Отряд Веслоногие ракообразные (Copepoda). Веслоногие (Сорероdа) Веслоногие раки

Околоводные птицы крупного и среднего размера, больше все же крупного. Самый маленький представитель отряда в нашей фауне - малый баклан весит около 800 г, самые крупные - пеликаны - 10-13 кг. Вне нашей фауны есть более мелкие веслоногие - фаэтоны, размером примерно с ворону или с чайку.

Веслоногие имеют невысокую посадку на ногах (голень и цевка короткие) и очень характерное строение лап: хорошо развитая плавательная перепонка соединяет у них все 4 пальца, причем задний палец повернут несколько вперед и внутрь. Исключение составляют только фрегаты, у которых плавательные перепонки сильно вырезаны и не доходят до конечной фаланги пальцев. Ноги могут быть крепкими, сильными, как например у пеликанов, или, как у фрегатов, настолько слабыми, что практически ими нельзя пользоваться при передвижении по твердому субстрату. У бакланов ноги отнесены далеко назад, что вызывает почти вертикальную посадку птицы, когда она находится на суше. Клювы веслоногих разнообразны. Они или прямые, почти конические, острые, или чуть сдавлены с боков, несколько перегнуты кверху, с крепким, загнутым книзу ноготком - концом надклювья, или, наконец, широкие сильно уплощенные, с сильно растяжимым неоперенным кожным горловым мешком внизу. Разнообразны и хвосты веслоногих, состоящие из 12-24 рулевых перьев разной формы и длины. У пеликанов хвост короткий, округлый, мягкий, у бакланов и змеешеек длинный, ступенчатый, жесткий, у олуш длинный, клиновидный, у фрегатов вильчатый с сильно удлиненными крайними рулевыми и, наконец, у фаэтонов длинный, ступенчатый с удлиненными рулевыми средней пары.

Оперение веслоногих густое и (за исключением пеликанов) плотно прилегающее к телу, жесткое. Пух растет и на птерилиях, и на аптериях, аптерии узкие. У тех веслоногих, которые не могут нырять, отмечается весьма большая пневматичность скелета, воздухоносные полости имеются почти во всех костях. Имеется также хорошо развитая сеть подкожных разветвлений воздушных мешков, которые образуют воздухоносный слой, особенно сильно выраженный на боках тела.

Веслоногие имеют очень маленький рудиментарный язык. Пищевод, железистый и мускульный желудки у них сильно растяжимы, что позволяет заглатывать крупную добычу. Веслоногие - моногамные птицы, селящиеся колониями, нередко очень большими, часто вместе с другими видами, например с цаплями. Колонии размещаются около воды, но в самых разнообразных условиях.

Гнезда веслоногие устраивают на деревьях, в кустах, на скалах, в зарослях тростника или прямо на земле. Одни и те же гнезда занимают несколько лет подряд. Строят их, а в дальнейшем насиживают яйца и выкармливают птенцов и самец и самка, иногда самка больше, чем самец. Яиц у разных видов в полной кладке бывает от 1 до 5-6. Птенцы вылупляются голыми, слепыми и беспомощными, и только через несколько дней у них открываются глаза и они покрываются густым пухом. Первое время родители кормят птенцов полупереваренной пищей, которую отрыгивают им прямо в рот. Родители приносят в клюве также воду для птенцов. Постэмбриональное развитие птенцов продолжительное, у пеликанов, например, до 50-60 дней. Половозрелыми веслоногие становятся на 3-4-м году жизни. Большинство веслоногих летает очень хорошо, причем многие пользуются парящим полетом. Нырять (а иногда даже и плавать) некоторые из них не могут.

Некоторые виды очень хорошо плавают и прекрасно ныряют, но летают хуже своих неныряющих собратьев. Кормятся веслоногие рыбой и другими водными животными. Поэтому вопрос об их возможном значении для рыбного хозяйства, особенно во внутренних водоемах и дельтах больших рек, привлекает внимание многих исследователей. Ряд видов веслоногих имеет, несомненно, положительное хозяйственное значение. Пеликаны, бакланы и олуши, гнездясь на уединенных и безводных островах миллионами пар, оставляют в этих местах огромное количество помета, который накапливается с течением времени многометровыми толщами. Это знаменитое гуано, в течение ряда десятилетий служившее основным азотистым удобрением для малоплодородных земель Западной Европы. Применение его позволило резко увеличить урожайность сельскохозяйственных культур в Европе и Северной Америке.

На небольших островах вблизи Перу, например, где общее количество гнездящихся веслоногих птиц сейчас определяется цифрой примерно в 35 миллионов, залежи гуано достигали толщины 30 м. Еще древние инки хорошо знали цену этому сокровищу. Они использовали гуано при террасировании для сельскохозяйственных целей восточных склонов Анд. Места гнездования веслоногих тщательно охранялись, и за посещение их в запрещенное время нарушитель подвергался смертной казни. Впоследствии, после разрушения культуры инков испанцами, гуано было забыто, и только в 1840 году, когда знаменитый немецкий химик Либих указал на ценность этого удобрения для земель Западной Европы (гуано в 33 раза эффективнее навоза), началось расхищение природных запасов гуано, сопровождавшееся исключительным по масштабу разгромом гнездовых колоний птицгуанообразователей: десятки тысяч птенцов просто растаптывались ногами, яйца разбивались, гнезда срывались. Флотилия за флотилией шли к этим островам из Европы и США, было выбрано несколько десятков миллионов тонн удобрений, появилось несколько миллионеров, разбогатевших на гуано, и в начале нашего столетия обнаружилось, что гнездовья очищены, можно сказать, до камня.

В результате проведенных мероприятий в 1950 году острова дали уже почти четверть миллиона тонн гуано, ни один килограмм которого не пошел на экспорт. Благодаря этому удобрению тощие почвы перуанского побережья дают теперь урожай хлопка свыше 320 кг с га, тогда как, например Луизиане (США) урожай хлопка составляет 55 кг с га, в ОАР - немного более 70 кг с га. Отряд веслоногих в целом имеет космополитическое распространение, хотя некоторые группы населяют только низкие широты. В настоящее время к этому отряду относится 50 видов птиц, принадлежащих к 5 резко очерченным семействам: фаэтонам (Phaethontidae), пеликанам (Pelecanidae), олушам (Sulidae), бакланам (Phalacrocoracidae) и фрегатам (Fregatidae). Возможно, что причисляемых к бакланам на правах подсемейства змеешеек следует, как это делают некоторые исследователи, считать самостоятельным семейством Anhingidae. Известно около 77 ископаемых видов веслоногих, один вид (очковый, или стеллеров, баклан) вымер в историческое время.

Подотряд Каланиды - Calanoida
Это исключительно планктонные, преимущественно морские животные. В настоящее время подотряд насчитыает около 1200 морских видов, принадлежащих к 150 родам и 30 семействам. В Азовском и Черном морях, их лиманах и эстуариях рек живут только 17 видов из девяти семейств. В водоемах Молдавии установлено 13 видов, принадлежащих к пяти семействам и шести родам. Наибольшее разнообразие каланид выявлено в Кучурганском лимане - восемь видов. В прудах, водохранилищах на малых реках и Дубоссарском водохранилище видовое разнообразие примерно одинаковое. Только в пересыхаюших водоемах поймы Днестра обнаружен вид Hemidiaptomus rylovi в Дубоссарском водохранилище обитатель северной полосы - Diaptomus graciloides.
Рачки, относящиеся к этому подотряду, имеют сходное с веслоногими морфо-анатомическое строение, отличаясь лишь некоторыми специфическими признаками, например формой тела (яйцевидно-овальная со срезанным задним краем различного очертания). Нередко у самок последний торакальный сегмент справа и слева образует сильно развитые лопасти. У самцов таких лопастей не бывает. Цефалоторакс заметно шире и длиннее абдомена. В связи со слиянием головного сегмента с первым торакальным, а также четвертого торакального с пятым, у некоторых видов цефалоторакс имеет четыре-шесть сегментов.
Сегменты абдомена у каланоид также могут сливаться. Общее их число у самок обычно четыре-пять, у самцов три-четыре. Наиболее крупный - генитальный. У самок он особенно объемист. По бокам его иногда имеются парные и непарные сенсорные шипы. У некоторых видов они редуцированы, у других — сильно развиты.
Фуркальные ветви разной длины. Число фуркальных щетинок у разных видов колеблется от трех до пяти.
Передние антенны одноветвистые, состоящие из 22 -25 члеников, иногда превосходящие длину тела. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветвей позволяют каланидам долго парить в воде. Этому способствуют также капли жира, находящиеся в полости тела, уменьшающие удельный вес рачков. У самца правая передняя антенна преобразована в хватательный орган. Строение ее важно при определении видовой принадлежности каланид (см. рис. 31).

