Простейшие методики геоботанического описания фитоценозов. Описание лесных фитоценозов Фитоценоз его состав и строение

В лесных фитоценозах наиболее ярко выражены все осо­бенности растительных сообществ, что, вероятно, связано с очень длительной историей их эволюционного формирования. Это позволяет нам, основываясь даже на рассмотрении одного примера, сказать, что такое фитоценоз.

Фитоценоз (от гр. phyton - растение и koinos - общий) - устойчивая система совместно существующих на некотором участке земной поверхности автотрофных и гетеротрофных организмов (биоты) и созданной ими и их предшественника­ми фитоценотической среды (в том числе почвы и фитоклимата), система, характеризующаяся специфической структурой и сложными взаимоотношениями компонентов (ценобионтов) как между собой, так и с фитоценотической средой, обладаю­щая продуктивностью и участвующая в круговороте веществ.

Это определение исключает возможность отнесения к фи­тоценозам разнообразных неустойчивых временных систем или форм совместного существования организмов, которые, как правило, являются лишь начальными (проценозы) или промежуточными (анценозы) стадиями формирования устой­чивых сообществ. Такими неустойчивыми формами является и подавляющее большинство создаваемых человеком культур­ных ценозов, существование которых поддерживается самим человеком (агроценозы) и которые при прекращении его опеки становятся на длительный путь восстановления фитоце­нозов. По той же причине не могут относиться к фитоцено­зам (биоценозам) и так называемые гетеротрофные фитоцено­зы (Работнов, 1976). Если не делать этих важных разделений, то растительный покров может предстать перед геобо­таником как нечто совершенно хаотическое, трудно поддаю­щееся разграничению и картированию. Такую точку зрения имел еще С. И. Коржинский (1888, см. также раздел 1.1), as Г. Ф. Морозов (1904) писал, что «лишь совокупность устой­чивых насаждений можно и следует называть лесом».

Наличие в фитоценозах фитосреды (Ревердатто, 1935; Быков, 1953), или, лучше говорить, фитоценотической среды (Лавренко, 1959), признается большинством геоботаников, (социальная - по Пачоскому, 1921; биологически изменен­ная - по Сукачеву, 1928; эндогенная - по Gounot, 1956; внутренняя - по Ярошенко, 1961), однако в определениях фи­тоценоза она, как правило, не фигурирует. Если к этому до­бавить, что автотрофные, как и многие гетеротрофные компо­ненты в фитоценозах, например грибы, все питательные ве­щества, включая углерод и кислород, черпают из ресурсов внутренней среды сообществ, что многие взаимоотношения ценобионтов друг с другом происходят посредством этой сре­ды, а сама она не только неотделима от фитоценоза, но и быстро деградирует или даже исчезает после его уничтоже­ния, то станет ясно, что фитоценоз не может считаться только совокупностью организмов.

Жизнь существует на разных условиях ее организации - клетка, организм, популяция, вид и биоценоз, каждый из них имеет свои особенности. Одна из особенностей последнего уровня жизни - биоценоза - его биоценотическая среда.

Для геоботаников все это достаточно ясно, недаром многие из них, исследуя растительный покров, одновременно изучают и почвы под ним или делают это в содружестве с почвоведами. Без такого изучения очень многие особенности фитоценозов, в частности экологические, особенно трудно понять и объяс­нить.

Рассматривая и определяя фитоценоз, мы включаем в него не только автотрофные, но и гетеротрофные организмы, при­чем не только гетеротрофные растения, но и животные. Ко­нечно, геоботаник не зоолог, но без учета деятельности целого ряда животных, особенно фитофагов, невозможно уяснить многие стороны авторегуляции сообществ и их устойчивости. И практически ни один сколько-нибудь серьезный геоботаник не проходит мимо вредителей леса, лугов и пастбищ. Некото­рые геоботаники (Gams, 1918; Du-Rietz, 1930, 1965) в связи с этим предпочитают пользоваться термином «биоценоз», а не «фитоценоз».

Доля участия в фитоценозах животного населения обыч­но не превышает 0,1% по биомассе. Всесторонние исследо­вания фитоценозов (стационарные) обычно проходят под эгидой геоботаников. Во всем этом и заключается глубина и привлекательность геоботанических исследований.

Приняв фитоценозы за биоценозы суши, мы, конечно, основное внимание уделим их флористическому составу и фи­тоценотической среде, и лишь в необходимых случаях будем обращаться к биоте в целом.

1. Под структурой фитоценозов следует понимать:

а) разнообразие в них видов и соотношение численности и биомассы всех входящих в них популяций;

б) соотношение экологических групп растений, складывающееся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях;

в) пространственное взаиморасположение растений (и их частей) в растительном сообществе;

д) а + б + в.

2. Структура фитоценозов определяется:

а) составом и количественным соотношением компонентов растительных сообществ;

б) условиями произрастания растений;

в) воздействием зоокомпонентов;

г) формой и интенсивностью воздействия человека;

д) а + б + в;

е) все ответы верны.

3. Стуктура фитоценоза дает представление об:

а) объеме среды, используемой сообществом;

б) особенностях контакта входящих в его состав растений со средой;

в) эффективности и полноте использования растительным сообществом природных ресурсов;

д) все ответы верны.

4. Структура фитоценоза зависит от:

а) экобиоморфного состава растительного сообщества;

б) численности и жизненного состояния особей сосудистых растений, относящихся к основным формам роста (деревьям, кустарникам, кустарничкам, травам);

в) присутствия и количественного участия мхов и лишайников, протистов, водорослей и макромицетов;

г) высоты и сомкнутости надземных побегов компонентов сообщества;

д) все ответы верны

5.Важнейшими признаками структуры фитоценоза являются:

а) степень сомкнутости растительного покрова и особенности вертикального распределения листовой поверхности;

б) наличие достаточно дифференцированных ярусов или, наоборот, их отсутствие;

в) однородность или неоднородность горизонтального расчленения;

д). а + б +в.

6. Вертикальная структура фитоценозов имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами:

а) ярусность;

б) фитоценотические горизонты

в) вертикальный континуум;

7. Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений –это:

а) количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе;

б) жесткие конкурентные отношения между различными видами растений и их консортами;

в) эдафические, или почвенно-грунтовые, условия местообитания;

г) рельеф местности

8. Универсальной синтетической характеристикой вертикальной структуры любого фитоценоза (как с ярусами, так и с вертикальным континуумом) является:

а) инверсия вертикальных поясов;

б) индекс агрегации;

в) индекс листовой поверхности;

г) индекс гомогенности;

д) индекс фитоценотической пластичности.

а) отношение площади поверхности листьев к площади поверхности почвы, на которой они находятся;

б) отношение общей площади листьев фитоценоза (или его яруса) к площади занимаемой им территории, выражаемой в м 2 /м 2 , или га/га;

в) соотношение общей площади листьев растений разных ярусов;

г) соотношение площади поверхности листьев различных видов растений.

10. Наименьшая величина индекса листовой поверхности характерна для:

а) луговых фитоценозов;

б) разомкнутых сообществ пустынь;

в) еловых лесов;

г) смешанных лесов

11. При прочих равных условиях индекс листовой поверхности на лугах возрастает:

а) от менее кислых к более кислым почвам;

б) от более кислых к менее кислым почвам;

в) от начала вегетации до периода кульминации развития травостоя;

г) после каждого скашивания и стравливания травы;

д) при повышении интенсивности освещения и внесении полного минерального удобрения (NPK)

е) б + в + г + д;

ж) б + в + д;

з) а + в + д;

12. Для сложения подземной части фитоценозов характерно снижение массы органов растений сверху вниз. Это установлено для таких растительных сообществ, как:

а) луговые;

б) степные;

в) пустынные;

г) лесные;

д) все ответы верны.

13. Масса подземных органов обычно в несколько раз (иногда в 10 и более) превышает массу надземных органов в таких сообществах, как:

а) луговые;

б) полукустарниковые;

в) тундровые;

г) пустынные;

д) все ответы верны.

14. К основным ценоэлементам фитоценозов по Х.Х. Трассу (1970) относятся:

б) фитоценотические горизонты;

в) ценоячейки;

г) микрогруппировки.

15. Элемент вертикальной структуры фитоценозов, проявляющийся в том случае, когда сообщество образовано контрастными по высоте жизненными формами растений, представляет собой:

а) ценоэлемент;

б) синузию;

г) ценотип;

д) фитоценотический горизонт.

16. Ярусы различаются:

а) условиями среды в горизонтах, к которым приурочены надземные органы образующих их растений;

б) особенностями светового и температурного режимов;

в) влажностью воздуха;

д). а + б +в + г.

17. Различают несколько типов ярусов (по Работнову Т.А.):

а) устойчивые по сезонам и по годам (например ярусы из вечнозеленых деревьев, кустарников, кустарничков, мхов, лишайников);

б) круглогодично существующие, но резко изменяющиеся от вегетационного к невегетационному сезону (ярусы, образованные листопадными деревьями, кустарниками, кустарничками);

в) образованные травами;

г) эфемерные, существующие непродолжительное время, образованные травами (эфемерами, эфемероидами), иногда мхами;

д) формируются лишь в отдельные годы, например, ярус однолетних трав в тех пустынях, где атмосферные осадки в достаточном количестве выпадают лишь в некоторые годы;

е) повторно формирующиеся в течение вегетационного сезона в связи с отчуждением надземных органов в результате скашивания или стравливания;

ж). а + б +в + г.

