Некоторые цветы опыляются летучими мышами. Виды опыления растений. Приспособление растений к опылению
1 группа способов: Биотическое опыление
Зоофиллия. 1. Чаще всего встречается энтомофилия. Эволюция насекомых-опылителей и цветковых растений носила сопряженный характер => и те и другие имеют взаимные приспособления, иногда настолько узкие, что растение не в состоянии существовать без своего опылителя и наоборот. Энтомофильные цветки легко различить, так как насекомых к цветку привлекает:1) цвет; 2) запах; 3) пища (нектар и пыльца). Кроме того, 4) некоторые насекомые ищут в цветках убежища на ночь или от дождя (температура внутри цветка на несколько градусов выше); 5) некоторые осы-хальциды размножаются в цветках (оса-бластофага и инжир).
Признаки энтомофильных цветков:
1) ярко окрашены и поэтому хорошо заметны;
2) мелкие цветки собраны в соцветия, которые хорошо заметны;
3) выделяют много нектара;
4) имеют запах;
5) пыльцы образуется не очень много, она липкая, крупная, с неровной поверхностью экзины;
6) часто у цветка специфическое строение, приспособленное к определённому опылителю или группе опылителей (например, цветки с длинной трубкой венчика опыляют бабочки или шмели).
Цвет. Насекомые ориентируются, где находится нектар при помощи окраски венчика (пятна, полосы, штрихи, часто не видимые человеку, но видимые для насекомых, так как они видят и в ультрафиолетовом спектре).
Цветовое зрение насекомых отличается от человеческого.
Окраска венчика имеет и географические закономерности. В тропиках чаще встречаются красные и оранжевые цвета, в средних широтах более обычна светлая окраска венчика.
Окраска также связана с местообитанием. В лесу – более светлая, на опушке и открытых местах – разнообразная.
Запах. Большинство насекомых, в частности перепончатокрылые, предпочитает ароматические запахи , обусловленные эфирными маслами (сирень, гвоздика, роза и др.).
Аминоидные запахи обусловлены присутствием веществ с аминогруппой (NH 2) (бузина, рябина, боярышник). Такие запахи привлекают жуков, мух и некоторых других насекомых.
Индолоидные запахи обусловлены веществом - индолом (трупный запах разлагающегося мяса). Цветки с таким запахом чаще встречаются в тропических лесах (раффлезия, многие ароидные). Привлекают мух. Источником запаха в данном случае является не нектар, а особые масла, выделяемые лепестками.
Таким образом, цвет околоцветника – это дальний сигнал, а запах ближний сигнал для опылителей.
Основные группы насекомых-опылителей:
1) перепончатокрылые (пчелы, шмели, реже – осы);
2) двукрылые (мухи) – посещают менее специализированные цветки;
3) чешуекрылые (бабочки) – дневные (посещают в основном красные и желтые цветки) и ночные (белые цветки);
4) жесткокрылые (жуки) – в основном собирают пыльцу как продукт питания, часто производят не перекрестное, а самоопыление (например, бронзовки на шиповнике). Иногда жуки могут поедать завязь и семязачатки.
2. Орнитофиллия – опыление птицами. Характерна для тропических областей, реже - для субтропиков (эвкалипты, алоэ, кактусы и др.).
Признаки орнитофильных цветков :
1) нет запаха! так как у птиц слабое обоняние;
2) окраска венчика в основном красная и оранжевая, реже синяя или фиолетовая (птицы легко различают эти два последних цвета в отличие от насекомых);
3) нектар слабо концентрированный и его очень много (в отличие от насекомоопыляемых растений).
Птицы часто не садятся на цветок, а опыляют его на лету, зависая около него.
Основные опылители:
1) тропики Нового Света (Америка) – колибри;
2) тропики Старого Света - медососы, нектарницы, цветочницы;
3) Австралия - попугаи лори.
3. Хироптерофилия – опыление при помощи летучих мышей. Так опыляются в основном тропические деревья и кустарники, реже - травы (баобаб, банан, некоторые кактусы).
Летучие мыши посещают цветки ночью. => Признаки цветков, опыляемых летучими мышами :
1) флюоресцентная белая или желто-зеленая окраска, может быть коричневатая, реже – фиолетовая или белая;
2) специфический запах, напоминающий выделения и секреты летучих мышей («затхлый»);
3) цветки распускаются вечером или ночью;
4) крупные цветки свисают на длинных цветоножках с ветвей (например, баобаб) или развиваются прямо на стволах деревьев (каулифлория) (например, какао).
Одним из растений, опыляемых летучими мышами, является манго. Цветки и плоды дикого манго очень сильно воняют и привлекают летучих мышей (и как распространителей плодов в том числе). При селекции культурных сортов манго старались избавиться от запаха плодов. В какой-то мере это удалось, но специфический привкус все же остался.
2 группа способов: Абиотическое опыление.
1. Анемофилия - опыление при помощи ветра.
В лесной полосе умеренного климата примерно 20% растений опыляются ветром. На открытых пространствах (в степи, в пустыне, в полярных районах) этот процент гораздо выше.
Признаки анемофильных цветков :
1) цветки мелкие, невзрачные, зеленоватые или желтоватые, часто вообще без околоцветника или околоцветник в виде чешуй и пленок;
2) мелкие цветки собраны в многоцветковые соцветия, что повышает шансы на опыление. Очень характерное соцветие с повислой осью, приспособленное к опылению ветром – сережка;
3) пыльники часто на длинных тычиночных нитях, качающиеся, свешивающиеся из цветка;
4) очень крупные, часто перистые рыльца выступают за пределы цветка;
5) пыльцы образуется очень много, она мелкая, сухая, гладкая, может иметь дополнительные приспособления, облегчающие полет (например, воздушные мешки);
6) очень часто цветки раздельнополые, а растения однодомные или двудомные.
Ветроопыляемые растения часто растут большими скоплениями, что повышает шансы на опыление (березовая роща, дубрава, заросли бамбука). Многие ветроопыляемые деревья и кустарники нашей зоны цветут рано весной до распускания листьев или одновременно с их появлением (осина, лещина, тополь, береза, дуб и др.).
2. Гидрофилия - опыление при помощи воды. Встречается редко, так как вода - не характерная среда для цветковых растений. Цветковые вторично перешли к водному образу жизни. У многих из них, растущих в воде, цветки возвышаются над водой и опыляются насекомыми (кувшинка) или ветром (тростник).
Цветки у гидрофильных растений погружены в воду, реже – плавают на поверхности воды (в последнем случае возможны и другие способы опыления).
Признаки гидрофильных цветков:
1) обычно мелкие и невзрачные, одиночные или собраны в небольшие соцветия;
2) часто цветки однополые (например, валлиснерия, элодея);
3) пыльники имеют тонкую стенку, лишены эндотеция, часто нитевидной формы, у некоторых растений оплетают рыльце и пыльца сразу же попадает на него и быстро прорастает;
4) пыльца лишена экзины (так как плавает в толще воды и не нуждается в защите от высыхания).
У водных растений вегетативное размножение преобладает над семенным, так как вода – не особо благоприятная среда для опыления.
Поскольку в Европе нет позвоночных-опылителей, они не упоминаются в трудах классиков экологии опыления, однако совершенно ясно, что позвоночные играют очень важную роль на других континентах.
Сравнивая позвоночных-опылителей с беспозвоночными, надо иметь в виду, что позвоночные, в особенности теплокровные, характеризуются более высокими, постоянными и более сложными пищевыми потребностями, чем взрослые формы насекомых, и что они нуждаются в относительно большем количестве белков в сочетании с высокоэнергетической пищей - углеводами или жирами. Потребность в белке обычно удовлетворяется за счет других источников еще до того, как они посетят цветок. Однако есть случаи, когда птицы и некоторые летучие мыши, поедающие пыльцу, частично или полностью удовлетворяют ею потребности в белковой пище.
Пыльца была обнаружена в желудке у колибри в различных музеях. Порш (Porsch, 1926 а) сообщал о нектарнице Anthotreptes phoenicotis, собирающей пыльцу Casuarina, обычно опыляемой ветром. Черчиль и Христенсен (Churchill, Christensen, 1970) отмечают, что щетиноязычные попугаи (Glossopsitta porphyrocephala) пользуются языком для сбора пыльцы Eucaliptus diversifolia. Нектар, когда он вытекает из этих же цветков, используется как дополнительная пища. В этой комбинации пыльца дает больше пищи, чем нектар, который обычно не может образоваться в количестве, достаточном для такой большой птицы (приблизительно 50 г).
По данным Марча и Сэдлера (March, Sadleir, 1972), голуби в Северной Америке определенную часть года питаются пыльцой Tsuga. Несомненно, со временем будут обнаружены и другие случаи, и тогда можно будет показать, что тот же самый путь эволюции, который привел к зависимости цветков от беспозвоночных (пчел), существует и у позвоночных, удовлетворяющих свои энергетические потребности и потребности в белках за счет цветков.
Нет никаких данных, свидетельствующих о том, что пыльца служила первичным аттрактантом для позвоночных. Исходным аттрактантом явился сахар, и он имеется почти во всех случаях. Между прочим, легкоусвояемые сахара необходимы для животных, характеризующихся таким высоким уровнем метаболизма, как колибри, съедающая в день такое количество пищи, которое в 2 раза превышает ее собственный вес.
Энергия, заключенная в насекомых как пище, может быть ничтожно малой по сравнению с энергией сахара, но насекомые как пища очень важны из-за содержащихся в них химических компонентов.
Другое очень важное различие между позвоночными и насекомыми - большая продолжительность жизни первых, по крайней мере год или более по сравнению с несколькими весенними неделями, реже несколькими месяцами активной жизни взрослых насекомых. Позвоночные нуждаются в пище круглый год. Поэтому позвоночные-опылители обитают преимущественно в тропиках * , где цветки доступны в течение всего года. Птицы в какой-то степени компенсируют сезонное отсутствие цветков за счет миграций. Колибри движутся на север в США, Канаду и даже на Аляску, следуя за цветущими растениями, к которым они адаптированы. Робертсон нашел, что появление Trochilus colubris в Иллинойсе совпадает с цветением орнитофильных видов Lobelia, Tecoma, Castilleja, Lonicera и других. Некоторые выносливые мигранты могут отказаться от красного клевера, люцерны или даже от расклевывания фруктов, переходя, таким образом, на более примитивную пищу. При чтении соответствующей литературы часто складывается такое впечатление, что позвоночные, посещающие цветки, предпочитают в качестве энергии нектар, но они могут также использовать и другие источники энергии. Некоторые птицы (и летучие мыши?), вероятно, не могут переходить на другую пищу и зависят от снабжения постоянной пищей круглый год.
* (Именно ровность тропического климата, т. е. отсутствие сезонных изменений, а не высокие температуры (Troll, 1943) имеет огромное значение; об этом свидетельствует наличие позвоночных опылителей довольно высоко в горах (например, Vogel, 1958), даже в районах, где регулярны ночные заморозки (в высокогорных областях Африки) и где насекомые вынуждены прекращать свою активность, защищаясь от превратностей климата (Hedberg, 1964). )
Многие мелкие растительноядные или всеядные позвоночные, особенно млекопитающие, такие, как белки и низшие приматы (Petter, 1962), обитают в кронах деревьев и питаются цветками, частями цветков или высасывают нектар. Многие, вероятно большинство из них, разрывают цветки, хотя даже они могут более или менее случайно оставить несколько опыленных пестиков. Для того чтобы выявить связи между возможными регулярными опылителями и цветками, которые они опыляют, было проведено много исследований. Довольно неожиданный случай, который, очевидно, следует принять как установившиеся взаимоотношения, - это случай опыления исходно орнитофильного Freycinetia arborea крысами на Гавайях. Ночью крысы (Rattus hawaiensis) поднимаются на деревья, чтобы питаться сочными прицветниками, и в это время переносят пыльцу (Degener, 1945). Имеются данные (Сое, Isaac, 1965) об опылении Adansonia) digitata мелкими приматами (толстохвостыми галаго, Galago crassicaudatum). Несомненно, и другие примитивные приматы также производят опыление. Их неспособность летать ограничивает не только передвижение от одного растения к другому, но и активность как перекрестных опылителей. До некоторой степени это компенсируется большим количеством пыльцы, которая прилипает к их шерсти.
В изучении распространения позвоночных, особенно четвероногих опылителей, в последние годы были сделаны большие успехи. Зуссман и Равен (Sussman, Raven, 1978) опубликовали обзор, посвященный опылению лемурами и сумчатыми. Джензен и Терборг (Janzen, Terborgh, 1979) приводят примеры опыления приматами в лесах Амазонки. Рурке и Вайнс (Rourke, Wiens, 1977) приводят данные, свидетельствующие о конвергентной эволюции южноафриканских и австралийских Proteaceae и соответственно грызунов и сумчатых.
Многие из этих предполагаемых или сомнительных опылителей всеядны и не имеют никаких специальных адаптации для посещения цветков. Другие более или менее специализированы, например мелкие сумчатые юго-западной Австралии Tarsipes spencerae (поссум-медоед, или нулбенгер) представляют собой в этом отношении высший тип (Glauert, 1958). Эти животные напоминают землероек, длина их тела около 7 см, длина хвоста 9 см. Их мордочки сильно удлинены, большая часть зубов редуцирована или отсутствует, но язык очень длинный, расширяющийся, червеобразный. Его наружная часть похожа на щетку и хорошо приспособлена для сбора нектара из узких трубок цветков. Вероятно, их главная пища - нектар различных Proteaceae. Источник белка пока не известен.
Кроме Tarsipes Моркомб (Morcombe, 1969) описал там же другое антофильное сумчатое - вновь открытое "потерянное" Antechinus apicalis. Описана также эндемичная крыса - Rattus fuscipes, которая посещает соцветия Banksia attenuata и, возможно, другие Proteaceae. Она, очевидно, питается не нектаром, но в противоположность сумчатым проявляет относительно незначительную морфологическую адаптацию к посещению цветков. Это не является неожиданностью, поскольку крысы появились в Австралии недавно в сравнении с сумчатыми.
Двум классам позвоночных - птицам и летучим мышам - соответствует определенный синдром в цветках. Их следует рассматривать отдельно. Другие опылители-позвоночные представляют большой теоретический интерес, так как, по-видимому, среди них есть примеры адаптации животных к существующим типам цветков. В этом смысле они показывают адаптационную способность животных. У более эволюционировавших типов они могут служить аргументом, свидетельствующим об адаптации. Очевидно, адаптация животных в эволюционном отношении более молодая. Бейкер и Хурд (Baker, Hurd, 1968) недавно высказали мнение о том, что опыление позвоночными должно было произойти из синдромов опыления насекомыми.
