Личиночно-хордовые (urochordata), или оболочники (tunicata). Тип хордовые Оболочники примеры

(UROCHORDATA, или TUNICATA)

Оболочники широко распространены в океанах и морях. Их насчитывается около 1100 видов, из которых около 1000 принад­лежат к классу асцидий, ведущих прикрепленный образ жизни. Большинство асцидий - одиночные животные, остальные обра­зуют колонии.

Тело покрыто толстой оболочкой - туникой (чем объясняется одно из названий подтипа), образующей мешок, сообщающийся с наружной средой двумя широкими трубками (сифонами). Через одну из них в организм попадает вода, через другую она выходит (рис. 68). Обычная величина тела - несколько сантиметров.

Нервная система развита слабо. Она представлена небольшим ганглием, лежащим над глоткой, и отходящими от него к разным органам нервами. Имеется тонкий кожно-мускульный мешок.

Пищеварительная система начинается ртом, сообщающимся с внешней средой через входной сифон, и состоит из глотки (на ее спинной стороне имеется эндостиль), желудка и подковообраз­ной кишки, открывающейся анальным отверстием в выходной сифон. Глотка пронизана мелкими жаберными отверстиями, ко­торые открываются в околожаберную полость. Получение пищи (мелких организмов и органических кусочков) и переваривание ее происходит, как у ланцетников.

Рис. 68. Асцидия:

/- внешний вид, //- внутреннее строение; 7 - ротовый сифон; 2- клоакаль­ный сифон; 3 - туника (оболочка); 4, 5 - мантия; 6 - глотка; 7 - полость глотки; 8 - жаберные отверстия; 9 - эндостиль; 10, 11 - околожаберная по­лость; 12 - ее стенка; 13 - желудок; 14 - печеночный вырост; 15 - анальное отверстие; 16 - семенник; 17 - яичник; 18 - протоки половых желез; 19 - околосердечная сумка; 20 - сердце; 21 - нервный узел

Кровеносная система незамкнутая. Кровь приводится в движение сердцем, от которого к разным органам отходят сосуды, особен­но сильно разветвленные в стенках жаберных щелей глотки. По­следняя очень велика и выполняет, как и у ланцетников, роль органа дыхания, через который проходит вода, удаляющаяся после газообмена через выходной сифон.

Продукты диссимиляции накапливаются некоторыми клетка­ми и остаются в организме.

Все оболочники гермафродиты; оплодотворение наружное и внутреннее. Многие виды размножаются также бесполым спосо­бом (почкованием).

Положение оболочников в системе животных длительное вре­мя оставалось невыясненным, пока А. О. Ковалевский обстоятель­но не изучил развитие асцидий, показав, что оно очень сходно с развитием ланцетников и заканчивается образованием планктон­ной личинки, похожей по форме тела на головастиков и передви­гающейся при помощи хвоста. Личинки имеют хорошо развитую нервную трубку и хорду. После короткого периода планктонной жизни личинки прикрепляются к твердому субстрату и их органи­зация подвергается коренной перестройке, в основном регрес­сивной: хвост вместе с нервной трубкой (за исключением ее пе­реднего конца, превращающегося в ганглий) и хордой редуциру­ются (как излишние при сидячем образе жизни), другие же органы, необходимые взрослым животным, развиваются. Оболочники бла­годаря прекрасно развитому фильтрационному аппарату стали многочисленной группой, добывающей себе пищу в любых мес­тах океанов и морей. Подтип делится на 3 класса: асцидий, сальпы и аппендикулярии.

Класс асцидий (ASCIDIAE)

Класс включает около 1 тыс. видов. Это одиночные или коло­ниальные сидячие животные.

Тело напоминает двугорлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный сифоны. Снаружи тело покрыто туникой, содержащей клетчатко-подобное вещество (единственный в мире животных случай обра­зования вещества, близкого к целлюлозе). Туника выделяется эпи­телием. Под ней лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Сокращение или расслабление мантийной мускулатуры вместе с биением ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона способствует нагнетанию воды в глотку.