Рис. 31. Диаптомус. 1 — самка с яйцевым мешком; 2 — правая передняя (геникулирующая) антенна самца.

Ротовые конечности имеют обычное для веслоногих строение. Все первые четыре пары ног плавательного типа, хорошо развиты, с трехчленистыми экзоподитами. Пятая пара ног - с признаками полового диморфизма, симметричная у самок и асимметричная у самцов.
Все пресноводные каланиды фильтраторы. Основой питания являются планктонные водоросли и их остатки, потребляемые в огромном количестве. Есть данные о том, что некоторые виды Eurytemora в период массового развития диатомовой водоросли Nitzshia closterium поедали до 120 тысяч клеток этой водоросли в день, что составляло почти половину веса одной особи. Подсчитано, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 70 мл воды.
Помимо фильтратов, среди каланид имеются и хищные виды. Сюда относятся в основном обитатели океанических глубин.
Интерес представляют сведения о скорости передвижения рачков в толще воды. Живущий в океане Calanus перемещается со скоростью порядка 18 м/ч при диапазоне вертикальных миграций 300-500 м. Причины последних до сих пор не совсем ясны.
Кроме суточных вертикальных миграций, морские каланиды совершают сезонные миграции. Вероятно, они вызваны изменениями термического режима воды. В отличие от суточных, такие миграции охватывают три-четыре тысячи метров.
Каланиды внутренних водоемов также приурочены только к толще воды, совершают вертикальные миграции и питаются аналогично морским фильтраторам.
После оплодотворения самки каланид откладывают яйца в яйцевой мешок или непосредственно в воду. Попадая на дно, они приклеиваются к субстрату. Мешок имеет округлую, иногда вытянутую форму и вмещает от двух-трех до нескольких десятков яиц. Даже у одного и того же вида число яиц колеблется в широких пределах. У некоторых видов яйцевой мешок вообще не образуется (см. рис. 31).
Из яйца вылупливается личинка-науплиус. Она снабжена передними и задними антеннами и жвалами. Туловище округлой формы, нерасчлененное. В процессе метаморфоза различают три основные фазы: ортонауплиус, метанауплиус и копеподитная стадия. Последняя отличается присутствием членистого абдомена, расчлененного на сегменты цефалоторакса и всех конечностей. В течение последней фазы рачок морфологически окончательно дифференцируется и достигает половозрелости. Интересно, что длительность метаморфоза широко варьирует у одних и тех же видов. Например, у Diaptomus graciloides этот период в водоемах средней Европы занимает около 10, а на Крайнем Севере - два-три месяца.
К подотряду каланид принадлежит комплекс свободноживущих видов, ведущих в большинстве случаев пелагический образ жизни. Некоторые из них обитают в соленых, более или менее высокоминерализованных континентальных водоемах. Как в морях, так и в континентальных водоемах каланиды могут развиваться в массе и по весу составлять значительную часть зоопланктона. Например, планктон Баренцева моря почти на 90% состоит из Calanus finmarchicus. Рачки являются основным объектом питания многих морских рыб, например, сельди, сардины, скумбрии, шпрот, а также усатых китов. В желудке одной сельди количество проглоченных каланид достигает 60 тысяч. Очень много каланид активно потребляют синие киты, горбач, финвал.
В озере Байкал в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura baicalensis, служащий основной пищей омуля.
Наиболее часто в водоемах Молдавии встречаются пять видов, принадлежащих трем подсемействам.

Пресноводная калянипеда - Calanipeda aquaedulcis
Calanipeda aquae-dulcis - единственный представитель семейства Pseudodiaptomidae в водоемах Молдавии. Впервые был описан русским исследователем Кричагиным в 1873 г. для реки Цемос, впадающей в Новороссийскую бухту. Спустя 15 лет И. Ричард описал этот же вид, найденный в одном из водоемов Франции, как Popella guernei. Под таким названием рачок указывался вплоть до тридцатых годов, когда совершенно оправданно отдавая приоритет Кричагину его назвали Calanipeda aquae-dulcis.
Это один из основных и многочисленных видов зоопланктона водоемов Черноморско-Азово-Каспийского бассейна. Указан для Средиземного моря В Молдавии обитает в озере Кагул, Кучурганском лимане, поименных водоемах Нижнего Днестра, а также Дубоссарском водохранилище.
Наибольшего количественного развития достигает в озере Кагул (до 71,0 тыс. экз./м³), где встречается на протяжении всего вегетационного периода с апреля по октябрь. В Кучурганском лимане и Дубоссарском водохранилище численность каланипеды редко превышает 3,0 тысяч экземпляров.
Тело рачка удлиненное, стройное. Головной сегмент отделен от грудного, последние грудные сегменты не слитные. Абдомен самки состоит из четырех, самца - из пяти сегментов. Общее их число в первом случае — 10, во втором — 11. Первые антенны самки 25 — членистые. По длине они достигают третьего абдоминального сегмента. Ноги пятой пары самки одноветвистые, трехчленистые. Третий членик имеет вид крупного изогнутого когтя, конец которого покрыт шипиками. Пятая пара самца резко асимметрична, обе ноги двуветвистые. Фуркальные ветви тонкие, длинные, с оперенными внутренними краями (рис. 32).

Рис. 32. Calanipeda aquae-dulcis: 1 — задний отдел цефалоторакса и абдомен самки с яйцевым мешком; 2 — пятая пара ног самца: а — левая; б — правая; 3 — нога пятой пары самки: а — со спинной стороны; б — с брюшной.

Длина тела самки 0,9-1,5, самца — 0,8 -1,3 мм. Средняя длина науплиусов при вылуплении из яйца 0,16 мм.
Индивидуальная плодовитость колеблется от 25-30 до 16-21 яиц (осень-весна и лето соответственно). Отдельные самки в экспериментальных условиях откладывали до 43 яиц. Продолжительность науплиального периода температуре 22,5-25,0° достигала двух с половиной суток. Особи становятся половозрелыми в возрасте 24-27 дней. Продолжительность жизни самок — 62, самцов - 36-40 дней. Каланипеда размножается в естественных условиях в течение всего вегетаного периода, сохраняя активность как при низких, так и при высоких температурах воды, что характеризует его эвритермичный вид. Встречается при 3,5°С, а в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС - при
28-30°С. Интенсивность питания снижается при температуре 7-9°С. Предполагается, что в этих условиях каланипеда прекращает размножаться.
Рачки обитают как в типично соленых водоемах (в Каспийском море при концентрации хлора до 4, в заливе
Мертвый Култук - 15,6 мг/л), так и в почти пресной воде.
В целях обогащения естественной кормовой базы рыб, каланипеда успешно интродуцирована в Аральское море, где стала ведущим компонентом зоопланктона и излюбленным объектом питания многих видов рыб.

СЕМЕЙСТВО DIAPTOMIDAE
Отличается большим многообразием. В настоящее время включает более 230 видов. Особенно богат род Diaptomus, насчитывающий более 200 видов. Он встречается во всех частях света, однако космополитические виды его в фауне отсутствуют. В пределах СССР семейство представлено более 45, в Молдавии - 8 видами. Все они, за исключением Eudiaptomus graciloides, широко распространены в водоемах республики.
Тело рачков широкое, укороченное. Цефалоторакс состоит из пяти или шести сегментов, задний по бокам образует крыловидные лопасти. Абдомен самки имеет два-три, у самца - пять сегментов. Каудальные ветви короткие, широкие, на конце вооруженные пятью короткими щетинками. Передние антенны самки 25-членистые, по длине достигают переднего края абдоминального сегмента, иногда бывают длиннее. У самца правая антенна геникулирующего типа, преобразованная в хватательную конечность. Пятая пара ног у обоих полов двуветвистая, у самки симметричная, у самца - асимметричная.
Самки вынашивают яйца в одном мешке, прикрепляемом к брюшной стороне генитального сегмента.

Еудиаптомус грацилис - Eudiaptomus gracilis
Тело самки симметричное, у самца некоторая асимметрия в строении последнего сегмента торакса (см. табл. 3).

Табл. 3. Представители веслоногих и ветвистоусых ракообразных: 1а — Daphnia magna самка; 1б — самец; 2 — Moina macrocopa; 3 — Chidorus sphaericus; 4 — Eudiaptomus gracilis; 5 — Cyclops vicinus; 6a — Limnocletodes behningi, самка; 6б — самец.

