Подтип личиночнохордовые или оболочники. Подтип Оболочники. Основные черты и строение асцидии. Размножение и развитие бочоночников и сальп

ОБОЛОЧНИКИ (личиночнохордовые; Tunicata или Urochordata), подтип хордовых животных, включает три класса (асцидии , Аппендикулярии и сальпы), объединяющих 1100-2000 видов. Это широко распространенные малоподвижные морские организмы, тело которых заключено в выделяемую наружным эпителием оболочку - тунику (отсюда название). Длина тела от 0,3 см до 30 м. Хорда есть только у личиночных форм. Некоторые ведут прикрепленный образ жизни и представляют собой одиночные формы или ветвящиеся колонии. Другие медленно плавают в толще воды. Наиболее заметным органом оболочников является передняя часть U-образного пищеварительного тракта - глотка, занимающая большую часть объема тела. Питание осуществляется путем фильтрации. Добычей им служат мелкие одноклеточные животные и растения и мелкие органические остатки. Кровеносная система оболочников незамкнутая, лакунарного типа, состоит из сердечного мешка и развитой сети лакун. Кровь движется по крупным сосудам, а затем изливается в полости, омывающие органы. Нервная система представлена мозговым ганглием на спинной стороне тела и отходящим от него нервным стволом. Оболочники - гермафродиты, многие из них способны к бесполому размножению путем почкования. Класс асцидии ( Ascidiae) . К этому классу принадлежит большинство оболочников, пред­ставленных сидячими формами, как одиночными, так и колониальными. Колониальные формы иногда ведут свободно­плавающий образ жизни. Асцидия внешне похожа на двугорлую бан­ку. Основанием своего тела (подошвой) она при­креплена к выступам дна. На вер­хней части тела расположен трубкообразный вырост с отверстием, ведущим в огромную мешковид­ную глотку. Это ротовой сифон. Другое отверстие распо­ложено ниже сбоку - это клоа­кальный сифон. Глотка прониза­на большим числом мелких отверстий - жаберных щелей, или стигм, через которые циркулиру­ет вода. На дне глотки находится отверстие, ведущее в короткий пищевод. Пищевод переходит в мешковидный желудок. Короткая кишка открывается в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой через отвер­стие - атриопор, располагающее­ся на клоакальном сифоне. Питание пассивное. Есть эндостиль. Пи­щевые частицы, попавшие с водой в глотку, осаждаются на нем. Эндостиль начинается на дне глотки и по ее брюшной стороне поднимается вверх к ротовому отверстию. Здесь он раздваивается, образуя окологлоточное кольцо, и переходит в тянущийся по спинной стороне глотки спинной вырост. Пищевые комочки перегоняются реснитчатыми клетками эндостиля вверх к окологлоточному кольцу, откуда они по спинному выросту спускаются к пищеводу. Есть желудок, короткая кишка открывается в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Кровеносная система незамкнутая, лакунарная. Нервная система состоит из лишенного внутренней полости ганглия, расположенною между ротовым и клоакальным сифо­нами. Органов чувств нет. Репродуктивная система . Асцидии гермафродиты: в теле одной особи есть и яичник, и семенник. При бесполом размножении на брюшной стороне тела материнской особи появляется колбовидное выпячивание - почкородный столон. Почка вскоре обособляется и превращается в сидячую форму: у колониальных асцидий почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В почках формируются все органы материнской формы. Половое размножение асцидии: из оплодотворенного яйца быстро формируется свободноплавающая личинка. Внешне она напоминает головастика: ее «голова» содержит все органы, а хвост позволяет быстро перемещаться. В хвосте кроме мускулатуры и плавниковой складки закла­дываются хорда и нервная трубка. Вскоре она прикрепляется двумя выростами головы к субстрату и подвергается регрессивному метаморфозу. Хорда исчезает. Уменьшаются в размерах, а затем исчезают нерв­ная трубка, светочувствительный глазок и мозговой пузырек. Остается лишь задняя утолщенная часть пузырька, которая обра­зует ганглий. Глотка разрастается, число жаберных отверстий резко увеличивается. Ротовое и анальное отверстия перемещаются наверх. Тело принимает типичный для взрослой особи мешковид­ный облик. На поверхности тела быстро формируется туника. Оболочники имели общих предков. Предки оболочников были свободноплавающими животными, передвигающимися в воде при помощи длинного хвостового плавника. Они имели развитую нервную труб­ку с расширенным мозговым пузырем на переднем конце, органы чувств в виде слухового пузырька и пигментированного глазка, хорошо развитую хорду. Позднее большинство видов перешло к си­дячему образу жизни и строение их тела значительно упростилось. Прогрессивно развились приспособления, обусловленные сидячим образом жизни: толстая туника - надежная защита для внутренних органов, сложный жаберный аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но и почкованием.

Тип хордовые (Chordata) имеет ряд особенностей:

I. Наличие внутреннего осевого скелета (хорды). Хорда выполняет опорную функцию. Вторая функция - движение. Хорда в течение жизни сохраняется только у низших представителей типа. У высших хордовых она закладывается в эмбриогенезе, затем замещается позвоночником, который формируется в ее соединительнотканной оболочке. Хорда образуется из энтодермы.

II. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой. В процессе эмбриогенеза в эктодерме закладывается нервная пластинка (стадия нейрулы), которая затем сворачивается в трубку. Образуется спинной мозг с полостью (невроцель или спинномозговой канал) внутри. Полость заполнена жидкостью. У высших хордовых передний отдел нервной трубки дифференцируется в головной мозг. Биологическое значение такого типа строения ЦНС состоит в том, что питание нервной происходит не только с поверхности, но и изнутри, через спинномозговую жидкость.

III. Передний отдел пищеварительной системы (глотка) пронизан жаберными щелями. Жаберные щели - это отверстия, которые соединяют глотку с внешней средой. Возникают они как фильтрационный аппарат для питания, однако они совмещают и дыхательную функцию. У позвоночных на жаберных щелях располагаются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели существуют только на ранних этапах эмбрионального развития.

IV. Хордовые обладают билатеральной (двусторонней) симметрией. Такой тип симметрии характерен для большинства типов многоклеточных животных.

V. Хордовые - вторичнополостные животные.

VI. Хордовые - вторичноротые животные, вместе с полухордовыми, иглокожими и погонофорами. В отличие от первичноротых, рот прорывается заново, а бластопору соответствует анальное отверстие.

VII. План строения хордовых определяется строго закономерным расположением основных систем органов. Нервная трубка находится над хордой, под хордой расположен кишечник. Рот открывается на переднем конце головы, а анальное отверстие на заднем конце тела - перед основанием хвостового отдела. В брюшной части полости тела находится сердце, кровь из сердца движется вперед.

Подтип Оболочники (Tunicata)

Оболочники - своеобразная группа морских организмов, в строении которых не обнаруживается полного набора морфологических черт, присущих хордовым; они могут быть одиночными, могут образовывать колонии. Есть планктонные формы и формы, ведущие прикрепленный образ жизни. До работ А. О. Ковалевского, изучавшего онтогенез оболочников, их относили к беспозвоночным животным. А. О. Ковалевский доказал, что это несомненно хордовые, а примитивность их строения обусловлена неподвижным или малоподвижным образом жизни. Подтип делится на три класса - Асцидии, Сальпы и Аппендикулярии.

Класс Асцидии (Ascidiae)

Внешне асцидии имеют мешковидную форму, неподвижно прикреплены к субстрату. На спинной стороне тела находятся два сифона: ротовой сифон, через него засасывается в кишечник, и клоакальный сифон - из него вода выводится наружу. По типу питания асцидии - фильтраторы.

Стенка тела образована мантией, которая состоит из однослойного эпителия и слоев поперечной и продольной мускулатуры. Снаружи имеется туника, которую выделяют клетки эпителия. Сокращения мускулатуры обеспечивают ток воды через сифоны. Току воды способствует мерцательный эпителий ротового сифона. На дне ротового сифона расположено ротовое отверстие, окруженное щупальцами.

Рот ведет в мешковидную глотку, пронизанную множеством жаберных отверстий. Под эпителием глотки находятся кровеносные капилляры, в которых происходит газообмен. Глотка выполняет две функции - дыхания и фильтрации пищевых частиц. Пищевая взвесь оседает на слизь, выделяемую особым образованием - эндостилем. Затем слизь вместе с пищей, за счет работы ресничного эпителия, попадает в пищевод, а потом - в желудок, где переваривается. Желудок переходит в кишку, открывающуюся анальным отверстием около клоакального сифона.