О молодости синдромов опыления позвоночными свидетельствует также скудость адаптаций. Если адаптации некоторых животных, таких, как Tarsipes, очевидны, то адаптации к ним цветков сомнительны, хотя Порш и предполагал их существование еще в 1936 г. Однако нет сомнения в том, что некоторые адаптации должны существовать (Rourke, Wiens, 1977). Холм (Holm, 1978) интерпретирует сильное ветвление многих новозеландских кустарников как адаптацию к опылению четвероногими; ветвление объясняется также защитой против травоядных (Greenwood, Atkinson, 1977). Возможно, оно служит сразу двум целям, но Бекетт (Beckett, 1979) показал, что большинство ветвящихся кустарников изменяет вид перед цветением. Вместе с тем цветки, расположенные близко к почве, часто скрыты от внешних воздействий, и, возможно, для них характерен синдром опыления четвероногими (Wiens, Rourke, 1978).
Возможность более или менее случайного опыления ящерицами во время их посещений цветков была отмечена Элверсом (Elvers, 1978).
11.2.1. Опыление птицами. Орнитофилия
Так как птицы хорошо летают и поверхность их тела не гладкая, у них хорошие внешние предпосылки для опыления. Никого не удивляет, что насекомые получают пищу из цветков, но при этом соответствующие действия птиц вызывают огромное удивление и размышления о том, как у них возникла "идея" использовать нектар цветков (вероятно, к такому отношению привело отсутствие в Европе птиц-опылителей). Одной из выдвинутых идей была идея о том, что опыление возникло в результате поедания птицами цветков, а первично, возможно, было питание плодами * . Было также предположено, что дятлы или дятлы-сокоеды (Sphyrapicus) иногда меняют свое питание и переходят на соки, вытекающие из дупел (некоторые из них также склевывают плоды; Dendrocopus analis - плоды Cassia grandis). Третья группа "объяснений" предполагает, что птицы преследовали насекомых в цветках и, случалось, находили нектар или прокалывали сочные ткани; или сначала пили воду, собранную в цветках для утоления жажды, так как в тропических лесах вода труднодоступна для животных, обитающих в кронах деревьев. В том, что колибри первоначально преследовали насекомых в цветках, можно убедиться даже в наши дни. Быстрое всасывание нектара затрудняет его идентификацию в желудке птиц, тогда как неперевариваемые остатки насекомых легко распознаются. Однако в орнитологической литературе имеется большое число данных, свидетельствующих о том, что пищеварительные системы птиц бывают наполнены нектаром. Извлечение нектара с помощью прокалывания основания венчика является еще одним доказательством того, что все это делается ради добычи нектара. Насекомые не могут получать нектар таким путем. Некоторые колибри пристрастились к прокалыванию цветков - подобно некоторым перепончатокрылым (Snow, Snow, 1980). Ни одно из насекомых не получает нектара из закрытых цветков Loranthaceae с острова Ява, которые открываются только под ударами птиц, ищущих нектар (Docters van Leeuwen, 1954). То, что птицы посещают цветки, может быть подтверждено даже на очень старых музейных препаратах по наличию пыльцевых зерен в перьях или на клюве (Iwarsson, 1979).
* (Некоторые примеры этого мы находим 1) у соловьев (Pychonotus), которые едят мясистые прицветники Freycinetia funicular is и действуют как легитимные опылители. Характерно, что этот вид имеет огненно-красные, не имеющие запаха дневные цветки; 2) у полудистропных птиц, которые пьют из мало специализированных цветков, таких, как Bombax (Gossampinus), или срывают лепестки у видов Dillenia; 3) случаи с Boerlagiodendron (Beccari, 1877), который, как говорят, притягивал птиц-опылителей (голубей), имитируя плоды (стерильные цветки); 4) у птиц, опыляющих безнектарные цветки Calceolaria uniflora, у которых они откусывают пищевые тельца (Vogel, 1974). )
Колибри необходимо большое количество энергии, особенно при парении (215 кал/ч на 1 г массы тела). Именно такими большими затратами энергии на парение и полет (плюс отдых) можно объяснить маленький размер этих птиц. После периода голодания запасы питательных веществ могут сильно понизиться, несмотря на низкие скорости метаболизма во время сна.
У опылителей с различными энергетическими бюджетами (Schlising et al., 1972) эффективность поглощения нектара и его метаболизм различны. Наличие цветков с большим количеством нектара является сигналом, заставляющим колибри захватывать и оборонять территории (Grant, Grant, 1968; Stiles, 1971). Можно было бы сослаться на миграцию колибри в те места, где эти цветки многочисленны, в особенности в период размножения.
Всякий, кто был свидетелем того, как воробьи полностью разрушают грядку крокусов весной, знает, что эти птицы поедают любую пищу; поэтому естественно, что птицы, "любящие" сахар, рано или поздно обязательно обнаружат его источники в цветках, точно так же, как обнаруживают их воробьи * . Замечателен способ, при помощи которого растения и птицы сами приспособились друг к другу, но опять-таки это не более, но и не менее замечательно, чем взаимная адаптация растений и насекомых.
* (Отмечали (McCann, 1952), как воробьи и зяблики в Новой Зеландии учат птиц грабить цветки, прокалывая их у основания (см. также Swynnerton, 1915.; Iyengar, 1923). В садах южной Европы часто наблюдали, что местные мало адаптированные птицы грабили интродуцированные орнитофильные растения (Abutilon, Erythrina), главным образом повреждая цветки, но иногда также и опыляя их. Сравните с замечательным способом, которым черные дрозды на островах приспособились забирать нектар из чилийского Риуа, культивируемого на этих островах (Ebbels, 1969). )
С точки зрения опыления было абсолютно не важно, посещают ли птицы цветки ради нектара дли ради поимки насекомого, до тех пор пока эти посещения не стали регулярными. Является ли нектар или насекомое причиной посещения - это проблема адаптации, а не функции. На Яве Zosterops посещает не орнитофильную Elaeocarpus ganitrus, чтобы собирать клещей, которые находятся в цветках в огромном количестве (van der Pijl).
Несомненно, что птицы садились на цветки по всем упомянутым выше причинам. Пример с воробьями показывает, что это имеет место и в настоящее время. Даже если с точки зрения садовода цветки были повреждены, они были успешно опылены. Повреждение цветка само по себе не имеет большого значения, если не повреждается пестик. Ведь взрывные цветки тоже сами разрушаются. Есть наблюдения, что воробьи опыляли грушевые деревья (К. Fægri).
Другие такие же случайные посещения цветков дистропными птицами недавно были зарегистрированы у мигрирующих в Англию птиц, прилетающих из более южных районов (Ash et al., 1961). Кэмпбелл (Campbell, 1963) наблюдал, как различные птицы в Англии преследовали насекомых в цветках и при этом на них попадало очень небольшое количество пыльцы.
Из этих примеров дистропных посещений цветков видно, что существует постеленный переход через определенных аллотропных птиц со смешанной диетой, в которой нектар составляет один из ингредиентов (Porsch, 1924), к эутропным, в результате чего устанавливается истинная орнитофилия.
В течение длительного времени проводились наблюдения за посещениями цветков колибри. Орнитофилия как феномен, признанный с научной точки зрения, была установлена Трелизом (Trelease, 1881) в конце прошлого столетия, а Джохоу (Johow, 1900), Фриз (Fries, 1903) и главным образом Верт (Werth, 1915) изучили ее более подробно. Однако только тогда, когда Порш в 20-х годах нашего столетия (см. ссылки) собрал огромное количество данных и сделал убедительные выводы по поводу хорошо известных теперь явлений, орнитофилия была единодушно признана, даже если ее происхождение все еще вызывает споры.
Привычка собирать нектар, очевидно, является полифилетической, возникшей у различных групп птиц в различных районах. Наиболее известным примером высокой адаптации служат колибри (Trochilidae) Северной и Южной Америки. Колибри, вероятно, первоначальна были насекомоядными, но позже переключились на нектар; их птенцы помимо нектара все еще едят насекомых (их растущий организм требует повышенного содержания белков). То же самое наблюдается и у насекомых * . Замечательно, что птицы довольно редко используют пыльцу как источник белка.
* (Марден (Marden, 1963) описывает чудесную историю о мухах, привлеченных запахом цветков Stanhopea graveolens, за которыми охотился спрятавшийся паук, а за ним в свою очередь охотился колибри (Glaucis hirsuta), опыливший цветок. )
Другой американской группой более или менее эутропных птиц, питающихся цветками, являются гораздо менее важные птицы, питающиеся сахаром (Coerebidae). В Старом Свете у других семейств появились такие же признаки, как у колибри, даже если их адаптация обычно менее значительна. В Африке и Азии обитают нектарницы (Nectarinidae), на Гавайях - гавайские цветочницы (Drepanididae), тесно связанные с местными лобелиями, в Индо-Австралийской области - медоеды (Meliphagidae) и щеткоязычные медовые попугаи или небольшие попугаи лори (Trichoglossidae).
Менее специализированные опылители цветков со смешанной диетой (аллотропные опылители) также активны, но как опылители в гораздо меньшей степени, особенно в более простых опыляемых птицами цветках (Bombax, Spathodea); это показывает, что цветы и их птицы, возможно, развивались параллельно, влияя друг на друга. Опылители имеются во многих других семействах, например у некоторых тропических соловьев (Pycnonotidae), у скворцов (Sturnidae), иволги (Oriolidae) и даже среди тропических дятлов (Picidae), где бахрома на кончике языка служит первым признаком морфологической адаптации.
Цветососовые (Dicaeidae) посещают разнообразные цветки, демонстрируя при этом любопытную "специализацию" к одной группе растений, а именно к тропическим Loranthoideae, у которых они не только посещают орнитофильные цветки, но также приспосабливаются к перевариванию плодов и распространению семян (Docters van Leeuwen, 1954). Наиболее старые наблюдения об опылении птицами в Новом Свете были сделаны Кейтсби (Catesby, 1731-1743) и Рамфиусом (Rumphius, 1747) в Старом Свете.
Районы, в которых найден какой-либо тип орнитофилии, практически охватывают Американский континент и Австралию и далее тропическую Азию и пустыни Южной Африки. Согласно Верту (Werth, 1956b), Израиль является северной границей этой области, причем Cinnyris посещает цветки красной Loranthus, а недавно Галил (Galil, в печати) сообщил нам об изобилии этих птиц на растущих в садах растениях.
В горах Центральной и Южной Америки число орнитофильных видов необыкновенно велико. Если пчелы имеются на высоких возвышенностях Мексики, то они так же эффективны в качестве опылителей, как и птицы, за исключением того, что при неблагоприятных условиях птицы эффективнее (Cruden, 1972b). Однако виды Bombus не очень чувствительны к климату. Их присутствие может полностью изменить картину, как это показано ван Леувеном (Docters van Leeuwen, 1933). На подобные результаты опыления Rhododendron в горах Папуа указывает Стивенс (Stevens, 1976).
Очевидно, что в Австралии и Новой Зеландии число эутропных опыляющих насекомых также низко и функцию высших пчел, выполняемую ими на других континентах, берут на себя птицы (ср. преобладающую роль орнитофильного рода Eucalyptus). Мы имеем довольно точные данные о приуроченности орнитофильных семейств растений только к определенным районам (процентное отношение).
Отдельные случаи питания цветками у различных групп птиц, их географическое распространение и одиночные случаи орнитофильных типов цветков во многих группах растений - все это указывает на то, что орнитофилия возникла относительно недавно.
Способность парить, хорошо развитая у колибри (Greenewait, 1963), редка у других групп птиц; она наблюдается, например, у питающихся медом Acanthorhynchus и плохо развита у азиатских Arachnothera. Некоторые птицы могут парить в потоке сильного встречного ветра.
Яркость оперения, приводящая к значительному сходству окраски птиц и цветков, может показаться довольно странной. У нас есть основание рассматривать этот факт с точки зрения защитной окраски. Ван дер Пэйл наблюдал, что хорошо заметная стая красно-зеленых Loriculus (яркоокрашенных висячих попугаев) становится незаметной при посадке на цветущую Erythrina. Очевидно, эти животные в значительной степени уязвимы, когда они неподвижны во время еды.
Грант (Grant, 1949b) утверждал, что "постоянство" к цветкам слабо развито у птиц и что их особенности питания слишком сложны. Сведения об эволюции постоянства к цветкам у разных авторов различны. Сноу и Сноу (Snow, Snow, 1980) предполагают очень близкую связь - монотропную, по нашей теперешней терминологии, - между Passiflora mixta и Ensifera ensifera. Очевидно, связь между различными видами колибри и растениями, дающими им пищу, сильно варьирует, начиная от строгой территориальности и до весьма неэффективной стратегии последовательных посещений, когда птицы используют любой доступный источник нектара (Snow, Snow, 1980). Необходимо учитывать также возможность научения у птиц. Если допустить разнообразие, то непостоянство может быть обусловлено отсутствием должного различия между обманом и предпочтительным постоянством. Птицы питаются любой пищей, естественно поэтому, что, если происходит обильное цветение и в наличии большое количество нектара, очевидное предпочтение птиц в этом случае будет просто вопросом статистики и не будет зависеть от пищи как таковой. Если такое цветение отсутствует, то они могут перелетать от одного вида к другому или даже использовать другую пищу. Любое наблюдаемое постоянство будет производить сильное впечатление, даже если длина трубки цветка, длина клюва, состав нектара и т. д. могут играть роль в селекции цветков. При чрезвычайных обстоятельствах (миграция и гнездование) птицы едят (разнообразные?) цветы. Джохоу (Johow, 1900) заметил в Чили, что колибри могут даже переключаться на европейские фруктовые деревья или виды Citrus. Хемитропные птицы более часто переключаются на плоды (нанося этим определенный ущерб). В тропиках птицы особенно предпочитают свежие цветущие деревья. Экологическое значение этого, конечно, не абсолютно, а относительно и может иметь селективное значение.
Филогенетическое развитие тропических видов растений и наиболее высокоразвитых групп опылителей привело к определенному и легко распознаваемому синдрому опыления птицами, исключающему других опылителей * . Любые случайные комбинации в данном случае невозможны. Обоюдная зависимость хорошо прослеживается на примере гавайских цветочниц Drepanididae и опыляемых ими цветков, которые, когда птицы были истреблены, стали автогамными (Porsch, 1930; Amadon, 1947).