Из ротового сифона вода попадает в глотку, которая занимает большую часть тела. Стенки глотки пронизаны множеством отвер­стий - стигм, открывающихся в атриальную полость. За глоткой идут пищевод, желудок и кишка, открывающаяся анальным от­верстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Пи­тание пассивное (фильтрация).

Глотка служит и органом дыхания. Сердце сокращается то в одном, то в другом направлении одним и тем же сосудом. Как и все оболочники, асцидий гермафродиты, но половые железы раз­виваются неодновременно, и один и тот же организм функцио­нирует то как самец, то как самка. Оплодотворение наружное, реже в клоакальной полости.

Развитие оплодотворенного яйца приводит к образованию хво­статой личинки.

Класс сальпы (SALPAE, или THALIACEA)

Класс насчитыва­ет 25 видов, обитаю­щих в теплых морях. Представители внеш­не напоминают бочо­нок, в котором рото­вой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 69). Плавают за счет ре­активного движения: вода с силой выталки­вается из клоакального отверстия, благодаря чему животное дви­жется толчками. Наблюдается чередование бесполого и полового поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят беспо­лые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи формируют гонады и размножаются половым способом. Расселительной личинки, характерной для асцидий, нет.

Общая характеристика типа Хордовые.

Хо́рдовые (лат. Chordata ) - тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие мезодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных. В мире известно более 60000 видов хордовых, в России - 4 300 видов .

Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные - единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в отдельную группу.

Хордовые - тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по-крайней мере, на определенных стадиях развития следующими признаков:

§ Хорда, представляющая собой эластичный стержень мезодермального происхождения. У позвоночных хорда в ходеэмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.

§ Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.

§ Жаберные щели - парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.

§ Мышечный хвост - постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).

§ Эндостиль - желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata ) - подтип хордовых животных. Включают 5 классов - асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliaceа. Известно более 1 000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно. Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией (Tunica ) изтуницина, материала, похожего на целлюлозу. Тип питания - фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона(ротовой сифон), другое для её выделения (клоакальный сифон). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором качает кровь сердце. Очень интересно положение оболочников в системе животного царства.Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны еще Аристотелю более двух с половиной тысяч лет назад под именем Tethya. Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников - сальп - представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До тех пор их относили к разным видам животных. Эти формы отличаются друг от друга не только по внешнему виду. Оказалось, что только колониальные формы обладают половыми органами, а одиночные - бесполы.

Тип Хордовые объединяет животных, различных по внешнему виду, условиям обитания, образу жизни. Представители данного типа встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на суше, в толще почвы, в воздухе. Распространены они по всей Земле. Количество видов современных представителей хордовых составляет около 40 тысяч.

В тип Хордовые включаются бесчерепные, круглоротые, рыбы, пресмыкающиеся, земноводные, млекопитающие и птицы. К этому типу можно также отнести и оболочников - это своеобразная группа организмов, обитающая на дне океана и ведущая прикрепленный образ жизни. Иногда включают в тип Хордовые кишечнодышащих, которые имеют некоторые признаки данного типа.

Признаки типа Хордовые

Несмотря на большое разнообразие организмов, все они имеют ряд общих черт строения и развития.

Строение хордовых таково: все эти животные имеют осевой скелет, который сначала возникает в виде хорды или спинной струны. Хорда - это особый нечленистый и упругий тяж, который эмбрионально развивается из спинной стенки зародышевой кишки. Происхождение хорды - эндотермальное.

Далее этот тяж может развиваться по-разному, в зависимости от организма. На всю жизнь он остается только у низших хордовых животных. У большинства высших животных хорда редуцируется, а на ее месте образуется позвоночный столб. То есть у высших организмов хорда - это эмбриональный орган, который вытесняется позвонками.

Над осевым скелетом находится центральная нервная система, которая представлена полой трубкой. Полость данной трубки называется невроцелем. Почти для всех хордовых характерно трубчатое строение ЦНС.

