков, две пары ротовых органов и четыре пары ходильных ног. Сложное поведение пауков (постройка ловчих сетей, коконов) основано на инстинктах.

Недавно ученые из Унивеситета Саймона Фрезера в Канаде описали очередной пример удивительно сложного поведения пауков, который никак не вяжется с образом «примитивных» крохотных животных. Оказалось, самцы черных вдов намеренно разрушать паутину самок, чтобы уменьшить число потенциальных соперников в брачный период. Подобно не слишком честным дельцам, срывающим рекламу конкурентов, они заматывают паутину самок в специальные коконы, чтобы феромоны, которые в ней содержатся, не могли распространяться по воздуху. Мы решили вспомнить другие подобные примеры сложного поведения, которые показывают, что пауки совсем не так просты, как принято о них думать.

Самцы западной черной вдовы, Latrodectus hesperus , в ходе ухаживания за самкой делают свертки из лоскутов ее паутины, которые затем оплетают своей собственной паутиной. Авторы статьи, опубликованной в Animal Behaviour , предположили, что это должно уменьшать количество феромонов самки, которые попадают в воздух из их сетей и могут привлечь соперников. Чтобы проверить это предположение, ученые взяли четыре различных вида паутины, сплетенные самками в клетках в лаборатории: частично свернутые самцами, частично срезанные ножницами, паутины с искусственно добавленными кусочками паутины самцов и нетронутые паутины. Со всех паутин удалили самок, а затем вынесли клетки с паутиной на побережье острова Ванкувер, где живут черные вдовы, чтобы узнать, как много самцов привлекут различные образцы.

Через шесть часов нетронутые паутины привлекли более 10 самцов черных вдов. Сети, частично свернутые другими самцами, оказались в три раза менее привлекательными. Интересно, однако, что сети, поврежденные ножницами, и сети с искусственно добавленной паутиной самцов привлекли такое же количестве самцов, что и нетронутые сети. То есть ни вырезание кусочков, ни добавление паутины самцов само по себе не влияло на привлекательность паутины. Как заключают ученые, для того, чтобы паутина стала менее привлекательной для соперников, нужны обе манипуляции: прицельное вырезание помеченных женскими феромонами участков паутины и оборачивание этих участков паутиной самцов, которая служит барьером для распространения феромонов самок. Авторы также предполагают, что какие-то соединения, содержащиеся в паутине самцов, могут изменять сигналы, испускаемые женскими феромонами.

Еще один пример коварства пауков - поведение самцов другого вида черных вдов, Lactrodectus hasselti . Самки этих австралийских пауков, по размерам заметно превосходящие самцов, требуют, чтобы перед спариванием за ними ухаживали не менее 100 минут. Если самец ленится, самка с высокой вероятностью убивает его (и съедает, конечно же). После достижения порога в 100 минут вероятность убийства сильно снижается. Впрочем, никаких гарантий это не дает: даже после 100-минутного ухаживания успешный самец в двух из трех случаев будет убит сразу после спаривания.

Пауки умеют обманывать не только своих женщин, но и хищников. Так, пауки-кругопряды Cyclosa ginnaga маскируются под птичий помет, сплетая в центре своей паутины плотную белую «кляксу», на которой и сидит сам серебристо-коричневый паук. Для человеческого глаза эта клякса с сидящим на ней пауком выглядит в точности как птичий помет. Тайваньские ученые решили удостовериться , что эта иллюзия действует и на тех, для кого она, собственно, и предназначена - хищных ос, которые охотятся на пауков-кругопрядов. Для этого они сравнили спектральные коэффициенты отражения тела паука, «кляксы» из паутины и настоящего птичьего помета. Выяснилось, что все эти коэффициенты находятся ниже порога распознавания цвета для хищных ос - то есть осы действительно не видят разницы между замаскированным пауком и птичьим пометом. Чтобы проверить этот результат экспериментально, авторы покрасили в черный цвет «кляксы», на которых сидели пауки. Это значительно увеличило число осиных атак на пауков - пауков же, сидевших на интактной паутине, осы по-прежнему игнорировали.