18. Ярусное расположение растений:

а) позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам;

б) делает местообитание экологически более емким;

в) создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму;

г) снижает конкуренцию и обеспечивает устойчивость сообщеста;

д) все ответы верны.

19. В ряду одноярусные – двух – малоярусные – многоярусные – несовершенноярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается:

а) увеличение флористического богатства;

б) снижение флористического богатства;

в) четкая корреляция между количеством ярусов и числом видов, составляющих фитоценоз;

г) отсутствие определенной закономерности.

20. В лесах умеренной зоны обычно выделяют следующие ярусы:

а) первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа серцевидная, вяз гладкий и др.)

б) второй – деревья второй величины (рябина обыкновенная, яблоня, груша, черемуха и др.);

в) третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая и др.)

г) четвертый ярус состоит из высоких трав (крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника);

д) пятый ярус сложен из низких трав;

е) в шестом ярусе – мхи и лишайники;

ж) все ответы верны.

21. Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связаных с тем, что:

а) не все фитоценозы вертикально-дискретные;

б) неясно, ярусы – это слои или «вставленные» друг в друга элементы;

в) неясно, куда отнести подрост, лианы, эпифиты;

д) все ответы верны.

22. Расчленение на ярусы отсутствует в таких типах фитоценозов как:

а) большинство травяных;

б) тропические дождевые леса;

в) определенные типы широколиственных лесов;

г) а + б + в.

23. Отсутствие (или слабая выраженность) ярусности в травянистых сообществах можно объяснить:

а) наличием только одной жизненной формы;

б) небольшой высотой растений;

в) наличием преимущественно многолетних трав;

г) примерно одинаковой освещенностью всех особей растений независимо от их высоты и экологических особенностей.

24. Подземная ярусность отсутствует:

а) в еловых лесах;

б) в луговых фитоценозах;

в) на солончаках и солонцах;

г) в степных и пустынных сообществах;

д) а + б + г;

ж) все ответы верны.

25. Фитоценотический горизонт – это:

а) вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчлененная структурная часть биогеоценоза;

б) вертикальная часть растительного сообщества, характеризующаяся определенным флористическим составом и определенным составом органов этих растений;

в) искусственное морфологическое членение растительного покрова, при котором (в отличие от ярусного членения 26. В лесах умеренной зоны обычно различают следующие фитоценотические горизонты, сформированные:

а) кронами деревьев;

б) подкроновой частью стволов высоких деревьев, а также деревьями меньшей высоты, кустарниками и соответствующими консортами (например, растений) как бы разрезаются по вертикали, образуя горизонтальные слои;

г) все ответы верны.

лишайниками);

в) кустарничками или травами, куда кроме трав и кустарничков входят нижние части стволов деревьев и кустарников со свойственными им эпифитами;

г) мхами, лишайниками, стелющимися растениями, включая нижние части более высокорослых растений и их всходы;

д) все ответы верны.

27. При выделении фитоценотических горизонтов отпадают такие спорные вопросы, возникающие при разграничении ярусов, как:

а) сколько ярусов включает тот или иной фитоценоз;

б) при какой сомкнутости надземных органов соответствующих видов растений считать ярус выраженным или невыраженным;

в) куда относить лианы, эпифиты, подрост;

г) все ответы верны.

28. Лианы и эпифиты входят в состав:

а) верхних горизонтов;

б) нижних горизонтов;

в) тех горизонтов к которым принадлежат части деревьев и кустарников, служащие им опорой;

29. Каждый фитоценотический горизонт характеризуется:

а) определенным флористическим составом;

б) составом органов данных растений;

в) степенью заполненности пространства этими органами;

д) все ответы верны.

30. Участок растительного покрова, внутри которого нельзя провести границы по заданным признакам и порогам, принятым для определения границы, называется:

а) парцеллой;

б) ценоячейкой;

в) микрогруппировкой;

г) ценоквантом;

д) ценоэлементом.

а) одной жизненной формы;

б) объединенные индивидуальными топическими и трофическими конкурентными отношениями;

в) одного вида;

г) разных ярусов.

32. Морфологическая выраженность ценоячейки древесной растительности определяется:

а) возрастом древостоя;

б) групповым размещением деревьев и древостоя;

в) высотой древостоя и растений, образующих подлесок;

г) жизненностью растений.

33. Структурная часть фитоценоза, ограниченная в пространстве или во времени (занимающая определенную экологическую нишу) и отличающаяся от других подобных частей в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении, называется:

а) ценопопуляцией;

б) ценотипом;

в) синузией;

г) ценоквантом.

34. В качестве синузий можно рассматривать:

а) каждый хорошо ограничеснный ярус лесных фитоценозов;

б) совокупность эпифитов, лианы, эпифитные лишайники;

в) весенние лесные эфемероиды;

г) группы однолетников, существующие в пустынях лишь в годы с обильными атмосферными осадками;

е) все ответы верны.

35. Среди временных синузий выделяют:

а) сезонные;

б) суточные;

в) флюктуационные;

г) демутационные;

д) а + в + г;

е) а + б +в.

36. Важнейшими признаками синузии являются следующие:

а) синузию образуют растения одной или нескольких близких жизненных форм;

б) растения в синузии сближены, сомкнуты в подземных или надземных частях;

в) экологическое сходство растений, входящих в одну синузию;

г) морфологическая обособленность, пространственная выраженность;

д) определенные взаимодействия между растениями, их влияние на среду и, как следствие, создание своей экосреды;

е) относительная автономность, выражающаяся в том, что синузии одного и того же типа могут существовать с синузиями иных типов в разных комбинациях;

ж) а + в + д +е;

з) все ответы верны.

37. Синузиями являются:

а) древостой, образованный елью, сосной или любой другой породой;

б) покров черники или вереска;

в) пятно осоки волосистой в дубраве;

г) смешанный древостой ели и пихты;

д) древостой, образованный смесью дуба, клена, ясеня;

е) покров из эфемероидов в дубраве;

ж) лишайниковый ковер из кустистых форм в сосняке;

з) а + б + г + ж;

и) все ответы верны.

38. Синузии характеризуются следующими функциональными особенностями:

а) входящие в состав синузии растения обладают сходством в потребностях, ценотипическим родством, сходством в трансформации среды в благоприятную для себя и своих партнеров сторону;

б) в синузии идет единый ценотический процесс;

в) в синузии идут ценотический и экологический отборы;

г) все ответы верны.

39. Примером флюктуационной синузии может служить:

а) группа весенних эфемероидов, хорошо ограниченная во времени от синузий трав летней вегетации, которые отличаются от весенних по своему видовому составу, структуре, экологически и ценотипически.

б) заросли иван-чая на гарях и вырубках, существующие короткое время;

в) группа однолетних трав, возникающих в некоторых пустынях в годы с большим количеством атмосферных осадков;

г) синузия лютика ползучего на заливных лугах при продолжительном застое весенних паводков.

40. Синузиальный анализ фитоценозов сводится к:

а) установлению синузий, из которых состоит фитоценоз;

б) изучению их видового состава и строения;

в) изучению взаимоотношений между ними и средой;

д) а + б + в.

41. Синузиальный анализ растительных сообществ помогает определить:

а) экологические условия местообитания;

б) полноту использования фитоценозом ресурсов среды;

в) экологическую нишу, занимаемую каждой конкретной синузией;

г) а + б + в.

42. Большинству растительных соообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения; это явление называется:

а) прерывистостью;

б) мозаичностью;

в) континуумом;

г) эмергентностью.

43. В пределах фитоценозов можно выделить особые структурные образования, называемые:

а) микрогруппировками, или микрофитоценозами;

б) ценоэлементами;

в) ценоквантами;

г) ценоячейками;

д) а + в + г;

е) все ответы верны.

44. Горизонтальное расчленение фитоценозов – мозаичность – выражается наличием в биоценозе различных микрогруппировок, которые различаются:

а) видовым составом;

б) количественным соотношением разных видов;

в) сомкнутостью;

г) продуктивностью и другими признаками и свойствами;

д) все ответы верны.

45. Различают следующие варианты мозаичности фитоценозов (Работнов, 1984; Миркин, 1985):

а) регенерационные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с возобновительным процессом;

б) клоновые мозаики – неоднородность фитоценоза связанная с вегетативным размножением растений;

в) фитоэнвайронментальные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с изменением среды одним из видов и реагированием на это изменение других видов;

г) аллелопатические мозаики обусловлены выделением некоторыми видами растений сильно пахнущих ароматических веществ;

д) зоогенные мозаики формируются в результате воздействия животных;

е) а + б +в + г +д.

46. Неравномерность в распределении видов растений в пределах растительного сообщества и связанная с этим мозаичность обусловлена рядом причин. По происхождению различают следующие типы мозаичности:

а) фитогенную , обусловленную конкуренцией, изменением фитосреды или особенностями жизненных форм растений;

б) эдафотопическую , связанную с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и др.);

в) зоогенную , вызванную прямым или косвенным влиянием животных (вытаптыванием, выеданием, откладыванием экскрементов);

г) антропогенную, причина которой – хозяйственная деятельность человека (выпас сельскохозяйственных животных, выборочная рубка деревьев в лесу, кострища и др.)