* (Для дифференциальной диагностики классов орнитофильных цветков и цветков, опыляемых дневными чешуекрылыми. Различия - довольно неотчетливые, особенно у американских растений. )
Некоторые опыляемые птицами цветки принадлежат к щетковидному типу (Eucalyptus, головки Proteaceae и Compositae; Mutisia), другие - к типу цветков с зевом с наклонным профилем (Epiphyllum) или к трубчатому (Fuchsia fulgens). Типично орнитофильными являются некоторые мотыльковые (Mucuna spp., Erythrina).
Тот факт, что орнитофильными оказываются различные типы цветков, свидетельствует о недавнем развитии орнитофилии, находящейся на вершине предшествующих экоморфологических организаций, определяющих типы строения и т. п., но приводящих к вторичной конвергенции столбика. Отдельные случаи сходства между неродственными цветками, рассматриваемые некоторыми морфологами как таинственная "повторяемая пара", другими - как ортогенетические, вероятно, представляют собой параллельную адаптацию в сфере опыления. Рассматривая филогению этих конвергентных изменений, мы можем сказать, что в некоторых филогенетических линиях они часто возникают независимо друг от друга.
Синдром орнитофилии описан в табл. 7, в которой иллюстрируется соответствие цветков этологии рассматриваемых птиц (ср. также обсуждение рода Salvia).
| Цветки, опыляемые птицами | Птицы, опыляющие цветки |
|---|---|
| 1. Дневное цветение | Дневные |
| 2. Яркие цвета, часто алые или с контрастной окраской | Визуальные с чувствительностью к красному цвету, а не к ультрафиолету |
| 3. Губа или край отсутствуют или отогнуты назад, цветки трубчатые и(или) висячие, обязательно зигоморфные | Слишком большие, чтобы сесть на цветок |
| 4. Твердые стенки цветка, тычиночные нити жесткие или сросшиеся, защищенная завязь, нектар спрятан | Сильный клюв |
| 5. Отсутствие запаха | Вероятно, никакой чувствительности к запаху |
| 6. Обилие нектара | Большие, потребляют много нектара |
| 7. Капиллярная система поднимает нектар наверх или предотвращает его утечку | * |
| 8. Возможно, глубокая трубка или шпорец шире, чем у цветков, опыляемых бабочками | Длинный клюв и язык |
| 9. Отдаленность нектара - половая сфера может быть большая | Большой длинный клюв, большое тело |
| 10. Указатель нектара очень простой или отсутствует | Проявляют "интеллект" при нахождении входа в цветок |
Некоторые комментарии к таблице будут не лишни. Взаимоотношения - частично позитивные (аттрактивные), частично негативные (исключающие конкурирующих посетителей). Пренебрежение перепончатокрылых к цветкам, опыляемым птицами, является исключением, наблюдаемым у Mimulus cardinalis, видов Monarda и Salvia splendens в любом ботаническом саду. Уже Дарвин отмечал, что пчелы пренебрегали Lobelia fulgens, растущей в саду среди мелиттофильных видов.
Эффективность этого синдрома доказывается тем, что типичные цветки, опыляемые птицами, произрастая в европейских садах, привлекают внимание короткоклювых, неадаптированных дистропных птиц, а также тем, что птицы, опыляющие цветки, немедленно распознают и затем пытаются использовать цветки опыляемых птицами интродуцированных растений (Porsch, 1924). Размер цветка не входит в синдром. Многие цветки, опыляемые птицами, сравнительно малы. Цветки, опыляемые птицами, обычно глубокие, не принадлежат к какому-либо одному определенному классу, однако наиболее характерны среди них щетковидные и трубчатые.
Птицы, опыляющие цветки, не всегда ограничиваются теми видами цветков, которые обладают этим синдромом. Как уже упоминалось, если нет нектара, они будут поедать также "неадаптированные" цветки.
Эта таблица нуждается в одном уточнении. Существуют региональные дифференцированные признаки цветков для колибри и для других птиц. У первых (американских) цветки прямостоячие или поникшие, с открытыми органами, готовыми к опылению парящими опылителями (ср. Pedilanthus, Quassia). Считается, что колибри неохотно садятся на прямостоячие цветки (Frankie, 1975). У последних (азиатских и африканских) посадка производится около цветка, причем сам цветок указывает на посадочную площадку (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). С этой точки зрения мы могли бы проанализировать виды Fuchsia и Erythrina (Toledo, 1974) для подтверждения их "американского" внешнего вида или внешнего вида "Старого Света", - по выражению Линнея: Hie flos facien americanam habet (или что-нибудь в этом духе). Имеются "американские" цветки с посадочными площадками, например Heliconia rostrata.
У чилийской Puya (подрод Puya) внешняя часть каждого неполного соцветия стерильна и образует своеобразное место для посадки * наподобие насеста, которое используется легитимными опылителями, представителями Icteridae (Gourlay, 1950) и дроздами в Англии (Ebbels, 1969). Прекрасный пример специально образованной структуры сходного типа мы находим у представителя африканской флоры Antholyza ringens. Из-за отсутствия мест для посадки цветки некоторых американских растений, выращиваемых на Яве, оказываются недоступными для питающихся нектаром животных, поэтому они прокалывают их (van der Pijl, 1937а). Африканский Aloë ferox в Чили опыляется не колибри, а тираннами (Elaeina) (Johow, 1901). Круден (Cruden, 1976) приводит другие примеры (вид Eucalyptus и Leonotis), когда адаптации для посадки птиц отрицательно влияют на опыления колибри интродуцированных в Америку растений. Однако на американских континентах произрастает много растений, опыляемых садящимися на них птицами (Toledo, 1975). Вместе с тем многие орнитофильные цветки Старого Света, не имеющие посадочных площадок, следует рассматривать, во всяком случае в этом отношении, как цветки, проявляющие синдром опыления колибри. Одним из характерных признаков цветков является то, что их половые органы скрыты (Gill, Conway, 1979).
* (Имеется прекрасная иллюстрация (рис. 13) в J. Roy. Horticult. Soc., 87 (1962). )
Относительно пункта 2 табл. 7 можно сказать, что многие цветки, опыляемые птицами, - белого цвета. Связь между птицей и цветом не абсолютна. В некоторых географических районах цветки, опыляемые птицами, большей частью не красные (например, на Гавайях). Однако об общем значении красного цвета свидетельствуют статистические данные, показывающие относительное его преобладание в тропиках, особенно в Андах (см. Porsch, 1931а; данные по Южной Африке - Vogel, 1954). Упомянем также о цветовом предпочтении Trochilidae, известном каждому наблюдателю и кроме того об общих сенсо-физиологических исследованиях, которые свидетельствуют о высокой чувствительности птиц к красному цвету и значительно более низкой - к синему. Так как истинно красный цвет невидим для большинства или даже для всех опыляющих насекомых, красные цветки, видимые птицами (и человеком) представляют собой свободную экологическую нишу, открытую для использования (К. Grant, 1966). Для мигрирующих американских птиц-опылителей - и для сезонных, и для нерегулярных - красный цвет обычно является общим сигналом, указывающим на доступность подходящего источника нектара (подобно придорожному знаку гостиницы), увеличивающим обычно эффективность посещения. Более подробно эти вопросы разбираются в работе о птицах-опылителях с иллюстрациями и обширными сведениями К. и В. Грантов (Grant, Grant, 1968); см. также (Raven, 1972).
Чувствительность к различным областям спектра у разных видов птиц варьирует. У одного из видов колибри (Huth, Burkhardt, 1972) был обнаружен сдвиг к коротковолновой области спектра по сравнению с видимым спектром человека (от 363 до примерно 740 нм по сравнению с 390 и 750 нм).
У Columnea florida птиц привлекают красные пятна на листьях, тогда как сами цветки спрятаны. Поскольку это пятно не воспроизводит форму цветка, можно предположить высокую степень умственной интеграции у опыляющих Columnea florida птиц (Jones, Rich, 1972).
К цветкам с яркой, контрастной окраской следует отнести цветки у видов Aloë, Strelitzia и многих бромелиевых.
По пункту 3 необходимо заметить, что зигоморфия (обычный признак энтомофилии) в орнитофильных цветках образуется в двух аспектах при удалении иногда опасного более низкого края. Эта типичная форма характерна даже для орнитофильных Cactaceae, остальные представители которого имеют обычно актиноморфные цветки (см. ниже). Цветками, у которых отсутствуют элементы, обычно представляющие собой посадочные площадки для насекомых и препятствия для птиц, можно любоваться в цветочных магазинах, например красными цветками Corytholoma.
Пункт 4 ставится под сомнение в работе Сноу и Сноу (Snow, Snow, 1980), хотя частично признается его возможность (Datura). Однако их точка зрения относительно того, что жесткие базальные части цветочных трубок защищают нектар от "воровства", вполне приемлема.
Относительно пункта 5 мы можем добавить, что запах сам по себе не является препятствием, но для орнитофилии характерно его отсутствие. Он все еще присущ переходным цветкам, таким, как Bombax и Spathodea. По некоторым данным (von Aufsess, 1960) пыльца и нектар орнитофильных цветков обладают настолько слабым запахом, что пчел невозможно научить различать его.
Для того чтобы получить представление о количестве нектара у орнитофильных цветков (пункт 6), следует (в ботанических садах умеренной зоны) напомнить о Phormium или Aloë, с которых нектар стекает буквально каплями, или Protea с полуострова Кейп-Код. Нектар орнитофильных растений не может быть слишком вязким, даже если он более концентрирован, чем нектар цветков, опыляемых бабочками. В противном случае не могла бы функционировать капиллярная сосудистая система растения, доставляющая питательные вещества к различным органам (Baker, 1975).
Трубчатые цветки (пункт 8) часто возникают у сростнолепестных, но они "импровизируются" у многих Choripetalae, таких, как Cuphea, виды Cadaba, Tropeolum, Fuchsia и Malvaviscus. В противоположность коротким трубках мелиттофильных видов у орнитофильного Iris fulva, обнаруженного Фогелем (Vogel, 1967), имеется длинная трубка с прочными стенками. Птицы могут высовывать языки и использовать цветочные трубки, превышающие по длине клювы. Короткоклювые колибри обычно прокалывают цветки и воруют нектар.
У Pitcairnia, демонстрирующей крайнюю степень орнитофилии, обычный неспециализированный, довольно короткотрубчатый цветок бромелиевых образует длинную трубку с зевом путем скручивания внутреннего лепестка, который соединяясь с двумя верхними лепестками, образует свод цветка с пыльниками и рыльцем, расположенными в верхней части, как в цветке с зевом, не в центре, как это характерно для данного семействаю Сходство между огненно-красными цветками P. nabilis и цветками Salvia splendens или Anapaline (Iridaceae) поразительно (ботанический сад, Берлин, К. Fægri).
Что касается пункта 10 - отсутствие указателя нектара, - то следует отметить, что сильная редукция и дефлексия кончика венчика так или иначе затрудняют расположение указателя нектара.
Мы уже упоминали, что переход к орнитофилии в основном произошел недавно, но у некоторых групп орнитофилия представляется более давней. Порш (Porsch, 1937а), увы, без всяких на то доказательств, полученных в естественных условиях, выделил надродовую группу у Cactaceae (Andine Loxantocerei), у которой, по-видимому, орнитофилия в трибе закрепилась. Сноу и Сноу (Snow, Snow, 1980) дают другие примеры коэволюции орнитофильных цветков и их опылителей.
Среди Euphorbiaceae с плотным циатием Poinsettia имеет крупные железки и красные прицветники, привлекающие колибри. Для рода Pedilanthus (Dressier, 1957) характерна еще более высокая специализация, появившаяся с начала третичного периода, причем у этого рода железки находятся в шпорцах, цветки прямостоячие и зигоморфные.
Даже у орхидных, имеющих превосходных опылителей - пчел, некоторые виды переключились на орнитофилию в бесконечных поисках новых опылителей, типичных для этого семейства. У южноафриканского рода Disa некоторые виды, вероятно, стали орнитофильными (Vogel, 1954). Поэтому опыляемые бабочками цветки этого рода уже красные, со шпорцем и с редуцированной верхней губой. Мы полагаем, что то же самое происходит и у Cattleya aurantiaca и у некоторых видов Dendrobium в горах Новой Гвинеи (van der Pijl, Dodson, 1966). Посещение птицами цветков Elleanthus capitatus и Masdevallia rosea наблюдал Додсон (Dodson, 1966).
Дресслер (Dressier, 1971) приводит список орхидей, опыляемых птицами, и предполагает, что темный цвет их поллиниев (в отличие от обычного желтого) не контрастирует с цветом клюва колибри, и поэтому у птиц не возникает желания смахнуть их.
11.2.2. Опыление летучими мышами. Хироптерофилия
Как и у птиц, поверхность тела летучих мышей не гладкая, поэтому они обладают большой способностью удерживать пыльцу. Они также летают быстро и могут перемещаться на большие расстояния. В фекалиях летучих мышей была обнаружена пыльца растений, находящихся на расстоянии 30 км. Поэтому не удивительно, что летучие мыши - хорошие опылители.
Первые осознанные наблюдения над посещением цветков летучими мышами были сделаны Бюрком (Burck, 1892) в Бийтензоргском (теперь Богорском) ботаническом саду. Он наблюдал, что плодоядные летучие мыши (вероятно, Cynopterus) посещали соцветия Freycinetia insignis, растения, которое, как сейчас известно, полностью хироптерофильно, в отличие от его близкородственного орнитофильного вида (разд. 11.2.1) * .
* (В литературе часто упоминается о наблюдениях Харта (Hart) в Тринидаде в 1897 г., проведенных им на Bauhinia megalandra и Eperua falcata, смущающих неверными выводами. )
Позже некоторые авторы (Cleghorn, McCann - Индия; Bartels, Heide, Danser, Boedijn - Ява) описали и другие случаи, причем пример с кигелией (Kigelia) стал классическим. Уже в 1922 г. Порш (Porsch) высказывал определенные соображения относительно хироптерофилии, отмечая ее характерные признаки и предсказывая многие возможные примеры. После посещения Южной Америки он опубликовал уже на своей родине (Porsch, 1931b) первый хорошо исследованный случай (Crescentia cujete в Коста-Рике, см. также Porsch, 1934-1936).
Благодаря работам ван дер Пэйла (van der Pijl, 1936, 1956) на Яве, Фогеля (Vogel, 1958, 1968, 1969) в Южной Америке, Джегера (Jaeger, 1954), а также Бейкера и Харриса (Baker, Harris, 1959) в Африке опыление летучими мышами сейчас выявлено во многих семействах растений. Оказалось, что некоторые растения, ранее считавшиеся орнитофильными, опыляются летучими мышами (например, виды Marcgravia).