Пауки-кругопряды известны также тем, что мастерят из кусочков листьев, сухих насекомых и прочего мусора «чучела» самих себя - настоящие автопортреты с телом, ножками и всем прочим, что полагается иметь пауку. Эти чучела пауки помещают на паутину, чтобы отвлекать хищников, а сами прячутся неподалеку. Как и поддельный птичий помет, чучела имеют такие же спектральные характеристики, что и тело самого паука.

Еще дальше пошли амазонские пауки-кругопряды. Они научились создавать не просто чучела, а настоящих марионеток . Смастерив из мусора поддельного паука, они заставляют его шевелиться, дергая за ниточки паутины. В результате чучело не только выглядит как паук, но и двигается как паук - а хозяин марионетки (который, кстати, в несколько раз меньше своего автопортрета) в это время прячется за ней.

Все эти примеры, конечно, замечательны, однако ничего не говорят об «уме» пауков и их способности к обучению. Умеют ли пауки «думать» - то есть находить нестандартные выходы из нестандартных ситуаций и изменять свое поведение в зависимости от контекста? Или же их поведение основано только на шаблонных поведенческих реакциях - как и принято ожидать от «низших» животных с маленьким мозгом? Похоже, что пауки все-таки умнее, чем принято считать.

Один из экспериментов, показывающих, что пауки способны к обучению, - то есть к адаптивному изменению поведения в результате опыта - был проведен японской исследовательницей на пауках-кругопрядах Cyclosa octotuberculata . Эти пауки плетут «классическую» круговую паутину , состоящую из клейких спиральных и неклейких радиальных нитей. Когда добыча попадает на клейкие спиральные нити, ее вибрации передаются по радиальным нитям к пауку, сидящему в центре паутины. Вибрации передаются тем лучше, чем сильнее натянуты радиальные нити - поэтому пауки в ожидании жертвы поочередно натягивают лапками радиальные нити, сканируя разные секторы паутины.

В эксперименте пауков принесли в лабораторию, где были воссозданы естественные для них условия обитания, и дали им время сплести паутину. После этого животных разделили на две группы, каждому члену в которых давали по одной мухе в день. Однако в одной группе муху всегда помещали в верхнюю и нижнюю секции паутины («вертикальная» группа), а в другой - в боковые секции («горизонтальная» группа).

Другой эксперимент, доказывающий, что поведение пауков определяется не только шаблонными инстинктивными программами, показан в знаменитом фильме Феликса Соболева «Думают ли животные » (его обязательно стоит посмотреть целиком). В опыте, проведенном в лаборатории (но, к сожалению, не опубликованном в рецензируемом журнале), на тысячу паучьих паутин опустили тысячу нитей, частично разрушивших сети. 800 пауков просто покинули разрушенные паутины, но остальные пауки нашли выход из положения. 194 паука обгрызли паутину вокруг нити - так, что она свободно повисла, не касаясь сетей. Еще 6 пауков смотали ниточки и прочно приклеили их к потолку над паутиной. Можно ли объяснить это инстинктом? С трудом, ведь инстинкт должен быть одинаков для всех пауков - а «додумались» до чего-то только некоторые из них.

Как и полагается умным существам, пауки умеют учиться на чужих ошибках (и успехах). Это показал эксперимент , проведенный американскими учеными на самцах паука-волка. Паукам, принесенным из леса в лабораторию, показывали несколько видеозаписей, на которых другой самец исполнял ритуал ухаживания - танцевал, притопывая ножкой. Глядя на него, зрители тоже начинали ритуальный танец ухаживания - при том, что самки на видео не было. То есть пауки «предполагали» присутствие самки, глядя на танцующего самца. Кстати, видео, на котором паук просто гулял по лесу, а не танцевал, такой реакции не вызывало.

Однако любопытно здесь не это, а то, что самцы-зрители старательно копировали танец самца-актера. Сравнив характеристики танца - скорость и количество ударов ножкой - у актеров и зрителей, ученые обнаружили их строгую корреляцию. Более того, зрители пытались превзойти паука на видео, то есть топать ножкой быстрее и лучше.