Нервная система образована спинным ганглием, от которого отходят нервы к внутренним органам.

Кровеносная система не замкнута. Имеется сердце. От сердца кровь движется по сосудам и изливается в лакуны между внутренними органами.

Выделительная система представлена почками накопления - своеобразными клетками, вбирающими в себя метаболиты - кристаллы мочевой кислоты.

Асцидии могут размножаться как бесполым (почкование), так и половым путем. В результате почкования формируются колонии асцидий. Асцидии (как и другие оболочники) - гермафродиты, оплодотворение наружное, перекрестное. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, активно плавающие в толще воды.

Личинка состоит из туловища и хвоста и имеет все признаки хордовых животных: в хвосте находится хорда, над ней нервная трубка, в переднем расширении которой имеется орган равновесия и примитивный глазок. Глотка снабжена жаберными щелями. Оседает личинка на дно передним концом. Дальнейшее превращение личинки являет собой пример регрессивного метаморфоза: хвост исчезает, а вместе с ним и хорда, нервная трубка превращается в плотный нервный ганглий, глотка увеличивается в объеме. Личинка служит для расселения.

Класс Сальпы (Salpae)

По строению и особенностям жизнедеятельности напоминают асцидий, но, в отличие от них, ведут планктонный образ жизни. Большинство сальп - колониальные организмы. Для этих животных характерно закономерное чередование полового и бесполого размножения (метагенез). Из оплодотворенных яиц образуются бесполые особи, которые размножаются только почкованием, а особи, возникшие в результате бесполого размножения, приступают к половому размножению. Это единственный пример метагенеза у хордовых животных.

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

Ведут свободный планктонный образ жизни. Тело делится на туловище и хвост. В туловище находятся внутренние органы. Жаберные щели открываются во внешнюю среду. На спинной стороне расположен нервный ганглий, от которого назад в хвост отходит нервный ствол. Хорда находится в хвосте. Наружный эпителий аппендикулярий образует слизистый домик. В передней части домика имеется отверстие из густых слизистых нитей, а в задней части домика располагается отверстие меньшего диаметра. С помощью хвоста животное издает ток воды в домике. Мелкие организмы проходят сквозь решетку входного отверстия и приклеиваются к слизистым нитям, образующим «ловчую сеть». Затем сеть с налипшей пищей втягивается в ротовое отверстие. Вода, выходящая из заднего отверстия домика, способствует реактивному движению животного вперед. Аппендикулярии время от времени разрушают свой домик и строят новый.

Аппендикулярии размножаются только половым путем, развитие протекает без метаморфоза. Оплодотворение происходит в яичниках материнской особи, откуда через разрывы стенки материнского организма выходят молодые животные. В результате материнский организм погибает. Возможно, аппендикулярии представляют собой пример неотении, то есть размножения на личиночной стадии.

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные демонстрируют все основные признаки хордовых. По типу питания - фильтраторы. Среди них есть виды, ведущие пелагический образ жизни, другие - придонные формы, обитают зарывшись в грунт и выставив наружу только передний конец тела. Передвигаются при помощи боковых изгибов тела.

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Представителем головохордовых является ланцетник. Он имеет овальное тело, сужающееся к хвосту. Эпителий однослойный, под эпителием расположен тонкий слой соединительной ткани. На спинной стороне и хвосте имеется плавник, на конце хвоста он имеет форму ланцета, отсюда происходит название животного. По бокам туловищного отдела образуются метаплевральные складки. Метаплевральные складки разрастаются вниз, а затем срастаются между собой, формируя особое пространство - атриальную полость. Она охватывает глотку и часть кишечника и открывается наружу специальным отверстием - атриопором. Атриальная полость защищает жаберные щели от попадания частиц грунта.

Скелет образован хордой, которая тянется вдоль всего тела. Соединительная ткань, окружающая хорду, формирует опорные , которые поддерживают плавник и проникают между сегментами мускулатуры (миомерами). В результате образуются перегородки - миосепты. Мускулатура поперечнополосатая. Последовательные сокращения миомеров вызывают боковые изгибы тела. Хорда на переднем конце тела проходит вперед нервной трубки, поэтому животные называются головохордовыми. В стенках нервной трубки имеются светочувствительные глазки. От нервной трубки соответственно чередованию миомеров отходят спинные и брюшные нервы. Нервные узлы не образуются. В передней части нервной трубки невроцель расширяется. В этом месте к нервной трубке прилегает орган обоняния.

По типу питания ланцетник - фильтратор. Ротовое отверстие лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальцами. Вокруг рта расположен парус, который также снабжен щупальцами, препятствующими проникновению в рот крупных частиц. Рот ведет в длинную глотку, пронизанную многочисленными жаберными отверстиями. Они открываются в атриальную полость. Межжаберные перегородки покрыты мерцательным эпителием, создающим ток воды. В стенках межжаберных перегородок находятся кровеносные капилляры, в них происходит газообмен. Дыхание также может осуществляться всей поверхностью тела.

Вдоль брюшной стороны глотки проходит желобок, образованный ресничными и слизистыми клетками, - эндостиль. С помощью полукольцевых желобков, расположенных на межжаберных перегородках, он соединяется с наджаберной бороздой. Реснички гонят слизь с налипшими пищевыми частицами по эндостилю вперед, по межжаберным желобкам - вверх и по наджаберной борозде - назад, в пищевод. От кишечника в самом его начале отходит слепой печеночный вырост. Он выполняет ряд функций - секреторную, всасывающую и внутриклеточного пищеварения. Заканчивается пищеварительный тракт анальным отверстием перед хвостовым плавником.

Кровеносная система имеет примитивное строение. Сердце отсутствует. Парные венозные сосуды, собирающие кровь от основных вен, впадают в венозный синус. Брюшная аорта расположена под глоткой и отходит от места слияния венозных сосудов. Брюшная аорта отдает большое количество жаберных артерий, которые проходят в межжаберных перегородках. В них происходит газообмен. Окисленная кровь собирается в спинную аорту и разносится по всем органам тела. У ланцетника один круг кровообращения, кровь бесцветная, газы растворяются в плазме.

Выделительная система протонефридиального типа представлена многочисленными клетками - соленоцитами, по строению напоминающими протенефридии кольчатых червей. Органы выделения располагаются на межжаберных перегородках.

Бесчерепные раздельнополы. Гонады находятся у стенок атриальной полости, не имеют протоков. Половые продукты выходят в атриальную полость через разрывы стенок гонад. Гаметы выводятся во внешнюю среду через атриопор. Развитие ланцетника протекает с метаморфозом: имеется личинка, тело которой покрыто ресничками, с помощью которых она передвигается на начальных стадиях развития.

Подтип позвоночные

Подтип позвоночные (Vertebrata) в целом характеризуется следующими признаками:

1. Хорда закладывается в эмбриональном развитии, у взрослых организмов частично или полностью замещается позвоночником.
2. Передняя часть нервной трубки простирается впереди хорды и дифференцируется в головной мозг, состоящий из мозговых пузырей. Полости пузырей являются продолжением спинномозгового канала.
3. Головной мозг расположен в полости черепа.
4. У первичноводных организмов на межжаберных перегородках образуются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели обнаруживаются только на ранних стадиях эмбрионального развития.
5. Возникает сердце - мышечный орган, расположенный на брюшной стороне тела.
6. Органы выделения - почки, которые помимо выделительной функции выполняют функцию осморегуляции (поддержание постоянства внутренней среды организма).

Класс круглоротые (Cyclostomata)

Второе название круглоротых - бесчелюстные (Agnatha). Наиболее примитивные и древнейшие представители позвоночных. Известны с кембрия, наивысшего расцвета достигли в силуре (класс Щитковые). В современной фауне представлены двумя отрядами - Миноги и Миксины. Круглоротые не имеют парных конечностей и челюстей. Тело удлиненное, нет отчетливого подразделения на голову, туловище и хвост. Кожа голая, чешуя отсутствует, в коже много одноклеточных слизистых желез.

На голове расположена присасывательная воронка, на дне которой открывается рот. Внутри воронки и на конце мускулистого языка находятся роговые зубы. На голове имеется непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Сферические жаберные отверстия располагаются по бокам головы и ведут в жаберные мешки.