У большинства организмов типа Хордовые передний отдел трубки разрастается, образуя головной мозг.

Глоточный отдел (передний) пищеварительной трубки выходит наружу двумя противоположными концами. Выходящие отверстия получили название - висцеральные щели. У низших организмов типа на них имеются жабры.

Кроме трех вышеперечисленных особенностей хордовых, можно еще отметить то, что эти организмы имеют вторичный рот, как и иглокожие. Полость тела у животных данного типа - вторичная. Также хордовым присуща билатеральная симметрия тела.

Тип Хордовые животные делится на подтипы:

• Бесчерепные;
• Оболочники;
• Позвоночные.

Подтип Бесчерепные

В этот подтип входит только один класс - Головохордовые, и один отряд - Ланцетникообразные.

Главное отличие данного подтипа - то, что это наиболее примитивные организмы, и все они - исключительно морские животные. Распространены они в теплых водах океанов и морей умеренных и субтропических широт. Живут ланцетники и эпигонихиты на мелководье, в основном зарываются задней частью тела в субстрат дна. Предпочитают песчаный грунт.

Питается данный тип организмов детритом, диатомовыми водорослями либо зоопланктоном. Размножаются всегда в теплое время года. Оплодотворение наружное.

Ланцетник - излюбленный объект изучения, т. к. все признаки хордовых организмов у него сохраняются на всю жизнь, что позволяет понять принципы формирования хордовых и позвоночных.

Подтип Оболочники

В подтип входят 3 класса:

• Сальпы;
• Асцидии;
• Аппендикулярии.

Все животные подтипа исключительно морские.

Главное отличие данных хордовых в том, что почти у всех организмов во взрослом состоянии отсутствует хорда и нервная трубка. В личиночном состоянии все признаки типа у оболочников ярко выражены.

Оболочники живут колониями или одиночно, прикрепившись ко дну. Свободноплавающих видов значительно меньше. Проживает данный подтип животных в теплых водах тропиков или субтропиков. Могут жить как на поверхности моря, так и глубоко в океане.

Форма тела взрослых оболочников округлой бочонкообразной формы. Название свое организмы получили из-за того, что их тело покрыто грубой и толстой оболочкой - туникой. Консистенция туники хрящеватая или студенистая, ее главное предназначение - защита животного от хищников.

Оболочники - гермафродиты, они могут размножаться как половым путем, так и бесполым.

Известно, что предки этих организмов были свободноплавающими, в настоящее же время свободно передвигаться в тоще воды могут лишь личинки оболочников.

Подтип Позвоночные

Черепные животные - высший подтип. По сравнению с другими подтипами они имеют более высокий уровень организации, что видно по их строению как внешнему, так и внутреннему. Среди позвоночных отсутствуют виды, которые ведут полностью прикрепленный образ жизни, - они активно перемещаются в пространстве, ищут себе пищу и укрытие, пару для размножения.

Перемещаясь, позвоночные организмы обеспечивают себе возможность смены места обитания в зависимости от изменяющихся внешних условий.

Указанные выше общебиологические черты напрямую связаны с морфологической и физиологической организацией позвоночных.

Нервная система черепных более дифференцирована, чем у низших животных того же типа. У позвоночных хорошо развит головной мозг, что способствует функционированию высшей нервной деятельности. Именно высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения. У этих животных есть хорошо развитые органы чувств, которые необходимы для связи с окружающей средой.

В результате возникновения органов чувств и головного мозга развился такой защитный орган, как череп. А вместо хорды у данного подтипа животных появился позвоночный столб, который выполняет функцию опоры всего тела и футляра для спинного мозга.

У всех животных подтипа появляются подвижный челюстной аппарат и ротовая щель, которые развиваются из переднего отдела кишечной трубки.

Обмен веществ у этого подтипа намного сложнее, чем у всех выше рассмотренных животных. У черепных имеется сердце, которое обеспечивает быстрый кровоток. Почки необходимы для выведения из организма продуктов обмена.