Как отмечают авторы, такое копирование чужого поведения раньше было известно только у более «умных» позвоночных животных (например, у птиц и лягушек). И неудивительно, ведь копирование требует большой пластичности поведения, которое для беспозвоночных вообще-то нехарактерно. Любопытно, кстати, что более ранний эксперимент авторов, в котором использовались «наивные» пауки, выращенные в лаборатории и никогда до этого не видевшие ритуалов ухаживания, подобных результатов не дал. Это еще раз указывает на то, что поведение пауков может меняться в зависимости от опыта, а не просто определяется шаблонными поведенческими программами.

Пример еще более сложного вида обучения - реверсивное обучение, или переделка навыка. Проще говоря, переучивание. Суть его в том, что животное сначала учится ассоциировать условный стимул A (но не B) с безусловным стимулом C. Через какое-то время стимулы меняют местами: теперь со стимулом С связан не A, а B. Время, которое требуется животному для переучивания, используется учеными для оценки платичности поведения - то есть умения быстро реагировать на изменения условий.

Оказалось, что пауки способны и к такому виду обучения. Это показали немецкие исследователи на примере пауков-скакунов Marpissa muscosa. В пластиковые коробочки они помещали два кирпичика LEGO - желтый и синий. За одним из них была спрятана награда - капелька сладкой воды. Пауки, которых выпускали на противоположном конце коробочки, должны были научиться связывать с наградой либо цвет кирпичика (желтый или синий), либо его расположение (слева или справа). После того, как пауки успешно прошли обучение, исследователи приступили к тесту на переучивание: меняли местами либо цвет, либо расположение, либо и то и другое сразу.

Пауки смогли переучиться, причем на удивление быстро: многим хватило всего одной попытки, чтобы научиться ассоциировать награду с новым стимулом. Интересно, что испытуемые различались по способностям к обучению - например, при увеличении частоты тренировок одни пауки начинали чаще давать правильные ответы, а другие, наоборот, начинали чаще ошибаться. Различались пауки и по типу ключевого стимула, который они предпочитали ассоциировать с наградой: одним было проще «переучить» цвет, а другим - расположение кирпичика (хотя большинство все же предпочитало цвет).

Пауки-скакуны, описанные в последнем примере, вообще замечательны во многих отношениях. Хорошо развитая внутренняя гидравлическая система позволяет им удлинять конечности, меняя в них давление гемолимфы (аналога крови у членистоногих). Благодаря этому пауки-скакуны умеют (к ужасу арахнофобов) прыгать на расстояние, в несколько раз превышающее длину их тела. Также они, в отличие от других пауков, легко ползают по стеклу - благодаря крошечным клейким волоскам на каждой лапке.

Помимо всего этого скакуны обладают еще и уникальным зрением: они различают цвета лучше всех остальных пауков, а по остроте зрения превосходят не только всех членистоногих, но в некоторых аспектах и позвоночных, включая отдельных млекопитающих. Охотничье поведение пауков-скакунов тоже очень сложное и интересное. Как правило, они охотятся на манер кошки: затаиваются в ожидании добычи и нападают, когда она окажется на достаточно близком расстоянии. Однако, в отличие от многих других беспозвоночных с их стереотипным поведением, пауки-скакуны меняют технику охоты в зависимости от вида добычи: крупную добычу они атакуют только сзади, а мелкую - как придется, за быстро движущейся жертвой гонятся сами, а медленную поджидают в засаде.

Пожалуй, удивительнее всего в этом отношении австралийские пауки-скакуны. Во время охоты они передвигаются по веткам дерева, пока не заметят жертву - паука-кругопряда, который способен к самозащите и может быть довольно опасен. Заметив добычу, паук-скакун, вместо того чтобы направиться прямо к ней, останавливается, отползает в сторону и, изучив окрестности, находит подходящую точку над паутиной жертвы. Затем паук добирается до выбранной точки (причем часто для этого ему приходится залезть на другое дерево) - и уже оттуда, выпуская паутинку, спрыгивает на жертву и атакует ее с воздуха.

Такое поведение требует сложного взаимодействия между разными системами мозга, отвечающими за распознавание изображений, их категоризацию и планирование действий. Планирование, в свою очередь, требует большого объема рабочей памяти и, как предполагают ученые, включает составление «образа» выбранного маршрута задолго до начала движения по этому маршруту. Умение составлять такие образы пока было показано только для очень немногих животных - например, для приматов и врановых птиц.