д) экзогенную, обусловленную действием абиотических факторов среды – влиянием ветра, воды и т.д.

е) а + б + г;

ж) все ответы верны.

47. Мозаичность в лесу наименее выражена там, где:

а) древесный ярус образован одним видом;

б) древесный ярус образован видами, сходными по их влиянию на среду;

в) в древесном ярусе представлены разные экобиоморфы (хвойные и мягколиственные породы деревьев);

г) отсутствуют и слабо развиты кустарники;

д) условия произрастания для большинства видов малоблагоприятны;

е) а + в + д;

ж) а + б + г + д;

з) все ответы верны.

48. Мозаичность наиболее выражена:

а) на пойменных лугах;

б) в смешанных хвойно-широколиственных лесах;

в) на верховых болотах;

д) в хвойных лесах.

49. Причинами фитогенной мозаичности в хвойно-широколиственных лесах,представленных преимущественно елью и липой могут быть следующие:

а) более низкие освещенность и температура под елью, чем под липой;

б) под кроны ели проникает в 2,0 – 2,5 раза меньше осадков в виде дождя, чем под кроны лиственных пород деревьев;

в) дождевые воды, стекающие с крон деревьев, имеют более кислую реакцию, чем воды, поступающие под липу;

г) под елью формируется почва со слабо развитым гумусным горизонтом и хорошо выраженным подзолистым горизонтом;

д) а + б + д;

е). а + б + в +г.

50. Характерными признаками мозаичности многих типов фитоценоза являются:

а) устойчивость во времени и пространстве;

б) динамичность;

в) смена во времени одних микрогруппировок другими;

г) изменение в связи с прохождением жизненного цикла растений;

д) б + в + г.

51. Английский ученый Уотт (Watt, 1947) различал следующие фазы возрастной изменчивости растений и, соответственно, изменчивости микрогруппировок:

а) пионерную;

б) инвазионную;

в) фазу построения;

г) зрелости;

д) дегенерации;

е) а + в + г + д;

ж) а + б + г + д.

52. Различают следующие типы горизонтального сложения фитоценозов (по А П. Шенникову):

а) раздельное;

б) раздельно-групповое;

в) сомкнуто-групповое;

г) диффузное;

д) мозаичное;

с) а + б + в + д;

ж) а + б + в + г+ д.

53. Мозаичный фитоценоз, при всем разнообразии состава и расчленения на фрагменты, объединен:

а) господством одного с ярусов;

б) отсутствием господства какого-либо яруса;

в) малыми размерами элементов мозаики, взаимно влияющих друг на друга;

г) значительными размерами элементов мозаики.

54. В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность – горизонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Комплекс складывается не с фрагментов, а с разных фитоценозов, которые:

а) занимают большие площади;

б) сильно зависят друг от друга;

в) меньше зависят друг от друга;

г) не связаны общим ярусом;

д) мозаично чередуются в пространстве;

е) а + в + г + д;

ж) а + б + г +д.

55. Переходная полоса между фитоценозами (контактный фитоценоз) называется:

а) экоидом;

б) экоклином;

в) экотоном;

г) экотопом.

56. Экотон может быть:

а) узким или широким;

б) резким или отсутствовать;

в) диффузным или каемчатым;

г) мозаично-островным;

е) все ответы верны.

57. Отсутствие выраженной переходной полосы между фитоценозами наиболее часто обусловлено:

а) резким изменением условий произрастания (например, на крутом склоне,в четко ограниченном понижении и др.);

б) воздействием человека (например, луговая поляна среди леса, возникшая на месте вырубки);

в) средообразующим воздействием доминантных видов в одном из граничащих друг с другом фитоценозов (например, ель, сфагновые мхи и др.);

д) а + б + в.

ГЛАВА 5

Динамика фитоценозов.

1. Под динамикой фитоценозов и растительности в целом (синдинамикой) понимают:

а) обратимые изменения растительных сообществ в пределах суток, года и от года к году;

б) изменения фитоценозов при увеличении возраста особей эдификаторов;

в) различные варианты постепенных направленных изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и, как правило, имеют необратимый характер;

г) длительные циклические изменения, вызванные, например регулярно повторяющимися пожарами в лесу;

д) а + б + г;

е) все ответы верны.

2. Основными формами динамики растительности являются:

а) нарушения фитоценозов;

б) сукцессии фитоценозов;

в) эволюция фитоценозов;

г) а + б + в.

3. Различают следующие типы изменчивости фитоценозов:

а) суточную;

б) сезонную;

в) разногодичную;

г) возрастную;

д) все ответы верны

4. В отличие от смен, изменчивость фитоценозов характеризуется следующими особенностями:

а) изменчивостью флористического состава;

б) она проходит на фоне неизменного флористического состава;

в) наблюдаемые изменения обратимы;

г) необратимостью изменений;

д) наблюдаемые изменения ненаправленны;

е) а + г + д;

ж) б + в + д.

5. Суточная изменчивость фитоценозов проявляется лишь в период:

а) вегетации;

б) начала цветения;

в) цветения;

г) образования семян и плодов;

д) созревания плодов

6. За сутки изменяются такие жизненные функции растений, как:

а) фотосинтез;

б) интенсивность поглощения воды и минеральных элементов;

в) транспирация;

г) выделение метаболитов, что, в свою очередь, ведет к колебаниям в составе воздуха внутри фитоценозов (содержание СО 2, специфических выделений и др.);

д) все ответы верны.

7. Сезонная изменчивость фитоценозов обусловлена изменениями в течение года:

а) светового и температурного режимов;

б) общего климата;

в) гидрологического режима;

г) фитоклимата;

е) все ответы верны

8. Стадии фенологического развития фитоценозов отличаются одна от другой:

а) особенностями биотопа (фитосреды);

б) интенсивностью роста и размножения растений;

в) степенью и способам влияния одних компонентов на другие;

г) особенностями строения и флористического состава;

д) аспектом (внешним видом) и хозяйственным использованием;

ж) все ответы верны

9. Фенологические спектры дают представление о:

а) флористическом составе изученного фитоценоза;

б) изменении участия в фитоценозах отдельных видов в течение сезона или года;

в) составе жизненных форм;

г) начале и окончании вегетации, а также длительности периода вегетации;

д) сроках наступления и длительности отдельных фаз вегетации;

е) изменении в ритме сезонной вегетации в зависимости от особенностей среды в изученных ценозах;

ж) все ответы верны.

10. Изменения, происходящие в фитоценозах по годам или периодам лет, связанные с неодинаковыми метеорологическими и гидрологическими условиями отдельных лет, называются:

а) сукцессией;

б) трансформацией;

в) флюктуацией;

г) демутацией.

11. В соответствии с причинами возникновения различают следующие типы флюктуаций:

а) экотопические, связанные с различиями в метео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году;

б) антропогенные , обусловленные различиями в форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз;

в) зоогенные, вызванные различиями в воздействии растительноядных и роющих животных;

г) фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам их семенным или вегетативным размножением;

е) все ответы верны.

12. Экотопические флюктуации наименее выражены:

а) в лесах;

б) на лугах;

в) в степях;

г) на сфагновых болотах.

13. Самые значительные флюктуационные изменения наблюдаются у взрослых особей травянистых растений, что проявляются:

а) в числе и мощности побегов;

б) в их жизненности;

в) в соотношении особей в генеративном и вегетативном состоянии;

г) а + б + в;

14. По степени выраженности флюктуации подразделяются на несколько типов:

а) скрытые;

б) осцилляционные (осцилляции);

в) циклические;

г) дигрессионно-демутационные;

е) все ответы верны

15. Скрытые флюктуации происходят:

а) в монодоминантных травяных ценозах;

б) в фитоценозах, образованных видами с многолетними надземными органами (древесные растения, мхи, лишайники);

в) в сложных флористически богатых многоярусных лесных сообществах

16. Осцилляции описаны для:

б) хвойных лесов;

в) смешанных лесов;

17. Примерами осцилляции могут быть:

а) смена доминант на некоторых типах лугов во влажные и сухие годы;

б) сезонные изменения флористического и экобиоморфного состава фитоценозов;

в) флюктуации с чередующимися по годам изменениями на уровне субдоминант;

г) сезонная динамика продуктивности

18. Дигрессионно-демутационные флюктуации характеризуются:

а) сменой доминант и субдоминант на пойменных лугах в результате резкого отклонения от средних для данных биогеоценозов метеорологических и гидрологических условий;

б) изменениями экобиоморфного состава фитоценозов;

в) сильным нарушением фитоценозов с последующей их демутацией – возвратом и состоянию, близкому к исходному, как только причина, обусловившая изменение, перестала действовать;

г) сезонными изменениями в количественном соотношении компонентов фитоценозов

19. Факторами, вызывающими дигрессию фитоценозов, могут быть:

а) сильная длительная засуха;

б) продолжительный застой воды на поверхности почвы весной;

в) образование мощной ледяной корки;

г) малоснежная суровая зима;

д) массовое размножение фитофагов;

е) все ответы верны.