Задние углы последнего торакального сегмента у обоих полов с широкими лопастями, по краям они вооружены шипами. У самца угол правой лопасти оттянут больше левого. Генитальный сегмент самки длинный, с боковыми сенсорными шипами в верхней части. Пятая пара ног самки с одночлениковым эндоподитом и трехчлениковым экзоподитом. Пятая пара ног самца имеет двучлениковый экзоподит. Второй членик удлиненно-овальный, с мощным шипом на внешнем крае и загнутым в дистальной части когтем. Левая нога пятой пары самца с двучлениковым экзоподитом и эндоподитом (рис. 33).
Длина самки (без каудальных щетинок) 1,0-1,5, самца-1,0-1,2 мм.

Рис. 33. Eudiaptomus gracilis: 1 — пятая пара ног самца: а — правая; б — левая; 2 — пятая пара ног самки; 3 — задний отдел цефалоторакса и генитальный сегмент; 4 — третий от конца членик геникулирующей антенны.

Е. gracilis - обитатель преимущественно озер, водохранилищ, прудов других непроточных и малопроточных водоемов. Встречается в составе зоопланктона таких рек, как Волга, Кама, Днепр, Двина, Дунай, водоемах их поймы и даже в колодцах. Однако в водоемах с рН ниже 6,2 отсутствует. Выпадает из состава зоопланктона, когда содержание кислорода в воде coставляет менее 0,6 мг/л (рачки прекращают питаться). При содержании кислорода 1,8 мг/л они питаются, но интенсивной потребления пищи остается низкой. Оптимальной величиной является 8,1 мг/л. Физиологический интepвал рН, в пределах которого возможно нормальное существование Е. gracilis других видов диаптомид), находится пределах 5,9-10,0. Несмотря на такие требования Е. gracilis распространен очень широко. Он населяет водоемы почти всех стран Европы как севера (Швеция, Финляндия, Норвегия и др.), так и юга (Италия, Югославия, Болгария). В пределах СССР распространен повсеместно. В Молдавии он также отмечен почти во всех водоемах. В прудах в летнее время численность рачка достигает 202, весной и осенью снижалась до 3-48 тыс. экз./м³. Его количественное развитие во многом зависит от cостояния водного режима. В многоводные годы даже в верхнем участке Дубоссарского водохранилища численность Е. gracilis достигает 20,5, а в приплотинном участке - 33 тыс. экз./м³. В маловодные годы количество рачков на всем протяжении водохранилища снижается до 1,5-2,0 тыс. экз./м³. В нижнем Днестре он зарегистрирован от плотины водохранилища до впадения реки в Днестровский лиман, однако заметного численного развития не достигает. Обнаружен в приустьевом участке Реута при плотности 2,5 тыс. экз./м³.
Рачок эвритермичен, живет круглый год. Состояние депрессии наступает при 35,2°С. При 6-7°С продолжительность развития достигает 30, а при 17°С — 18-20 дней. Науплиусы, вылупившиеся в марте-апреле, достигают половой зрелости в конце мая-начале июня. Максимальное количество яиц - 25. Самцы встречаются почти круглогодично. Вид полицикличен, в отдельных водоемах может быть моноцикличен.
По способу питания - типичный фильтратор. В летний период ведущую роль в рационе играют диатомовые и протококковые водоросли, а также детрит. Значение бактериальной флоры несущественно.
Входит в состав пищевого спектра многих видов рыб.

Арктодиаптомус бацилифер — Arctodiaptomus bacilifer
Это пресноводный рачок, несмотря на то, что он был найден в некоторых солоноватых и соленых континентальных водоемах. Детальный анализ его распространения позволил выделить две основные области, для которых этот вид характерен. Первая область охватывает крайний север Евразии и примыкающие острова. Здесь рачок встречается в водоемах, расположенных на небольшой высоте над уровнем моря, и отсутствует в высокогорных водоемах. Вторая область распространения — южная. Здесь рачок зарегистрирован главным образом в высокогорных водоемах. Наряду с этим он обнаружен в разливах Дона, Волге, в районе г. Астрахань, в степных речках и прудах Украины, в водоемах дельты Дуная.
В озере Севан A. bacilifer является одним из ведущих компонентов зоопланктона, встречается круглый год, но его размножение ограничено периодом, характеризующимся температурой, не превышающей 9°С. В некоторых водоемах юга Украины вид относят к индикаторным формам пересыхающих прудов.
В Молдавии рачок распространен в прудах и малых водохранилищах, реже - в Реуте. Обычно он доминирует в водоемах с повышенной минерализацией воды и преобладанием ионов магния над ионами кальция. Наиболее высокого развития (90,0 тыс. экз./м³) достигает в июле. Средняя численность в прудах Северной зоны составляет около 10,0 тыс. экз./м³. В малых водохранилищах встречается круглый год, максимум численного развития приходится на июль - 62,0 тыс. экз./м³.
Входит в состав пищевого спектра разновозрастных групп карпа и карася.

СЕМЕЙСТВО TEMORIDAE
Включает 16 пресноводных и солоноватоводных видов. Тело особей в одних случаях стройное, удлиненное, у других - расширенное, укороченное. Головной сегмент отделен от первого торакального, а последние торакальные сегменты полностью или частично слиты в один сегмент. Абдомен у самки состоит из трех, а у самца - из пяти сегментов.
Ноги пятой пары у обоих полов утратили тип плавательной конечности.
К семейству принадлежит около 10 родов, из них в СССР отмечены три — Heterocope, Eurytemora и Epischura.
Первые два представлены и в водоемах Молдавии. Последний род включает два вида (Е. baicalensis и Е. chankensis] являющихся эндемиками: первый озера Байкал, второй - озера Ханка (Уссурийский край).
Из рода Heterocope в водоемах республики известен вид Н. caspia. Род Eurytemora представлен тремя видами, из них более широко распространен Е. velox.

Еуритемора велокс - Eurytemora velox
Цефалоторакс шестисегментный, спереди незначительно более широкий. Задний торакальный сегмент самки с лопастями. Внешние их края изогнуты назад и по бокам снабжены мелкими шипиками. У самцов лопастей нет, края последнего сегмента закруглены. Генитальный сегмент значительно расширен по бокам. Каудальные ветви у самки короче двух последних сегментов абдомена, у самца-длиннее, примерно равны общей длине двух задних абдоминальных сегментов. Внутренние края ветвей снабжены рядом волосков. У обоих полов имеется по пять фуркальных щетинок, четыре из них прикреплены на концах ветвей, а пятая - в нижней части наружного края фурки. Щетинки значительно короче фуркальных ветвей, густо покрыты волосками. Первые антенны самки состоят из 25 члеников, их длина не превышает таковую цефалоторакса. Пятая пара ног самки двучленистым экзоподитом, первый членик с сильно оттянутым нижним внутренним краем. Второй экзопод маленький, овальный, на конце вооружен коротким шипом и длинной оперен ной щетинкой.
Нога пятой пары самца асимметрична, без эндоподитов. Правая нога длиннее левой, с трехчленистым экзоподитом, состоящим из удлиненных члеников. Левая нога имеет двучленнистый экзоподит, дистальный членик которого заметно расширен на конце (рис. 34).
Длина самки (без каудальных щетинок) 1,3-2,2, самца - 1,1 -1,8 мм.


Рис. 34. Eurytemora velox: 1 — задний отдел цефалоторакса и абдомен самки; 2 — пятая пара ног самца: а — правая, б — левая; 3 — пятая пара ног самки; Exp. — экзоподит.

Этот вид широко распространен по всей Европе. Встречается в Северном, Балтийском, Каспийском и Азовском морях, лиманах низовьев Днепра, Буга, Кубани, Днестра, Дуная и др. Типичный эвригалинный вид.
По способу питания - фильтратор, однако совершенно не отфильтровывает бактерий. Фильтрационные токи рачка настолько сильны, что вовлекают мелких животных, особенно если концетрация последних высока. Жертвами еуритеморы становятся даже быстроплавающие науплии веслоногих рачков. Она не нападает на добычу, а схватывает ее, когда та оказывается втянутой в «пищевую камеру». Пищей еуритеморы в основном являются простейшие и коловратки. Планктонные водоросли (хлорелла, сценедесмус, нитцшия) и детрит используются довольно интенсивно, но усваиваются незначительно.
В Молдавии рачки встречаются в Нижнем Днестре, его протоке Турунчук, Кучурганском лимане, Дубоссарском водохранилище, некоторых прудах. Численность колеблется от 2,0 до 6,0 тыс. экз. /м³.
Входит в состав пищевого спектра ряда видов рыб.