Такое сложное поведение удивительно для крошечного существа с диаметром мозга менее одного миллиметра. Поэтому нейробиологи уже давно интересуются пауком-скакуном, мечтая понять, как небольшая горстка нейронов может обеспечивать столь сложные поведенческие реакции. Однако до недавнего времени ученые никак не могли добраться до мозга паука, чтобы записать активность нейронов. Причина этого - все в том же гидростатическом давлении гемолимфы: любые попытки вскрыть голову паука приводили к стремительной потере жидкости и смерти.

Однако недавно американским ученым наконец-то удалось добраться до мозга паука-скакуна. Проделав крошечное отверстие (около 100 микронов), они вставили в него тончайшую вольфрамовую проволоку, с помощью которой смогли проанализировать электрофизиологическую активность нейронов.

Это отличная новость для нейробиологии, потому что мозг паука-скакуна имеет несколько очень удобных для исследований свойств. Во-первых, он позволяет отдельно изучать разные типы визуальных сигналов, закрывая по очереди глаза паука, которых у него целых восемь (а главное, у этих глаз разные функции: одни сканируют неподвижные объекты, а другие реагируют на движение). Во-вторых, мозг паука-скакуна небольшой и (наконец-то) легко доступный. А в третьих, этот мозг контролирует поразительно сложное для своего размера поведение. Исследования в этой области сегодня только начинаются, и в будущем паук-скакун наверняка расскажет нам многое о том, как работает мозг - в том числе и наш собственный.

Софья Долотовская

Места обитания, строение и образ жизни.

К паукообразным относятся пауки, клещи, скорпионы и другие членистоногие, всего более 35 тыс. видов. Паукообразные приспособились к жизни в наземных условиях обитания. Лишь некоторые из них, например паук-серебрянка, вторично перешли в воду.

Тело паукообразных состоит из головогруди и обычно нечленистого брюшка или слитное. На головогруди имеется 6 пар конечностей, из которых 4 пары используются при передвижении. У паукообразных нет усиков и сложных глаз. Дышат они при помощи легочных мешков, трахей, кожи. Наибольшее число видов паукообразных составляют пауки и клещи.

Пауки

заселили самые различные места обитания. В сараях, на заборах, ветках деревьев и кустарников обычны ажурные колесовидные сети паука-крестовика, а в их центре или недалеко от них и сами пауки. Это самки. На спинной стороне их брюшка заметен рисунок, похожий на крест. Самцы мельче самок и ловчей сети не делают. В жилых помещениях, сараях и других постройках обычен домовый паук. Он строит ловчую сеть в виде гамака. Паук-серебрянка делает в воде паутинное гнездо в виде колокола, а около него натягивает ловчие паутинные нити.

На конце брюшка находятся паутинные бородавки с протоками паутинных желез. Выделяемое вещество на воздухе превращается в паутинные нити. При постройке ловчей сети паук при помощи гребенчатых коготков задних ног соединяет их в нити разной толщины.

Пауки - хищники. Они питаются насекомыми и другими мелкими членистоногими. Пойманную жертву паук хватает ногощупальцами и острыми верхними челюстями, впрыскивает в ранки ядовитую жидкость, действующую как пищеварительный сок. Через некоторое время он высасывает содержимое добычи при помощи сосательного желудка.

Сложное поведение пауков, связанное с постройкой ловчих сетей, питанием или размножением, основано на множестве следующих друг за другом рефлексов. Голод вызывает рефлекс поиска места постройки ловчей сети, найденное место служит сигналом выделения паутины, закрепления ее и т. д. Поведение, включающее цепь следующих друг за другом врожденных рефлексов, называется инстинктом.

Клещи

Скорпионы

Хищники. У них длинное членистое брюшко, на последнем членике которого имеется жало с протоками ядовитых желез. Добычу скорпионы ловят и удерживают ногощупальцами, на которых развиты клешни. Живут эти паукообразные в жарких районах (в Средней Азии, на Кавказе, в Крыму).