20. Наиболее значительные нарушения фитоценозов происходят в том случае, если неблагоприятное воздействие метеорологических и гидрологических условий, а также зоокомпонентов:

а) особенно сильно выражено в период вегетации растений;

б) продолжается не более двух лет (сезонов), в результате чего не происходит сильного угнетения или массового отмирания доминантных видов;

в) продолжается подряд в течение нескольких лет или нескольких сезонов, что приводит к массовому отмиранию или сильному угнетению основных компонентов фитоценозов;

г) приводят к нарушению вегетативного размножения растений нижних ярусов.

21. Продолжительность периода демутации определяется:

а) интенсивностью нарушения сообщества;

б) степенью сохранения растений, доминировавших до нарушения;

в) условиями произрастания в период демутации;

г) все ответы верны.

22. Примерами дигрессионно-демутационных флюктуаций могут быть:

а) возникающие под влиянием весеннего застоя полых вод смены злаковых травостоев ползучелютиковыми с последующим возвратом преобладания злаков;

б) превращение в ползучелютиковые ценозов с преобладанием различных видов злаков;

в) способность особей многих видов растений под влиянием засухи переходить в покоящееся состояние, а после прекращения засухи – возможность быстрого возврата фитоценозов к исходному состоянию;

д) все ответы верны.

23. Практическое значение изучения флюктуаций фитоценозов кормовых угодий (луговых, степных и др.), направленное на их эффективное использование и улучшение, определяется тем, что по годам:

а) колеблется их продуктивность и качество получаемого с них корма;

б) изменяются сроки и даже возможность или целесообразность использования кормовых угодий;

в) меняется эффективность приемов улучшения кормовых угодий

(орошения, внесения удобрений, подсева и др.);

г) все ответы верны.

24. Первичная продуктивность биогеоценозов – это создание органического вещества:

а) автотрофными организмами (фотосинтезирующими зелеными растениями);

б) гетеротрофами (бактериями, грибами, животными);

в) всеми живыми организмами экосистемы

25. При изучении биологической продукции необходимо определять массу:

а) только живых растений;

б) только живых растений и опада;

в) живых растений, опада, отмерших стволов деревьев и кустарников – отпада, а также отмерших подземных органов;

д) все ответы верны.

26. Биомасса – это:

а) выраженное в массе количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема местообитания (г/м 2 , кг/га, г/м 3 и т. п.);

б) приростом первичной продукции на единице пространства за единицу времени (например, г/м 2 за сутки);

в) суммарная масса особей вида, группы видов или сообщества организмов, выраженная в единицах массы сухого или сырого вещества, отнесенных к единице площади или объема местообитания (кг/га, г/м 2 , г/м 3)

27. Биомассы живого вещества в наземных экосистемах представлена:

а) растениями, животными, грибами и бактериями примерно в равном соотношении;

б) преимущественно животными и микроорганизмами;

в) более чем на 95 % растениями.

28. Самая высокая функциональная активность, т. е. скорость увеличения биомассы в единицу времени, характерна для:

а) морского фитопланктона;

б) комплекса растений рек и озер;

в) растительности лугов, степей, пашни;

г) древесной растительности.

29. Валовая первичная продукция (брутто-продукция) – это количество органического вещества:

а) сохраняющегося в растениях после использования части его на дыхание;

б) созданного растениями в процессе фотосинтеза;

в) созданного всеми живыми организмами, входящими в состав конкретного биоценоза.

30. Продукция растительности определяется:

а) температурными условиями и увлажнением;

б) обеспеченностью растений элементами минерального питания;

в) отсутствием лимитирующих факторов, например, засоления;

г) все ответы верны

31. Сукцессией называется:

а) многократно повторяющаяся изменчивость фитоценозов по годам или периодам лет;

б) сезонная изменчивость фитоценозов, обусловленная резкими колебаниями температурного режима на протяжении вегетационного периода;

в) необратимое и направленное, т. е. происходящее в определенном направлении, изменение растительного покрова, проявляющееся в смене одних фитоценозов другими

32. Главным отличием эволюции фитоценозов от их сукцессии является:

а) в ходе эволюции состав и структура фитоценозов остаются практически неизменными (состав может даже упрощаться), а в результате сукцессии всегда возникают новые фитоценозы;

б) в ходе эволюции формируются новые фитоценозы, а в случае сукцессии фитоценозы не возникают, а формируются сочетания видов, уже существовавшие в данном районе;

в) сукцессия – это всегда «повторение пройденного», а в ходе эволюции возникают новые, ранее отсутствующие комбинации популяций растений.

33. Основными отличиями сукцессии от флюктуаций являются:

а) необратимость изменений;

б) непрерывность сукцессии;

в) направленность изменений;

д) все ответы верны.

34. По происхождению различают два основных типа сукцессий:

а) постоянные;

б) временные;

в) первичные;

г) флуктуационные;

д) вторичные.

35. Первичные сукцессии начинаются с возникновения фитоценозов на:

а) скальных породах;

в) отложениях водных потоков;

г) остывшей лаве после вулканического извержения;

д) полянах в лесу;

е) а + в + г;

ж) все ответы верны.

36. Различают следующие процессы, происходящие в случае первичной сукцессии:

а) образование субстрата;

б) миграция растений, их приживание и агрегация;

в) взаимодействие растений;

г) изменение растениями среды;

д) смена фитоценозов;

е) а + б + г + д;

ж) все ответы верны.

37. Миграция (распространение) растений осуществляется путем переноса из одного места в другое:

а) семян, спор и других зачатков;

б) целых растений;

в) вегетативных органов растений;

д) все ответы верны.

38. Приживание растений, возникающих из зачатков, приносимых извне, возможно в том случае, если:

а) они оказываются в благоприятных экотопических условиях;

б) всходы развиваются с гомеостазным составом консортов;

в) они имеют возможность размножаться семенами;

г) все ответы верны.

39. Период от начальных фаз сукцессий до достижения стабильного состояния фитоценозов изменяется в зависимости от:

а) климата;

б) исходного субстрата;

в) возможности поступления диаспор;

д) а + б + в.

40. Первичные сукцессии протекают быстрее:

а) в теплом влажном климате;

б) в холодных сухих климатических регионах;

в) на скальном грунте;

г) на мелкозернистых субстратах

41. Имеющиеся данные о скорости первичных сукцессий говорят о том, что (отметьте правильный ответ):

а) в Альпах они проходят за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в Арктике – более чем за 7000 лет, на бедных кварцевых песках дюн по побережью озера Мичиган (США) – примерно за 5000 лет;

б) в Альпах – за 100 лет, в США (дубовых лесах на дюнах побережья о.Мичиган) – за 700 лет, в Японии – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;

в) в Альпах – за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в США (на дюнах побережья о.Мичиган) – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;

42. Вторичные сукцессии существенно отличаются от первичных тем, что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы, где содержатся:

а) многочисленные микроорганизмы (бактерии, протисты, грибы);

б) споры и семена растений, их покоящиеся подземные органы;

в) почвенная мезофауна;

г) минеральные и органические вещества;

д) все ответы верны.

43. Вторичные сукцессии:

а) происходят намного быстрее (примерно в 5-10 раз), чем первичные;

б) проходят значительно медленнее, чем первичные;

в) по скорости происхождения практически не отличаются от первичных.

44. По причинам изменения биогеоценозов различают следующие типы сукцессий:

а) сингенетические (сингенез);

б) автохтонные;

в) эндоэкогенетические (автогенные, или эндодинамические);

г) экзоэкогенетические (аллогенные, или экзодинамические);

ж) все ответы верны

45. Сингенез – это процесс:

а) заселения растениями еще не покрытых растительностью мест;

б) заселения растениями мест после уничтожения ранее существовавшей растительности;

Это задание составлено на основе методички А.С. Боголюбова и А.Б. Панкова.

Такие работы основаны на методах описания и наблюдения, они не представляют большой сложности, могут выполняться группой школьников, и дают интересные и полезные результаты.

При геоботанических исследованиях основным объектом изучения является фитоценоз.

В отечественной геоботанической литературе наиболее широко используется определение, данное В.Н.Сукачевым: "Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой...".

Фитоценоз - это не случайное собрание видов растений, а закономерная совокупность видов, приспособившихся в ходе эволюции к совместному существованию в определенных условиях внешней среды. Совокупность всех фитоценозов определенной территории называют растительностью, или растительным покровом данной территории.

Для описания фитоценозов используют следующие основные признаки:

1) видовой (флористический) состав;

2) количественные и качественные отношения между растениями - обилие различных видов и различная их значимость в фитоценозе;

3) структура - вертикальное и горизонтальное расчленение фитоценоза;

4) характер местообитания - среда обитания фитоценоза.

Геоботанические исследования - это основная форма работы полевых ботаников Такие работы включают в себя комплексное изучение как самих растений, так и среды их обитания.

Существование и развитие фитоценозов напрямую зависит от комплекса физико-географических факторов, в первую очередь - от особенностей рельефа, почв и почвообразующих пород данной территории. В свою очередь растения и сформированные ими фитоценозы изменяют среду своего обитания и поэтому могут быть использованы как индикаторы (особенно виды и фитоценозы с узкой экологической амплитудой) различных особенностей природных условий.

Данная методика предлагается для использования в учебных целях с юными геоботаниками.