Осевой скелет образован хордой. Хорда вместе с нервной трубкой окружены соединительнотканной оболочкой. Мозговой череп, то есть та часть черепа, которая защищает мозг и органы чувств, образован хрящом, прикрывающим головной мозг снизу и с боков. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула, а с боков - слуховые капсулы. Сверху мозг закрыт соединительнотканной перепонкой, то есть крыша черепа еще не образуется.

У позвоночных имеется висцеральный череп. К нему относятся элементы, формирующиеся в стенках переднего отдела пищеварительной системы (глотки). С функциональной точки зрения это скелет жаберного и ротового аппаратов. У круглоротых висцеральный череп образован хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также скелет жаберных мешков и околосердечный хрящ, окружающий сердце.

Мускулатура туловища и хвоста сегментирована - образована четкими миомерами, разделенными миосептами.

Пищеварительная система начинается ртом. У миног глотка функционирует только на личиночной стадии. У взрослых особей она разделяется на два разных отдела - дыхательную трубку и пищевод. Желудок неразвит, и пищевод сразу переходит в среднюю кишку. Кишка прямая, изгибов не образует. На слизистой ткани кишки формируется складка - спиральный клапан, который увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Печень крупная. С помощью ротовой воронки миноги присасываются к телу жертвы - рыб - и языком проделывают отверстия в коже рыбы. Язык, действующий как поршень, нагнетает кровь в ротовую полость, откуда она поступает в пищевод.

У миксин на месте ротовой присоски находятся короткие щупальца. Миксины питаются падалью. Они вгрызаются в тело мертвых рыб, где проделывают ходы.

У круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки. Они имеют энтодермальное происхождение. В жаберных мешках расположены складки, оплетенные кровеносными капиллярами, в которых происходит газообмен. При дыхании вода заходит в жаберные мешки через жаберные отверстия и выходит наружу тем же путем.

Сердце у круглоротых двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозный синус, куда впадают все венозные сосуды. Приносящие жаберные артерии, несущие кровь к жаберным лепесткам, отделяются от брюшной аорты. Выносящие жаберные артерии впадают в непарный корень аорты. Назад от корня аорты отходит спинная аорта, а вперед - сонные артерии, несущие окисленную кровь к голове. От головы венозная кровь оттекает по парным яремным венам, впадающим в венозную пазуху. От туловища кровь собирается в задние кардинальные вены. По подкишечной вене кровь от кишечника проходит в печень, образуя воротную систему печени. Воротной системы почек нет. У круглоротых один круг кровообращения.

Органы выделения представлены лентовидными парными почками.

Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего мозга, мозжечка и продолговатого мозга. Отделы мозга расположены в одной плоскости. То есть изгибов, характерных для высокоорганизованных позвоночных, не образуют. Органы чувств: органы зрения, слуха, равновесия, обоняния, осязания и боковой линии.

Половые железы непарные, не имеют половых протоков. Гаметы попадают в полость тела через разрывы стенки гонады, а затем через специальные поры на мочеполовом синусе - наружу. Развитие с метаморфозом. Личинка миног называется пескоройкой. Она обитает в пресных водоемах, зарывшись в грунт. Личинки - фильтраторы. Развитие продолжается несколько лет. После метаморфоза молодая минога мигрирует в море. У миксин - развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые особи.

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

К данному классу принадлежат акулы, скаты и химеры. Скелет полностью хрящевой. Чешуя плакоидная. Пять-семь пар жаберных щелей. Расположение парных плавников горизонтальное. Плавательного пузыря нет. Класс делится на два подкласса: Пластинчатожаберные и Цельноголовые.

Подкласс Пластинчато-жаберные (Elasmobanchii)

Объединяет акул и скатов. Строение будет рассмотрено на примере акул. Форма тела обтекаемая, веретеновидная. По бокам головы находятся пять пар жаберных щелей. Два отверстия (брызгальца) расположены позади глаз и ведут в глотку. У хвоста находится клоака. Ось скелета заходит в верхнюю, большую лопасть хвостового плавника; такой тип строения называется гетероцеркальным. Парные грудные и брюшные плавники представляют собой конечности. У самцов части брюшных плавников преобразованы в копулятивные органы.

В эпидермисе расположены многочисленные железы. Чешуя плакоидная, представляет собой пластинку с направленным назад зубчиком. На челюстях чешуя более крупная и образует зубы. Снаружи зубцы чешуи покрыты эмалью. Впереди рта на голове находятся парные ноздри. Тело подразделяется на два отдела: туловищный, который начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки, и хвостовой. Скелет хрящевой.

Состоит из позвоночника, черепа, скелета парных плавников и их поясов и скелета непарных плавников.

Позвоночник образован хрящевыми позвонками, внутри которых проходит сильно редуцированная хорда. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором располагается спинной мозг. Мозговой отдел черепа состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств. В мозговой коробке появляется хрящевая крыша. Висцеральный скелет состоит из челюстной дуги, подъязычной дуги и жаберных дуг. Скелет пояса передних конечностей образован хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован непарным хрящом, расположенным поперек тела перед клоакой. К поясам причленяются парные конечности, грудные и брюшные плавники. Непарные плавники представлены спинным, хвостовым и анальным.

На челюстях расположены крупные зубы. Ротовая полость ведет в глотку. Глотка прободена жаберными щелями, в нее открываются брызгальца. Пищевод короткий, переходит в дугообразно изогнутый желудок. От желудка начинается тонкая кишка, в передний отдел которой впадает желчный проток крупной двулопастной печени. Поджелудочная лежит в брыжейке тонкой кишки. В толстой кишке находится спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Селезенка расположена рядом с желудком.

Жаберные отверстия отграничены друг от друга межжаберными перегородками, в толще которых располагаются хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей.

Сердце у хрящевых рыб двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. В предсердие впадает венозный синус, в который изливается венозная кровь. От желудочка отходит артериальный конус. От артериального конуса берет начало брюшная аорта. Она отдает пять пар жаберных артериальных дуг. Окисленная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, впадающие в парные продольные сосуды - корни аорты, которые при слиянии образуют спинную аорту. Она проходит под позвоночником и снабжает кровью внутренние органы. К голове от корней аорты отходят сонные артерии. От головы венозная кровь собирается в парные яремные вены, а от туловища - в парные кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с яремными венами, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Имеется воротная система почек. От кишечника кровь по подкишечной вене попадает в печень, где формируется воротная система печени, а затем по печеночной вене изливается в венозный синус. Хрящевые рыбы имеют один круг кровообращения.

Головной мозг состоит из пяти отделов. Крупный передний мозг переходит в промежуточный мозг. Средний мозг образует зрительные доли. Мозжечок хорошо развит и налегает сзади на продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов.

1. Обонятельный нерв - отходит от обонятельных долей переднего мозга.
2. Зрительный нерв - отходит от дна промежуточного мозга.
3. Глазодвигательный нерв - отходит от дна среднего мозга.
4. Блоковый нерв - отходит от задневерхней части среднего мозга.
5. Остальные нервы отходят от продолговатого мозга.
6. Отводящий нерв.
7. Тройничный нерв.
8. Лицевой нерв.
9. Слуховой нерв.
10. Языкоглоточный нерв.
11. Блуждающий нерв.

У наземных позвоночных, кроме того, возникают подъязычный и добавочный нервы.

Органы чувств у хрящевых рыб развиты очень хорошо. Крупные глаза имеют плоскую роговицу, хрусталик шаровидный, век нет. Органы слуха образованы внутренним ухом. Орган боковой линии представляет собой канал, залегающий в коже и сообщающийся с внешней средой с помощью отверстий. В канале находятся рецепторы, воспринимающие колебания воды.

Органы выделения - парные почки. Половые железы парные. У самца от лентовидных семенников отходят семявыносящие канальцы, впадающие в верхнюю часть почки. Семявыносящие канальцы сливаются в семяпроводы, которые вместе с мочеточниками открываются в клоаку на мочеполовом сосочке.

У самок парные яйцеводы сливаются, образуя общую воронку, расширение яйцеводов формируют скорлуповые железы, секрет которых образует оболочку яйца. Заканчивается яйцевод «маткой». Она открывается отдельными отверстиями в клоаку. Яичники парные. Созревшие яйцеклетки из яичника выходят в полость тела и захватываются воронкой яйцевода. Оплодотворение внутреннее, происходит в яйцеводе. В матке яйца развиваются: у живородящих акул до полного созревания эмбриона, а у яйцекладущих из матки выделяются одетые плотной скорлупой яйца.