Хетерокопе каспийская - Heterocope caspia
Массовый планктический вид понто-каспийского бассейна; один из немногих видов низших ракообразных водоемов Молдавии, принадлежащих к древней, реликтовой фауне Понто-Каспия. Занимает господствующее положение в Каспийском море. Встречается в Азовском море, предустьевых участках рек Волги, Буга, Дуная, Дона, Днепровско-Бугском, Днестровском, приазовских и придунайских лиманах. Отмечается расселение рачка вверх по рекам Понто-Каспия.
В Молдавии населяет нижний участок Днестра и водоемы его поймы, включая Кучурганский лиман-охладитель Молдавской ГРЭС. Это постоянный компонент зоопланктона озера Кагул. Зарегистрирован на протяжении всего вегетационного периода, но наибольшего численного развития достигает летом. Например, в озере Кагул численность хетерокопе в апреле колебалась от 1,5 до 7,0 тыс. экз./м³. В летний период она возрастала в среднем до 8,3, при максимуме - 66,5 тыс. экз./м³. С учетом ювениальных стадий, общая численность хетерокопе в озере доходит до 162,0 тыс. экз./м³.
В Кучурганском лимане плотность рачка лишь периодически составляет 7,0-11,0 тыс. экз./м³. В Нижнем Днестре он встречается чаще в низовье, куда попадает из пойменных водоемов.
Тело хетерокопе удлиненное, последний торакальный сегмент всегда без выростов, с закругленными углами.
Фуркальные ветви короткие, с тремя конечными перистыми короткими щетинками, длина которых в два раза превышает ширину. Первые антенны самки 25-члениковые, достигают конца абдоминального сегмента. Вторые антенны с шестичлениковым экзоподитом. Ноги пятой пары самки одноветвистые, трехчлениковые. Третий ее членик вооружен шестью шипами, из которых концевой - самый длинный. Правая нога самца одноветвистая, одночленистая, левая — двуветвистая, с одночленистым эндоподитом и двуветвистым экзоподитом (рис. 35). Длина тела самок из Кучурганского лимана 0,9-1,3 мм.


Рис. 35. Heterocope caspia: 1 — абдомен самки; 2 — пятая пара ног самца; 3-4 — ноги пятой пары самки.

Тело свободноживущих веслоногих разделяется на головогрудь, грудь и брюшко (рис. 202). Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз клюв, или рострум. Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок. Именно это обстоятельство позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать обычных пресноводных веслоногих "циклопами" в честь одноглазого гиганта греческой мифологии.

Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалы мощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевательная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. При внимательном рассмотрении зубцов жвал некоторых морских веслоногих выяснилось, что эти зубцы покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность (рис. 203). Открытие кремневых коронок интересно в двух отношениях. Во-первых, оно указывает на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремнии; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные - черви, моллюски, а также другие членистоногие.

Во-вторых, можно надеяться найти в геологических отложениях кремневые коронки древних веслоногих, почти совсем не сохранившихся в ископаемом состоянии.

Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту.

Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей.

Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, приспособленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована.

Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчивается тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они приспособлены для парения в воде, так как препятствуют погружению рачка.

Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто: например, у морского рачка Labidocera оно совершает более 150 ударов в минуту. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника.

При спаривании самец удерживает самку пятой парой грудных ножек и первыми антеннами и при помощи той же пятой пары ног приклеивает колбасовидный сперматофор близ ее половых отверстий, т. е. к нижней стороне первого брюшного сегмента. У некоторых видов одна из ветвей пятой пары ног самца снабжена на конце щипчиками, захватывающими сперматофор и переносящими его на нужное место (рис. 204). Из сперматофора сперма попадает в семеприемник самки. При выметывании яиц они оплодотворяются.

Рис. 204. Спаривание Calanoida: 1 - прикрепление сперматофора к генитальному сегменту самки у Diaptomus; 2 - пятая пара ног Pareuchaeta glacialis; последний членик левой ноги с "щипчиками", удерживающими сперматофор

Из яйца выходит личинка науплиус. Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 12 личиночных стадий веслоногих. Первые две стадии - ортонауплиуса - характеризуются присутствием только обеих пар антенн и пары жвал, у следующих четырех стадий - метанауплиуса - закладываются и развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.

Образ жизни, способ питания и среда обитания веслоногих рачков настолько разнообразны, что лучше рассмотреть этот отряд не целиком, а каждый из входящих в него подотрядов в отдельности.

Calanoida - исключительно планктонные животные. Их голова и грудь значительно длиннее узкого брюшка, передние антенны очень длинные, превосходят голову и грудь, а нередко и все тело рачка, если есть яйцевой мешок, то один.

Harpacticoida, за единичными исключениями, живут на дне и больше ползают, чем плавают. Тело их червеобразно благодаря тому, что брюшной отдел почти не отличается по ширине от грудного. Передние антенны очень короткие, самки большинства видов образуют один яйцевой мешок. Представители всех трех подотрядов населяют как моря, так и пресные воды.

Подотряд Каланиды (Calanoida)

Вся организация Calanoida превосходно приспособлена к жизни в толще воды. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветвей позволяют морскому Calanus или пресноводному Diaptomus неподвижно парить в воде, лишь очень медленно погружаясь. Этому способствуют находящиеся в полости тела рачков капли жира, уменьшающие их удельный вес. Во время парения тело рачка располагается вертикально или наклонно, причем передний конец тела расположен выше заднего. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачок делает резкий взмах всеми грудными ножками и брюшком и возвращается на прежний уровень, после чего все повторяется сначала. Таким образом, путь рачка в воде рисуется зигзагообразной линией (рис. 205, 1). Некоторые морские Calanoida, как например приповерхностный вид ярко-синего цвета Pontellina mediterranea, совершают настолько резкие скачки, что выпрыгивают из воды и пролетают какое-то пространство по воздуху наподобие летучих рыб.

Если грудные ножки действуют время от времени, то задние антенны, щупики жвал и передние челюсти вибрируют беспрерывно с очень большой частотой, совершая до 600-1000 ударов ежеминутно. Их взмахи вызывают мощные круговороты воды с каждой стороны тела рачка (рис. 205, 2). Эти токи проходят через образованный щетинками челюстей фильтрационный аппарат, и отфильтрованные взвешенные частицы проталкиваются вперед к жвалам. Жвалы размельчают пищу, после чего она поступает в кишечник.

Пищей фильтрующим Calanoida служат все организмы и их остатки, взвешенные в воде. Рачки не заглатывают только сравнительно крупные частицы, отталкивая их ногочелюстями. Основой питания Calanoida следует считать планктонные водоросли, потребляемые рачками в огромном количестве. Eurytemora hirundoides в период массового развития водоросли Nitzschia closterium поедала до 120 000 особей этих диатомовых в день, причем вес пищи почти достигал половины веса рачка. В случаях такого избыточного питания рачки не успевают усвоить все органическое вещество пищи, но все-таки продолжают ее заглатывать.

Для определения интенсивности фильтрации Calanus применялись водоросли, меченные радиоактивными изотопами углерода и фосфора. Оказалось, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 40 и даже до 70 см 3 воды, причем питается он преимущественно ночью.

Питание водорослями необходимо для многих Calanoida. Так, например, половые продукты Calanus finmarchicus созревают только при достаточном потреблении рачком диатомовых водорослей.

Помимо фильтраторов, среди Calanoida есть и хищные виды, большинство которых обитает на значительных или больших океанических глубинах, где планктонные водоросли не могут существовать из-за отсутствия света. Задние челюсти и ногочелюсти таких видов снабжены крепкими острыми шипами и приспособлены для схватывания жертв. Особенно интересны приспособления для добывания пищи у некоторых глубоководных видов. Винкстед наблюдал, как глубоководная Pareuchaeta неподвижно висит в воде, расставив в стороны свои удлиненные ногочелюсти, образующие нечто вроде капкана (рис. 206). Как только между ними оказывается жертва, ногочелюсти смыкаются, капкан захлопывается. При крайней разреженности организмов на больших океанических глубинах такой способ охоты оказывается наиболее целесообразным, так как затрата энергии на активные поиски жертв не окупается их поеданием.