Подтип Позвоночные появился только в ордовике-силуре, но в юрском периоде уже существовали все ныне известные типы и классы.

Общее количество современных видов немногим более 40 тыс.

Классификация позвоночных

Очень разнообразен тип Хордовые. Классы, существующие в наше время, не так многочисленны, но количество видов огромно.

Подтип черепные можно разделить на две группы, это:

• Первичноводные организмы.
• Наземные организмы.

Первичноводные организмы

Первичноводные отличаются тем, что у них либо в течение всей жизни, либо только в личиночной стадии имеются жабры, а при развитии яйца зародышевые оболочки не образуются. Сюда входят представители следующих групп.

Раздел Бесчелюстные

• Класс Круглоротые.

Это самые примитивные черепные животные. Они активно развивались в силуре и девоне, в настоящее время их видовое разнообразие не велико.

Раздел Челюстноротые

Надкласс Рыбы:

• Класс Костные рыбы.
• Класс Хрящевые рыбы.

Надкласс Четвероногие:

• Класс Земноводные.

Это первые животные, у которых появляется челюстной аппарат. Сюда входят все известные рыбы и земноводные. Все они активно передвигаются в воде и на суше, охотятся и захватывают пищу ртом.

Наземные организмы

К группе наземных животных относя 3 класса:

• Птицы.
• Пресмыкающиеся.
• Млекопитающие.

Эта группа характерна тем, что у животных при развитии яйца формируются зародышевые оболочки. Если вид откладывает яйца на земле, то зародышевые оболочки защищают эмбрион от внешнего воздействия.

Все хордовые животные данной группы живут в основном на суше, имеют внутреннее оплодотворение, что говорит о том, что эти организмы более эволюционно развитые.

Жабры у них отсутствуют на всех стадиях развития.

Происхождение хордовых

Существует несколько гипотез происхождения хордовых животных. Одна из них говорит о том, что данный тип организмов произошел от личинок кишечнодышащих. Большинство представителей данного класса ведут прикрепленный образ жизни, но их личинки подвижны. Рассматривая строение личинок, можно увидеть зачатки хорды, нервную трубку и другие особенности хордовых.

Другая теория гласит, что тип Хордовые произошел от ползающих червеобразных предков кишечнодышащих. У них имелись зачатки хорды, а в глотке, рядом с жаберными щелями, имелся эндостиль - орган, который способствовал выделению слизи и вылавливанию пищи из водной толщи.

В статье была рассмотрена общая характеристика типа. Хордовых объединяет множество схожих черт всех организмов, но все же каждый класс и каждый вид имеет индивидуальные особенности.

Зоологи давних времен относили личиночно-хордовых, или оболочников (Tunicata), к типу моллюсков. Но уже Ламарк в 1816 г. пришел к заключению, что этих своеобразных животных правильнее считать самостоятельной группой беспозвоночных животных, лишь отдаленно схожей с моллюсками. Знаменитые работы А. О. Ковалевского, посвященные исследованию истории развития оболочников и ланцетника, выяснили известную близость личиночно-хордовых к бесчерепным и позвоночным. На такую близость указывают: картина развития эмбриональных пластов оболочников, связанное с передним отделом кишки дыхание, образование зачаточной хорды и ее положение относительно кишки и нервной трубки.

Следующее краткое определение может характеризовать оболочников. Это животные хордовые, у которых хорда находится исключительно в хвостовом отделе туловища, она обыкновенно существует в личиночном периоде развития и исчезает в конце этого периода. Однослойный эпителий кожи выделяет студенистую оболочку (тунику), одевающую все тело животного. Глотка имеет вид жаберной коробки. Размножение происходит частью половым путем, частью почкованием; бывает смена поколений. Почти все виды гермафродитны. В настоящее время насчитывают до 1500 видов оболочников, из которых значительное большинство живет на дне; часть плавает в толщах воды и входит в состав планктона. Величина животных, принадлежащих к этому подтипу, бывает от 1/2 миллиметра до 400 миллиметров, редко больше. Колониальные формы иногда образуют ленты в несколько метров длиной. Подтип содержит 3 класса: асцидии (Ascidiae), салъпы (Salpae), аппендикулярии (Appendiculariae).