Значение паукообразных.

Пауки и многие другие паукообразные истребляют мух и комаров, чем приносят большую пользу человеку. Ими питаются многие птицы, ящерицы и другие животные. Немало пауков, наносящих вред человеку. Укусы каракурта, живущего в Средней Азии, на Кавказе, в Крыму, вызывают гибель лошадей и верблюдов. Для человека опасен яд скорпиона, вызывающий покраснение и опухоль укушенного места, тошноту и судороги.

Почвенные клещи, перерабатывая растительные остатки, улучшают структуру почвы. А вот зерновые, мучные и сырные клещи уничтожают и портят запасы продовольствия. Растительноядные клещи поражают культурные растения. Чесоточные клещи в верхнем слое кожи человека (обычно между пальцами рук) и животных прогрызают ходы, вызывая сильный зуд.

Таежный клещ заражает человека возбудителем энцефалита. Проникая в головной мозг, возбудитель поражает его. Таежные клещи получают возбудителей энцефалита при питании кровью диких животных. Причины заболевания таежным энцефалитом были выяснены в конце 30-х годов группой ученых, возглавляемой академиком Е.Н. Павловским. Всем людям, работающим в тайге, делают противоэнцефалитные прививки.

Также смотрите:

Механизм регуляции активности ферментов в микроорганизмах.
Поскольку практически все реакции в клетке катализируются ферментами, регуляция метаболизма сводится к регуляции интенсивности ферментативных реакций. Скорость последних может регулироваться двумя основными способами: путем изменения количества ферментов и/или изменен...

Юлия Каспарова
Собирая растения, ребенок запоминает их названия и то, как они выглядят. Некоторые растения так похожи между собой, что отличить одно от другого не просто. Следовательно, малыш развивает внимание и наблюдательность. Высушивая растения, юный ботаник учится выполнять оп...

Дарвиновская теория эволюции, и процесс ее утверждения
Трудности создания теории эволюции были связаны со многими факторами. Прежде всего с господством среди биологов представления о том, что сущность органических форм неизменна и внеприродна и как таковая может быть изменена только Богом. Кроме того, не сложились объекти...

Пауки… Что мы знаем о пауках, у многих они вызывают страх, у многих пауки вызывают чувство брезгливости. На нашем сайте вы познакомитесь с некоторыми видами пауков. Мы вам расскажем о том, какие бывают разновидности пауков, чем они примечательны. Кроме этого, мы развеем некоторые мифы, которые в нашем сознании достаточно прочно связаны с пауками. Также, мы дадим вам некоторые полезные советы, касающиеся того, каким образом, можно избавиться от пауков в вашем саду или доме.