Материалы и оборудование

При проведении простейшего геоботанического описания Вам понадобятся:

Бланк описания (см. образец в конце);
- простой карандаш или ручка; предпочтительнее пользоваться простым карандашом, т.к. текст, написанный карандашом, не размывается водой, что важно в полевых условиях;
- нож - чтобы заточить при необходимости карандаш;
- рулетка или сантиметр - для измерения диаметров стволов деревьев.

Может также потребоваться полиэтиленовый пакет или гербарная папка для сбора неизвестных растений и бумажные пакетики (конверты) для сбора мхов.

В случае, если предстоит заложение пробной площади для комплексных или многолетних исследований, также потребуются компас или буссоль, рулетка (или веревка длиной 10 м) для разметки, топор для изготовления и забивания маркерных кольев, лопата - если будут вырываться маркерные ямки и краска - если участок будет размечаться для целей многолетнего мониторинга.

Техника геоботанического описания

Задание 1. Заложение и разметка пробной площади.

Для проведения геоботанического описания выбирается более или менее однородная территория размером (в лесу) 20х20 метров (классический вариант).

Разметить пробную площадь можно разными способами, в зависимости от местности и возможностей. Можно предложить следующий вариант разметки. В одном (произвольном) углу будущей пробной площади вбивается деревянный кол 3-7 см в диаметре и 2 м высоты. Возле него, с наружной стороны вырывается маркерная яма глубиной и шириной примерно 30 см. Ее назначение - служить дополнительной вехой-ориентиром на протяжении ближайших, по крайней мере, 10-15 лет. Вместо кола можно использовать дерево, если оно растет в подходящем месте.

От кола с помощью рулетки или заранее размеченной веревки отмеряется 10 м до второго угла, где также ставится кол и вырывается маркерная ямка. Несколько сложнее с третьим и четвертым углами - надо повторить ту же операцию, но соблюсти прямой угол между сторонами квадрата (обычно это делается с помощью буссоли или компаса). На одном или нескольких колах (или дереве) делается затёс, на котором пишется номер пробной площади, а также даты ее закладки и очередных посещений. Надписи можно делать карандашом, ручкой, маркером или фломастером. Каждый кол (дерево) желательно пометить яркой краской, чтобы облегчить поиск участка в последующие посещения.

После разметки пробной площади на ней проводят стандартное описание с использованием бланка и методики, которая будет описана далее.

Для упрощения проведения описания и унификации описываемых параметров физической среды и самого фитоценоза разработан бланк описания участка растительного покрова (см. образец в конце текста), т.е. таблица с заранее расчерченными графами для каждого параметра описания среды. Бланки заполняются непосредственно в полевых условиях - на месте проведения описания. Перед выходом в лес следует подготовить бланки в необходимом количестве, а во время работы только заполнять их.

ПОРЯДОК ЗАПОЛНЕНИЯ БЛАНКА ОПИСАНИЯ ФИТОЦЕНОЗА.

Заполнение шапки бланка

Сначала необходимо внести в бланк общие данные об описании и месте его проведения: дата, автор, номер описания.

Рекомендуется подробно описать географическое и местное положение - регион (область, край, республика), район, ближайшие населенные пункты. По-возможности подробно описывается местное положение - т.е. как непосредственно найти место описания(это особо важно, если планируется мониторинг данных участков в будущем). Например: 0,4 км на север от д. Никитина, на возвышении, около угла леса; или 0,85 км по дороге к шоссе от д.Лужки, далее - 80м на юго-восток, возле большого валуна.

Положение в рельефе - произвольное описание местоположения точки (площадей) исследования: на ровном месте; на склоне к ручью или оврагу; на террасе реки; в понижении, овраге, на возвышении, бугре, на берегу реки, краю обрыва и т.п.;

Окружение - описываются характерные черты окружающей место работ местности - болото, луг, поле, какой-либо лес, берег реки или ручья, наличие дороги или другого антропогенного объекта и т.п.;

Описываемая площадь (МхМ) - размер заложенной площадки или описываемого биотопа Для леса обычно предлагают размер площадок 20м х 20 м. Для большей точности описания следует заложить несколько площадок на различных, но близких по условиям, участках леса.

Примечание. Если выбрать участки с различным уровнем антропогенной нагрузки и провести описания, то вы получите одновременно и работу по экологии – оценку уровня антропогенного воздействия.

Задание 2. Как правильно назвать описываемый фитоценоз.

Методика предполагает, что участники работы уже знают произрастающие в выбранном фитоценозе виды растений. Однако, если не все они вам известны, то сначала надо провести определение растений до вида с помощью определителей или проконсультироваться с учителем, чтобы в дальнейшем опознавать каждый вид без проблем.

Название сообщества формируется из названий доминирующих видов (или экологических групп) растений в каждом из ярусов фитоценоза. При этом названия видов в пределах каждого яруса перечисляются в порядке возрастания их относительной численности.

В полное название лесного фитоценоза включаются четыре основных составляющих растительного покрова - древесный ярус, кустарниковый ярус, травяно-кустарничковый ярус и мохово-лишайниковый ярус.

В названии фитоценоза они перечисляются в этом же порядке. В зависимости от цели описания, можно ограничиться упрощенным названием типа леса, с перечислением основных экологических групп растений, формирующих фитоценоз, например: берёзово-сосновый зеленомошно-разнотравный лес. Это означает, что в таком лесу в древостое преобладают сосна и береза, в мохово-лишайниковом покрове - экологическая группа зеленых мхов (различные виды), а в травяно-кустарничковом покрове - злаки и луговые растения богатых почв.

Леса с наличием развитого мохово-лишайникового покрова обычно подразделяют на три типа, соответствующие преобладающим экологическим группам этого яруса: беломошные (с покровом из лишайников), долгомошные (с покровом из сфагнумов и политрихумов) и зеленомошные.

Задание 3. Описание древесного и кустарникового ярусов леса.

После заполнения шапки бланка (общих сведений о биотопе) надо провести описание древесного и кустарникового ярусов.

По данной методике при заполнении бланка описания растительности предлагается показатели сомкнутости крон и формулы древостоя определять в отдельности для каждого из высотных пологов леса - для спелого и приспевающего древостоя - отдельно, для подроста (самостоятельный полог в составе древесного яруса) - отдельно и для подлеска (самостоятельный ярус) - отдельно. Это обусловлено практическим удобством такого разделения и относительной простотой процедуры учета обилия древесных и кустарниковых растений. Но, если вам это покажется сложным, то описание можно упростить.

Определение сомкнутости крон

Начинать описание следует с оценки сомкнутости крон. Под сомкнутостью понимается доля площади поверхности земли, занятая проекциями крон. Можно также характеризовать сомкнутость, как ту часть неба, которая закрыта кронами - иными словами оценивать соотношение между "открытым небом" и кронами.

Сомкнутость крон принято выражать в долях единицы - от 0,1 до 1, т.е. отсутствие крон принимается за ноль, а полное смыкание крон - за 1. При этом просветы между ветвями в расчет не принимаются - "кроной" считается пространство, очерченное мысленно по крайним ветвям (периметру) кроны. Для оценки сомкнутости крон древесного яруса лучше всего лечь на землю, посмотреть вверх и оценить, насколько небо закрыто ветвями и листьями. Разумеется, оценка дается приблизительно, «на глаз». Поэтому это могут сделать несколько человек, а потом надо посчитать среднее значение.

После оценки видового состава и сомкнутости крон древесного яруса надо оценить эти показатели для подроста и подлеска.

Обратите внимание на значение этих терминов: подростом называют молодые деревья основных лесообразующих пород данного леса высотой до 1/4 основного полога (спелого и приспевающего древостоя).

Подрост выделяется как самостоятельный полог древесного яруса.

Подлесок - это древесные и кустарниковые растения, которые никогда не смогут сформировать древостой.

Типичным примером подроста в сосново-еловом лесу могут быть молодые ели, сосны, березы, а подлеска - ивы, рябина, крушина, малина и т.п.

Определять "сомкнутость" крон подроста и подлеска немного сложнее - их нельзя "просмотреть на свет" снизу вверх. Поэтому для определения обилия (относительной численности) травянистых и кустарниковых растений в геоботанике применяется другой показатель - проективное покрытие. Он выражается в процентах - менее 10 % - единичные растения, 100 % - полная "сомкнутость" растений.

Определение формулы древостоя.

Оценив сомкнутость крон, переходят к составлению формулы леса - оценке того, какую долю в древесном и кустарниковом ярусах составляет каждый отдельный вид.

Долю видов в формуле леса принято выражать в баллах - от 1 до 10. Общий объем крон всех растений принимается за 10 и оценивается, какую часть составляет каждый вид. Отдельно стоящие растения, по их представленности в лесу не достигающие 10% (менее 1 балла), помечаются в формуле значком "+", а единичные растения (1-2 на исследуемой площади) значком "ед.".

Названия видов в формуле леса сокращаются до одной или двух букв, например: береза - Б, дуб - Д, сосна - С, ель - Е, осина -Ос, ольха серая - Ол.с., ольха черная - Ол.ч., липа - Лп, лиственница - Лц, крушина - Кр, малина - Мл и т.д.