Рис.1. Оболочники

Верхний ряд – асцидии, слева направо: асцидия ментула, колония ботриллуса Шлоссера, клавелина, желудочная циона. Нижний ряд, слева направо: аппендикулярия ойкоплевра, бочёночник долиолетта, колония сальп пегия, атлантическая пиросома

Группа примитивных хордовых животных, которые в личиночной стадии развития имеют все характерные для типа Chordata черты строения, но при переходе во взрослое состояние теряют хорду и испытывают глубокое преобразование центральной нервной системы, которая превращается из нервной трубки в компактный нервный узел (лишь аппендикулярии сохраняют хорду и нервную трубку всю жизнь!. Упрощение организма с возрастом животных связано с переходом от подвижного существования личинки к неподвижному взрослых особей.

Специфические черты строения: имеется кожно-мускульный мешок (эпителий и слои продольных и кольцевых мышц); кровеносная система незамкнутая, сердце трубчатое, кровообращение маятникообразное; нервная система представлена нервным ганглием, не имеющим внутренней полости, от которого отходят нервные тяжи; выделительная система отсутствует; гермафродиты, оплодотворение во внешней среде. Асцидии и сальпы размножаются и бесполым путем.

Рис.2. Черты сходства и различия личиночно-хордовых и бесчерепных

Тело оболочников никогда не бывает сегментировано, хотя у некоторых асцидий в нем и заметно подразделение на 2 или 3 отдела. Снаружи тело одето студенистой, кожистой или хрящеватой оболочкой-туникой. Основу ее составляет вещество, крайне близкое к растительной клетчатке (целлюлозе).

Мускулатура. Под наружным эпителием лежит слой соединительной ткани с заключенными в нем мускулами; мускулатура у асцидий состоит из продольных и поперечных мышечных волокон, у сальп образует ряд колец.

Нервная система. Центральная нервная система у взрослых оболочников состоит из одного узла на спинной поверхности с отходящими от него нервами.

Органы чувств мало развиты: встречается глаз в виде пигментного пятна на нервном узле, иногда с преломляющим свет тельцем (у личинок асцидий, у сальп, пирозом), слуховой орган в виде непарного отоциста (у личинок асцидий, у Doliolum), органы осязания в виде выростов на краях вводного и выводного отверстий. Под нервным узлом стенка жаберного мешка вдается, образуя орган, который сравнивают с Hypophysis мозга позвоночных.

Пищеварительная система. Наиболее характерной особенностью кишечного канала является сильное развитие переднего отдела, служащего органом дыхания и принятия пищи. У аппендикулярий стенка этого отдела (жаберного мешка) пронизана лишь двумя отверстиями, которые непосредственно открываются наружу; у асцидий стенка жаберного мешка снабжена многочисленными отверстиями (жаберными щелями), которые открываются в так называемую перибранхиальную или периторакальную полость, окружающую большую часть стенки жаберного мешка и составляющую передний отдел полости клоакальной. Кровеносная с-ма. Сердце лежит на брюшной стороне тела; у аппендикулярий кровеносных сосудов нет, у остальных оболочников от сердца отходит передний и задний сосуд. Замечательная особенность кровообращения О. заключается в том, что сердце некоторое время сокращается в известном направлении, потом сокращения останавливаются и затем начинаются снова, но уже в противоположном направлении; определенного направления движение крови, следовательно, не имеет и в каждом сосуде и в сердце кровь движется то в одном направлении, то в другом.