Класс Костные рыбы (Osteichthues)

Характеризуются в той или иной мере развитым костным скелетом. Формируется костная жаберная крышка, закрывающая снаружи жаберный аппарат. Жаберные лепестки располагаются на жаберных дугах. У большинства видов возникает плавательный пузырь как вырост спинной части кишечника. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом.

Подкласс Хрящевые ганоиды (Chondrostei)

К данному подклассу относятся древние рыбы, сохранившие ряд примитивных черт, по которым они напоминают хрящевых рыб. Представители: осетровые - осетр, белуга, севрюга и др. - и веслоносые.

Головной конец заканчивается удлиненным рострумом, рот в виде щели находится на нижней стороне головы. Парные плавники располагаются горизонтально, хвостовой плавник гетероцеркального типа. Тело покрыто костной чешуей, наиболее крупные чешуи называются жучками.

Хорда сохраняется в течение всей жизни. Тела позвонков не формируются, однако имеются верхние и нижние дуги позвонков. Жаберные крышки костные. Как и у акул, в кишечнике находится спиральный клапан. Плавательный пузырь сохраняет связь с кишечником. Сердце с артериальным конусом. Икра мелкая, оплодотворение наружное. Имеют промысловое значение.

Подкласс Двоякодышащие (Dipnoi)

Обитают в тропических, пресных, бедных кислородом водоемах. Возникли в девоне, расцвета достигли в начале мезозоя. Современные представители: однолегочные - неоцератод, двулегочные - протоптерус, лепидосирен.

Скелет в основном хрящевой. Хорда хорошо развита и сохраняется в течение всей жизни. В кишечнике есть спиральный клапан. Сердце имеет артериальный конус. Парные плавники мясистые, чешуя костная, хвостовой плавник дифицеркальный. Дыхание жаберное и легочное. Своеобразными легкими служат один или два пузыря, которые открываются на брюшной стороне пищевода. Легочное дыхание осуществляется через сквозные ноздри. Кровеносная система приобретает своеобразное строение в связи с легочным дыханием. Дышать могут одновременно и жабрами, и легкими, и по отдельности каждым из них. При обеднении воды кислородом или во время спячки дыхание только легочное. Промыслового значения не имеют.

Подкласс кистеперые рыбы (Crossopterygii)

Своеобразные древние рыбы в современной фауне представлены одним видом - латимерией (Latimeria halumnae). Обитают в районе Коморских островов на глубине до 1000 метров. Расцвет группы приходится на девон и карбон, вымерли в меловом периоде.

Хорда хорошо развита, позвонки зачаточны. Рыбы имеют дегенерировавшее легкое. Как и двоякодышащие, древние кистеперые обладали двойным дыханием. Парные плавники в виде мясистых лопастей, в которых находится скелет плавника и двигательная мускулатура. В этом состоит принципиальное отличие строения конечности кистеперых рыб от конечностей других рыб. Тело покрыто округлыми толстыми костными чешуями.

Кистеперые и двоякодышащие, вероятно, имеют общее происхождение. Они обитали в пресных водоемах с дефицитом кислорода, поэтому у них сформировалось двойное дыхание. С помощью мясистых плавников кистеперые рыбы передвигались по дну водоема, а также переползали из водоема в водоем, что и явилось предпосылкой для превращения их мясистых плавников в пятипалую конечность наземного типа. Кистеперые рыбы дали начало амфибиям - стегоцефалам, первым, примитивным наземным позвоночным. Возможным предком земноводных считаются вымершие кистеперые рыбы - рипидистии.

Подкласс лучеперые (Actinopterygii)

Наиболее многочисленный подкласс современных рыб. Скелет костный, присутствие хряща в скелете незначительно. Парные плавники расположены вертикально по отношению к телу, а не горизонтально, как у хрящевых рыб. Рот находится на переднем конце головы. Рострум отсутствует. Клоаки нет. Хвостовой плавник гомоцеркального типа - лопасти плавника одинаковые, позвоночник в лопасти не заходит. Чешуя костная, в виде тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга.

Надотряд костистые рыбы (Teleostei)

Рыбы имеют обтекаемое тело, покрытое костной чешуей. Чешуя бывает циклоидной - с гладким передним краем, и ктеноидной - с зазубренным передним краем. Образуется чешуя в коже. Снаружи чешуя покрыта многослойным эпидермисом, в котором находится большое количество одноклеточных слизистых желез. Железы выделяют слизь, которая уменьшает трение рыбы о воду при движении. Чешуя растет в течение всей жизни рыбы. По бокам туловища тянется боковая линия. Отверстия, прободающие чешуи, ведут в каналы, где находятся органы боковой линии. Нервные окончания воспринимают колебания воды.

Позвоночник состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки костные, несут верхние и нижние дуги. Верхние дуги смыкаются и образуют спинномозговой канал, в котором залегает спинной мозг. В туловищном отделе к нижним дугам позвонков причленяются ребра. В хвостовом отделе нижние дуги имеют остистые отростки, срастание которых дает гемальный канал. В гемальном канале проходят хвостовые вены и артерии.

Череп почти целиком состоит из костной ткани и образован множеством отдельных костей. Мозговой череп имеет затылочное отверстие, через которое происходит соединение спинного и головного мозга. Висцеральный череп образован серией висцеральных дуг: челюстной, подъязычной и пятью жаберными. Жаберный аппарат прикрывают жаберные крышки.

Пояс передних конечностей причленяется к мозговому черепу. Скелет грудных плавников (передние конечности) присоединяется к поясу передних конечностей. Пояс задних конечностей - парный и лежит в толще мускулатуры. К нему причленяется скелет брюшных плавников (задние конечности). Непарные конечности представлены спинным, хвостовым и анальными плавниками. Мускулатура, приводящая в движение конечности, находится на корпусе тела. Движение рыб обеспечивается волнообразными изгибами хвоста.

В ротовой полости большинства видов рыб на костях располагаются конические зубы. Четких границ между ротовой полостью и глоткой нет. Глотка, пронизанная жаберными щелями, продолжается в короткий пищевод, который переходит в желудок. На границе желудка и средней кишки находятся пилорические придатки, увеличивающие поверхность кишечника. Средняя кишка слабо дифференцирована, спирального клапана нет. Передний отдел тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой. Под желудком находится крупная лопастная печень с желчным пузырем. Желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа образована мелкими дольками, разбросанными по брыжейке средней кишки. Компактная селезенка находится под желудком в первом изгибе кишечника.

Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб. Он образуется как вырост спинной стороны пищевода. У закрытопузырных рыб связь пузыря с пищеводом утрачивается, а у открытопузырных - сохраняется в течение всей жизни. Функция плавательного пузыря - гидростатическая. В пузыре меняется объем газов, что ведет к изменению плотности тела рыбы. У закрытопузырных рыб изменение объема плавательного пузыря происходит в результате газообмена в сети капилляров, оплетающих пузырь. У открытопузырных рыб объем пузыря меняется за счет его сжатия и расширения.

Жабры, служащие органами дыхания, имеют эктодермальное происхождение. Межжаберные перегородки отсутствуют, жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах. С каждой стороны тела находятся четыре полных жабры и одна полужабра. Каждая жабра несет два ряда жаберных лепестков. На внутренней стороне жаберных дуг находятся жаберные тычинки - отростки, идущие в направлении соседней жаберной дуги. Тычинки образуют цедильный аппарат, который препятствует выбросу пищи наружу из глотки через жаберную полость. В жаберных лепестках присутствует разветвленная сеть капилляров, в которых происходит газообмен. Наличие жаберной крышки повышает эффективность дыхательных движений. Движениями рта вода нагнетается в ротовую полость, а за счет работы крышек вода всасывается в жаберную полость и проходит через жабры.

У акул используется другой тип вентиляции: рыба плывет с открытым ртом, вода при этом проталкивается через жабры. Чем выше скорость движения, тем интенсивнее идет газообмен.