Летучие мыши, как правило, насекомоядны, но, как в Старом, так и Новом Свете независимо появились растительноядные летучие мыши. Возможно, эволюция шла через плодоядность к использованию в пищу цветков. Питающиеся плодами летучие мыши известны в двух подотрядах, населяющих различные континенты, а для африканских Pteropinae характерна смешанная диета. Полагают, что, как и у колибри, питание нектаром развилось в результате охоты за насекомыми в цветках.
Отношения между Megalochiroptera, питающимися плодами и цветами, все еще частично дистропны. Обнаружено, что на Яве Cynopterus поедает цветки Durio и части соцветий Parkia. В восточной части Индонезии и Австралии Cynopterus и Pteropus разрушают многие цветки Eucalyptus, что свидетельствует о несбалансированных до сих пор условиях опыления.
Macroglossinae более приспособлены к цветку, чем даже колибри. В желудках этих животных, отловленных на Яве, обнаружены только нектар и пыльца, причем последняя в таких больших количествах, что ее случайное использование совершенно исключено. Очевидно, пыльца является в данном случае источником белка, который их предки получали из сока плодов. У Glossophaginae использование пыльцы хотя и обнаружено, но кажется менее существенным.
Хоуэлл (Howell, 1974) придерживается мнения о том, что Leptonycteris удовлетворяет свои потребности в белке за счет пыльцы, причем белок в пыльце не только высокого качества, но и в достаточном количестве. Она утверждает также, что химический состав пыльцы цветков, опыляемых летучими, мышами, приспособлен к использованию ее именно этими животными и отличается от состава пыльцы родственных видов, которые опыляются другими животными. Это можно рассматривать как относящуюся к цветкам часть коэволюции синдрома хироптерофилии. До сих пор не выяснен вопрос относительно африканских питающихся плодами летучих мышей, заглатывающих пыльцу.
Было обнаружено, что в классе цветков, опыляемых летучими мышами, прослеживается ранняя боковая ветвь эволюции, образующая свой собственный подкласс, для которого единственным опылителем является Pteropineae. В этих цветках твердая пища (с характерным запахом) представлена только специализированными структурами. Мы не находим здесь ни нектара, ни больших масс пыльцы. Freycinetia insignis имеет сладкий прицветник, виды Bassia и Madhuca - очень сладкий и легко отделяющийся венчик. Возможно, другой вид Sapotaceae, а именно африканская Dumoria heckelii, также принадлежит к этому подклассу.
Летучие мыши Нового Света, питающиеся нектаром, обычно обитают в тропиках, но некоторые из них мигрируют летом в южные штаты США, посещая кактусы и агавы в Аризоне. Нет никаких данных об опылении летучими мышами в Африке, начиная от севера сахары, тогда как Ipomoea albivena в Саутпансбергене в Южной Африке как раз произрастает в тропиках * . В Азии северная граница опыления летучими мышами проходит на севере Филиппин и острове Хайнань, причем небольшая Pteropinae заходит за широту Кантона. Восточная тихоокеанская граница проходит острым выступом через Каролинские острова к Фиджи. Известно, что Macroglossinae посещали цветки в Северной Австралии (интродуцированные Agave), однако местная Adansonia gregorii имеет все признаки, характерные для хироптерофилии; следовательно, хироптерофилия должна также существовать и на этом континенте.
* (Возможность опыления летучими мышами белоцветковой древесной стрелиции (Strelitzia nicolai) в восточной области полуострова Кейп-Код необходимо исследовать. )
Знание особенностей опыления летучими мышами может помочь в разрешении загадок происхождения растений. Хироптерофильный цветок Musa fehi свидетельствует о том, что этот вид был интродуцирован на Гавайи, где нет летучих мышей. Хироптерофилия могла иметь место на его родине, в Новой Каледонии, откуда, как установлено несколькими ботаниками, он и происходит.
Для питающихся нектаром летучих мышей характерны разнообразные адаптации. Так, Macroglossinae Старого Света приспособились к жизни на цветках, а именно уменьшились в размерах (масса Macroglossus minimus 20-25 г), имеют редуцированные коренные зубы, длинную мордочку, очень вытянутый язык с длинными мягкими сосочками на конце (а не твердыми щетинками, как отмечается в старых публикациях). Наше описание основано на наблюдениях за жизнью летучих мышей, тогда как отрицание хироптерофилии основано на исследованиях животных, сохраняющихся в спирту.
Точно так же некоторые виды Glossophaginae Нового Света обладают более длинной мордочкой и языком, чем их насекомоядные родственники. У Musonycteris harrisonii длина языка 76 мм, а длина тела 80 мм (Vogel, 1969а). Фогель считает (Vogel, 1958, 1968, 1969), что волоски шерсти Glossophaga особенно хорошо приспособлены к переносу пыльцы, поскольку они снабжены чешуйками, сходными по размеру с чешуйками на волосках, покрывающих брюшко шмеля.
Физиология органов чувств Megachiroptera отклоняется от того, что мы обычно наблюдаем у летучих мышей. Глаза большие, иногда со складчатой сетчаткой (позволяющей быструю аккомодацию), со множеством палочек, но без колбочек (что обусловливает цветовую слепоту). На ночных фотографиях у поедающих плоды Epomops franqueti (Ayensu, 1974) видны огромные, почти такие же как у лемура, глаза. Восприятие запаха, вероятно, играет более важную роль, чем обычно (разделенные перегородками большие носовые полости), а сонарный (слуховой) аппарат развит хуже. По данным Новика (Novick, цит. по Vogel, 1969а), органы сонарной локации имеются у Leptonycteris и других опыляющих Microchiroptera. У американских летучих мышей со смешанным питанием - нектар, плоды и насекомые - сонарный аппарат интактный. Они совершают длительные полеты с очень недолгими посещениями иногда довольно бедных цветков, имеющих менее жесткий венчик (в этом случае чаще наблюдаются парящие посещения).
Macroglossinae имеют мощный полет, который на первый взгляд напоминает полет ласточек. Некоторые виды могут парить почти так же, как колибри. Сходные данные были получены для Glossophaginae (Heithaus et al., 1974).
Наличие определенной гармонии между цветком и животными по структуре и физиологии позволяет создать концепцию о существовании особого типа цветка, опыляемого летучими мышами. Вторичное самоопыление у Ceiba или даже партенокарпия, как у культивируемой Musa, может причинить лишь вред.
Примечательно, что хотя развитие хироптерофилии в Америке происходило независимо и, вероятно, намного позже, чем где-либо, и хотя рассматриваемые летучие мыши развились как независимая линия довольно поздно, основные признаки, составляющие синдром хироптерофилии, одинаковы во всем мире. Во всех районах цветки, опыляемые летучими мышами, и летучие мыши, опыляющие цветки, взаимно приспособлены. Это указывает на общие черты в физиологии всех рассматриваемых летучих мышей. Иногда также в основе развития хироптерофилии в различных линиях могут лежать общие признаки семейств растений.
В сравнительной табл. 8 снова перечислим адаптивный синдром, частично положительный, частично отрицательный.
| Цветки, опыляемые летучими мышами | Летучие мыши, опыляющие цветки |
|---|---|
| 1. Ночное цветение, большей частью только одну ночь | Ночной образ жизни |
| 2. Иногда беловатые или кремовые | Хорошее зрение, вероятно, для близкой ориентации |
| 3. Часто тускло-коричневого цвета, зеленоватого или пурпурного, редко розового |
Цветовая слепота |
| 4. Сильный запах ночью | Хорошее чувство обоняния для дальней ориентации |
| 5. Спертый запах, напоминающий запах брожения | Железы со спертым (тяжелым) запахом как аттрактанты |
| 6. Большой зев и сильные одиночные цветки, часто твердые (щетковидные) соцветия из мелких цветков |
Крупные животные, цепляющиеся когтями большого пальца |
| 7. Очень большое количество нектара | Крупные с высоким уровнем метаболизма |
| 8. Большое количество пыльцы, крупные или много пыльников | Пыльца как единственный источник белка |
| 9. Своеобразное расположение поверх листвы | Органы слуха слабо развиты, полеты внутри листвы затруднены |
Следует сделать некоторые замечания по поводу табл. 8.
К пункту 1. Ночное цветение легко наблюдать у бананов, где большие прицветники, закрывающие цветки, раскрываются каждую ночь.
Многие цветки раскрываются незадолго до наступления темноты и опадают ранним утром. Поскольку время активности дневных птиц и сумеречных летучих мышей, а также время раскрывания цветков, опыляемых птицами и летучими мышами, перекрывается, неудивительно, что некоторые хироптерофильные растения посещаются птицами. Верт (Werth, 1956а), очевидно, никогда не проводил ночных наблюдений и поэтому приводит Musa paradisiaca, Ceiba и Kigelia в списке орнитофильных растений, хотя птицы лишь грабят эти цветки.
К пунктам 4 и 5. Исследователь, обладающий некоторым опытом, легко определит запах цветков, опыляемых летучими мышами. Он имеет много общего с запахом самих животных, несущим, вероятно, какую-то социальную функцию при образовании скоплений животных и обладающим также каким-то стимулирующим действием. Было обнаружено, что такой запах оказывает сильное воздействие на особей Pteropus, выращиваемых в неволе.
Такой же запах, напоминающий запах масляной кислоты, обнаружили у плодов, распространяемых летучими мышами (например, гуавы). Это обстоятельство, а также способ представления плодов послужили отправной точкой для развития хироптерофилии в первую очередь в тех таксонах, в которых плоды распространяются летучими мышами - условие, часто встречающееся в тропиках (van der Pijl, 1957). У многих Sapotaceae, Sonneratiaceae и Bignoniaceae это пахучее вещество, возможно, помогает в установлении связей. Фогель (Vogel, 1958) обнаружил наличие резко выраженного запаха летучей мыши у плодов вида Drymonia, тогда как другие Gesneriaceae (Сатрапеа) имеют цветки, опыляемые летучими мышами.
Запах летучей мыши, все еще или уже характерный для некоторых орнитофильных видов Gossampinus, Mucuna и Spathodea, связан с видами, опыляемыми летучими мышами.
Переход от ночных сфингофильных запахов кажется относительно легким. Порш (Porsch, 1939) предположил это химическое изменение у некоторых Cactaceae, где ночное цветение, успешная каулифлория и большое количество пыльников были уже характерны как организационные признаки. Это предположение подтвердил Алкорн (Alcorn et al., 1961) на примере гигантского кактуса, Carnegiea, в Аризоне. Пыльца еще ранее была обнаружена у летучей мыши Leptonycteris nivalis, а авторы подтвердили ее посещение, хотя и в искусственных условиях.
Запах, иногда напоминающий запах плесени, обнаружен у Musa, а капусты - у Agave. Необходимо химическое исследование.
К пункту 6. Типичные отпечатки коготков обычно выдают ночные посещения цветков, которые были сброшены. В соцветиях бананов число отпечатков на прицветниках позволяет подсчитать число посещений. Случайное парение может объяснить отсутствие отпечатков коготков (Carnegiea).
К пункту 7. Нектар даже более обильный, чем в цветках, опыляемых птицами. У Ochroma lagopus было обнаружено 7 мл, у О. grandiflora - до 15 мл. Данными о его возможном составе мы не располагаем. В холодное утреннее время нектар банана образует коллоидную структуру. Хайтхауз и др. (Heithaus et al., 1974) описывают две стратегии в питании нектаром у Bauhinia pauletti. Крупные летучие мыши собираются группами, приземляются и затрачивают довольно много времени, чтобы собрать нектар из цветков. Небольшие летучие мыши парят перед цветками и поглощают нектар во время повторных, очень коротких посещений. Очевидно, в этом случае никаких следов на цветке, свидетельствующих о посещении, не остается. Сазима и Сазима (Sazima, Sazima, 1975) описывают стратегию, более похожую на стратегию последовательных посещений.
К пункту 8. Удлинение пыльников очевидно у Ceiba, Bauhinia, Agave, Eugenia cauliflora и Cactaceae, а увеличение их числа - у Adansonia, у которой насчитывается до 1500-2000 пыльников.
К пункту 9. Необходимость открытого пространства для посадки и взлета и относительная неспособность к эхолокации у Megachiroptera были доказаны в экспериментах с помещением препятствий перед цветками; при этом наблюдались столкновения мышей с препятствием; кроме того, охотники легче ловят Megachiroptera, чем Microchiroptera.
Цветки, опыляемые летучими мышами, по внешнему виду похожи на цветки, опыляемые колибри, но только ярче выражены. Часто наблюдается флагеллифлория (пендулифлория), причем цветки свободно свисают на длинных висячих стебельках (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Это наиболее очевидно у некоторых видов Mucuna, у которой побеги длиной до 10 м или больше выносят элементы аттрактации из листвы.
У Markhamia, Oroxylum наблюдается также тип подушечки для булавок с тугими стебельками, которые приподнимают цветки вверх. Гигантское соцветие агавы говорит само за себя. Благоприятна также структура, напоминающая пагоду у некоторых Bombacaceae.
Явление хироптерофилии объясняет также, почему каулифлория, лучше всего приспособленная к посещениям летучих мышей, практически ограничена тропиками и обнаружена всего в 1000 случаях. Хорошие примеры представляют собой Cressentia, Parmentiera, Durio и Amphitecna. Во многих родах (Kigelia, Mucuna) флагеллифлория и каулифлория наблюдаются одновременно у одного и того же вида; в других случаях эти признаки встречаются у различных видов.
В наших предыдущих статьях обсуждались все известные теории каулифлории в тропиках и говорилось о чрезвычайно широком ее распространении (van der Pijl, 1936, 1956). Каулифлория представляет собой вторичное явление. Ее экологическая природа согласуется с результатами исследований ее морфологической основы. Многочисленные случаи не имели таксономической морфологической, анатомической и физиологической общности.
В большинстве примеров каулифлории, где цветок не был хироптерофильным, обнаружена другая связь с летучими мышами, а именно хироптерохория - распространение семян плодоядными летучими мышами (van der Pijl, 1957). В этом случае летучие мыши оказали более раннее и более широко распространенное влияние на тропические плоды (и, следовательно, на положение цветков), в том числе на цвет, положение и запах. Этот более старый синдром точно соответствует более новому синдрому хироптерофилии. Базикауликарпия может также быть связана с синдромом заурохории (распространение семян рептилиями), явлением, более древним, чем покрытосемянность.
Последовательность периодов цветения необходима как для растения, так и для летучих мышей. На Яве на больших плантациях Ceiba, для которой характерен определенный период цветения, летучие мыши посещали цветки только в местах, близких к садам с Musa, Parkia и т. д., где они могли питаться тогда, когда Ceiba не цветет.