Посмотрите примеры формул для полога спелого древостоя:

1) Формула 6Е4Б означает, что спелый древостой на 60% образован елью и на 40% - берёзой.
2) Формула 10Е означает, что насаждение чистое, состоит из одной древесной породы - ели.
3) Формула 10Е+Б означает, что в древостое кроме ели имеется незначительная примесь берёзы.

Отличие формулы древостоя от показателя сомкнутости состоит в том, что в формулу включаются все без исключения виды древесных и кустарниковых растений, даже редкие и единично встречающиеся. А при оценке сомкнутости эти виды не учитываются вовсе, как несущественные в общем пространстве крон (т.к. практически невозможно оценить количественно сомкнутость крон далеко стоящих друг от друга деревьев или единичных экземпляров).

В таблице ниже приведен образец записи. Она означает: в описываемом лесу густой сомкнутый полог спелых и приспевающих деревьев. 80% пространства в верхней части леса занята кронами. При этом преобладает ель, меньше и в равном количестве встречаются сосна и береза. В лесу довольно густой подрост ели (идет интенсивное возобновление). Подлесок разреженный и состоит из крушины и лещины в примерно равном соотношении с отдельными вкраплениями малины.

По таким формулам можно сразу представить, как выглядит лес.

Проведите оценку данных показателей на пробных площадках и заполните аналогичную таблицу.

Если у вас есть время и желание, то вы можете провести дополнительные исследования для более подробного описания фитоценоза.(см. информацию ниже).

Задание 4. Определение диаметра стволов, высоты древостоя и возраста растений.

В описание древесного и кустарникового ярусов включаются также такие важные сведения об их строении как диаметр стволов (D 1,3), высота древостоя (Нд) и возраст растений.

Диаметр стволов измеряют у нескольких типичных для данного леса деревьев на высоте груди (~1,3 м) с расчетом затем среднего значения. При необходимости можно отмечать также минимальные и максимальные значения для каждого полога. Измерения проводят либо специальной вилкой (большой штангенциркуль), либо - через длину окружности. Для этого у нескольких деревьев измеряется длина окружности ствола, затем среднее значение используется для определения диаметра по формуле D = L / р, где D - диаметр, L - длина окружности, а р - постоянное число "Пи", равное приблизительно 3,14 (в полевых условиях длина окружности просто делится на три).

На рисунке показано устройство такой мерной вилки, ее можно сделать самостоятельно.

Высота древостоя (Нд) - минимальное, максимальное и среднее значения высоты деревьев каждого вида по отдельности.

Измерение высоты проводится обычно одним из четырех способов: 1) на глаз (что требует большого опыта), 2) путем измерения рулеткой или метром одного из упавших деревьев данного полога, 3) путем подсчета "человечков" и 4) измерения тени.

Третьим способом измерение проводят вдвоем. Один человек становится рядом с деревом, а другой, с хорошим глазомером, отойдя на некоторое расстояние, чтобы охватить взглядом все дерево от комля до вершины, "откладывает" на глаз сколько человек данного роста "укладывается" по всей длине ствола. При этом рациональнее каждый раз откладывать расстояние, вдвое больше, чем предыдущее, т.е. мысленно отложить сначала высоту двух "человечков", затем прибавить к ним еще двух, затем - еще четырех, затем еще восьми и т.д. (т.е. по схеме 1-2-4-8 -16). С точки зрения человеческого глазомера это проще и точнее. Зная рост "человечка" можно подсчитать высоту дерева.

Четвертый способ - самый точный из непрямых способов - используется в солнечную погоду. Точно измеряется тень от стоящего человека, чей рост известен. Далее замеряется тень от исследуемого дерева. В густом лесу, когда тень того или иного дерева и, особенно, его вершины найти затруднительно, можно порекомендовать следующий способ. Отойти от дерева таким образом, чтобы взгляд человека (голова), вершина дерева и солнце лежали на одной линии, после чего найти на земле тень от собственной головы - это и будет тень от вершины дерева. Остается только замерить расстояние между этой точкой и основанием дерева и определить высоту дерева по пропорции: длина тени человека/его рост - длина тени дерева/его высота.

Существуют и более точные приемы измерения высот с использованием эклиметра или высотомера. Подробные характеристики устройства этих приборов и проведения с их помощью измерений можно получить в руководствах, прилагаемых к отдельным моделям.

Средняя высота породы в конкретном фитоценозе определяется как среднее арифметическое нескольких стволов со средним диаметром.

Возраст растений определять надежнее всего по годовым кольцам спиленных деревьев, которые при желании можно найти практически в любом лесу. Кольца следует считать как можно ближе к основанию дерева. Можно также воспользоваться свежим пнем, если таковые в лесу имеются. Ни в коем случае (даже ради науки) не следует самим рубить дерево. Постарайтесь найти пни соответствующего диаметра. Если лес был посажен, то можно узнать, когда это происходило и определить примерный возраст деревьев.

Возраст подроста, в особенности ели и сосны, можно определить по мутовкам. У этих растений в молодом возрасте (до 30-40 лет) по всей длине ствола сохраняются отмершие (в нижней части кроны) или живые (в верхней части) ветви, которые растут пучками - мутовками, по нескольку ветвей на одном уровне по окружности ствола. Количество таких мутовок - от основания ствола до его вершины, примерно соответствует возрасту дерева, т.к. за один вегетационный сезон дерево прирастает на одну мутовку. К числу лет, полученному при подсчете мутовок, следует прибавить три года, чтобы учесть период укоренения и начала роста.

Задание 5. Описание травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов в лесу или травяного яруса на лугу.

В бланке описания участка растительного покрова предусмотрено наличие на описываемом участке различных форм микрорельефа - кочек (другими словами возвышенных микроучастков) и межкочий (т.е. понижений), которые обычно различаются между собой по видовому составу и распределению растений. Если таких форм микрорельефа на описываемом участке нет, то все описание травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов можно вести в одну колонку, а подзаголовки "кочки" и "межкочья" просто вычеркнуть.

Размеры пробных площадок в фитоценозах с травянистой растительностью обычно составляют 10м х 10 м, а на верховых болотах иногда всего несколько м2.

Характеристику травяно-кустарничкового яруса в лесу и на болоте или травяного на лугу также начинают с определения общего проективного покрытия. В данном случае визуально учитывается отношение проекций растений (за вычетом просветов между листьями и ветвями) к общей площади, принимаемой за 100%. Точность учета проективного покрытия может быть значительно увеличена путем дробления пробной площади на более мелкие участки: в каждом полученном квадрате покрытие учитывается отдельно, а затем определяется среднее значение.

С этой же целью геоботаниками применяется сетка Раменского, представляющая собой небольшую пластинку, в которой вырезано прямоугольное отверстие размером 2 х 5 или 3 х 7,5 см. Отверстие делят белой ниткой или тонкой проволокой на 10 квадратных клеток (ячеек) по 1 или 1,5 см2 каждая. Рассматривая травостой через такое сетчатое отверстие, определяют, сколько ячеек (т.е. десятых долей отверстия) приходится на проекцию растительности и сколько на неприкрытую, сквозящую через травостой поверхность почвы. Проекции или пустые промежутки при этом мысленно скучиваются к одному концу сеточки. Повторные учеты покрытия в разных местах пробной площади позволяют получить среднюю величину этого показателя с довольно высокой точностью. Помогают в этом разработанные эталоны градаций проективного покрытия.

Эталоны градаций проективного покрытия (в %) травостоя, рассматриваемого в сетку Раменского

При заполнении бланка в графе "травяно-кустарничковый ярус" названия растений пишут в одну колонку, или в несколько, если в одной колонке весь список не умещается. Желательно при этом, первыми в списке указывать кустарнички (черника, брусника и пр.), а затем травянистые растения в порядке убывания их численности (проективного покрытия). Редкие растения, с проективным покрытием менее 5 %, объединяют фигурной скобкой, напротив которой ставят суммарное значение их проективного покрытия. Единичные растения, также как и в случае с древесно-кустарниковым ярусом, помечают значком "ед.".

Таким же образом, как и травяно-кустарничковый ярус, описывают затем мохово-лишайниковый ярус, также указывая названия встречаемых мхов и лишайников (если они есть на почве и возможно их определение) и проективное покрытие каждого из видов.

Встречаемые во время описания неизвестные виды растений отбираются в гербарий и берутся с собой для дальнейшего определения. При этом в бланке описания им придается определенный номер (индекс), который после проведения определения заменяется на видовое название.

После выполнения общей характеристики травяного покрова фитоценоза переходят к выявлению флористического состава пробной площади и характеристике каждого вида растений. Составление списка видов лучше всего начинать с одного угла площадки, записывая сначала все растения, попадающие в поле зрения. Далее, медленно передвигаясь по сторонам квадрата, список дополняют новыми видами и только после этого пересекают пробную площадь по диагонали. Следует очень внимательно просматривать травостой, поскольку с высоты человеческого роста удается разглядеть далеко не все растения. Многие из них, более мелкие, хорошо скрыты под листьями и стеблями крупных трав и обнаружить их возможно лишь при раздвигании травостоя руками и осмотре самых скрытых уголков.