У рыб двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозная пазуха, в которую собирается кровь из вен. В сердце рыб кровь только венозная. От желудочка отходит брюшная аорта. Она образует четыре пары приносящих жаберных артерий (по числу жабр). Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые на спинной стороне тела впадают в парные корни спинной аорты. Корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту, от которой отходят сосуды ко всем частям тела. Венозная кровь от хвостового отдела оттекает по хвостовой вене. Вена раздваивается и входит в почки, образуя воротную систему только в левой почке. От почек по парным венам кровь идет вперед, а от головы, также по парным венам - назад; эти вены сливаются, образуют парные протоки, впадающие в венозную пазуху. Кровь от кишечника проходит через воротную систему печени и по печеночной вене попадает в венозную пазуху.

Головной мозг устроен примитивнее, чем у хрящевых рыб. Передний мозг маленький, крыша не содержит нервных клеток. Средний мозг и мозжечок относительно крупных размеров. Глаза большие, роговица плоская, хрусталик круглый.

Орган слуха состоит из внутреннего уха (перепончатого лабиринта), который заключен в костную капсулу. Капсула заполнена жидкостью, в которой плавают слуховые камешки - отолиты. Рыбы способны издавать и воспринимать . Звуки производятся при трении костей между собой, при изменении объема плавательного пузыря.

Органы обоняния: обонятельные капсулы, выстланные чувствительным обонятельным эпителием.

Органы вкуса - особые вкусовые почки, расположенные в ротовой полости и на коже.

По бокам плавательного пузыря находятся парные половые железы. У самок яичники имеют зернистую структуру, задние отделы яичников выполняют функцию выводных протоков. Половое отверстие открывается на мочеполовом сосочке. Семенники длинные, гладкие, их задние отделы преобразованы в выносящие протоки. Мужское половое отверстие также открывается на мочеполовом сосочке.

Почки длинные, лентовидные, тянутся по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От почек отходят мочеточники, которые сливаются в непарный канал. У некоторых рыб имеется мочевой пузырь, проток которого открывается на мочеполовом сосочке.

Икра мелкая, имеет студенистую оболочку. Оплодотворение наружное. Развитие с метаморфозом. Оплодотворенное яйцо развивается в личинку, которая питается за счет желточного мешка, у личинки рот не прорывается. В результате метаморфоза личинка превращается в малька - самостоятельно питающуюся стадию развития рыб. Немногие виды рыб, например морской окунь, гермафродиты.

К костистым рыбам относятся следующие отряды: Сельдеобразные, Карпообразные, Угри, Щукообразные, Окунещуковые, Сарганы, Колюшкообразные, Тресковые, Камбаловые и др. Костистые рыбы имеют важное промысловое значение.

Надотряд Костные ганоиды (Holostei)

Расцвет этих рыб приходился на середину мезозойской эры. Современная фауна представлена двумя видами - панцирной щукой и амией (ильная рыба), которые обитают в пресных водоемах.

Надотряд Многоперовые (Polyteri)

Обитают в пресных водоемах Тропической Африки. Спинной плавник состоит из маленьких отдельных плавничков, отсюда и происходит название.

Оболочники, или туникаты , к которым относятся асцидии, пиросомы, сальны и аппендикулярии , - одна из наиболее удивительных групп морских животных. Свое название они получили за то, что тело их одето снаружи особой студенистой оболочкой, или туникой. Туника состоит из вещества, чрезвычайно близкого по своему составу к целлюлозе, которая встречается только в царстве растений и неизвестна ни для одной другой группы животных. Оболочники - исключительно морские животные, ведущие частично прикрепленный, частично свободноплавающий пелагический образ жизни. Они могут быть или одиночными, или образуют удивительные колонии, возникающие при чередовании поколений в результате почкования бесполых одиночных особей. О способах размножения этих животных - наиболее необычайных среди всех живых существ на Земле - мы специально будем говорить ниже.

Очень интересно положение оболочников в системе животного царства.Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны еще Аристотелю более двух с половиной тысяч лет назад под именем Tethya. Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников - сальп - представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До тех пор их относили к разным видам животных. Эти формы отличаются друг от друга не только по внешнему виду. Оказалось, что только колониальные формы обладают половыми органами, а одиночные - бесполы. Явление чередования поколений у сальп было открыта поэтом и естествоиспытателем Альбертом Шамиссо во время его плавания в 1819 г. на русском военном корабле «Рюрик» под командованием Коцебу. Старыеавторы, в том числе и Карл Линней, относили одиночных туникат к типу моллюсков. Колониальные же формы были отнесены им к совершенно другой группе- зоофитам, а некоторые считали их особым классом червей. Но на самом деле эти внешне очень просто устроенные животные не так примитивны, как они кажутся. Благодаря работам замечательного русского эмбриолога А. О. Ковалевского в середине прошлого века было установлено, что оболочники близки к хордовым животным. А. О. Ковалевский установил, что развитие асцидий идет по тому же самому типу, что и развитие ланцетника, представляющего, по меткому выражению академика И. И. Шмальгаузена, «как бы живую упрощенную схему типичного хордового животного». Группа хордовых животных характеризуется целым рядом определенных важных черт строения. Прежде всего это наличие спинной струны, или хорды, представляющей собой внутренний осевой скелет животного. Личинки туникат, свободно плавающие в воде, также имеют спинную струну, или хорду, которая совершенно исчезает при превращении их во взрослую особь. Личинки и по другим важнейшим признакам строения стоят гораздо выше родительских форм. По филогенетическим причинам, т. е. по причинам, связанным с происхождением группы, большее значение у оболочников придается организации их личинок, чем организации взрослых форм. Такая аномалия неизвестна более ни для одного другого типа животных. Кроме наличия хорды, хотя бы в личиночной стадии, с настоящими хордовыми животными оболочников сближает целый ряд других признаков. Очень важно, что нервная система оболочников расположена на спинной стороне тела и представляет собой трубку, имеющую внутри канал. Нервная трубка оболочников образуется как желобообразное продольное впячивание поверхностных покровов тела зародыша, эктодермы, как это имеет место у всех других позвоночных животных и у человека. У беспозвоночных животных нервная система всегда лежит на брюшной стороне тела и образуется иным способом. Основные сосуды кровеносной системы оболочников, наоборот, располагаются на брюшной стороне, в противоположность тому, что характерно для беспозвоночных животных. И наконец, передний отдел кишки, или глотка, пронизан у оболочников многочисленными отверстиями и превратился в орган дыхания. Как мы видели в других главах, у беспозвоночных животных органы дыхания очень разнообразны, но никогда кишечник не образует жаберных щелей. Это признак хордовых животных. Эмбриональное развитие туникат также имеет много общих черт с развитием Chordata.

В настоящее время считают, что оболочники путем вторичного упрощения, или деградации, произошли от каких-то форм, очень близких с позвоночными животными.

Вместе с другими хордовыми и иглокожими они образуют ствол вторичноротых животных - один из двух основных стволов эволюционного древа.

Оболочники рассматриваются или как отдельный подтип типа хордовых животных - Chordata, куда вместе с ними относятся еще три подтипа животных, в том числе и позвоночные (Vertebrata), или же как самостоятельный тип -Tunicata, или Urochordata. К этому типу относятся три класса: Аппендикулярии (Appendiculariae, или Copelata), Асцидии (Ascidiae) и Салъпы (Salpae).

Прежде асцидий делили на три отряда: простые, или одиночные , асцидий (Monascidiae); сложные, или колониальные , асцидий (Synascidiae) и пиросомы, или огнетелки (Ascidiae Salpaeformes, или Pyrosomata). Однако в настоящее время деление на простых и сложных асцидий потеряло систематическое значение. Асцидий делятся на подклассы по иным признакам.

Салъпы делятся на два отряда - бочоночников (Cyclomyaria) и собственно сальп (Desmomyaria). Иногда этим отрядам придают значение подклассов. К сальпам же, видимо, относится и очень своеобразное семейство глубоководных донных оболочников - Octacnemidae, хотя до сих пор большинство авторов считало его сильно уклонившимся подклассом асцидий.

Очень часто сальпы и пиросомы, ведущие свободноплавающий образ жизни, объединяются в группу пелагических оболочников Thaliacea, которой придается значение класса. Класс Thaliacea делят тогда на три подкласса: Pyrosomida, или Luciae, Desmomyaria, или Salpae, и Cyclomyaria, или Doliolida. Как видно, взгляды на систематику высших групп Tunicata весьма различны.

,

В настоящее время известно более тысячи видов оболочников. Громадное большинство их падает на долю асцидий, аппендикулярий насчитывается около 60 видов, около 25 видов сальп и примерно 10 видов пиросом (табл. 28-29).