В целом относительно молодая природа хироптерофилии отражена в распределении цветков, опыляемых летучими мышами среди семейств растений. Так, у Ranales летучие мыши поедают плоды, но не посещают цветки. Опыление цветков летучими мышами имеет место в весьма эволюционно продвинутых семействах, начиная от Capparidaceae и Cactaceae, и сосредоточено в основном у Bignoniaceae, Bombacaceae и Sapotaceae. Многие случаи полностью изолированы.
Некоторые семейства (Bombacaceae и Bignoniaceae), характеризующиеся хироптерофилией, очевидно, развивались независимо друг от друга в Старом и Новом Свете, вероятно, на основе каких-то преадаптаций, о чем уже упоминалось в предыдущих разделах. Возможно, это также могло случиться в некоторых родах, таких, как Mucuna и особенно Parkia, которые рассмотрели Бейкер и Харрис (Baker, Harris, 1957) с точки зрения отмеченных представлений.
Точно так же Bignoniacae и Bombacaceae, подобно Mucuna и Musa, характеризуются некоторыми промежуточными типами, которые опыляются и птицами, и летучими мышами. Bombax malabaricum (Gossampinus heptaphylla) - орнитофилен, но не полностью, поэтому он имеет открытые красные чашеобразные дневные цветки. Цветки этого растения, однако, обладают запахом летучей мыши, что присуще хироптерофильному близкому виду В. valetonii. На Яве летучие мыши пренебрегают цветками В. malabaricum, но в тропических районах южного Китая их поедает Pteropinae (Mell, 1922). Представляется, что хироптерофилия произошла от орнитофилии у Bignoniaceae; у Bombacaсеае и Musa, вероятно, произошла реверсия, и субтропические виды опыляются птицами. Переход от опыляемых бражниками цветков у Cactaceae уже рассматривался.
Еще слишком рано пытаться дать количественный анализ связей и их генетических последствий. Иногда летучие мыши (особенно медлительные Pteropinae, которых наблюдали Baker и Harris) ограничиваются одним деревом, что приводит к самоопылению. Macroglossinae, характеризующиеся быстрым полетом, делают круги вокруг деревьев, и очевидно, прекрасно помнят пространственные отношения. Однако при исследовании пыльцы на шерсти и особенно больших скоплений пыльцы в желудках было обнаружено, что им не свойственно постоянство к цветкам. Не ясно также, как сохраняется генетическая чистота у родственных хироптерофильных видов, например у дикого вида Musa, и сохраняется ли она вообще.
Опыление
Что такое опыление? Цветение - это состояние растений от начала раскрытия цветков до засыхания их тычинок и лепестков . Во время цветения и происходит опыление растений.
Опылением называют перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика . Если пыльца переносится с тычинок одного цветка на рыльце пестика другого цветка, то происходит перекрёстное опыление . Если же пыльца попадает на рыльце пестика того же цветка - это самоопыление .
Перекрестное опыление. При перекрёстном опылении возможны два варианта: пыльца переносится на цветки, находящиеся на том же растении, пыльца переносится на цветки другого растения. В последнем случае надо учитывать, что опыление происходит только между особями одного вида!
Перекрестное опыление может осуществляться ветром, водой (эти растения и растут в воде или у воды: роголистник, наяда, валлиснерия, элодея ), насекомыми, а в тропических странах также птицами и летучими мышами.
Перекрёстное опыление биологически более целесообразно, потому что потомство, соединив в себе признаки обоих родителей, может лучше приспособиться к среде. Самоопыление имеет свои достоинства: оно не зависит от внешних условий, а потомство стабильно сохраняет родительские признаки. Например, если выращиваются жёлтые помидоры, то на следующий год, использовав их семена, можно опять получить такие же жёлтые помидоры (помидоры , как правило, - самоопылители). Большинство растений опыляются перекрестно, хотя строго перекрестноопыляемых растений мало (например, рожь ), чаще перекрестное опыление сочетается с самоопылением, что еще больше повышает приспособленность растений к выживанию.
Типы опыления цветков: самоопыление, перекрестное
Ветроопыляемые растения. Растения, цветки которых опыляются ветром, так и называются ветроопыляемыми . Обычно их невзрачные цветки собраны в компактные соцветия, например, в сложный колос, или в метёлки. В них образуется огромное количество мелкой, лёгкой пыльцы. Ветроопыляемые растения чаще всего растут большими группами. Среди них есть и травы (тимофеевка, мятлик, осока) , и кустарники, и деревья (орешник, ольха, дуб, тополь, берёза) . Причём эти деревья и кустарники цветут одновременно с распусканием листьев (или даже раньше).
У ветроопыляемых растений тычинки обычно имеют длинную тычиночную нить и выносят пыльник за пределы цветка. Рыльца пестиков также длинные, «лохматые» - чтобы уловить летающие в воздухе пылинки. У этих растений есть некоторые приспособления и к тому, чтобы пыльца не расходовалась зря, а попадала предпочтительно на рыльца цветков своего же вида. Многие из них цветут по часам: одни распускаются рано утром, другие днём.
Насекомоопыляемые растения. Насекомых (пчёл, шмелей, мух, бабочек, жуков) привлекает сладкий сок - нектар, который выделяют особые желёзки - нектарники. Причём расположены они таким образом, чтобы насекомое, добираясь до нектарников, обязательно задело пыльники и рыльце пестика. Нектаром и пыльцой насекомые питаются. А некоторые (пчёлы) даже запасают их на зиму.
Следовательно, наличие нектарников - важный признак насекомоопыляемого растения. Кроме того, их цветки обычно обоеполые, пыльца у них клейкая с выростами на оболочке, чтобы зацепиться за тело насекомого. Находят насекомые цветки по сильному запаху, по яркой окраске, по крупным цветкам или соцветиям.
У ряда растений нектар, который и привлекает насекомых, доступен многим из них. Так на цветущих маках, жасмине, бузульнике, нивянике можно увидеть и пчёл, и шмелей, и бабочек, и жуков.
Но есть растения, приспособившиеся к определённому опылителю. При этом они могут иметь особое строение цветка. Гвоздику, с её длинным венчиком опыляют только бабочки, длинный хоботок которых может добраться до нектара. Только шмели могут опылять льнянку, львиный зев : под их тяжестью нижние лепестки цветков отгибаются и насекомое, добираясь до нектара, собирает своим лохматым тельцем и пыльцу. Рыльце пестика расположено так, чтобы пыльца, принесённая шмелём с другого цветка, обязательно на нём осталась.
Цветки могут иметь запах привлекательный для разных насекомых или пахнуть особенно сильно в разное время суток. Многие белые или светлые цветки особенно сильно пахнут вечером и ночью - их опыляют ночные бабочки. Пчёл привлекают сладкие, «медовые» запахи, а мух - запахи для нас часто не очень приятные: так пахнут многие зонтичные растения (сныть, борщевик, купырь) .
Учёные провели исследования, которые показали, что насекомые видят цвета особым образом и каждый вид имеет свои предпочтения. Не зря в природе среди дневных цветков царствуют все оттенки красного цвета (а вот в темноте красный цвет почти не различим), а синего и белого гораздо меньше.
Для чего так много приспособлений? Для того, чтобы иметь больше шансов, что пыльца не будет потрачена зря, а попадёт на пестик цветка растения того же вида.
Изучив строение и особенности цветка, можно предположить, какие животные его опылят. Так, цветки душистого табака имеют очень длинную трубку из сросшихся лепестков. Следовательно, до нектара могут добраться только насекомые с длинным хоботком. Цветки - белого цвета, хорошо видны в темноте. Особенно сильно пахнут вечером и ночью. Опылители - бражники, ночные бабочки, которые имеют хоботок до 25 см длиной.
Самый крупный в мире цветок - раффлезия - окрашен в красный цвет с тёмными пятнами. Пахнет он тухлым мясом. Но для мух нет запаха приятнее. Они и опыляют этот замечательный, редкий цветок.
Самоопыление. Большинство самоопыляющихся растений - это сельскохозяйственные культуры (горох, лён, овёс, пшеница, томат) , хотя есть самоопыляющиеся растения и среди дикорастущих.
Некоторые из цветков опыляются уже в бутонах. Если раскрыть бутон гороха, то можно увидеть, что пестик весь усыпан оранжевой пыльцой. У льна опыление проходит в открытом цветке. Цветок распускается рано утром и уже через несколько часов лепестки осыпаются. Днем температура воздуха повышается и тычиночные нити скручиваются, пыльники прикасаются к рыльцу, лопаются, и пыльца высыпается на рыльце. Самоопыляющиеся растения, в том числе лён , могут опыляться и перекрёстно. И наоборот, при неблагоприятных условиях и у перекрёстноопыляемых растений может произойти самоопыление.
Перекрёстноопыляемые растения в цветке имеют приспособления, предотвращающие самоопыление: пыльники созревают и высыпают пыльцу раньше, чем разовьётся пестик; рыльце расположено выше пыльников; пестики и тычинки могут развиваться в разных цветках и даже на разных растениях (двудомные).
Искусственное опыление. В определённых случаях человек проводит искусственное опыление, то есть сам переносит пыльцу с тычинок на рыльце пестиков. Искусственное опыление осуществляют с разными целями: для выведения новых сортов, для повышения урожайности некоторых растений. В безветренную погоду человек опыляет ветроопыляемые культуры (кукуруза) , а в холодную или сырую погоду - насекомоопыляемые растения (подсолнечник) . Искусственно опыляют и ветро-, и насекомоопыляемые растения; и перекрестно-, и самоопыляемые.
Интерактивный урок-тренажёр. (Выполните все задания урока)
Введение
Каждый организм, в том числе и растения, имеет способность к воспроизведению себе подобных, чем и обеспечивается существование вида в пространстве и во времени, иногда очень длительное. При потере способности к воспроизведению виды вымирают, что неоднократно имело место в ходе эволюции растительного мира.
Растения размножаются половым и бесполым путем. Половое размножение состоит в том, что сливаются две клетки, носящие название гамет, причем, кроме слияния протоплазм, для полового размножения обязательно слияние ядер. Таким образом, слияние ядер - наиболее важный этап полового процесса, иначе называемый оплодотворением.
Главную роль в размножении растений играет опыление. Опыление - это процесс переноса пыльцевых зерен с тычинок на рыльце пестика. Этот процесс может происходить с помощью разных факторов, как биотических, так и абиотических.
В данной работе мы рассмотрим определение опыления, его виды. Подробнее будет рассмотрено и изучено перекрестное опыление и морфологические адаптации растений к нему.
Цель курсовой работы - рассмотреть и изучить морфологические адаптации покрытосеменных растений к перекрестному опылению.
1. Рассмотреть определение опыления.
2. Изучить виды опыления.
3. Рассмотреть более подробно перекрестное опыление.
4. Рассмотреть морфологические адаптации растений к перекрестному опылению.
Глава 1. Опыление как способ размножения покрытосеменных растений
1.1 Опыление как способ размножения
Опыление - это процесс переноса пыльцевых зерен с тычинки на рыльце пестика. Этот процесс может происходить с помощью разных факторов, как биотических, так и абиотических.
В классических работах по экологии опыления различают два понятия: автогамию, или самоопыление, при котором на рыльце попадает пыльца того же цветка, Если цветки находятся на одном растении, опыление называют гейтеногамией, если на разных - ксеногамией.
Резких различий между этими вариантами опыления нет. Гейтеногамия генетически эквивалентна автогамии, но требует участия тех или иных опылителей в зависимости от строения цветка. В этом отношении она сходна с ксеногамией. В свою очередь, ксеногамия может быть идентична автогамии, если опыляемые растения принадлежат одному клону, т.е. возникли вследствие вегетативного размножения одной материнской особи.
В связи с этим опыление сводят к двум типам: автогамии, или самоопылению, и перекрестному опылению.
1.2 Автогамия, или самоопыление
Этот тип опыления свойственен только обоеполым цветкам. Автогамия может быть случайной и регулярной.
Случайная автогамия - нередкое явление. Трудно перечислить все факторы, способствующие ее осуществлению. Важно только, чтобы была физиологическая совместимость пыльцевых зерен и рыльца пестика.
Регулярная автогамия может быть гравитационной, если пыльцевое зерно в силу своей тяжести падает на рыльце из находящегося над ним пыльника. Переносчиками пыльцевых зерен внутри цветка могут быть капли дождя, мелкие насекомые - трипсы, поселяющиеся в цветке. Чаще всего встречается контактная автогамия, при которой вскрывающийся пыльник соприкасается с рыльцем пестика (копытень). Автогамия тесно связана с временным фактором и условиями среды. У лобелии Дортманна (Lobelia dortmanna) (см. рис. 1) она происходит перед цветением, хотя у нее развиваются хазмогамные цветки с внешними атрибутами для привлечения опылителей.
Рисунок 1 - Лобелия Дортманна (Lobelia dortmanna)
У мышехвостника малого (MyosurusminimusL.) (см. рис. 2) самоопыление происходит в первую половину цветения, позднее оно невозможно. В цветках, в которых самоопыление осуществляется до цветения, часто редуцируются те или иные элементы. Крайнюю степень такой редукции представляют клейстогамные цветки.
Рисунок 2 - Мышехвостникмалый(Myosurus minimus L.)
У кислицы(Oxalis)(см. рис. 3) примерно через месяц после цветения, когда в их завязях уже развиваются семена, появляются мелкие (до 3 мм) клейстогамные цветки с околоцветником в виде мелких чешуек. Важная особенность клейстогамного цветка в том, что в нем никогда не вскрываются пыльники, но из находящихся в них пыльцевых зерен вырастают пыльцевые трубки, прободающие стенку пыльника и растущие в сторону рыльца, нередко изгибаясь при этом. Рыльце часто находится на верхушке завязи, столбика нет.
Рисунок 3 - Кислица обыкновенная (Oxalisacetosella)
Нередко клейстогамия имеет факультативный характер и появляется у растений только в определенных погодных условиях. Это встречается у частухи подорожниковой(Alismaplantago-aguatica), росянки, ковыля, у которого клейстогамные цветки развиваются при почвенной засухе и пониженной температуре. У пшеницы в теплую влажную погоду формируются хазмогамные цветки, а в засушливую и жаркую - клейстогамные.
В большинстве случаев клейстогамия возникает в нестабильных условиях обитания, неблагоприятных для перекрестного опыления.
1.3 Перекрестное опыление
Перекрестное опыление, или аллогамия, - тип опыления у покрытосеменных растений, при котором пыльца от андроцея одного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка.
Различают две формы перекрестного опыления:
1. Гейтоногамия (соседнее опыление) - опыление, при котором пыльца из цветка одного растения переносится на рыльце пестика другого цветка на том же растении;
2. Ксеногамия - перекрестное опыление, при котором пыльца из цветка одного растения переносится на рыльце пестика в цветке другого растения.
