Слияние гамет. Что такое гамета и зигота: особенности строения Что образуется при слиянии гамет

Развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов, произведших гаметы.

У некоторых видов возможно и развитие в организме одиночной гаметы (неоплодотворённой яйцеклетки) - партеногенез .

Морфология гамет и типы гаметогамии

Изогамия, гетерогамия и оогамия

Морфология гамет различных видов достаточно разнообразна, при этом продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), так и по величине и подвижности (способности к самостоятельному передвижению), при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах - от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего проявления в форме оогамии.

Изогамия

Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором , то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей .

Анизогамия (гетерогамия)

Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).

Оогамия

Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: малые подвижные мужские гаметы - сперматозоиды - и крупные неподвижные женские гаметы - яйцеклетки . Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.

Теория дисруптивного отбора Паркера . Если размер зиготы является достаточно важным для её выживания (у организмов с внешним оплодотворением), то эволюционно стабильной стратегией будет анизогамия. В таких случаях популяция, состоящая из самцов (производителей мелких гамет) и самок (производителей крупных гамет) будет стабильной. Теория дисруптивного отбора позволяет объяснить возникновение и поддержание раздельнополости у многих растений и некоторых животных с внешним оплодотворением .

Тип гаметности и пол

Понятие пола связано с дифференциацией по размеру гамет, то есть к мужскому полу мы относим особей, которые производят мелкие подвижные гаметы, а к женскому - тех, которые производят крупные. При этом, дифференциация по типу гаметности (гомо - XX или гетерогаметная конституция - XY) у некоторых видов может не совпадать с дифференциацией по размеру.

В процессе эволюции у большинства видов малые гаметы и гетерогаметная конституция XY оказались у мужского пола, а крупные гаметы и гомогаметная конституция XX - у женского. Это виды с гаметностью типа Drosophila . Напротив, у видов с гаметностью типа Abraxas (англ.) русск. (птицы , бабочки , моль , некоторые виды рыб и др.) направления этих дифференциаций не совпали. Яйцеклетки у женского пола гетерогаметны, а сперматозоиды у мужского - гомогаметны.

Одна из распространенных позиций в рамках рассматриваемого нами естественнонаучного подхода утверждает, что жизнь человека начинается с момента зачатия. Сторонники данной позиции, считают что только лишь образование уникального и неповторимого генетического материала (генома) является единственным качественным преобразованием при формировании зародыша. Влияние же клеточного микроокружения является условием для его осуществления, и важно не само по себе, а только в качестве фона, предназначенного для реализации генетической программы.

Во «Всеобщей декларация о геноме человека и о правах человека» (ЮНЕСКО 1997г.) - одном из основных документов международного права, регулирующих генетические исследования, говорится о том что «телесность составляет существенный компонент реальности человеческого бытия и генетический код рассматривается как основная глубинная структура телесности».

Различие генного материала является первичным, когда мы говорим о различии свойств организма матери и эмбриона (или плода).

Недавние опыты по клонированию млекопитающих методом пересадки ядра показали, что набор генов одной соматической клетки содержит все необходимые инструкции для вступления этой клетки в полноценное деление дробления и последующей дифференцировки.

"С точки зрения современной биологии (генетики и эмбриологии) жизнь челове­ ка как биологического индивидуума начинается с момента слияния ядер мужской и жен­ской половых клеток и образования единого ядра, содержащего неповторимый генетиче­ ский материал ".

С точки зрения генетиков и микробиологов есть все основания считать, что с момента зачатия эмбрион на любой стадии развития является индивидуальным организмом, независимо от того представлен он одной (зигота) клеткой или группой клеток.

II . Гуманитарный, этико-философский подход.

Помимо генетиков, медиков, биологов и других представителей естественно-научного знания, проблема статуса эмбриона активно обсуждается гуманитариями - этиками, юристами и даже политиками. В дебатах активно используются не только новые концепции, но и такой прием, как моделирование решения данной проблемы в той или иной влиятельной философской системе прошлого(например, в психоанализе или марксизме), хотя в них прямо вопрос о критериях начала человеческой жизни и не обсуждался. К участвующим в обсуждении проблемы статуса эмбриона позициям, представляющим гуманитарное знание, можно отнести: 1) градуализм, 2) социологизм, 3) психоаналитический подход, 4) морально-интенциональный подход, 5) философско-антропологический подход и 6) теологический подход.