Как уже говорилось, оболочники обитают только в море. Аппендикулярий, сальпы и пиросомы плавают в толще вод океана, в то время как асцидий ведут прикрепленный образ жизни на дне. Аппендикулярий никогда не образуют колоний, в то время как сальпы и асцидий могут встречаться и в виде одиночных оргднизмов, и в виде колоний. Пиросомы же всегда колониальны. Все оболочники - активные фильтраторы, питающиеся или микроскопическими пелагическими водорослями и животными, или взвешенными в воде частицами органического вещества - детритом. Прогоняя воду через глотку и жабры наружу, они отфильтровывают мельчайший планктон, иногда пользуясь при этом очень сложными приспособлениями.

Пелагические оболочники обитают в основном в верхних 200 м воды, но иногда могут опускаться и глубже. Пиросомы и сальпы редко встречаются глубже 1000 м, аппендикулярии известны до 3000 м. При этом специальные глубоководные виды среди них, видимо, отсутствуют. Асцидии в основной своей массе также распределены в приливо-отливной литоральной и в сублиторальной зонах океанов и морей-до 200-500 м, однако значительное количество их видов встречается и глубже. Максимальная глубина их нахождения - 7230 м.

Оболочники встречаются в океане то единичными экземплярами, то в виде колоссальных скоплений. Последнее особенно характерно для пелагических форм. В целом оболочники довольно обычны в морской фауне и, как правило, попадаются в планктонные сети и донные тралы зоологов повсеместно. Аппендикулярии и асцидии распространены в Мировом океане на всех широтах. Они столь же характерны для морей Северного Ледовитого океана и Антарктики, как и для тропиков. Сальпы и пиросомы, наоборот, в основном приурочены в своем распределении к теплым водам и лишь изредка встречаются в водах высоких широт, главным образом будучи занесенными туда теплыми течениями.

Строение тела почти всех туникат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых. Ближе всего к исходным формам стоят аппендикулярии, и в системе туникат они занимают первое место. Однако, несмотря на это, строение их тела является наименее характерным для оболочников. Знакомство с оболочниками, видимо, лучше всего начать с асцидии.

Строение асцидии.

Асцидии - это донные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Многие из них одиночные формы. Размеры их тела в среднем составляют несколько сантиметров в диаметре и столько же в высоту. Однако среди них известны некоторые виды, достигающие 40-50 см, например широко распространенная Cione intestinalis или глубоководная Ascopera gigantea. С другой стороны, есть очень мелкие асцидии, размером менее 1 мм. Кроме одиночных асцидии, существует большое количество колониальных форм, у которых отдельные мелкие особи, размером в несколько миллиметров, погружены в общую тунику. Такие колонии, очень разнообразные по форме, обрастают поверхности камней и подводных предметов.

Больше всего одиночные асцидии похожи на продолговатый раздутый мешок неправильной формы, прирастающий своей нижней частью, которая называется подошвой, к различным твердым предметам (рис. 173, А). На верхней части животного хорошо заметны два отверстия, расположенные или на небольших бугорках, или же на довольно длинных выростах тела, напоминающих горлышко бутылки. Это сифоны. Один из них - ротовой, через который асцидия всасывает воду, второй -клоакальный. Последний обычно бывает несколько сдвинут на спинную сторону. Сифоны могут открываться и закрываться при помощи мускулов - сфинктеров. Тело асцидии одето однослойным клеточным покровом - эпителием, который выделяет на своей поверхности особую толстую оболочку - тунику. Внешняя окраска туники бывает различна. Обычно асцидии окрашены в оранжевые, красноватые, буро-коричневые или фиолетовые тона. Однако глубоководные асцидии, как и многие другие глубоководные животные, теряют свою окраску и становятся грязнобелыми. Иногда туника бывает полупрозрачной и через нее просвечивают внутренности животного. Часто туника образует по поверхности морщины и складки, зарастает водорослями, гидроидами, мшанками и другими сидячими животными. У многих видов ее поверхность покрыта песчинками и мелкими камешками, так что животное бывает трудно отличить от окружающих предметов.

Туника бывает студенистой, хрящевидной или желеобразной консистенции. Замечательной ее особенностью является то, что она более чем на 60% состоит из целлюлозы. Толщина стенок туники может достигать 2-3 см, обычно же она значительно тоньше.

Часть клеток эпидермиса может проникать в толщу туники и заселять ее. Это оказывается возможным только благодаря ее студенистой консистенции. Ни в одной другой группе животных клетки не заселяют образований аналогичного типа (например, кутикула у нематод). Кроме того, в толщу туники могут врастать и кровеносные сосуды.

Под туникой залегает собственно стенка тела, или мантия, в состав которой входит однослойный эктодермический эпителий, покрывающий тело, и соединительнотканый слой с мышечными волокнами. Наружные мышцы состоят из продольных, а внутренние из кольцевых волокон. Такая мускулатура позволяет асцидиям производить сократительные движения и при необходимости выбрасывать воду из тела. Мантия покрывает тело под туникой, так что оно свободно лежит внутри туники и срастается с нею только в области сифонов. В этих местах располагаются сфинктеры - мышцы, замыкающие отверстия сифонов.

Твердого скелета в теле асцидий нет. Только у некоторых из них в различных частях тела разбросаны мелкие известковые спикулы разной формы.

Пищеварительный канал асцидий начинается ртом, расположенным на свободном конце тела на вводном, или ротовом, сифоне (рис. 173, Б). Вокруг рта располагается венчик щупалец, иногда простых, иногда довольно сильно разветвленных. Количество и форма щупалец различны у разных видов, однако их не бывает менее 6. Ото рта свешивается внутрь огромная глотка, занимающая почти все пространство внутри мантии. Глотка асцидий образует сложный дыхательный аппарат. По стенкам ее в строгом порядке в несколько вертикальных и горизонтальных рядов располагаются жаберные щели, иногда прямые, иногда изогнутые (рис. 173, В). Часто стенки глотки образуют по 8-12 довольно больших свисающих внутрь складок, расположенных симметрично на двух ее сторонах и сильно увеличивающих ее внутреннюю поверхность. Складки также пронизаны жаберными щелями, причем сами щели могут принимать очень сложные очертания, закручиваясь спиралями на конусовидных выростах на стенках глотки и складок. Жаберные щели покрыты клетками, несущими длинные реснички. В промежутках между рядами жаберных щелей проходят, также правильно располагаясь, кровеносные сосуды. Количество их может достигать 50 на каждой стороне глотки. Здесь кровь обогащается кислородом. Иногда тонкие стенки глотки содержат небольшие спикулы, поддерживающие их.

Жаберные щели, или стигмы, асцидии незаметны, если рассматривать животное снаружи, сняв только тунику. Из глбтки они ведут в особую полость, выстланную энтодермой и состоящую из двух половин, сросшихся на брюшной стороне с мантией. Эта полость называется околожаберной, атриальной или перибранхиальной (рис. 173, Б). Она залегает с каждой стороны между глоткой и наружной стенкой тела. Часть ее образует клоаку. Эта полость не является полостью тела животного. Она развивается из особых впячиваний наружной поверхности внутрь тела. Околожаберная полость сообщается с внешней средой при помощи клоакального сифона.

Со спинной стороны глотки свисает тонкая спинная пластинка, иногда рассеченная на тонкие язычки, а по брюшной стороне проходит особый поджаберный желобок, или эндостиль. Биением ресничек на стигмах асцидия гонит воду так, что устанавливается постоянный ток через ротовое отверстие. Далее вода прогоняется через жаберные щели в околожаберную полость и оттуда через клоаку наружу. Проходя через щели, вода отдает кислород в кровь, а различные мелкие органические остатки, одноклеточные водо росли и пр. захватываются эндостилем и гонятся по дну глотки к ее заднему концу. Здесь расположено отверстие, ведущее в короткий и узкий пищевод. Загибаясь на брюшную сторону, пищевод переходит во вздутый желудок, из которого выходит кишка. Кишка, изгибаясь, образует двойную петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. Экскременты выталкиваются из тела через клоакальный сифон. Таким образом, пищеварительная система асцидии очень проста, но обращает на себя внимание наличие эндостиля, являющегося частью их ловчего аппарата. Клетки эндостиля двух родов - железистые и реснитчатые. Реснитчатые клетки эндостиля улавливают пищевые частицы и гонят их к глотке, склеивая выделениями железистых клеток. Оказывается, эндостиль является гомологом щитовидной железы позвоночных и выделяет органическое вещество, содержащее йод. Видимо, это вещество близко по своему составу к гормону щитовидной железы. У некоторых асцидии у основания стенок желудка имеются особые складчатые выросты и дольчатые массы. Это так называемая печень. Она соединяется с желудком особым протоком.