Рис. 206. Раскрытый "ловчий капкан" Pareuchaeta

С особенностями движения и питания Calanoida связана сложная проблема их суточных вертикальных миграций. Уже давно было замечено, что во всех водоемах, как пресных, так и морских, огромные массы Calanoida (и многих других планктонных животных) ночью поднимаются ближе к поверхности воды, а днем опускаются вглубь. Размах этих суточных вертикальных миграций различен не только у разных видов, но даже у одного вида в разных местах его обитания, в разные сезоны года и у разных возрастных стадий одного вида. Нередко науплиусы и младшие копеподитные стадии держатся всегда в поверхностном слое, а старшие копеподитные стадии и взрослые рачки мигрируют. В северной части Атлантического океана диапазон вертикальных миграций Calanus finmarchicus составляет 300-500 м . Такие же громадные расстояния ежесуточно преодолевают дальневосточные Metridia pacifica и M. ochotensis. В то же время другие массовые дальневосточные Calanoida - Calanus plumchrus, C. cristatus, Eucalanus bungii - мигрируют не более чем на 50-100 м .

Скорость передвижений рачков при их вертикальных миграциях измеряется величинами порядка 10-30 см в минуту. Если принять во внимание длину их тела (для Calanus finmarchicus, например, около 2 мм ), то такую скорость приходится считать значительной. При этом не только подъем кверху, но и опускание вниз осуществляется за счет активных движений рачков, а не за счет их пассивного погружения.

Не следует думать, что, совершая вертикальные миграции, все рачки одновременно двигаются в каком-нибудь определенном направлении. Английский ученый Бэйнбридж опускался под воду и проводил наблюдения над мигрирующими веслоногими.

Он видел, как в одном и том же слое воды часть рачков движется вверх, а другая - вниз. В зависимости от того, какое движение преобладает, перемещается вверх или вниз вся масса животных.

Вопрос о причинах вертикальных миграций до сих пор окончательно не выяснен. Совершенно очевидно, что стремление рачков подняться в поверхностные слои объясняется изобилием там планктонных водорослей, которыми питаются веслоногие-фильтраторы. Менее понятны причины, заставляющие рачков покидать эти богатые пищей слои. Многие исследователи считают, что свет вредно влияет на рачков и, избегая его, они утром начинают уходить вниз. Важное значение света подтверждается наблюдениями В. Г. Богорова над вертикальным распределением веслоногих в Баренцевом море летом, т. е. в условиях круглосуточного освещения. Оказалось, что в это время Calanus finmarchicus неизменно находится на одной глубине, там, где условия освещения для него наиболее благоприятны. В этом районе моря в толще воды наблюдаются внутренние волны, которые должны то несколько приподнимать, то несколько опускать рачков. Очевидно, рачки активно передвигаются в противоположном направлении, так как они в течение круглых суток не выходят за пределы определенного горизонта. Осенью, когда восстанавливается смена дня и ночи, возобновляются обычные вертикальные миграции (рис. 207). Не только солнечный, но и лунный свет заставляет рачков уходить из поверхностных слоев воды в более глубокие.

Однако далеко не во всех случаях вертикальные миграции удается связать непосредственно с действием света. Существуют наблюдения, показывающие, что рачки начинают опускаться вниз задолго до восхода солнца. Эстерли содержал веслоногих рачков Acartia tonsa и A. clausi в полной темноте, и, несмотря на это, они продолжали совершать регулярные вертикальные миграции.

По мнению некоторых ученых, уход рачков утром из освещенного слоя воды следует считать защитной реакцией, помогающей избегать выедания рыбами. Доказано, что рыбы видят каждого рачка, на которого они нападают. Опустившись в глубокие темные слои воды, рачки оказываются в безопасности, а в богатых водорослями поверхностных слоях ночью рыбы их также не могут рассмотреть. Эти представления не могут объяснить многие хорошо известные факты. Так, например, целый ряд веслоногих рачков совершает регулярные миграции небольшой протяженности, не выходя из освещенной зоны и оставаясь, следовательно, доступными для планктоноядных рыб.

Помимо суточных вертикальных миграций, морские веслоногие совершают и сезонные миграции. В Черном море летом температура поверхностного слоя повышается, и обитающий там Calanus helgolandicus опускается приблизительно на 50 м , а зимой снова возвращается на меньшую глубину. В Баренцевом море молодые стадии C. finmarchicus весной и летом держатся в поверхностных слоях. После того как они подрастут, осенью и зимой рачки опускаются вниз, и перед весной достигающие половозрелости особи начинают подниматься к поверхности, где и отрождается новое поколение. Особенно многочисленны в поверхностных слоях рачки, находящиеся на IV-V копеподитных стадиях и известные под названием "красного калануса", так как содержат большое количество жира буровато-красного цвета.

"Красный каланус" - излюбленная пища многих рыб, в частности сельди. Подобный характер сезонных миграций, т. е. подъем в поверхностные слои воды для размножения, обнаружен у многих других массовых видов, например у Calanus glacialis, C. helgolandicus, Eucalanus bungii и т. д. Самки этих видов нуждаются для развития половых продуктов в обильном питании водорослями, а возможно, и в освещении. Другие виды (Calanus cristatus, C. hyperboreus), наоборот, размножаются в глубоких слоях, а к поверхности поднимается только их молодь. Взрослые рачки С. cristatus совсем не питаются; у половозрелых особей даже редуцируются жвалы. Протяженность сезонных миграций обычно бывает больше, чем суточных. Первые иногда захватывают 3-4 тысячи метров, а вторые - самое большее несколько сотен метров.

Представители подотряда Calanoida преимущественно морские животные. В настоящее время известно около 1200 морских видов этих рачков, принадлежащих к 150 родам и 26 семействам. В пресных водах обитает всего около 420 видов, распределяющихся между 12 родами и 4 семействами.

Проведенные в последнее время подробные исследования фауны морских каланид показали, что прежние представления о широком распространении многих видов этих ракообразных неправильны. В каждой части океана обитают в основном присущие только ей виды. Каждый вид морских каланид расселяется благодаря несущим рачков течениям. Так, например, поступающие в Полярный бассейн ответвления Гольфстрима заносят туда каланид из Атлантического океана. В северо-западной части Тихого океана в водах теплого течения Куросио обитают одни виды, а в водах холодного течения Оясио - другие. Нередко по фауне каланид удается определить происхождение тех или иных вод в определенных частях океана. Особенно резко различаются по своему составу фауны вод умеренных широт и вод тропиков, причем тропическая фауна богаче видами.

Каланиды обитают на всех океанических глубинах. Среди них ясно различаются поверхностные виды и виды глубоководные, никогда не поднимающиеся в поверхностные слои воды. Как уже указывалось, на больших глубинах преобладают хищники, а на малых - фильтраторы. Наконец, существуют виды, совершающие вертикальные миграции огромного диапазона, то поднимающиеся к поверхности, то опускающиеся на глубину до 2-3 км .

Некоторые мелководные виды каланид в умеренных водах развиваются в огромном количестве и по весу составляют преобладающую часть планктона. Так, например, планктон Баренцева моря приблизительно на 90% состоит из Calanus finmarchicus (табл. 31, 3). Эти рачки характеризуются высокой питательностью: в их теле содержится 59% белков, 20% углеводов и часто более 10-15% жиров. Многие рыбы, а также усатые киты питаются главным образом каланидами. Таковы, например, сельдь, сардина, скумбрия, анчоус, шпрот и многие другие. В желудке одной сельди было обнаружено 60 000 проглоченных ею веслоногих рачков. Из китов активно потребляют огромные массы каланид финвал, сейвал, синий кит и горбач.

Calanoida внутренних водоемов по своей биологии напоминают морские виды. Они также приурочены только к толще воды, также совершают вертикальные миграции и питаются так же, как морские фильтраторы. Они обитают в самых разнообразных водоемах. Некоторые виды, как например Diaptomus graciloides и D. gracilis, живут почти во всех озерах и прудах северной и средней части СССР. Другие приурочены только к Дальнему Востоку или к южной части нашей страны. Весьма интересно распространение Limnocalanus grimaldii, который населяет многие озера севера нашей страны (в том числе Онежское и Ладожское) и Скандинавии. Этот вид близок к прибрежному солоновато-водному L. macrurus, обитающему в пред-устьевых пространствах северных рек. Озера, населенные L. grimaldii, некогда покрывались холодным Иольдиевым морем. В Байкале в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura baicalensis, служащий основной пищей омулю. Очень своеобразны, хотя и еще мало известны, условия существования недавно открытого единственного подземного представителя каланид - Speodiaptomus birsteini.

Этот слепой рачок найден в глубоких и узких заполненных водой расселинах нижнего этажа Скельской пещеры, расположенной в Крыму, недалеко от Севастополя. За ним удалось наблюдать в аквариуме, причем оказалось, что он плавает так же, как обычные пресноводные каланиды. Остается загадкой, чем он питается, фильтруя чистую, полностью лишенную водорослей и, вероятно, очень бедную бактериями воду подземного бассейна. По-видимому, он может считаться единственным настоящим подземным планктонным животным.