С помощью перекрестного опыления осуществляется обмен генами, что поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида. При перекрестном опылении возрастают возможности рекомбинации генетического материала, образуются более разнообразные генотипы потомства в результате соединения наследственно разнообразных гамет, поэтому получается более жизнеспособное, чем при самоопылении, потомство с большей амплитудой изменчивости и приспособляемости к различным условиям существования. Т.о., перекрестное опыление биологически выгоднее самоопыления, поэтому оно закрепилось естественным отбором и стало господствующим в растительном мире. Перекрестное опыление существует у более 90% видов растений.
Перекрестное опыление может осуществляться как биотически (с помощью живых организмов), так и абиотических (посредством воздушных или водных потоков).
Перекрестное опыление осуществляется следующими способами:
а) Анемофилия (опыление с помощью ветра)
б) Гидрофилия (опыление с помощью воды)
в) Орнитофилия (опыление с помощью птиц)
г) Хироптерофилия (опыление с помощью летучих мышей)
д) Энтомофилия (опыление с помощью насекомых)
Глава 2. Морфологические адаптации растений к перекрестному опылению.
2.1 Анемофилия или опыление ветром
Ветроопыляемые растения чаще растут большими скоплениями, например, заросли орешника, березовые рощи. Рожь и кукурузу человек высевает на сотнях гектаров, а иногда и тысячах гектаров земли.
Летом над ржаным полем облаком поднимается цветочная пыльца. У ветроопыляемых растений созревает много пыльцы. Часть сухой и легкой пыльцы обязательно попадает на рыльца. Но большая часть пыльцы пропадает, не опыляя цветков. То же самое можно увидеть весной при цветении орешника, березы и других ветроопыляемых деревьев и кустарников. Ветром опыляются тополь, ольха, рожь, кукуруза и другие растения с невзрачными цветками.
Большинство деревьев, цветки которых опыляет ветер, цветет рано весной, до распускания листьев. Это обеспечивает лучшее попадания пыльцы на рыльца.
У растений, опыляемых ветром, не бывает ярких и душистых цветков. Невзрачные, обычно мелкие цветки, пыльники на длинных свисающих нитях, очень мелкая, легкая, сухая пыльца - все это приспособления к опылению ветром.
2.2 Гидрофилия или опыление водой
Гидрофилия имеет более древнее происхождение, поскольку считается, что первые высшие растения появились в воде. Однако большинство водных растений опыляется в воздухе, как и их наземные родственники. Для таких растений, как Nymphaea, Alisma и Hottonia, характерна энтомофилия, для Роtamogeton или Myriophyllum -- анемофилия, а для Lobelia dortman -- самоопыление. Но для опыления некоторых водных растений необходима водная среда.
Гидрофилия может происходить как на поверхности воды (эпгидрофилия), так и в воде (гипгидрофилия). Эти два типа опылений представляют собой дальнейшее развитие анемофилии или энтомофилии. Много мелких самоопыляющихся наземных растений могут цвести, будучи погруженными в воду; при этом функционирует механизм самоопыления, обычно заключенный в воздушном мешке внутри цветка. Наивысшую стадию такого развития представляют клейстогамные цветки.
Эпгидрофилия представляет собой уникальный вид абиотического опыления, поскольку в данном случае опыление происходит в двумерной среде. По сравнению с трехмерной средой, в которой происходят анемофилия или гипгидрофилия, этот вид опыления обеспечивает большую экономию пыльцы. При эпгидрофилии пыльца высвобождается из пыльников в воде и всплывает к поверхности, где находятся рыльца (Ruppia, Callitriche autumnalis). Пыльцевые зерна быстро распространяются по поверхностной пленке воды. В этом легко убедиться, наблюдая за цветущей Ruppia: маленькие желтые капли появляются на поверхности воды и быстро распространяются, подобно каплям жира; этому способствует маслянистый слой, покрывающий оболочку пыльцевого зерна.
Широко известен интересный случай опыления у Vallisneria, у которой вместо отдельных пыльцевых зерен на поверхность воды выходит весь мужской цветок; следовательно, пыльца даже не касается поверхности воды. Вокруг всплывающих женских цветков образуются небольшие воронки; плавающие рядом мужские цветки соскальзывают с края такой воронки к ее центру; при этом пыльники касаются рылец. В связи с таким эффективным способом опыления число пыльцевых зерен в мужских цветках сильно редуцировано. Механизмы типа «валлиснерия» обнаружены также у различных представителей Hydrocharitaceae, иногда, как, например, у Hydrilla, наряду с взрывающимися пыльниками. Подобный механизм опыления наблюдается и у Lemna trisulca, только на поверхность воды поднимается целиком все растение; а у Elodea при подобном механизме опыления на поверхность воды выносятся тычиночные цветки, которые частично прикреплены, а частично свободно плавают.
Гипгидрофилия описана для очень незначительного числа растений, например для Najas, Halophila, Callitriche hamulata и Ceratophyllum. Пока что их рассматривают просто как отдельные случаи, поскольку между ними, вероятно, мало общего, за исключением крайней редукции экзины. У Najas медленно опускающиеся пыльцевые зерна «ловятся» рыльцем.
Единица рассеивающейся пыльцы у Zostera имеет 2500 мкм в длину и гораздо больше напоминает пыльцевую трубку, чем пыльцевое зерно. Будучи очень подвижной, она быстро обвивается вокруг какого-либо объекта, встречающегося на пути, например, вокруг рыльца. Однако эта реакция носит совершенно пассивный характер. Морфология пыльцевого зерна Zostera может рассматриваться как крайний случай тенденции, которая, по-видимому, имеется и у других гипгидрофильных растений: быстро растущая пыльцевая трубка обеспечивает быстрое распространение пыльцевых зерен. У Cymodoceae описаны даже более удлиненные пыльцевые зерна (5000 -- 6000 мкм).
2.3 Орнитофилия или опыление птицами
Так как птицы хорошо летают и поверхность их тела не гладкая, у них хорошие внешние предпосылки для опыления. Никого не удивляет, что насекомые получают пищу из цветков, но при этом соответствующие действия птиц вызывают огромное удивление и размышления о том, как у них возникла «идея» использовать нектар цветков. Одной из выдвинутых идей была идея о том, что опыление возникло в результате поедания птицами цветков, а первично, возможно, было питание плодами. Было также предположено, что дятлы или дятлы-сокоеды (Sphyrapicus) иногда меняют свое питание и переходят на соки, вытекающие из дупел (некоторые из них также склевывают плоды; Dendrocopus analis -- плоды Cassia grandis). Третья группа «объяснений» предполагает, что птицы преследовали насекомых в цветках и, случалось, находили нектар или прокалывали сочные ткани; или сначала пили воду, собранную в цветках для утоления жажды, так как в тропических лесах вода труднодоступна для животных, обитающих в кронах деревьев. В том, что колибри первоначально преследовали насекомых в цветках, можно убедиться даже в наши дни. Быстрое всасывание нектара затрудняет его идентификацию в желудке птиц, тогда как не перевариваемые остатки насекомых легко распознаются. Однако в орнитологической литературе имеется большое число данных, свидетельствующих о том, что пищеварительные системы птиц бывают наполнены нектаром. Извлечение нектара с помощью прокалывания основания венчика является еще одним доказательством того, что все это делается ради добычи нектара. Насекомые не могут получать нектар таким путем. Некоторые колибри пристрастились к прокалыванию цветков -- подобно некоторым перепончатокрылым. Ни одно из насекомых не получает нектара из закрытых цветков Loranthaceae с острова Ява, которые открываются только под ударами птиц, ищущих нектар. То, что птицы посещают цветки, может быть подтверждено даже на очень старых музейных препаратах по наличию пыльцевых зерен в перьях или на клюве.
Колибри необходимо большое количество энергии, особенно при парении. Именно такими большими затратами энергии на парение и полет можно объяснить маленький размер этих птиц. После периода голодания запасы питательных веществ могут сильно понизиться, несмотря на низкие скорости метаболизма во время сна.
У опылителей с различными энергетическими бюджетами эффективность поглощения нектара и его метаболизм различны. Наличие цветков с большим количеством нектара является сигналом, заставляющим колибри захватывать и оборонять территории. Можно было бы сослаться на миграцию колибри в те места, где эти цветки многочисленны, в особенности в период размножения.
С точки зрения опыления было абсолютно не важно, посещают ли птицы цветки ради нектара или ради поимки насекомого, до тех пор, пока эти посещения не стали регулярными. Является ли нектар или насекомое, причиной посещения -- это проблема адаптации, а не функции. На Яве Zosterops посещает не орнитофильную Elaeocarpus ganitrus, чтобы собирать клещей, которые находятся в цветках в огромном количестве.
Несомненно, что птицы садились на цветки по всем упомянутым выше причинам. Даже если с точки зрения садовода цветки были повреждены, они были успешно опылены. Повреждение цветка само по себе не имеет большого значения, если не повреждается пестик. Ведь взрывные цветки тоже сами разрушаются.
Другие такие же случайные посещения цветков дистропными птицами недавно были зарегистрированы у мигрирующих в Англию птиц, прилетающих из более южных районов. Кэмпбелл наблюдал, как различные птицы в Англии преследовали насекомых в цветках и при этом на них попадало очень небольшое количество пыльцы.
Из этих примеров дистропных посещений цветков видно, что существует постепенный переход через определенных аллотропных птиц со смешанной диетой, в которой нектар составляет один из ингредиентов, к эутропным, в результате чего устанавливается истинная орнитофилия.
В течение длительного времени проводились наблюдения за посещениями цветков колибри. Орнитофилия как феномен, признанный с научной точки зрения, была установлена Трелизом в конце прошлого столетия, а Джохоу, Фриз и главным образом Верт изучили ее более подробно. Однако только тогда, когда Порш в 20-х годах нашего столетия собрал огромное количество данных и сделал убедительные выводы по поводу хорошо известных теперь явлений, орнитофилия была единодушно признана, даже если ее происхождение все еще вызывает споры.
Привычка собирать нектар, очевидно, является полифилетической, возникшей у различных групп птиц в различных районах. Наиболее известным примером высокой адаптации служат колибри (Trochilidae) Северной и Южной Америки. Колибри, вероятно, первоначальна были насекомоядными, но позже переключились на нектар; их птенцы помимо нектара все еще едят насекомых. То же самое наблюдается и у насекомых.
Другой американской группой более или менее эутропных птиц, питающихся цветками, являются гораздо менее важные птицы, питающиеся сахаром (Coerebidae). В Старом Свете у других семейств появились такие же признаки, как у колибри, даже если их адаптация обычно менее значительна. В Африке и Азии обитают нектарницы (Nectarinidae), на Гавайях -- гавайские цветочницы (Drepanididae), тесно связанные с местными лобелиями, в Индо-Австралийской области -- медоеды (Meliphagidae) и щеткоязычные медовые попугаи или небольшие попугаи лори (Trichoglossidaei).
Менее специализированные опылители цветков со смешанной диетой (аллотропные опылители) также активны, но как опылители в гораздо меньшей степени, особенно в более простых опыляемых птицами цветках (Bombax, Spathodea); это показывает, что цветы и их птицы, возможно, развивались параллельно, влияя друг на друга. Опылители имеются во многих других семействах, например у некоторых тропических соловьев (Pycnonotidae), у скворцов (Sturnidae), иволги (Oriolidae) и даже среди тропических дятлов (Picidae), где бахрома на кончике языка служит первым признаком морфологической адаптации.
Цветососовые (Dicaeidae) посещают разнообразные цветки, демонстрируя при этом любопытную «специализацию» к одной группе растений, а именно к тропическим Loranthoideae, у которых они не только посещают орнитофильные цветки, но также приспосабливаются к перевариванию плодов и распространению семя. Наиболее старые наблюдения об опылении птицами в Новом Свете были сделаны Кейтсби и Рамфиусом в Старом Свете.
Районы, в которых найден какой-либо тип орнитофилии, практически охватывают Американский континент и Австралию и далее тропическую Азию и пустыни Южной Африки. Согласно Верту, Израиль является северной границей этой области, причем Cinnyris посещает цветки красной Loranthus, а. недавно Галил сообщил об изобилии этих птиц на растущих в садах растениях.
В горах Центральной и Южной Америки число орнитофильных видов необыкновенно велико. Если пчелы имеются на высоких возвышенностях Мексики, то они так же эффективны в качестве опылителей, как и птицы, за исключением того, что при неблагоприятных условиях птицы эффективнее. Однако виды Bombus не очень чувствительны к климату. Их присутствие может полностью изменить картину, как это показано ван Леувеном. На подобные результаты опыления Rhododendron в горах Папуа указывает Стивене.
Очевидно, что в Австралии и Новой Зеландии число эутропных опыляющих насекомых также низко и функцию высших пчел, выполняемую ими на других континентах, берут на себя птицы.
Отдельные случаи питания цветками у различных групп птиц, их географическое распространение и одиночные случаи орнитофильных типов цветков во многих группах растений -- все это указывает на то, что орнитофилия возникла относительно недавно.
Способность парить, хорошо развитая у колибри, редка у других групп птиц; она наблюдается, например, у питающихся медом Acanthorhynchus и плохо развита у азиатских Arachnothera. Некоторые птицы могут парить в потоке сильного встречного ветра.
Яркость оперения, приводящая к значительному сходству окраски птиц и цветков, может показаться довольно странной. У нас есть основание рассматривать этот факт с точки зрения защитной окраски. Ван дер Пэйл наблюдал, что хорошо заметная стая красно-зеленых Loriculus (яркоокрашенных висячих попугаев) становится незаметной при посадке на цветущую Erythrina. Очевидно, эти животные в значительной степени уязвимы, когда они неподвижны во время еды.
Грант утверждал, что «постоянство» к цветкам слабо развито у птиц и что их особенности питания слишком сложны. Сведения об эволюции постоянства к цветкам у разных авторов различны. Сноу и Сноу предполагают очень близкую связь -- монотропную, по нашей теперешней терминологии, -- между Passijloramixta и Ensiferaensifera. Очевидно, связь между различными видами колибри и растениями, дающими им пищу, сильно варьирует, начиная от строгой территориальности и до весьма неэффективной стратегии последовательных посещений, когда птицы используют любой доступный источник нектара. Необходимо учитывать также возможность научения у птиц. Если допустить разнообразие, то непостоянство может быть обусловлено отсутствием должного различия между обманом и предпочтительным постоянством. Птицы питаются любой пищей, естественно поэтому, что, если происходит обильное цветение и в наличии большое количество нектара, очевидное предпочтение птиц в этом случае будет просто вопросом статистики и не будет зависеть от пищи как таковой. Если такое цветение отсутствует, то они могут перелетать от одного вида к другому или даже использовать другую пищу. Любое наблюдаемое постоянство будет производить сильное впечатление, даже если длина трубки цветка, длина клюва, состав нектара и т. д. могут играть роль в селекции цветков. При чрезвычайных обстоятельствах птицы едят цветы. Джохоу заметил в Чили, что колибри могут даже переключаться на европейские фруктовые деревья или виды Citrus. Хемитропные птицы более часто переключаются на плоды. В тропиках птицы особенно предпочитают свежие цветущие деревья. Экологическое значение этого, конечно, не абсолютно, а относительно и может иметь селективное значение.