Половая система и особенности размножения. Все половые особи оболочников - гермафродиты, т. е. они обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому самооплодотворение невозможно. У асцидий, сальп и пиросом протоки половых желез открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярии сперматозоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок тела, что ведет к гибели животного. Оплодотворение у большинства оболочников происходит в клоаке, но имеется и наружное, когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там ее оплодотворяет. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери.

Следует подчеркнуть, что приобретение пелагическими туникатами подвижности привело к утрате ими развитой свободноплавающей личинки. У сложных и у большинства одиночных асцидий оплодотворение яиц происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, т.е. имеет место своего рода живорождение.

Сидячим организмам для их успешного размножения необходимо, чтобы яйцеклетки и сперматозоиды у соседних особей созревали одновременно. Эта синхронизация достигается тем, что половые продукты, выведенные наружу первыми половозрелыми особями, с током воды попадают через вводной сифон к соседним животным и в короткий срок стимулируют начало их размножения на значительных территориях. Особую роль при этом играет околонервная железа, сообщающаяся спелостью глотки, воспринимающая соответствующий сигнал из воды. Через нервную систему она ускоряет созревание гонад.

 Хордовые животные уступают по численности Членистоногим, но их роль в жизни нашей планеты первостепенна. По уровню своей организации Хордовые заметно превосходят все остальные группы животных, и поэтому не случайно, что именно в пределах этого типа возникло мыслящее существо - Человек разумный. Однако этому предшествовал длительный и сложный путь, о чем свидетельствует удивительное разнообразие Хордовых. Среди них встречаются еще очень примитивные существа. Например, ланцетник еще не очень далеко ушел от каких-то неизвестных нам древних предков. Мы ограничимся рассмотрением лишь ныне живущих хордовых, представленных двумя очень неравными по объему группами. Дошедшим до нас представителем очень древней группы Бесчерепных является ланцетник. Значительно позднее возникли Позвоночные, или Черепные, животные, к которым и относятся все основные группы современных позвоночных животных, представленные шестью классами: Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные, или Амфибии, Пресмыкающиеся, или Рептилии, Птицы и Млекопитающие.Главный признак, объединяющий всех Хордовых, - наличие внутреннего осевого скелета, исходно представленного хордой, которую позднее заменил позвоночный столб (позвоночник). Этот осевой скелет всегда залегает ближе к спинной поверхности над кишечником и всеми остальными внутренними органами, кроме нервной системы. Последняя сместилась на спинную сторону тела и залегает непосредственно над осевым скелетом. Закладывается нервная система в виде трубки. Другие признаки, общие для всех Хордовых, сводятся к следующим. У них имеется дифференцированная в продольном направлении сквозная пищеварительная система, в состав которой входит печень. Самый передний, глоточный отдел пищеварительной системы пронизан жаберными щелями. У самых примитивных хордовых они сохраняются на протяжении всей жизни и служат для дыхания. У наземных позвоночных их можно обнаружить только на ранних стадиях развития. Кровеносная система всегда замкнутая. Строение ланцетника мы рассмотрим отдельно, так как на примере этого очень древнего и примитивного животного наиболее отчетливо выявляются основные особенности организации (план строения) Хордовых животных. Подтипы Головохордовые Головохордовое Branchiostoma lanceolatum Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е (лат. Acrania) - небольшие морские рыбо-образные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные - подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания - роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы от которой произошли позвоночные. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс - ланцетники. [править]Оболочники Оболочники: асцидии Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) - подтип хордовых животных. Включают 5 классов - асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliace. Известно более 1 000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно. Три крупных класса оболочников: Асцидии - низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии, ведущие сидячий образ жизни; аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata; третья группа оболочников - свободноплавающие сальпы питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения - одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена). [править]Позвоночные Позвоно́чные (лат. Vertebrata) - высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник, защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног. По сравнению с низшими хордовыми - бесчерепными и оболочниками - они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов. Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки - следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате отнесли эту группу позвоночных к семейству Микси́новые (лат. Myxinidae) класса круглоротых]. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные - их считают группой, из которой эволюционировали позвоночные.