Некоторые пресноводные каланиды появляются в водоемах только в определенное время года, например весной. В весенних лужах часто попадается сравнительно крупный (около 5 мм ) Diaptomus amblyodon, окрашенный в яркий красный или синий цвет. Этот вид и некоторые другие широко распространенные пресноводные каланиды способны к образованию покоящихся яиц, стойко переносящих высыхание и вымерзание и легко разносящихся ветром на далекие расстояния.

Подотряд Циклопы (Cyclopoida)

Другой подотряд веслоногих ракообразных - Cyclopoida - наибольшим количеством видов представлен в пресных водах.

Пресноводные циклопы живут во всевозможных водоемах, от мелких луж до крупных озер, причем нередко встречаются в очень большом количестве экземпляров. Основной зоной их обитания служит прибрежная полоса с зарослями водных растений. При этом во многих озерах к зарослям определенных растений приурочены определенные виды циклопов. Так, например, для Валдайского озера в Ивановской области описано 6 группировок растений с соответствующими им группировками видов циклопов.

Сравнительно немногие виды могут считаться настоящими планктонными животными. Некоторые из них, принадлежащие преимущественно к роду Mesocyclops, постоянно обитают в поверхностных слоях воды, другие (Cyclops strenuus и другие виды того же рода) совершают регулярные суточные миграции, опускаясь днем на значительную глубину.

Плавают циклопы несколько иначе, чем каланиды. Одновременно взмахивая четырьмя парами грудных ножек (пятая пара редуцирована), рачок делает резкий прыжок вперед, вверх или вбок, а затем при помощи передних антенн может некоторое время парить в воде. Поскольку центр тяжести его тела смещен вперед, во время парения его передний конец наклоняется и тело может принять вертикальное положение, причем погружение замедляется. Новый взмах ножками позволяет циклопу подняться. Эти взмахи молниеносны - они занимают 1/60 секунды.

Много занимавшийся биологией циклопов Л. Исаев описывает их движения следующим образом: "Передвигаясь ритмическими скачками, циклоп может хорошо держаться на одном уровне, подниматься вверх и опускаться вниз под углами различной крутизны. Циклоп может плавать с одинаковой легкостью, перевернувшись на спину. Циклоп хорошо описывает дуги, делает мертвые петли, одинарные и множественные, прямые и обратные. Циклоп может делать поворот под углом 90°, вращаться вокруг оси не только со снижением, напоминающим витки "штопора" самолета, но и с поднятием вверх. Циклоп может скользить на антенну, делать через нее переворот, пикировать вниз головой под углом в 90° и скользить на хвост. Характер "фигур", выполняемых циклопом, очень сходен с фигурами высшего пилотажа. Обладание фигурами высшего пилотажа, необходимыми для самолетов-истребителей, несомненно облегчает циклопу - активному хищнику - возможность обеспечить себе существование охотой за водными обитателями, служащими ему пищей".

Большинство циклопов хищники, но среди них есть и растительноядные виды. Такие обычные, широко распространенные виды, как Macrocyclops albidus, M. fuscus, Acanthocyclops viridis и многие другие, быстро плавают над дном или среди зарослей в поисках добычи. При помощи своих антенн на очень коротком расстоянии они чуют мелких олигохет и хирономид, которых хватают вооруженными шипами передними челюстями. В передаче пищи жвалам участвуют задние челюсти и ногочелюсти. Жвалы совершают быстрые режущие движения в течение 3-4 секунд, за которыми следует минутная пауза. Циклопы могут поедать олигохет и хирономид более крупных, чем они сами. Скорость поедания жертв зависит от их размеров и от твердости их покровов. Для размельчения и заглатывания мотыля длиною 2 мм требуется 9 минут, а личинка длиною 3 мм уничтожается уже в течение получаса. Более нежный, хотя и более длинный (4 мм ), малощетинковый червь Nais поедается всего за 3,5 минуты.

Растительноядные циклопы, в частности обычные Eucyclops macrurus и E. macruroides, питаются главным образом зелеными нитчатыми водорослями (Scenedesmus, Micractinium), захватывая их приблизительно так же, как хищные захватывают червей и мотылей; кроме того, используются различные диатомовые, перидиниевые и даже сине-зеленые водоросли. Многие виды могут поедать только относительно крупные водоросли. Mesocyclops leuckarti быстро набивает себе кишечник колониями Pandorina (диаметр колонии 50-75 мк ) и почти совсем не заглатывает мелких Chlamydomonas.

Пресноводные циклопы распространены очень широко. Некоторые виды встречаются почти повсеместно. Этому способствуют прежде всего приспособления к перенесению неблагоприятных условий, в частности способность рачков переносить высыхание водоемов и в виде цист пассивно расселяться по воздуху. Кожные железы многих циклопов выделяют секрет, обволакивающий тело рачка, часто вместе с яйцевыми мешками, и образующий нечто вроде кокона. В таком виде рачки могут подвергаться высыханию и вмерзанию в лед, не теряя жизнеспособности. В опытах Камерера циклопы быстро выводились при размачивании сухого ила, сохранявшегося около 3 лет. Поэтому нет ничего удивительного в появлении циклопов в весенних лужах, возникающих при таянии снега, в только что залитых рыбоводных прудах и т. д.

Второй причиной широкого распространения многих видов циклопов следует считать стойкость рачков, находящихся в активном состоянии, по отношению к недостатку кислорода в воде, кислой ее реакции и многим другим факторам, неблагоприятным для остальных пресноводных животных. Cyclops strenuus в течение нескольких дней может жить не только при полном отсутствии кислорода, но даже в присутствии сероводорода. Некоторые другие виды также хорошо переносят неблагоприятный газовый режим. Многие циклопы превосходно существуют в воде с кислой реакцией, при высоком содержании гуминовых веществ и крайней бедности солей, например в водоемах, связанных с верховыми (сфагновыми) болотами.

Тем не менее известны виды и даже роды циклопов, ограниченные в своем распространении какими-нибудь определенными, в частности температурными и солевыми, условиями. Так, например, род Ochridocyclops обитает только в озере Охрид в Югославии, род Bryocyclops - в Юго-Восточной Азии и в экваториальной Африке. К последнему роду близок исключительно подземный род Speocyclops, виды которого найдены в пещерах и грунтовых водах Южной Европы, Закавказья, Крыма и Японии. Эти слепые мелкие рачки считаются остатками некогда более широко распространенной теплолюбивой фауны.

Некоторые циклопы приспособились к жизни в солоноватых и даже в очень соленых водоемах. Род Halicyclops, например, весьма обычен в Каспийском море и не встречается в пресной воде. Microcyclops dengizicus широко распространен только в солоноватых и соленых водоемах зоны пустынь (Ирак, Индия, о. Гаити, Египет, Калифорния, в СССР - в Карагандинской области, в Муганской степи) и прекрасно живет даже при солености, превосходящей морскую (до 41 0 / 00). Многие обычные пресноводные виды могут существовать и в солоноватой воде, как например Mesocyclops leuckarti в Финском и Ботническом заливах.

Морские представители подотряда Cyclopoida менее разнообразны, чем пресноводные. Среди них обычны и нередко многочисленны в морском планктоне виды рода Oithona. Очень характерны также крупные (до 8 мм ) уплощенные виды рода Sapphirina, поверхность тела которых отливает яркими синими, золотистыми или темно-красными тонами (табл. 31, 1). Другой близкий морской род - Oncaea (табл. 31, 4) - обладает железами, выделяющими светящийся секрет, и нередко, совместно с другими организмами, вызывает свечение моря.

Подотряд Гарпактициды (Harpacticoida)

Об образе жизни представителей третьего подотряда - Harpacticoida - известно гораздо меньше. Эти червеобразные, большей частью очень мелкие рачки, чрезвычайно разнообразны как в морских, так и в пресных водах, но никогда не встречаются в массовом количестве. Описано более 30 семейств и несколько сотен видов Harpacticoida.

Большинство гарпактицид ползает по дну и донным растениям. Лишь единичные виды способны продолжительное время плавать и входят в состав морского планктона (Microsetella). Гораздо более характерны целые группы родов и видов гарпактицид, приспособившиеся к обитанию в особых, необычных условиях, в частности в капиллярных ходах между песчинками морских пляжей и в подземных пресных водах.