Кровеносная система асцидии незамкнутая. Сердце расположено на брюшной стороне тела животного. Оно имеет вид небольшой вытянутой трубки, окруженной тонкой околосердечной сумкой, или перикардием. От двух противоположных концов сердца отходит по крупному кровеносному сосуду. От переднего конца начинается жаберная артерия, которая тянется посередине брюшной стороны и посылает от себя многочисленные ветви к жаберным щелям, дающие между ними побочные маленькие веточки и окружающие жаберный мешок целой сетью продольных и поперечных кровеносных сосудов. От задней спинной стороны сердца отходит кишечная артерия, дающая ветви к внутренним органам. Здесь кровеносные сосуды образуют широкие лакуны-пространства между органами, не имеющие собственных стенок, очень похожие по своему строению на лакуны двустворчатых моллюсков. Кровеносные сосуды заходят также в стенку тела и даже в тунику. Вся система кровеносных сосудов и лакун открывается в жаберно-кишечный синус, иногда называемый спинным сосудом, с которым соединяются и спинные концы поперечных жаберных сосудов. Этот синус значителен по размерам и тянется посередине спинной части глотки. Всем туникатам, в том числе и асцидиям, свойственна периодическая смена направления тока крови, так как их сердце поочередно сокращается в течение некоторого времени то сзади наперед, то спереди назад. Когда сердце сокращается от спинного отдела к брюшному, кровь движется по жаберной артерии к глотке, или жаберному мешку, где она окисляется и откуда поступает в кишечно-жаберный синус. Затем кровь проталкивается в кишечные сосуды и снова к сердцу, так же, как это имеет место у всех позвоночных животных. При последующем же сокращении сердца направление тока крови меняется на обратное, и она течет, как у большинства беспозвоночных. Таким образом, тип кровообращения у туникат является переходным между кровообращением беспозвоночных и позвоночных животных. Кровь у асцидий бесцветная, кислая. Замечательной ее особенностью является наличие ванадия, который принимает участие в переносе кислорода кровью и заменяет железо.

Нервная система у взрослых асцидий чрезвычайно проста и развита значительно слабее, чем у личинки. Упрощение нервной системы происходит благодаря сидячему образу жизни взрослых форм. Нервная система состоит из надглоточного, или мозгового, ганглия, расположенного на спинной стороне тела между сифонами. От ганглия берут начало 2-5 пар нервов, идущих к краям ротового отверстия, глотке и к внутренностям - кишечнику, половым органам и к сердцу, где имеется нервное сплетение. Между ганглием и спинной стенкой глотки имеется небольшая околонервная железка, проток которой впадает в глотку на дне ямки в особом мерцательном органе. Эту железку считают иногда гомологом нижнего придатка головного мозга позвоночных животных - гипофиза. Органы чувств отсутствуют, но, вероятно, ротовые щупальца имеют осязательную функцию. Но тем не менее нервная система оболочников в сущности не примитивна. Личинки асцидий имеют спинномозговую трубку, лежащую под хордой и образующую вздутие на своем переднем конце. Это вздутие, по-видимому, соответствует головному мозгу позвоночных животных и содержит личиночные органы чувств - пигментированные глазки и орган равновесия, или статоцист. Когда личинка превращается во взрослое животное, вся задняя часть нервной трубки исчезает, а мозговой пузырь вместе с личиночными органами чувств распадается; за счет его спинной стенки и образуется спинной ганглий взрослой асцидий, а брюшная стенка пузыря образует околонервную железу. Как отмечает В. Н. Беклемишев, строение нервной системы оболочников является одним из лучших доказательств происхождения их от высокоорганизованных подвижных животных. Нервная система личинок асцидий по своему развитию выше, чем нервная система ланцетника, у которого отсутствует мозговой пузырь.

Специальных выделительных органов у асцидий нет. Вероятно, в какой-то степени в выделении принимают участие стенки пищеварительного канала. Однако у многих асцидий имеются особые так называемые рассеянные почки накопления, состоящие из особых клеток - нефроцитов, в которых накапливаются продукты выделения. Эти клетки располагаются характерным рисунком, часто группируются вокруг кишечной петли или гонад. Красновато-бурая окраска многих асцидий зависит именно от накопившихся в клетках экскретов. Только после смерти животного и распада тела продукты выделения освобождаются и выходят в воду. Иногда во втором колене кишки располагается скопление прозрачных пузырьков, не имеющих выводных протоков, в которых накапливаются конкреции, содержащие мочевую кислоту. У представителей семейства Molgulidae почка накопления усложняется еще больше и скопление пузырьков превращается в один крупный изолированный мешочек, полость которого содержит конкреции. Большое своеобразие этого органа заключается в том, что почечный мешок мольгулид у некоторых других асцидии всегда содержит симбиотические грибки, которые не имеют даже отдаленных родственников среди других групп низших грибов. Грибки образуют тончайшие нити мицеллы, оплетающие конкреции. Среди них присутствуют более толстые образования неправильной формы, иногда образуются спорангии со спорами. Эти низшие грибы питаются уратами - продуктами выделения асцидии, и их развитие освобождает последних от накопленных экскретов. Видимо, эти грибки необходимы асцидиям, так как даже ритм размножения у некоторых форм асцидии связан с накоплением экскретов в почках и с развитием симбиотических грибков. Как происходит перенос грибков от одной особи к другой, неизвестно. Яйца асцидии стерильны в этом отношении, а молодые личинки не содержат в почке грибков, даже когда экскреты уже накапливаются в них. Видимо, молодые животные вновь «заражаются» грибками из морской воды.

Асцидии - гермафродиты, т. е. у одной и той же особи имеются одновременно и мужские и женские половые железы. Яичники и семенники лежат по одному или по нескольку пар с каждой стороны тела, обычно в петле кишечника. Протоки их открываются в клоаку, так что клоакальное отверстие служит не только для выхода воды и экскрементов, но и для выведения половых продуктов. Самооплодотворения у асцидии не происходит, так как яйца и сперма созревают в разное время. Оплодотворение чаще всего происходит в околожаберной полости, куда с током воды проникают сперматозоиды другой особи. Реже оно бывает снаружи. Оплодотворенные яйца выходят через клоакальный сифон, но иногда яйца развиваются в околожаберной полости и наружу выходят уже сформированные плавающие личинки. Такое живорождение характерно особенно для колониальных асцидии.

Кроме полового размножения, асцидиям свойствен и бесполый способ размножения путем почкования. При этом образуются разнообразные колонии асцидии. Строение асцидиозооида - члена колонии сложных асцидии - в принципе не отличается от строения одиночной формы. Но размеры их много меньше и обычно не превышают нескольких миллиметров. Тело асцидиозооида вытянуто в длину и разделено на два или три отдела (рис. 174, А): в первом, грудном, отделе располагается глотка, во втором - кишечник, а в третьем - половые железы и сердце. Иногда разные органы располагаются несколько иначе.

Степень связи между отдельными особями в колонии-асцидиозооидами-может быть различной. Иногда они вполне самостоятельны и соединяются только тонким столоном, который стелется по грунту. В других случаях асцидиозооиды заключены в общую тунику. Они могут быть или рассеяны в ней, и тогда наружу выходят и ротовые и клоакальные отверстия асцидиозооидов, или располагаются правильными фигурами в виде колец или эллипсов (рис. 174, Б). В последнем случае колония состоит из групп особей, обладающих самостоятельными ртами, но имеющих общую клоакальную полость с одним общим клоакальным отверстием, в которую открываются клоаки отдельных особей. Как уже указывалось, размеры таких асцидиозооидов составляют всего лишь несколько миллиметров. В случае же, когда связь между ними осуществляется только при помощи столона, асцидиозооиды достигают более крупных размеров, но обычно меньших, чем одиночные асцидий.

Развитие асцидий, их бесполое и половое размножение будут описаны ниже.

Строение пиросом .