Пауки были первыми среди самых ранних животных, которые жили на земле. Несмотря на то, что возраст жизни пауков на планете достаточно значительный, окаменелости пауков встречаются достаточно редко. По данным историков, биологов и археологов, первые пауки на нашей планете появились приблизительно четыреста миллионов лет назад. Предками современных пауков было паукообразное насекомое, достаточно толстое, больших размеров. Достаточно продолжительный период времени это паукообразное насекомое жило в воде. Первые предки, которые уже были похожи по строению своего тела, и по другим признакам, на современных пауков были Attercopus fimbriungus (Аттеркопус фимбриунгус). Окаменелости Attercopus fimbriungus (Аттеркопус фимбриунгус) были найдены археологами, хотя, как мы уже и говорили выше, число подобного рода находок достаточно незначительно. Attercopus fimbriungus (Аттеркопус фимбриунгус) жили приблизительно триста восемьдесят миллионов лет назад, то есть приблизительно за сто пятьдесят миллионов лет назад до того, как на планете появились первые динозавры. Большая часть ранних пауков, так называемых сегментированных пауков, то есть таких, у которых уже было достаточно хорошо оформлено брюшко, принадлежало к разновидности Mesothelae (Месоселаи). Группа Mesothelae (Месоселаи) отличалась тем, что место, откуда они разматывали паутину, было в середине их брюшка, а не в конце брюшка, как у их современных "родственников". Вполне вероятно предположить, что такого рода далекие предки пауков жили на земле, они были хищниками, жили в гигантских зарослях, папоротниковых лесах. Эти пауки жили приблизительно в середине палеозоя. По всей видимости Mesothelae (Месоселаи) были хищниками и охотились на других примитивных насекомых, таких, как тараканы, кровельщики и многоножки. Паутина, вполне возможно, использовалась просто в качестве защитного покрытия для яиц, позже, вполне возможно, что паутина, также, использовалась для создания простых сетей, устраиваемых на земле, а также для того, чтобы создать так называемый люк или лазейку. Благодаря развитию эволюции, в том числе эволюции растений, жизнь пауков начала меняться. Пауки с приспособлением для плетения паутины в конце живота, а эти пауки назывались Opisthothelae (Описсосалаи) появились более, чем двести пятьдесят миллионов лет назад. Эти пауки уже могли плести более сложные сети, представляющие собой настоящие лабиринты. Таким образом, в такие усложненные сети попадали более мелкие насекомые непосредственно на земле, также, сети можно было встретить и в листве. С наступлением юрского периода (приблизительно сто девяносто один – сто тридцать шесть миллионов лет назад), в этот исторический период по нашей планете уже ходили динозавры, воздушные сети, которые умело, плелись пауками, уже были предназначены для такого, чтобы заманить в ловушку и, соответственно, поймать, то невероятное количество насекомых, которые просто кишмя кишели в листве. Приблизительно точно также с увеличением общего количества пауков на планете, пауки становились сами достаточно легкой добычей, тем самым, пауки вынуждены были приспосабливаться к новой среде обитания. На сегодняшний день существует достаточно минного окаменелостей, возраст который определен как третичный период. Согласно анализу данных окаменелостей, можно увидеть пауков, которые как бы попали в ловушку в смолу деревьев. Так вот, согласно данным окаменелостям, видовое разнообразие пауков, которое мы можем наблюдать сейчас, вполне соответствует видовому разнообразию этих насекомых, которое существовало приблизительно тридцать миллионов лет назад.

Большинство пауков являются небольшими, невыразительными членистоногими, которые безвредны для человека. Их благотворная роль в сохранении популяций насекомых намного перевешивает опасность от тех нескольких пауков, которые иногда кусают людей. Только несколько разновидностей пауков - ядовитые; пауки и насекомые ведут достаточно серьезную борьбу, перевес в которой чаще находится на стороне хищников.

Тарантулы, прыгающие пауки, и некоторые другие разновидности пугают людей, последние ошибочно считают, что они представляют собой серьезную опасность. Хотя эти пауки - большие, покрыты волосами, и выглядят весьма непрезентабельно, их укус, как правило, менее опасен, чем укус пчелы. Правда, если у вас аллергия на паучий яд, любой укус паука вызовет у вас серьезную реакцию. Многие люди боятся пауков, однако, зная о том, как отличить безобидных животных от по-настоящему опасных, как предотвратить их проникновение в дом, и как защитить себя от тех, кто действительно может нанести вред, вы сможете избавить себя от панического страха, или хотя бы уменьшить его.

Основной продукт, каким питаются пауки - насекомые, но крупные разновидности могут замахнуться и на небольших птиц и животных.

Пауки-отшельники - самые опасные?

Хотя лишь некоторые из отшельников действительно ядовиты по отношению к человеку, лучше всего рассматривать всю эту разновидность как потенциально опасную.

Небольшое отступление: нельзя забывать, что пауки - не насекомые, они по своему строению ближе к крабам и ракам. Пауки-отшельники в качестве места обитания выбирают гаражи, поленницы, подвалы и т.д., часто селясь близ человеческих жилищ и внутри них. Наибольшую активность они проявляют в ночное время (как и многие пауки), насекомые дома тогда также просыпаются, на них и объявляют охоту восьмилапые существа. Они часто кусают людей во сне, скорее всего, когда человек случайно задевает их, вызывая разумную реакцию самообороны. Другие оказываются укушенными, когда берут одежду, которая долгое время висела нетронутой в шкафу, и в которой поселились отшельники.