Всего несколько лет тому назад зоологи применили очень простой прием, позволяющий изучать население капиллярных ходов морского песка. На пляже, выше уровня моря, выкапывается яма. В ней постепенно накапливается вода, заполнявшая капилляры песка. Эту воду фильтруют через планктонную сеть и таким образом добывают представителей своеобразной фауны, получившей название интерстициальной.

Гарпактициды составляют заметную часть интерстициальной фауны. Их обнаружили всюду, где проводились соответствующие исследования,- на пляжах Англии, вдоль европейского и американского берегов Атлантического океана, на Средиземном и Черном морях, у берегов Африки и Индии, на островах Мадагаскар, Реюньон и Багамских. Большинство интерстициальных гарпактицид принадлежит к особым, обитающим только в таких условиях родам, отличающимся необыкновенно тонким и длинным телом (рис. 209), позволяющим рачкам двигаться в узких капиллярных ходах. Замечательно, что некоторые из этих специализированных видов были найдены в очень отдаленных друг от друга местах. Так, например, на Багамских островах оказались Arenosetella palpilabra, ранее известная только из Шотландии, и Horsiella trisaetosa, ранее известная только из Кильской бухты. Трудно объяснить подобное распространение, поскольку покоящихся яиц у интерстициальных гарпактицид нет.

Гарпактициды пресных подземных вод также представлены рядом специализированных родов - Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes и других, частично очень широко распространенных, частично имеющих узкие и разорванные ареалы. Так, например, два вида рода Ceuthonectes обитают только в пещерах Закавказья, Югославии, Румынии, Италии и Южной Франции. Эти удаленные друг от друга местонахождения считаются остатками некогда гораздо более обширной области распространения древнего рода. В некоторых случаях можно допускать тропическое происхождение подземных гарпактицид Европы. Среди многочисленных видов рода Elaphoidella есть как тропические, так и европейские виды. Первые обитают в наземных, вторые (за единичными исключениями) в подземных водах. По всей вероятности, под землей сохранились остатки древней тропической фауны, погибшей на поверхности земли под влиянием климатических изменений. В тропических наземных водоемах некоторые гарпактициды приспособлены к условиям существования, напоминающим условия жизни в подземных водах. Известны тропические виды Elaphoidella, живущие в своеобразных микроводоемах, образующихся в пазухах листьев водных растений из семейства Bromeliaceae. В таких же условиях живет тропическая Viguierella coeca, обнаруженная на этих растениях в ботанических садах почти всех стран.

Чрезвычайно богата видами гарпактицид своеобразная фауна Байкала. Она состоит из 43 видов, из которых 38 эндемичны для этого озера. Особенно много этих рачков в прибрежной части Байкала, на камнях и водных растениях, а также на растущих здесь губках. По-видимому, они питаются за счет губок и в свою очередь становятся жертвами также ползающего по губкам бокоплава Brandtia parasitica.

Некоторые виды гарпактицид приурочены только к водоемам, очень бедным солями, характеризующимся повышенной кислотностью, т. е. связанным с верховыми, сфагновыми, болотами. Таков, например, Arcticocamptus arcticus, биология которого подробно изучена Е. В. Боруцким.

A. arcticus широко распространен на севере Европы, от Болынеземельской тундры до Скандинавии, на западном побережье Гренландии, на Новой Земле. Кроме того, он найден в Альпах и в нескольких пунктах средней полосы Европейской части СССР, в том числе в Косине под Москвой, в Звенигороде, под Ярославлем и т. д. Повсюду он обитает в водоемах, связанных со сфагновыми болотами.

Из многочисленных водоемов, расположенных близ Косина, рачок живет только в двух болотах и в Святом озере, лежащем среди сфагнового торфяника. Очевидно, условия существования в других разнообразных соседних водоемах неблагоприятны для A. arcticus. При этом даже в немногих населенных им водоемах рачок в активном состоянии существует только в течение 1 1 / 2 -2 месяцев весной, остальную часть года, т. е. 10-10 1 / 2 месяцев, он проводит в стадии покоящегося яйца.

Жизненный цикл A. arcticus тесно связан с изменениями растительного покрова болота. Е. В. Боруцкий пишет: "Как только с первыми весенними теплыми лучами рыхлый снег начинает таять и на поверхности болота образуются лужи - все животные, проведшие суровую зиму в тех или других стадиях в ледяном заключении, начинают реагировать на первые весенние лучи. A. arcticus одним из первых выходит из состояния анабиоза и появляется в водоеме. Уже в небольших лужах, еще среди снега, там, где поверхностные слои сфагнума оттаяли, можно найти его личинок, медленно и неуклюже передвигающихся среди листочков мха в поисках пищи. Личинки - на первой науплиальной стадии и, очевидно, только что вылупившиеся из яйца. С каждым днем науплиус крепнет, движения его становятся более уверенными и быстрыми, наконец, наступает момент первой линьки - он меняет старую узкую оболочку на новую, более просторную. За первой линькой следует вторая, третья и т. д., и вот спустя две-три недели мы уже встречаем взрослые экземпляры или личинок на последней копеподитной стадии. Но они уже не пользуются тем простором, который имели в своем раннем личиночном состоянии: вместо обширных луж, полных воды, в которых они свободно переплывали с одного сфагнового кустика на другой, теперь только влажный мох и незначительное количество воды. Вместо жалких голых ветвей теперь нежные розовые цветы Кассандры и клюквы, белые чашечки андромеды и шапки цветущего богульника. Болото изменилось - яркий зеленый сфагновый ковер пестрит розовыми и белыми пятнами цветов. И это изменение картины болота как нельзя лучше совпадает с определенным моментом в биологии A. arcticus, именно с периодом копуляции. В продолжение нескольких дней мы встречаем почти исключительно копулирующие пары. Но эти цветы - роковые для A. arcticus: с постепенным увяданием их наблюдается постепенное уменьшение численности рачков, копуляция встречается все реже и реже, чаще попадаются самки с яйцевыми мешками и, наконец, к середине или к концу июня A. arcticus совсем исчезает из водоема, и лишь только запоздалые экземпляры встречаются в незначительном количестве в июле или в начале августа".

Рачок оставляет в водоеме свои яйцевые мешки, имеющие форму двух соединенных вместе шаров, покрытых общей "мешковой" оболочкой, осуществляющей механическую защиту яиц, а также защищающей их от высыхания. Кроме того, каждое яйцо имеет свою более тонкую прозрачную оболочку. Она непроницаема как для солей, так и для воды. К осени в каждом яйце формируется науплиус, причем науплиусы двух соединенных яиц всегда направлены своими передними концами в противоположные стороны. Науплиусы одеты еще одной очень тонкой и эластичной внутренней оболочкой, снабженной различными тяжами и нитями. Эта оболочка проницаема для воды, но не для солей.

Когда наступает время вылупления науплиусов, т. е. в период весеннего таяния льда, в мешковой оболочке с одной стороны образуется трещина, через которую начинает выпячиваться эластичная внутренняя оболочка. Сначала этот процесс идет очень медленно, но после того, как около половины окруженной оболочкой личинки окажется снаружи, происходит резкий толчок и личинка, заключенная в полый шар, как бы "выстреливает" из яйцевого мешка и отскакивает в сторону или задерживается за края щели придатками эластичной оболочки. Замечательно, что сам науплиус при этом остается почти все время совершенно пассивным. Только в самом начале процесса вылупления науплиус производит несколько довольно слабых движений, приводящих, по-видимому, к разрыву яйцевой оболочки. Основную роль здесь играет полупроницаемая эластичная оболочка, через которую диффундирует вода, вызывающая ее разбухание, что сначала заставляет лопнуть мешковую оболочку, а затем выпятиться из нее окруженному эластичной оболочкой науплиусу. Тяжи и нити этой оболочки действуют как пружины, причем расположены они таким образом, что науплиус внутри образованного оболочкой полого шара всегда выходит своим головным концом вперед. За первым науплиусом через ту же щель в мешковой оболочке выпячивается таким же способом второй, или оба "выстреливают" одновременно. Первым толчком к разбуханию эластичной оболочки служит, по-видимому, разрыв науплиусом яйцевой оболочки (рис. 210).

Только через некоторое время новорожденный науплиус, находящийся внутри полностью раздутой, принявшей шаровидную форму эластичной оболочки, начинает двигаться и пытается ее разорвать. Это удается ему не сразу, после чего оболочка спадается и личинка оказывается на свободе. Утомленная тяжелой работой, она сначала почти не способна быстро передвигаться, но это ей и не нужно, так как она находит достаточное количество пищи на поверхности только что покинутой мешковой оболочки, которая обычно за многомесячное пребывание в водоеме обрастает водорослями и покрывается частицами детрита.