Пиросомы, или огнетелки, - это свободноплавающие колониальные пелагические оболочники. Свое название они получили из-за способности светиться ярким фосфорическим светом.

Из всех планктонных форм туникат они ближе всего стоят к асцидиям. По существу, это плавающие в воде колониальные асцидий. Каждая колония состоит из многих сотен отдельных особей - асцидиозооидов, заключенных в общую, часто очень плотную тунику (рис. 175, А). У пиросом все зооиды равноценны и независимы в отношении питания и размножения. Колония образуется путем почкования отдельных особей, причем почки попадают на свое место, передвигаясь в толще туники с помощью особых странствующих клеток - фороцитов. Колония имеет форму длинного вытянутого цилиндра с заостренным концом, имеющего внутри полость и открытого на своем широком заднем конце (рис. 175, Б). Снаружи пиросома покрыта небольшими мягкими шиповидными выростами. Важнейшее отличие их от колоний сидячих асцидий заключается еще и в строгой геометрической правильности формы колонии. Отдельные зооиды стоят перпендикулярно к стенке конуса. Их ротовые отверстия обращены наружу, а клоакальные находятся на противоположной стороне тела и открываются внутрь полости конуса. Отдельные маленькие асцидиозооиды захватывают своими ртами воду, которая, пройдя через их тело, попадает в полость конуса. Движения отдельных особей согласованы между собой, причем эта согласованность движений возникает механическим путем при отсутствии мышечных, сосудистых или нервных связей. В тунике пиросом от одной особи к другой протянуты механические волокна, соединяющие их двигательные мышцы. Сокращение мышцы одной особи дергает при помощи волокон туники другую особь и передает ей раздражение. Сокращаясь одновременно, маленькие зооиды проталкивают воду через полость колонии. При этом вся колония, похожая по форме на ракету, получив обратный толчок, движется вперед. Таким образом, пиросомы избрали для себя принцип реактивного движения. Такой способ движения используется не только пиросомами, но и другими пелагическими туникатами.

Туника пиросом содержит такое большое количество воды (у некоторых оболочников вода составляет 99% от веса тела), что вся колония становится прозрачной, как будто стеклянной, и почти невидима в воде. Однако встречаются и окрашенные в розовый цвет колонии. Такие пиросомы гигантских размеров - длина их достигает 2, 5 и даже 4 м, а диаметр колонии 20-30 см - неоднократно ловились в Индийском океане. Их название - Pyrosoma spinosum. Туника этих пиросом обладает настолько нежной консистенцией, что, попадая в планктонные сети, колонии обычно распадаются на отдельные куски. Обычно же размеры пиросом значительно меньше - от 3 до 10 см длиной с диаметром от одного до нескольких сантиметров. Недавно описан новый вид пиросом - P. vitjasi. Колония этого вида также имеет цилиндрическую форму и размеры до 47 см. По описанию автора, сквозь розоватую мантию как темно-коричневые (вернее, темно-розовые у живых экземпляров) включения просвечивают внутренности отдельных асцидиозооидов. Мантия имеет полужидкую консистенцию, и при повреждении поверхностного слоя вещество ее растекается в воде в виде тягучей слизи, а отдельные зооиды свободно распадаются.

Строение асцидиозооида пиросом мало чем отличается от строения одиночной асцидии, за исключением того, что сифоны его располагаются на противоположных сторонах тела, а не сближены на спинной стороне (рис. 175, В). Размеры асцидиозооидов обычно составляют 3-4 мм, а у гигантских пиросом- до 18 мм длины. Тело их может быть сплющенным с боков или овальным. Ротовое отверстие окружено венчиком щупалец, или же может присутствовать только одно щупальце с брюшной стороны тела. Часто мантия перед ротовым отверстием, также с брюшной стороны, образует по небольшому бугорку или же довольно значительному выросту. За ртом следует крупная глотка, прорезанная жаберными щелями, количество которых может достигать 50. Эти щели располагаются или вдоль, или поперек глотки. Прибли зительно перпендикулярно к жаберным щелям проходят кровеносные сосуды, число которых также варьирует от одного до трех-четырех десятков. В глотке имеются эндостиль и спинные язычки, свешивающиеся в ее полость. Кроме того, в передней части глотки по бокам расположены светящиеся органы, представляющие собой скопления клеточных масс. У некоторых видов светящиеся органы есть еще и у клоакального сифона. Органы свечения пиросом заселены симбиотическими светящимися бактериями. Под глоткой лежит нервный ганглий, имеется и околонервная железка, канал которой открывается в глотку. Мышечная система асцидиозооидов пиросом развита слабо. Имеются довольно хорошо выраженные кольцевые мышцы, расположенные вокруг ротового сифона, и незамкнутое кольцо мышц у клоакального сифона. Небольшие пучки мышц - спинной и брюшной - располагаются в соответствующих местах глотки и лучеобразно расходятся по бокам тела. Кроме того, есть еще пара клоакальных мышц. Между спинной частью глотки и стенкой тела имеются два кроветворных органа, представляющих собой продолговатые скопления клеток. Размножаясь путем деления, эти клетки превращаются в различные элементы крови - лимфоциты, амебоциты и пр.

Пищеварительный отдел кишечника состоит из пищевода, отходящего от задней части глотки, желудка и кишки. Кишка образует петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. На брюшной стороне тела лежит сердце, представляющее собой тонкостенный мешочек. Имеются семенники и яичники, протоки которых также открываются в клоаку, которая может быть более или менее вытянута и открывается клоакальным сифоном в общую полость колонии. В области сердца у асцидиозооидов пиросом имеется маленький пальцевидный придаток - столон. Он играет важную роль при формировании колонии. В результате деления столона в процессе бесполого размножения от него отпочковываются новые особи.

Строение сальп.

Так же как и пиросомы, сальпы являются свободноплавающими животными и ведут пелагический образ жизни. Они делятся на два отряда: бочоночников, или долиолид (Cyclomyaria), и собственно сальп (Desmomyaria). Это совершенно прозрачные животные в форме бочонка или огурца, на противоположных концах которого расположены ротовое и анальное отверстия - сифоны. Только у некоторых видов сальп отдельные части тела, например столон и кишечник, бывают окрашены у живых экземпляров в голубовато-синий цвет. Тело их одето нежной прозрачной туникой, иногда снабженной выростами разной длины. Сквозь стенки тела хорошо просвечивает маленький, обычно зеленовато-бурый кишечник. Размеры сальп колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в длину. Самая крупная сальпа - Thetys vagina - была поймана в Тихом океане. Длина ее тела (вместе с придатками) составляла 33, 3 см.

Одни и те же виды сальп встречаются или одиночными формами, или в виде длинных цепочкообразных колоний. Такие цепочки сальп представляют собой соединенные друг с другом в ряд отдельные особи. Связь между зооидами в колонии сальп, как анатомическая, так и физиологическая, чрезвычайно слаба. Члены цепочки как бы слипаются друг с другом прикрепительными сосочками, и по существу колониальность их и зависимость друг от друга едва выражены. Такие цепочки могут достигать длины более одного метра, но они легко разрываются на части, иногда просто при ударе волны. Отдельные особи и особи, являющиеся членами цепочки, настолько сильно отличаются друг от друга и по величине и по внешнему виду, что даже описывались старыми авторами под разными видовыми названиями.

Представители же другого отряда - бочоночники, или долиолиды, - наоборот, строят чрезвычайно сложные колонии. Один из крупнейших современных зоологов В. Н. Беклемишев назвал бочоночников одними из самых фантастических существ в море. В отличие от асцидий, у которых образование колоний происходит благодаря почкованию, возникновение колоний у всех сальп строго связано с чередованием поколений. Одиночные сальпы - это не что иное, как появившиеся из яиц бесполые особи, которые, почкуясь, дают начало колониальному поколению.

Как уже говорилось, тело отдельной особи, будь она или одиночной, или членом колонии, одето тонкой прозрачной туникой. Под туникой подобно обручам бочонка просвечивают белесоватые ленты кольцевых мышц. Таких колец у них имеется 8. Они опоясывают тело животного на определенном расстоянии друг от друга. У бочоночников мышечные ленты образуют замкнутые обручи, а у собственно сальп они не смыкаются на брюшной стороне. Последовательно сокращаясь, мышцы проталкивают поступающую через рот воду по организму животного и выталкивают ее через выводной сифон. Как и

Наши далекие родичи - оболочники