Ядовитые пауки

В действительности ядовитые пауки не представляют собой такую большую угрозу, как это принято считать. Существующее противоядие от укусов различных видов пауков сегодня весьма эффективно, и случаи смерти от укуса весьма редки, для примера, в USA в среднем в год умирает 4 человека. Однако паучий яд может вызвать тяжелые кожные поражения, которые необходимо срочно лечить и проводить долгие процедуры по уходу. Все пауки используют яд для убийства своих жертв после того, как они попадаются в сети или захватываются пауками с помощью других средств. Ядовитые же пауки имеют более серьезный яд, направленный на обездвиживание и убийство крупных жертв, и используемый ими не только для пропитания, но и для самообороны. Вероятность смерти или получения серьезного ранения от укуса очень мала - однако в любом случае лучше обратиться к врачу, для избегания серьезных последствий.

Пауки-птицееды

Пауки-птицееды уже давно заняли свое место, как домашние животные у заводчиков-любителей экстрима. В этом им помогает привлекательный внешний вид, пестрая окраска, невысокие требования в питании и уходе, и т.д. Их рекомендуют для тех, кто впервые хочет завести дома паука. Они также - достаточно долгоживущие домашние животные, средняя продолжительность жизни исчисляется в пару десятков лет (представительницы слабого пола). Пауки-птицееды - это тропические жители, сейчас получившие популярность и в нашей стране, в качестве домашних любимцев. Как ясно из названия, пауки-птицееды, во всяком случае, отдельные их разновидности, питаются не просто насекомыми, но и птицами. Конечно, птицееды считают, как и прочие пауки, что насекомые вполне приемлемая для них пища, но требуется им ее много больше. Пауки-птицееды - крупные существа, с мощными жвалами и сильным ядом; их способ охоты можно назвать активным, поскольку они не ждут, пока животное запутается в паутине, а нападают на него из засады.

Домашние пауки

Несколько разновидностей пауков часто встречаются в домашнем хозяйстве. За редкими исключениями, они довольно безобидны, находясь в углах и строя там сети, некоторые из них даже приносят пользу, поскольку питаются домашними вредителями (мухами, молью). Иногда домашние пауки кусают людей, но в большинстве случаев их укусы не опасны. Но, если домашние пауки у вас - это черная вдова, отшельник и пр. разновидности, являющиеся смертельно опасными, вам необходимо избавляться от такого страшного соседства.

Что вы можете сделать по этому поводу?

Чтобы выжить пауков из дома, вы можете использовать механические способы - убивать их руками, газеткой, метлой или высасывая пылесосом. Домашние пауки боятся также химических спреев, базирующихся на борной кислоте, хлорпирифосе и т.д. Если вы заделаете трещины в доме, повысите герметизацию окон, будете убирать мусор возле дома - домашние пауки вряд ли попадут к вам. Для профилактики можно также использовать специальные спреи, предназначенные для распыления на улице. Если вас укусил паук, а вы не знаете, к какой разновидности он относится - лучше посетить врача-инфекциониста.