При помещении яиц A. arcticus в воду неблагоприятных для его существования водоемов науплиусы внутри яиц развивались нормально, но их вылупления не происходило. Специально поставленными опытами Е. В. Боруцкий доказал, что при сравнительно высоком содержании солей в воде не происходит диффузии воды через эластичную внутреннюю оболочку и она не разбухает.

Если вода не имеет кислой реакции, яйцевая оболочка частично не растворяется и не размягчается, что также исключает возможность вылупления науплиуса. Таким образом, обе эти оболочки препятствуют вылуплению науплиуса при попадании яйца в неблагоприятные для рачка условия, обрекающие его на гибель. Действительно, личиночные стадии и взрослые рачки погибали в воде низовых (несфагновых) болот, а также других водоемов, содержащей обычное количество солей и имеющей нейтральную или щелочную реакцию. Все это делает понятным строгую приуроченность A. arcticus к верховым, сфагновым, болотам с их специфическим гидрохимическим режимом.

Если A. arcticus в активном состоянии существует весной, то некоторые другие виды пресноводных гарпактицид встречаются только зимой или только летом. При этом известны виды, проводящие период покоя не в стадии покоящегося яйца, как A. arcticus, а в стадии цист, несколько напоминающих описанные выше цисты циклопов. У Canthocamptus staphylinus такие цисты округлые, у Attheyella wulmeri и A. northumbrica они овальные, причем фуркальные щетинки рачка торчат из оболочки (рис. 211).

Среди пресноводных гарпактицид есть виды, способные к партеногенетическому размножению, не свойственному всем остальным веслоногим ракообразным. У широко распространенной в Европе Еlаphoidella bidens самцы вообще неизвестны, а в условиях эксперимента у этого вида удалось получить 5 поколений партеногенетических самок. К партеногенетическому размножению оказался способным и Epactophanes richardi, хотя в естественных условиях он представлен как самками, так и самцами. По-видимому, и некоторые другие виды гарпактицид могут размножаться партеногенетически.

Практическое значение гарпактицид несравненно меньше, чем каланид и циклопов. В некоторых водоемах они составляют заметную часть пищи рыб, в особенности их молоди.

Вышедшие из яиц личинки Ergasilus ведут свободный образ жизни. Через 2-2 1 / 2 месяца рачки достигают половозрелости и спариваются. Оплодотворенные самки активно двигаются против течения. Это помогает им оседать на жабры рыб, поскольку из-под жаберной крышки направляется ток воды.

Таким же путем жабры рыб поражаются глохидиями перловиц (см. выше). Интересно, что между эргазилидами и глохидиями существует антагонизм: одни вытесняют других и совместно на жабрах одной рыбы не встречаются.

Здесь науплиус линяет, превращаясь в многоклеточное овальное тельце. Впоследствии у этого зародыша на переднем конце вырастают два длинных придатка, служащих для всасывания пищи. Зародыш линяет еще раз и преобразуется в длинное колбасовидное тело, внутри которого формируется взрослый рачок с хорошо развитыми половыми органами. Он прорывает стенку кровеносного сосуда и покровы хозяина и приступает к активному существованию (рис. 213).

Представители подотряда Caligoida характеризуются расширенным, сплющенным в спинно-брюшном направлении телом, сегментация грудного отдела в той или иной степени утеряна, самки имеют очень крупный передний брюшной (генитальный) сегмент, к которому прикрепляются два яйцевых мешка, ротовые придатки образуют хоботок, позволяющий высасывать кровь хозяина. Самки и самцы мало различаются по величине и по строению.

Тело свободноживущих веслоногих разделяется на головогрудь, грудь и брюшко (рис. 202). Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз клюв, или рострум. Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок. Именно это обстоятельство позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать обычных пресноводных веслоногих «циклопами» в честь одноглазого гиганта греческой мифологии.

Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалы мощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевательная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. При внимательном рассмотрении зубцов жвал некоторых морских веслоногих выяснилось, что эти зубцы покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность (рис. 203). Открытие кремневых коронок интересно в двух отношениях. Во-первых, оно указывает на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремний; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные - черви, моллюски, а также другие членистоногие. Во-вторых, можно надеяться найти в геологических отложениях кремневые коронки древних веслоногих, почти совсем не сохранившихся в ископаемом состоянии.

Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту.

Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей.

Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, приспособленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована.

Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчивается тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они приспособлены для парения в воде, так как препятствуют погружению рачка.

Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто: например, у морского рачка Labidocera оно совершает более 150 ударов в минуту. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника.

При спаривании самец удерживает самку пятой парой грудных ножек и первыми антеннами и при помощи той же пятой пары ног приклеивает колбасовидный сперматофор близ ее половых отверстий, т. е. к нижней стороне первого брюшного сегмента. У некоторых видов одна из ветвей пятой пары ног самца снабжена на конце щипчиками, захватывающими сперматофор и переносящими его на нужное место (рис. 204). Из сперматофора сперма попадает в семеприемник самки. При выметывании яиц они оплодотворяются.

У одних веслоногих таким образом формируется один, у других - два яйцевых мешка, которые самка носит на себе до выхода из яиц личинок.

Из яйца выходит личинка науплиус. Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 12 личиночных стадий веслоногих. Первые две стадии - ортонауплиуса - характеризуются присутствием только обеих пар антенн и пары жвал, у следующих четырех стадий - метанауплиуса - закладываются и развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.

Образ жизни, способ питания и среда обитания веслоногих рачков настолько разнообразны, что лучше рассмотреть этот отряд не целиком, а каждый из входящих в него подотрядов в отдельности.

Свободноживущие веслоногие относятся к подотрядам Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida (рис. 202).

Calanoida - исключительно планктонные животные. Их голова и грудь значительно длиннее узкого брюшка, передние антенны очень длинные, превосходят голову и грудь, а нередко и все тело рачка, если есть яйцевой мешок, то один.

Harpacticoida, за единичными исключениями, живут на дне и больше ползают, чем плавают. Тело их червеобразно благодаря тому, что брюшной отдел почти не отличается по ширине от грудного. Передние антенны очень короткие, самки большинства видов образуют один яйцевой мешок.

Представители всех трех подотрядов населяют как моря, так и пресные воды.

• - Ныне живущие представители анаспидовых принадлежат всего к 5 видам...

  Биологическая энциклопедия

• - Не только капиллярные, пропитанные соленой водой ходы морских пляжей населены специально приспособленными к жизни в таких условиях ракообразными - гарпактицидами и мистакокаридами...

  Биологическая энциклопедия

• - Околоводные птицы крупного и среднего размера, больше все же крупного...

  Биологическая энциклопедия

• - Из всех ракообразных десятиногие издавна пользуются наиболее широкой известностью. Популярный представите л ь этого отряда - речной рак - неизменный герой бесчисленных сказок и басен...

  Биологическая энциклопедия

• - Кумовые ракообразные по некоторым особенностям своей организации близки к мизидам, но по образу жизни довольно резко от них отличаются...

  Биологическая энциклопедия

• - Этот отряд отличается от отряда жаброногов присутствием головогрудного щита, или карапакса, который представляет собой разросшуюся назад двойную складку покровов заднего сегмента...

  Биологическая энциклопедия

• - В 1887 году на организованной незадолго до этого на Соловецких островах биологической станции проводились исследования фауны Белого моря. Известный русский зоолог Н. Вагнер вскрывал...

  Биологическая энциклопедия

• - Равноногие ракообразные - один из немногих отрядов этого класса, многочисленные представители которого приспособились к самым различным условиям существования...

  Биологическая энциклопедия

• - Трудно найти водоем, где не жили бы ракушковые рачки. По разнообразию условий, к которым они приспособились, их можно сравнить только с веслоногими...

  Биологическая энциклопедия

• - Столовая гора близ Кейптауна в Южной Африке богата различными подземными ходами и пещерами. В некоторых из них есть водоемы...

  Биологическая энциклопедия

• - Среди перакарид есть еще один отряд, представители которого обитают только в подземных водах...

  Биологическая энциклопедия

• - Тонкопанцирные ракообразные обитают исключительно в море. Большая их часть встречается в прибрежной области и ведет придонный образ жизни и только один вид - Nebaliopsis typica - планктонное...

  Биологическая энциклопедия

  Естествознание. Энциклопедический словарь

  Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона

  Большой энциклопедический словарь

"Отряд Веслоногие ракообразные (Copepoda)" в книгах

Ракообразные