Филогенетическое развитие тропических видов растений и наиболее высокоразвитых групп опылителей привело к определенному и легко распознаваемому синдрому опыления птицами, исключающему других опылителей. Любые случайные комбинации в данном случае невозможны. Обоюдная зависимость хорошо прослеживается на примере гавайских цветочниц Drepanididae и опыляемых ими цветков, которые, когда птицы были истреблены, стали автогамными.
Для дифференциальной диагностики классов орнитофильных цветков и цветков, опыляемых дневными чешуекрылым. Различия -- довольно неотчетливые, особенно у американских растений.
Некоторые опыляемые птицами цветки принадлежат к щетковидному типу (Eucalyptus, головки Proteaceae и Compositae), другие -- к типу цветков с зевом с наклонным профилем (Epiphyllum) или к трубчатому (Fuchsiafulgens). Типично орнитофильными являются некоторые мотыльковые.
Тот факт, что орнитофильными оказываются различные типы цветков, свидетельствует о недавнем развитии орнитофилии, находящейся на вершине предшествующих экроморфологических организаций, определяющих типы строения и т. п., но приводящих к вторичной конвергенции столбика. Отдельные случаи сходства между неродственными цветками, рассматриваемые некоторыми морфологами как таинственная «повторяемая пара», другими -- как ортогенетические, вероятно, представляют собой параллельную адаптацию в сфере опыления.
Эффективность этого синдрома доказывается тем, что типичные цветки, опыляемые птицами, произрастая в европейских садах, привлекают внимание короткоклювых, неадаптированных дистропных птиц, а также тем, что птицы, опыляющие цветки, немедленно распознают и затем пытаются использовать цветки опыляемых птицами интродуцированных растений. Размер цветка не входит в синдром. Многие цветки, опыляемые птицами, сравнительно малы. Цветки, опыляемые птицами, обычно глубокие, не принадлежат к какому-либо одному определенному классу, однако наиболее характерны среди них щетковидные и трубчатые.
Чувствительность к различным областям спектра у разных видов птиц варьирует. У одного из видов колибри (Huth) был обнаружен сдвиг к коротковолновой области спектра по сравнению с видимым спектром человека.
У Columneaflorida птиц привлекают красные пятна на листьях, тогда как сами цветки спрятаны. Поскольку это пятно не воспроизводит форму цветка, можно предположить высокую степень умственной интеграции у опыляющих Columneaflorida птиц.
К цветкам с яркой, контрастной окраской следует отнести цветки у видов Aloe, Strelitzia и многих бромелиевых.
Переход к орнитофилии в основном произошел недавно, но у некоторых групп орнитофилия представляется более давней. Порш выделил надродовую группу у Cactaceae (AndineLoxantocerei), у которой, по-видимому, орнитофилия в трибе закрепилась. Сноу и Сноу дают другие примеры коэволюции орнитофильных цветков и их опылителей.
Среди Euphorbiaceae с плотным циатием Poinsettia имеет крупные железки и красные прицветники, привлекающие колибри. Для рода Pedilanthus характерна еще более высокая специализация, появившаяся с начала третичного периода, причем у этого рода железки находятся в шпорцах, цветки прямостоячие и зигоморфные.
Даже у орхидных, имеющих превосходных опылителей -- пчел, некоторые виды переключились на орнитофилию в бесконечных поисках новых опылителей, типичных для этого семейства. У южноафриканского рода Disa некоторые виды, вероятно, стали орнитофильными. Поэтому опыляемые бабочками цветки этого рода уже красные, со шпорцем и с редуцированной верхней губой. То же самое происходит и у Cattleyaaurantiaca и у некоторых видов Dendrobium в горах Новой Гвинеи. Посещение птицами цветков Elleanthuscapitatus и Masdevalliarosea наблюдал Додсон.
2.4 Хироптерофилия или опыление летучими мышами
Как и у птиц, поверхность тела летучих мышей не гладкая, поэтому они обладают большой способностью удерживать пыльцу. Они также летают быстро и могут перемещаться на большие расстояния. В фекалиях летучих мышей была обнаружена пыльца растений, находящихся на расстоянии 30 км. Поэтому не удивительно, что летучие мыши -- хорошие опылители.
Первые осознанные наблюдения над посещением цветков летучими мышами были сделаны Бюрком в Бийтензоргском (теперь Богорском) ботаническом саду. Он наблюдал, что плодоядные летучие мыши (вероятно, Cynopterus) посещали соцветия Freycinetiainsignis, растения, которое, как сейчас известно, полностью хироптерофильно, в отличие от его близкородственного орнитофильного вида.
Позже некоторые авторы описали и другие случаи, причем пример с кигелией (Kigelia) стал классическим. Уже в 1922 г. Порш высказывал определенные соображения относительно хироптерофилии, отмечая ее характерные признаки и предсказывая многие возможные примеры
Благодаря работам ван дер Пэйла на Яве, Фогеля в Южной Америке, Джегера, а также Бейкера и Харриса в Африке опыление летучими мышами сейчас выявлено во многих семействах растений. Оказалось, что некоторые растения, ранее считавшиеся орнитофильными, опыляются летучими мышами (например, виды Marcgravia).
Летучие мыши, как правило, насекомоядны, но, как в Старом, так и Новом Свете независимо появились растительноядные летучие мыши. Возможно, эволюция шла через плодоядность к использованию в пищу цветков. Питающиеся плодами летучие мыши известны в двух подотрядах, населяющих различные континенты, а для африканских Pteropinae характерна смешанная диета. Полагают, что, как и у колибри, питание нектаром развилось в результате охоты за насекомыми в цветках.
В литературе часто упоминается о наблюдениях Харта в Тринидаде в 1897 г., проведенных им на Bauhiniamegalandra и Eperuafalcata, смущающих неверными выводами.
Отношения между Megalochiroptera, питающимися плодами и цветами, все еще частично дистропны. Обнаружено, что на Яве Cynopterus поедает цветки Durio и части соцветий Parkia.
В восточной части Индонезии и Австралии Cynopterus и Pteropus разрушают многие цветки Eucalyptus, что свидетельствует о несбалансированных до сих пор условиях опыления.
Macroglossinae более приспособлены к цветку, чем даже колибри. В желудках этих животных, отловленных на Яве, обнаружены только нектар и пыльца, причем последняя в таких больших количествах, что ее случайное использование совершенно исключено. Очевидно, пыльца является в данном случае источником белка, который их предки получали из сока плодов. У Glossophaginae использование пыльцы хотя и обнаружено, но кажется менее существенным.
Хоуэлл придерживается мнения о том, что Leptonycteris удовлетворяет свои потребности в белке за счет пыльцы, причем белок в пыльце не только высокого качества, но и в достаточном количестве. Она утверждает также, что химический состав пыльцы цветков, опыляемых летучими, мышами, приспособлен к использованию ее именно этими животными и отличается от состава пыльцы родственных видов, которые опыляются другими животными. Это можно рассматривать как относящуюся к цветкам часть коэволюции синдрома хироптерофилий. До сих пор не выяснен вопрос относительно африканских питающихся плодами летучих мышей, заглатывающих пыльцу.
Было обнаружено, что в классе цветков, опыляемых летучими мышами, прослеживается ранняя боковая ветвь эволюции, образующая сдой собственный подкласс, для которого единственным опылителем является Pteropineae. В этих цветках твердая пища (с характерным запахом) представлена только специализированными структурами. Здесь нет ни нектара, ни больших масс пыльцы. Freycinetiainsignis имеет сладкий прицветник, вид Bassia -- очень сладкий и легко отделяющийся венчик. Возможно, другой вид Sapotaceae, а именно африканская Dumoriaheckelii, также принадлежит к этому подклассу.
Возможность опыления летучими мышами белоцветковой древесной стрелиции (Strelitzianicolai) в восточной области полуострова Кейп-Код необходимо исследовать.
Летучие мыши Нового Света, питающиеся нектаром, обычно обитают в тропиках, но некоторые из них мигрируют летом в южные штаты США, посещая кактусы и агавы в Аризоне. Нет никаких данных об опылении летучими мышами в Африке, начиная от севера Сахары, тогда как Ipomoeaalbivena в Саут-пансбергене в Южной Африке как раз произрастает в тропиках. В Азии северная граница опыления летучими мышами проходит на севере Филиппин и острове Хайнань, причем небольшая
Pteropinae заходит за широту Кантона. Восточная тихоокеанская граница проходит острым выступом через Каролинские острова к Фиджи. Известно, что Macroglossinae посещали цветки в Северной Австралии (интродуцированные Agave), однако местная Adansoniagregorii имеет все признаки, характерные для хироптерофилии; следовательно, хироптерофилия должна также существовать и на этом континенте.
Знание особенностей опыления летучими мышами может помочь в разрешении загадок происхождения растений. Хироптерофильный цветок Musafehi свидетельствует о том, что этот вид был интродуцирован на Гавайи, где нет летучих мышей. Хироптерофилия могла иметь место на его родине, в Новой Каледонии, откуда, как установлено несколькими ботаниками, он и происходит.
Для питающихся нектаром летучих мышей характерны разнообразные адаптации. Так, Macroglossinae Старого Света приспособились к жизни на цветках, а именно уменьшились в размерах (масса Macroglossusminimus 20--25 г), имеют редуцированные коренные зубы, длинную мордочку, очень вытянутый язык с длинными мягкими сосочками на конце.
Точно так же некоторые виды Glossophaginae Нового Света обладают более длинной мордочкой и языком, чем их насекомоядные родственники. У Musonycterisharrisonii длина языка 76 мм, а длина тела 80 мм. Фогель считает, что волоски шерсти Glossophaga особенно хорошо приспособлены к переносу пыльцы, поскольку они снабжены чешуйками, сходными по размеру с чешуйками на волосках, покрывающих брюшко шмеля.
Физиология органов чувств Megachiroptera отклоняется от того, что мы обычно наблюдаем у летучих мышей. Глаза большие, иногда со складчатой сетчаткой (позволяющей быструю аккомодацию), со множеством палочек, но без колбочек (что обусловливает цветовую слепоту). На ночных фотографиях у поедающих плоды Epomopsfranqueti видны огромные, почти такие же как у лемура, глаза. Восприятие запаха, вероятно, играет более важную роль, чем обычно (разделенные перегородками большие носовые полости), а сонарный (слуховой) аппарат развит хуже. По данным Новика, органы сонарной локации имеются у Leptonycteris и других опыляющих Microchiroptera. У американских летучих мышей со смешанным питанием -- нектар, плоды и насекомые -- сонарный аппарат интактный. Они совершают длительные полеты с очень недолгими посещениями иногда довольно бедных цветков, имеющих менее жесткий венчик (в этом случае чаще наблюдаются парящие посещения).
Macroglossinae имеют мощный полет, который на первый взгляд напоминает полет ласточек. Некоторые виды могут парить почти так же, как колибри. Сходные данные были получены для Glossophaginae .
Наличие определенной гармонии между цветком и животными по структуре и физиологии позволяет создать концепцию о существовании особого типа цветка, опыляемого летучими мышами. Вторичное самоопыление у Ceiba или даже партенокарпия, как у культивируемой Musa, может причинить лишь вред.
Примечательно, что хотя развитие хироптерофилии в Америке происходило независимо и, вероятно, намного позже, чем где-либо, и хотя рассматриваемые летучие мыши развились как независимая линия довольно поздно, основные признаки, составляющие синдром хироптерофилии, одинаковы во всем мире. Во всех районах цветки, опыляемые летучими мышами, и летучие мыши, опыляющие цветки, взаимно приспособлены. Это указывает на общие черты в физиологии всех рассматриваемых летучих мышей. Иногда также в основе развития хироптерофилии в различных линиях могут лежать общие признаки семейств растений.
Многие цветки раскрываются незадолго до наступления темноты и опадают ранним утром. Поскольку время активности дневных птиц и сумеречных летучих мышей, а также время раскрывания цветков, опыляемых птицами и летучими мышами, перекрывается, неудивительно, что некоторые хироптерофильные растения посещаются птицами. Верт, очевидно, никогда не проводил ночных наблюдений и поэтому приводит Ceiba и Kigelia в списке орнитофильных растений, хотя птицы лишь грабят эти цветки.
Цветки, опыляемые летучими мышами, по внешнему виду похожи на цветки, опыляемые колибри, но только ярче выражены. Часто наблюдается флагеллифлория (пендулифлория), причем цветки свободно свисают на длинных висячих стебельках (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Это наиболее очевидно у некоторых видов Мисипа, у которой побеги длиной до 10 м или больше выносят элементы аттрактации из листвы.
У Markhamia, Oroxylum наблюдается также тип подушечки для булавок с тугими стебельками, которые приподнимают цветки вверх. Гигантское соцветие агавы говорит само за себя. Благоприятна также структура, напоминающая пагоду у некоторых Bombacaceae.
Явление хироптерофилии объясняет также, почему каулифлория, лучше всего приспособленная к посещениям летучих мышей, практически ограничена тропиками и обнаружена всего в 1000 случаях. Хорошие примеры представляют собой Cres"centia, Parmentiera, Durio и Amphitecna. Во многих родах (Kigelia,Мисипа) флагеллифлория и каулифлория наблюдаются одновременно у одного и того же вида; в других случаях эти признаки встречаются у различных видов.
Каулифлория представляет собой вторичное явление. Ее экологическая природа согласуется с результатами исследований ее морфологической основы. Многочисленные случаи не имели таксономической морфологической, анатомической и физиологической общности.
В большинстве примеров каулифлории, где цветок не был хироптерофильным, обнаружена другая связь с летучими мышами, а именно хироптерохория -- распространение семян плодоядными летучими мышами. В этом случае летучие мыши оказали более раннее и более широко распространенное влияние на тропические плоды, в том числе на цвет, положение и запах. Этот более старый синдром точно соответствует более новому синдрому хироптерофилии. Базикауликарпия может также быть связана с синдромом заурохории (распространение семян рептилиями), явлением, более древним, чем покрытосемянность.