Сонник: пауки

Арахнофобия, боязнь пауков, это самая известная фобия среди американцев, и достаточно часто встречающаяся у нас. Многие люди говорят, что эти волосатые восьминогие существа вызывают у них отвращения. Если заглянуть в сонник, пауки снятся ко многим ситуациям, ждущим вас в будущем, но почему они появляются в ваших снах? Скорее всего, это выражение вашего подсознательного к ним отношения, но образ паука намного более глубокий, чем просто ощущение мурашек по коже от его вида. Если вы когда-нибудь читали хоть одну из африканских сказок, вы могли заметить, что пауки - это хитрые, коварные существа, часто ассоциируемые с обманом. Скорее всего, это вызвано их типом питания. Очень часто, увидев сон, мы берем сонник, пауки по нему (в различных интерпретациях) как раз и являются предупреждением об опасности попасть в сети обмана. Еще одна ассоциация, связанная с пауками, происходит от их способности плести красивые сложные паутины. Известный миф об Арахне, превратившейся в паука, также свидетельствует об этом. Если во сне вы видите паутину, вполне возможно, это означает, что ваши творческие импульсы игнорируются, пауки, плетущие паутину, говорят о том, что вдохновение находится прямо перед вами. При рассмотрении вопроса о символическом смысле пауков, нельзя упускать из вида людоедские наклонности многих самок, убивающих партнеров после спаривания. Можно сказать, не заглядывая в сонник, что пауки представляют собой женскую энергию внутри нас, и, если вам снятся сны об убийстве паучихой своего партнера, значит, в вашей жизни грядут серьезные изменения. У пауков в отличие от насекомых нет антенн (усиков) и челюстей. Тело покрыто наружным скелетом (экзоскелетом) и состоит из двух отделов – головогруди, образованной слившимися головой и грудью, и брюшком. На переднем конце головогруди находятся простые глаза, расположение которых служит важным классификационным признаком. У большинства пауков их четыре пары. Головогрудь несет шесть пар конечностей. Спереди на голове находятся две направленные вниз напоминающие челюсти хелицеры, каждая из которых оканчивается острым коготком. На нем открываются расположенные в этих конечностях ядовитые железы. Вторая пара – педипальпы, используемые как щупики и хватательные структуры. У половозрелых самцов их концы видоизменены и используются для спаривания. Между основаниями педипальп находится маленькое ротовое отверстие. У всех пауков в отличие от насекомых четыре, а не три пары ходильных ног. Последний членик каждой из них несет по крайней мере два коготка, а у некоторых видов их намного больше. Паутинные железы открываются на нижней стороне брюшка обычно шестью паутинными бородавками. Спереди от них расположены маленькие дыхательные отверстия – дыхальца, или стигмы. На животе расположены измененные органы, спиннеретс, используемые при прядении шелка. Дыхательные отверстия на животе приводят к так называемым книжным легким (названные благодаря их слоистой структуре) или системе пробок (трахей) для воздуха.

Пищеварительная система пауков приспособлена исключительно к перевариванию жидкой пищи, потому насекомые захватывают свою добычу, а затем высасывают из них жидкость. У пауков довольно сложный мозг больше или меньше в определенных частях, в зависимости от того, определяет ли животное местонахождение добычи, главным образом посредством контакта или зрения. Укусом пауки парализуют добычу: так их яд действует на нервную систему жертвы. Питаться они могут только жидкой пищей, так как ротовое отверстие у пауков (в виде трубочки) очень узкое. Поэтому пауки впрыскивают внутрь добычи особое вещество, которое действует как пищеварительный сок, разъедая ткани. Затем они высасывают жертву, оставляя лишь пустую шкурку. Такое пищеварение называют внекишечным. Все пауки по своей природе плотоядные насекомые, и большинство из них живут только благодаря добыче. Они могут выжить в течение длительного времени без питания. Некоторые пауки были оставаться в живых на протяжении двух лет без питания. Охотятся пауки и днем и ночью. Все хорошо снабжены сенсорными волосками на их телах и ногах, они легко могут обнаружить малейшее изменение в воздушных потоках, указывая движение добычи. Пауки будут часто питаться другими пауками. Большинство охотников нападают на добычу, которая меньше чем они сами, и будут убегать от добычи, которая больше их. Те, которые хорошо развили челюсти (chelicerae), разрывают добычу и пьют пищеварительные соки из нее. Те, у которых chelicerae не очень развиты, вводят яд, а затем высасывают сок. Процесс кормления является медленным, для паука большая муха может занять до 12 часов. Поскольку мягкая кутикула живота паука растягивается при всасыванием пищи, но при достижение максимального количества жидкости в дальнейшем растяжение невозможно. Ни одна из более твердых склеротизированных частей не способна к увеличению в размере, потому что, как во всех насекомых, скелет находится на внешней стороне. Таким образом старый паук должен линять. Старую кутикула раскалывается и освобождает места для более мягкой, которая со временем укрепляется. Нимфы часто линяют, каждые несколько дней, в течение которых их размер увеличивается, со зрелыми пауками такое не происходит. Интервал между линьками с возрастом паука увеличивается. Меньшие разновидности линяют, приблизительно в пять меньше, чем большие пауки. Иногда линька не происходит согласно плану, ноги застревают и т.д. Тогда паук умирает, или он может сломать ноги, чтобы высвободить их на свободу, они очень восприимчивы на данном этапе.