После того, как составление списка видов в целом завершено, можно заняться их отнесением к тому или иному подъярусу. В некоторых случаях выделение ярусной структуры травянистого покрова представляет собой достаточно трудное дело, и тогда можно ограничиться только указанием высоты растений и верхнего уровня наиболее густой фитомассы. В случаях же, когда отдельные ярусы хорошо дифференцированы друг от друга, их нумеруют от высшего к низшему и для каждого указывают господствующие виды и высоты развития.

Степень участия отдельных видов в травостое определяется методами учета их относительного обилия. Наиболее распространенным из таких методов является использование шкалы Друде (табл. 1), в которой различные степени обилия обозначаются баллами на основе величин наименьших расстояний между особями вида и их встречаемости.

ТАБЛИЦА 1. Шкала оценок обилия по Друде (с дополнениями А.А. Уранова)
Обозначение обилия по Друде Характеристика обилия Среднее наименьшее расстояние между особями (счетными единицами) вида, см

Баллами Сор (copiosae) при этом обозначаются обильные растения, среднее наименьшее расстояние между особями составляет не более 100 см. Вследствие этого растения обладают и высокой встречаемостью – не ниже 75%. Растения крупных и средних размеров при этом обычно играют значительную роль в общем облике фитоценоза или отдельного яруса, становясь вполне или отчасти фоновыми. В пределах этого балла различаются три ступени:

сор3 – очень обильные, среднее наименьшее расстояние – не более 20 см. Встречаемость поэтому, как правило, 100%. Такие растения обычно (за исключением очень мелких растений) образуют основной фон растительности или отдельного яруса;

сор2 – обильные, среднее наименьшее расстояние – от 20 до 40 см. Встречаемость иногда (при несколько неравномерном распределении) бывает немного ниже 100%. Такие растения часто, особенно при отсутствии других, более или столь же обильных, но более крупных, играют основную или по крайней мере значительную роль в физиономии участка ассоциации, создавая сплошной фон;

cop1 – довольно обильные, среднее наименьшее расстояние от 40 до 100 см. Встречаемость обычно не падает ниже 75%. Роль таких растений в облике участка меньшая, фона они не составляют, но могут существенно влиять на облик растительности, представляя многочисленные вкрапления в массу травостоя, особенно заметные при специфической форме роста или крупных размерах особей.

Баллом Sp отмечаются рассеянные растения, среднее наименьшее расстояние между которыми составляет 1–1,5 м. Встречаются они почти на каждых 1–2 шагах, но фона, как правило, не образуют (за исключением очень крупных растений) и физиономическое значение в травостое имеют только в случае заметного контраста с другими.

Единичные растения обозначаются баллом Sol. Они далеко отстоят друг от друга – наименьшее расстояние – всегда более 1,5 м. Встречаемость низкая, не выше 40%. Фонового значения эти растения не имеют, хотя иногда, отличаясь формой роста, яркой окраской и величиной, являются довольно заметными среди остальных.

В случае колебания обилия между двумя ступенями иногда применяют комбинированные оценки, например sol–sp, sp–сop1 и т.д.

Шкала Друде чрезвычайно проста и легка в использовании. Но этот метод пригоден только для схематичного, в значительной мере субъективного, определения соотношения между видами и выделения основных видов из общей массы. Представление о том, как соотносятся результаты, полученные с использованием шкалы Друде, и с помощью других, более точных методов, можно получить, рассмотрев табл. 2.

ТАБЛИЦА 2. Значение баллов шкалы Друде

Задание 6. Определение фенофаз растений.

Под фенофазой или фенологическим состоянием растения подразумевается та или иная фаза его развития. Для их обозначения при описании фитоценоза наиболее часто применяется система, предложенная В.В. Алехиным (1925) – табл. 3.

ТАБЛИЦА 3. Система обозначений фенофаз по В.В. Алехину (с дополнениями)

Если вы проведете такое исследование несколько раз за лето, то получите график смены фенофаз растений. Если видовое разнообразие велико, выберите несколько наиболее интересных для вас видов. Можно также отмечать температуру воздуха в дни наблюдений. В итоге, если вести мониторинг несколько лет, то можно выяснить, что более влияет на развитие растений – длина дня или температура. Но это уже тема отдельной работы.

При характеристике мохово-лишайникового покрова отмечается процент покрытия почвы мхами – общий и по видам. Очень важно также показать характер размещения мхов и лишайников, которое зависит от микрорельефа, влияния крон деревьев и кустарников, упавших стволов и т.д., а также субстрат, на котором они произрастают.

Задание 7. Заполнение бланка описания фитоценоза.
Бланк описания участка растительного покрова
Описание №:

Дата:
Географическое и местное положение:
Положение в рельефе:
Окружение:
Описываемая площадь (м х м):
Название сообщества (по доминантам основных ярусов):

D (1,3) - средний диаметр стволов на высоте груди (1,3 метра) в см.; Н(д) - средняя высота древостоя в метрах.

Травяно-кустарничковый ярус
Кочки:
Межкочья:
Моховой ярус
Кочки:
Межкочья:

Желаем всем совместить приятное с полезным – гулять по прекрасным лесам и лугам и одновременно делать исследовательскую работу.

Геоботаника

Тема 3

ФИТОЦЕНОЗ

Лекция 1

Фитоценоз и его особенности

Фитоценология

Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы). Объектом изучения служат как естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и др.), так и искусственные (например, посевы и посадки культурных растений). Фитоценология относится к числу биологических наук, изучающих живую материю на ценотическом уровне, т.е. на уровне сообществ организмов (слайд 4-5).

В задачу фитоценологии входит изучение растительных сообществ с разных точек зрения (состав и структура сообществ, их динамика, продуктивность, изменения под влиянием деятельности человека, взаимосвязи с окружающей средой и т.д.). Большое значение уделяется также классификации фитоценозов. Классификация является необходимой основой для изучения растительного покрова, для составления карт растительности различных территорий. Изучение фитоценозов обычно проводят путем их подробного описания по специально разработанной методике. При этом широко используют количественные методы учета различных признаков фитоценоза (например, доли участия отдельных видов растений в составе сообщества).

Фитоценология - не только описательная наука, она использует также экспериментальные методы. Объектом эксперимента служат растительные сообщества. Воздействуя определенным образом на фитоценоз (например, внося удобрения на луг), выявляют реакцию растительности на это воздействие. Экспериментальным путем изучают также взаимоотношения между отдельными видами растений в фитоценозе и т.д.

Фитоценология имеет важное народнохозяйственное значение. Данные этой науки необходимы для рационального использования естественного растительного покрова (лесов, лугов, пастбищ и др.), для планирования хозяйственных мероприятий в сельском и лесном хозяйстве. Фитоценология имеет непосредственное отношение к землеустройству, к охране природы, к мелиоративным работам и т.д. Данные фитоценологии находят применение даже при геологических и гидрогеологических изысканиях (в частности, при поисках грунтовых вод в пустынных районах).

Фитоценология - сравнительно молодая наука. Она стала интенсивно развиваться только с начала нашего столетия. Большой вклад в ее развитие внесли отечественные ученые Л.Г. Раменский, В.В. Алехин, А.П. Шенников, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и др. Значительную роль сыграли и зарубежные ученые, в особенности Ж. Браун-Бланке (J. Braun-Blanquet) (Франция), Ф. Клементе (F. Clements) (США), Р. Уиттекер (R. Whitteker) (США).

Фитоценоз и его особенности

Согласно общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду (слайд 6). Как видно из этого определения, главнейшими особенностями фитоценоза являются взаимодействие между образующими его растениями, с одной стороны, и взаимодействие между растениями и окружающей средой - с другой. Влияние растений друг на друга имеет место только тоща, когда они более или менее сближены, соприкасаются своими надземными или подземными органами. Совокупность отдельно стоящих растений, не оказывающих влияния друг на друга, нельзя назвать фитоценозом.

Формы влияния одних растений на другие разнообразны. Однако не все эти формы имеют одинаковое значение в жизни растительных сообществ. Ведущую роль в большинстве случаев играют трансабиотические взаимоотношения, прежде всего затенение и корневая конкуренция за влагу и питательные вещества в почве. Особенно острой чаще всего бывает конкуренция за азотистые питательные вещества, которых во многих почвах содержится мало.

Совместная жизнь растений в фитоценозе, когда они в той или иной степени влияют друг на друга, накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Это особенно заметно в лесных фитоценозах. Деревья, образующие лес, сильно отличаются по внешнему виду от одиночных деревьев, которые выросли на открытом месте. В лесу деревья более или менее высокие, кроны их узкие, высоко подняты над землей. Одиночные деревья значительно ниже, кроны их широкие, низко опущенные.

Результаты влияния растений друг на друга хорошо заметны также в травяных фитоценозах, например на лугах. Здесь растения имеют меньшие размеры, чем при одиночном произрастании, менее обильно цветут и плодоносят, а некоторые и вовсе не цветут. В фитоценозах любого типа растения взаимодействуют между собой и это сказывается на их внешнем облике и жизненном состоянии.

Взаимодействие между растениями, с одной стороны, и между ними и окружающей средой - с другой, имеет место не только в естественных растительных сообществах. Оно есть и в тех совокупностях растений, которые созданы человеком (посевы, посадки и др.). Поэтому их также относят к числу фитоценозов.