Последовательность периодов цветения необходима как для растения, так и для летучих мышей. На Яве на больших плантациях Ceiba, для которой характерен определенный период цветения, летучие мыши посещали цветки только в местах, близких к садам с Musa, Parkia и т. д., где они могли питаться тогда, когда Ceiba не цветет.
В целом относительно молодая природа хироптерофилии отражена в распределении цветков, опыляемых летучими мышами среди семейств растений. Так, у Ranales летучие мыши поедают плоды, но не посещают цветки. Опыление цветков летучими мышами имеет место в весьма эволюционно продвинутых семействах, начиная от Capparidaceae и Cactaceae, и сосредоточено в основном у Bignoniaceae, Bombacaceae и Sapotaceae. Многие случаи полностью изолированы.
Некоторые семейства (Bombacaceae и Bignoniaceae), характеризующиеся хироптерофилией, очевидно, развивались независимо друг от друга в Старом и Новом Свете, вероятно, на основе каких-то преадаптаций. Возможно, это также могло случиться в некоторых родах, таких, как Мисипа и особенно Parkia, которые рассмотрели Бейкер и Харрис с точки зрения отмеченных представлений.
Точно так же Bignoniacae и Bombacaceae, подобно Мисипа и Musa, характеризуются некоторыми промежуточными типами, которые опыляются и птицами, и летучими мышами. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) -- орнитофилен, но не полностью, поэтому он имеет открытые красные чашеобразные дневные цветки. Цветки этого растения, однако, обладают запахом летучей мыши, что присуще хироптерофильному близкому виду valetonii. На Яве летучие мыши пренебрегают цветками malabaricum, но в тропических районах южного Китая их поедает Pteropinae. Представляется, что хироптерофилия произошла от орнитофилии у Bignoniaceae; у Bombacaceae и Musa, вероятно, произошла реверсия, и субтропические виды опыляются птицами. Переход от опыляемых бражниками цветков у Cactaceae уже рассматривался.
Еще слишком рано пытаться дать количественный анализ связей и их генетических последствий. Иногда летучие мыши (особенно медлительные Pteropinae) ограничиваются одним деревом, что приводит к самоопылению. Macroglossinae, характеризующиеся быстрым полетом, делают круги вокруг деревьев, и очевидно, прекрасно помнят пространственные отношения. Однако при исследовании пыльцы на шерсти и особенно больших скоплений пыльцы в желудках было обнаружено, что им не свойственно постоянство к цветкам. Не ясно также, как сохраняется генетическая чистота у родственных хироптерофильных видов, например у дикого вида Musa, и сохраняется ли она вообще.
2.5 Энтомофилия или опыление насекомыми
Насекомых в цветках привлекают пыльца и сладкий сок нектар. Его выделяют особые железки -- нектарники. Они расположены внутри цветка, часто у основания лепестков. Пыльца и сладкий нектар -- пища многих насекомых.
Вот на соцветие села пчела. Она быстро пробирается к скрытым в глубине цветка хранилищам нектара. Протискиваясь среди пыльников и касаясь рыльца, пчела сосет нектар хоботком. Ее мохнатое тельце покрылось желтой пыльцой. Кроме того, пчела собрала пыльцу в специальные корзиночки на задних лапках. Проходит несколько секунд, и пчела покидает один цветок, перелетает на другой, третий и т. д.
Крупные одиночные цветки, собранные в соцветия мелкие цветки, яркая окраска лепестков или листочков простого околоцветника, нектар и аромат -- признаки насекомоопыляемых растений. Цветки душистого табака раскрываются только с наступлением сумерек. Они сильно пахнут. К ночи аромат усиливается, и белые крупные цветки еще издали привлекают ночных бабочек.
Крупные, ярко окрашенные лепестки мака и обилие пыльцы в цветке -- хорошая приманка для красивых золотисто-зеленых жуков-бронзовок. Они питаются пыльцой. Перемазавшиеся в пыльце бронзовки перелетают с одного растения на другое и переносят прилипшие к телу пылинки на рыльца пестиков соседних цветков.
Есть растения, цветки которых опыляются только определенными насекомыми. Например, львиный зев опыляется шмелями. Во время цветения в сады привозят ульи с пчелами. Пчелы в поисках корма опыляют цветки плодовых деревьев, и урожай плодов повышается.
Цветки, полагающиеся в столь важном деле на насекомых, поражают многообразием форм и оттенков и почти все ярко окрашены. Однако во всем этом разноцветье можно проследить общее для всех строение. Типичный цветок представляет собой цветоложе, окруженное листьями, которые приобрели форму лепестков и тычинок.
Некоторое сходство с листочками сохранила лишь чашечка, сформированная из зеленых чашелистиков и образующая наружный круг околоцветника. Скрывающие бутон чашелистики у маковых отпадают при распускании цветка, а у томатов или клубники сохраняются до полного вызревания плода.
Над чашечкой расположены более крупные и ярко окрашенные лепестки, хотя у таких опыляемых ветром цветков, как прибрежник одноцветковый (Littorella unijlora), они вовсе отсутствуют. В некоторых видоизмененных лепестках скрыты нектарники - группы клеток, вырабатывающих сладкий нектар для привлечения насекомых. Нектарники могут иметь вид мешочков у основания лепестков, как у лютика, или длинных шпорцев, как у фиалок. Шпорцы обычно привлекают опылителей с длинными хоботками -бражников и бабочек.
Чашелистики и лепестки вместе образуют околоцветник, хотя садоводы чаще обозначают этим термином сросшиеся околоцветники, как у нарциссов. Совокупность всех лепестков называется венчиком. Здесь же расположены и половые органы цветка. Женский орган - пестик - состоит из завязи, столбика и рыльца, на котором оседает пыльца. Столбик окружен мужскими органами (тычинками), каждая из которых представляет собой тонкую стебельчатую нить с пыльником на верхушке.
В зависимости от положения завязи различают верхнюю, когда лепестки и чашелистики расположены под ней, и нижнюю, когда части цветка находятся над завязью. У некоторых цветков - например, у лютиков - в одном венчике собраны несколько пестиков, содержащих все женские органы; другие могут иметь сросшиеся пестики, иногда с одним на всех столбиком, иногда - с несколькими.
Большинство цветковых растений обоеполы, однако некоторые из них избрали иной путь развития. Почти у всех видов осоки (все они опыляются ветром) на одном растении присутствуют мужские и женские цветки, а у опыляемого насекомыми падуба однополые цветки растут на отдельных мужских и женских растениях.
Если тюльпан выбрасывает только один цветок, то, например, цветы ландыша собраны в соцветие на одной цветоножке, привлекая насекомых своим видом и нежным благоуханием. Некоторые невзрачно цветущие растения заманивают опылителей, окружая цветки ярко окрашенными листьями. Огненно-красные «лепестки» пуансетии (Euphorbia pulcherti) - на самом деле видоизмененные листья, или прицветники. Настоящих цветков обычно никто, кроме насекомых, не замечает.
Заключение
Проделав данную работу, мы выяснили, что опыление является основным способом размножения покрытосеменных растений, существуют 2 типа опыления: автогамия (самоопыление) и перекрестное опыление.
В работе были рассмотрены и изучены морфологические адаптации цветковых растений к перекрестному опылению, такие как опыление ветром, водой, птицами, насекомыми и летучими мышами.
В данной работе была выполнена цель и раскрыты все задачи.
опыление покрытосеменной растение морфологический
Список литературы
1. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. Учебник для вузов. - М., КолосС, 2002, 488 с.
2. Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: морфология и анатомия растений. - Минск, 1997, 375 с.
3. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова М.И. Ботаника. Морфология и анатомия растений. - М. Просвещение, 1988, 528 с.
4. Воронова О.Г., Мельникова М.Ф. Ботаника. Морфология и анатомия растений - Тюменский государственный университет, 2006,228 с.
5. Еленевский А.Г., Соловьев М.П., Тихомиров В.Н. - М., Академия, 2006. - 320 с.
6. Корчагина В.А. Биология - Растения, бактерии, грибы, лишайники. - М., 1993. - 257 с.
7. Курсанов Л.И., Комарницкий Н.А., Мейер К.И. Ботаника: в двух томах. Том 1. Анатомия и морфология растений; изд-во Учпедгиз, 1950, 495 с.
8. Лотова Л.И. Ботаника. Морфология и анатомия высших растений, 2010
9. Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.А. Мулдашев. Высшие растения - М.: Логос, 2001. - 264 с.
10. Тимонин А.К. ботаника. Высшие растения. В четырех томах. Том 3. - М. 2006, 352 с.
11. Тутаюк В.Х. - Анатомия и морфология растений - М., 1980, 318 с.
12. Положий А.В., Высшие растения. Анатомия, морфология, систематика - Томск, ТГУ, 2004, 188 с.
13. Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И., Грушвицкий И.В. Опыление. Жизнь растений. - М. просвещение, 1980, 430 с.
14. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. - М., Агропромиздат, 1988, 348 с.
15. Яковлев Г.П. Ботаника - СпецЛит СПХФА, 2001, 647 с.
Подобные документы
Опыление как жизненно важный процесс для всех цветковых растений, разновидности. Приемы адаптации растений к насекомым. Селекция цветов, алгоритм наследования нужных признаков у растений. Секреты опыления плодовых культур. Роль пчел в процессе опыления.
реферат , добавлен 07.06.2010
Общая характеристика цветковых растений, их отличие от голосеменных. Типы завязей. Строение растений: цветоножка, цветоложе, чашелистики. Общая схема строения цветка. Жизненный цикл цветкового растения. Двойное оплодотворение. Опыление ветром, насекомыми.
презентация , добавлен 09.04.2012
Основные способы увеличения надземной массы и площади поверхности растения. Строение травянистых и деревянистых кормофитов. Виды корневых систем, побегов, листов и цветков, соцветий и плодов. Морфология растений, их органы размножения и способы опыления.
контрольная работа , добавлен 12.11.2010
Исследование однодольных растений как второго по величине класса покрытосеменных или цветковых. Хозяйственное значение и характерные признаки ароидных, осоковых и пальмовых семейств. Изучение размножения, цветения, развития корней и листьев растений.
реферат , добавлен 17.12.2014
Морфологические особенности двудольных растений. Двудольные как группа цветковых растений. Строение семян цветковых растений. Вегетативные и репродуктивные органы. Значение в хозяйственной деятельности человека. Эфиромасличные и декоративные растения.
презентация , добавлен 19.01.2012
Характеристика основных групп растений по отношению к воде. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму. Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.
курсовая работа , добавлен 01.03.2002
Митохондрии, рибосомы, их структура и функции. Ситовидные трубки, их образование, строение и роль. Способы естественного и искусственного вегетативного размножения растений. Сходство и различие голосеменных и покрытосеменных растений. Отдел Лишайники.
контрольная работа , добавлен 09.12.2012
Вегетативное размножение - размножение растений при помощи вегетативных органов: ветвей, корней, побегов, листьев или их частей. Преимущества вегетативного размножения. Разные способы размножения растений, методы выращивания растений семенным способом.
реферат , добавлен 07.06.2010
Понятие жизненной формы в отношении растений, роль внешней среды в ее становлении. Габитус групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях. Отличительные черты дерева, кустарника, цветковых и травянистых растений.
реферат , добавлен 07.02.2010
Число цветков в соцветии. Взаимоотношения между соцветиями и опылителями. Теории о первичности происхождения одинокого цветка или соцветия. Опыление пчелами, птицами и летучими мышами. Типы ветвления цветоносных осей, степень их разветвленности.
При перекрёстном опылении происходит перекомбинация наследственных признаков отцовского и материнского организмов, и образовавшееся потомство может приобрести новые свойства, которых не было у родителей. Такое потомство более жизнеспособно. В природе перекрёстное опыление встречается значительно чаще, чем самоопыление.
Перекрёстное опыление осуществляется с помощью разных внешних факторов:
· 
Ветроопыление
. У ветроопыляемых растений цветки мелкие, с плохо развитым околоцветником (не мешает попаданию пыльцы на пестик), часто собраны в соцветия, пыльцы образуется очень много, она сухая, мелкая, при раскрывании пыльника с силой выбрасывается наружу. Лёгкая пыльца этих растений может переноситься ветром на расстояния до нескольких сотен километров. Пыльники расположены на длинных тонких нитях. Рыльца пестика широкие или длинные, мохнатые и высовываются из цветков, чтобы лучше улавливать пыльцу. Ветроопыление свойственно почти всем злакам, осокам.
· Перенесение пыльцы насекомыми. Приспособлением растений к опылению насекомыми являются наличие сладкого нектара, запах, цвет и размер цветков (яркие большие одиночные цветки или соцветия), липкая нежная пыльца с выростами. Большинство цветков двуполые, но созревание пыльцы и пестиков происходит не одновременно либо высота рылец больше или меньше высоты пыльников, что служит защитой от самоопыления. Насекомые, подлетев к цветку, тянутся к нектарникам и пыльникам и во время трапезы пачкаются пыльцой. Когда насекомое перебирается на другой цветок, переносимые им пыльцевые зёрна прилипают к рыльцам.
· Опыление птицами. Цветки, опыляемые птицами, выделяют обильный жидкий нектар (у некоторых видов он ко времени созревания пыльцы даже вытекает наружу), однако запах у них слабый, что развито с плохим развитием у птиц обоняния. Но птицы хорошо воспринимают цвета, поэтому окраска большинства опыляемых ими цветков броская, обычно желтая или красная, как, например, у фуксии, эвкалипта, многих кактусов и орхидных. Часто в цветках ярко сочетаются контрастные краски: огненно-красный с чистым зеленым или лилово-черным. Обычно такие цветки крупные или собраны в мощные соцветия, что связано с необходимостью привлекать пернатых своим видом и вмещать большие количества нектара.
· О пыление с помощью воды. Наблюдается у водных растений. Пыльца и рыльце этих растений чаще всего имеют нитеобразную форму.
· О пыление с помощью животных. Цветки, опыляемые летучими мышами обычно крупные, прочные, производят много нектара, неярко окрашенные или часто раскрываются только после захода солнца, поскольку рукокрылые питаются только ночью. Многие из цветков трубчатые или имеют другие структуры для предохранения нектара. У многих растений привлекающих летучих мышей для опыления или распространения семян, цветки или плоды либо свисают на длинных цветоножках ниже листвы, где рукокрылым легче летать, либо образуются на стволах. Летучие мыши отыскивают цветки, пользуясь своим обонянием, поэтому для цветков характерен очень сильный запах брожения или фруктов. Эти животные, перелетая от дерева к дереву, слизывают нектар, поедают части цветка и пыльцу, одновременно перенося ее на своей шерсти с одного растения на другое.