В определение фитоценоза В.Н. Сукачев включает такой признак, как однородность территории, которую занимает фитоценоз. Под этим следует понимать однородность условий местообитания, прежде всего почвенных условий, в пределах фитоценоза.

Наконец, В.Н. Сукачев указывает на то, что фитоценозом можно назвать только такую совокупность растений, которая создает свою особую среду (фитосреду). Всякий фитоценоз в той или иной мере преобразует ту среду, в которой он развивается. Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве, лишенном растений (изменяется освещенность, температура, влажность и др.).

Фитоценоз - растительное сообщество, характеризующееся относительной однородностью видового состава, определяемого преимущественно условиями местообитания, и относительной обособленностью от других сообществ, состоящее из ценопопуляций, связанных отношениями дифференциации экологических ниш и интерференцией, находящееся в условиях относительно однородных условий местообитания и способное к самостоятельному существованию.

Фитоценоз является условным понятием, так как во-первых, сообщество одних растений не может реально существовать вне взаимодействия с другими компонентами биогеоценоза - зооценозом, микробоценозом, биотопом, а во-вторых, согласно доминирующей сегодня концепции континуальности растительного покрова, любые вычленения обособленных сообществ из него искусственны и служат лишь для практический целей изучения растительности на всех уровнях.

Современное представление о фитоценозе как условном, реально не существующем образовании, возникла на основе индивидуалистической гипотезы, разработанной русским учёным Л. Г. Раменским и американским Г. Глизоном. Суть этой гипотезы состоит в том, что каждый вид специфичен по своим отношениям к внешней среде и имеет экологическую амплитуду, не совпадающую полностью с амплитудами других видов (то есть каждый вид распределен «индивидуалистически»). Каждое сообщество образует виды, экологические амплитуды которых перекрываются в данных условиях среды. При изменении какого-либо фактора или группы факторов постепенно уменьшают обилие и исчезают одни виды, появляются и увеличивают обилие другие виды, и таким путем осуществляется переход от одного типа растительных сообществ к другому. Вследствие специфичности (индивидуальности) экологических амплитуд видов эти изменения происходят не синхронно, и при постепенном изменении среды растительность меняется также постепенно. Таким образом, растительные сообщества не образуют четко обособленные единицы, а связываются переходными сообществами в непрерывно варьирующую систему.

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями – конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Морфологические признаки фитоценоза

Растительные сообщества, несмотря на сложные сочетания видов, отличаются по структуре. Внешние признаки, которые используют для оценки структуры, получили название морфологических. Главными из них являются: видовой состав, ярусность, количественные соотношения видов в фитоценозе. Рассмотрим каждый из этих признаков. Отличие каждого фитоценоза состоит в особенности флористического состава, который представлен сочетанием определенных видов растений (деревья, кустарники, злаки, мхи и др.). Для определения видового состава на местности производится описание ботанических площадок. Размер площадки для травяных фитоценозов 1 м 2 , для лесных 1600 м 2 (80x20 м). На основе описаний выявляются растительные виды, производится их ботаническое определение и устанавливается видовая насыщенность фитоценоза в целом.

Ярусностъ в фитоценозах возникает потому, что растения по-разному относятся к свету, теплу, увлажнению, почве. В фитоценозах подбираются растения различной высоты. Благодаря ярусности на единице площади может поселиться большее число видов. Просто устроенные фитоценозы состоят из одного яруса (ивняки на песчаных наносах), до 5-9 ярусов насчитывается в лесных фитоценозах (рис. 61). Расчленение фитоценоза на ярусы представляет своеобразную форму качественной оценки соотношения видов. Как пример можно привести характеристику ярусности широколиственного леса на севере Средне-Русской возвышенности. Обычно в дубравах I ярус образован дубом, II ярус - липой и кленом, III - подростом дуба, липы, осины. Для дубравы характерен густой кустарниковый подлесок (IV ярус) из лещины, крушины, жимолости. Травяной покров дубравы также может быть подразделен на ярусы: папоротник (V ярус), высокие злаки (VI), дубравное широкотравье (VII ярус).

При характеристике фитоценоза важно установить количественное соотношение или обилие видов. Такая характеристика необходима для определения преобладающих видов (доминантов), которые составляют внешний облик фитоценоза. В настоящее время для определения обилия применяется глазомерная 4-бальная шкала Друде, в которой введены следующие градации: soc (sociales) - растения образуют фон; сор (copiosae) - представлены обильно; sp (sparsae) - встречаются рассеянно; sol (solitarie) - редко. Более точно обилие может быть определено путем подсчета количества видов на единицу площади. Показатель обилия дополняет характеристика проективного покрытия видов, когда подсчитывается площадь проекций наземных частей видов и выражается в долях (%) от всей поверхности, занятой фитоценозом. Эта характеристика вводится потому, что обилие не дает полного представления об участии вида в составе фитоценоза.

Изменчивость фитоценозов

Различают суточную, сезонную и разногодичную изменчивость растительных сообществ.

Суточная изменчивость. В результате колебаний интенсивности ряда экологических факторов - в особенности света и температуры - меняются основные физиологические показатели у растений. Некоторые результаты реакции растений на изменение факторов заметны невооруженным взглядом. Сюда относятся суточный ритм цветения и опыления, свойственный большинству видов растений, явления гелиотропизма (движения вегетативных и генеративных органов, связанные с положением солнца на небосводе), явления фотопериодизма (реакция растений на интенсивность освещенности). Особенно подвержена суточной изменчивости структура водных сообществ.

Сезонная изменчивость вызвана изменениями условий в течение года и связана с наличием в сообществе групп растений, различающихся по ритму сезонного развития (они есть почти во всех фитоценозах). Сезонная изменчивость повторяется регулярно из года в год, обычно ее можно предсказывать. Исключение составляют резко аномальные годы.
Сезонность климата - широко распространенная ситуация в большинстве регионов земного шара, она проявляется практически везде, за исключением областей дождевых тропических лесов. В силу этого широко распространена и климатически обусловленная сезонная изменчивость сообществ, связанная с выпадением и стаиванием снегового покрова, динамикой речной воды в поймах, полупокоем или покоем в самый жаркий период в степях, полупустынях, саваннах и пустынях.

Сезонная изменчивость связана не только с климатом. Существует ценотически обусловленная сезонная изменчивость, связанная с изменением фитосреды внутри сообщества. Широко известно, например, существование двух временных синузий в травяном ярусе широколиственных лесов - синузии весенних эфемероидов, развивающейся весной в период отсутствия листьев на деревьях, и синузии тенелюбивого широкотравья, появляющейся с распусканием листьев на деревьях и затенением нижних ярусов. Наконец, существует и антропогенная сезонная изменчивость, связанная с сезонной деятельностью человека (скашивание растений в травяных экосистемах, выпас сельскохозяйственных животных и т. д.).

Разногодичная изменчивость (флуктуационная изменчивость, флуктуации) . К основным причинам возникновения флуктуаций фитоценозов относятся изменения от года к году или по периодам лет различных условий среды, воздействующих на сообщество. Различают несколько типов флуктуаций в зависимости от причин, их вызывающих: экотопические флуктуации, вызванные различиями в метео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году, широко распространены в луговых сообществах; антропогенные флуктуации обусловлены различиями в форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз. Например, в разные годы луговое сообщество может использоваться или как сенокос, или как пастбище. От года к году изменяются сроки сенокошения, что создает разные условия для обсеменения отдельных видов растений. Существенно влияет и видовой состав выпасаемых животных; зоогенные флуктуации, вызванные различиями в воздействии растительноядных и роющих животных (в особенности - грызунов-землероев и насекомых).

Смены фитоценозов во времени

Ни один фитоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим фитоценозом. Способность к сменам - одно из важнейших свойств растительных сообществ.
Необратимые и направленные, т. е. проходящие в определенном направлении, изменения растительного покрова, проявляющиеся в смене одних фитоценозов другими, получили название сукцессии. Именно необратимость и направленность отличает их от флуктуаций. Смены фитоценозов давно были замечены и описаны, но наиболее обстоятельно теория этих процессов была проработана американскими учеными Г. Коулсом (Henry Cowles) и Ф. Клементсом (Frederich Clements). Клементе создал систему представлений о сукцессиях, начиная с возникновения фитоценозов вплоть до образования устойчивых, самовозобновляющихся растительных сообществ - климаксов. Конечная стадия любой сукцессии - климакс - может неопределенно долго занимать территорию и существовать многие сотни лет практически в неизменном виде. Основное свойство климаксового сообщества - нулевой баланс вещества и энергии в течение года.

Различают два основных типа сукцессий - первичные и вторичные. Первичные сукцессии довольно редки в природе. Они начинаются с возникновения фитоценозов на обнаженных минеральных субстратах, где ранее растительность отсутствовала. Примеры таких субстратов - осыпи в горах, застывшие недавние лавомые потоки, днища и борта долин после отступления ледника, обнажающееся морское дно, перевеваемые эоловые пески и т. п. На первых этапах первичных сукцессий определяющее значение имеют автотрофные азотфиксаторы - как свободноживущие, так и симбиотически связанные сине-зелёные водоросли (лишайники). Лишайники, кроме того, обеспечивают химическое и биологическое выветривание горных пород. Эти сукцессии идут несколько сотен лет.