Градуализм.

Хотя позиция градуализсма представлена не только гуманитариями, но и естествоиспытателями, мы относим их рассуждения к гуманитарному подходу, поскольку основной принцип, формирующий данную позицию, предсталяет типично философское суждение о непрерывности движения, как способе существования бытия.

Градуализм – это позиция, утверждающая постепенное одушевление эмбриона и приобретение им человеческих, личностных свойств. Сторонники данных взглядов апеллируют к следующим аргументам. Первый – это феномен естественной убыли. Больше половины эмбрионов, зачатых естественным путем, не могут укрепиться в стенке матки и покидают материнский организм (не будучи даже замеченными). Но на это можно возразить, что существует доля самопроизвольных выкидышей и на более поздних сроках беременности, а также процент младенческой и детской смертности от болезней и несчастных случаев.

Вторым аргументом в пользу данной позиции считают феномен тотипотентности.

Ссылаясь на новейшие данные эволюционной эмбриологии, некоторые ученые, например Томас Шеннон и Аллан Уолтер, считают вполне возможным различать понятия «преэмбрион» и собственно эмбрион. По их мнению, «преэмбрион» состоит из скопления преимущественно недифференцированных клеток (бластомеров), каждая из которых обладает тотипотентностью, то есть любой бластомер наделен той же генетической информацией, какой располагает вся их совокупность. Это означает, что от стадии зиготы до формирования первичной полоски каждой клетке морулы присуща способность развития в полный человеческий индивид. Но способность эта - потенциальная, ибо зародышу еще предстоит получить дополнительную генетическую информацию от матери после имплантации, чтобы обрести «индивидуальность» и развиться в настоящий эмбрион. Это доказывается тем, что «преэмбрион» может раздваиваться, или расщепляться на две генетически идентичные единицы, полагая начало однояйцовым близнецам; в редких же случаях, возможно, их обратное соединение и образование единичного индивида. Способность раздваиваться и воссоединяться сохраняется, как думают Шеннон и Уолтер, до гаструляции, когда начинается дифференциация клеток и тотипотентность исчезает. Иными словами, зигота не может стать человеческим эмбрионом раньше, чем получит генетическую информацию от материнского организма. В противном случае она может развиться в потенциально раковое «кистовидное образование» из плацентарной ткани.

Таким образом, утверждают названные авторы, неправомерно говорить о существовании эмбриона до имплантации. В первые две недели, когда протекает процесс зачатия, зародыш должен квалифицироваться как «преэмбрион», не имеющий еще биологических предпосылок «онтологической индивидуальности» и тем более «личностности». Это убеждение в сочетании с феноменом «убыли» приводит Шеннона и Уолтера к выводу, что у «преэмбриона» нет невещественной «разумной» души. Поэтому они ратуют за теорию «опосредствованного», а не «прямого одушевления» , ибо «одушевления» не бывает ранее «обособления», имплантации и переустройства клеточной структуры, необходимых для возникновения эмбриона.

Нельзя не рассмотреть аргументы французского генетика д-р Жерома Лежена, который опровергает утверждение о недифференцированности бластомеров. Подробно свои взгляды (свою позицию) он отразил в книге «Концентрационная банка. Когда начинается человеческая жизнь?». Если Ж. Лежен прав, то клеточная дифференциация «записана» или «запрограммирована» в зародыше с самого его возникновения. При первичном делении генетическая информация воспроизводится, передаваясь от первой клетки второй. Лежен вводит гипотетический трехклеточный уровень дробления и утверждает, что именно на этом уровне происходит индивидуализация. То, что индивидуализация эта связана именно с трех- или четырех-клеточным уровнем, подтверждается невозможностью создания химеры (существа, возникающего из смешения генетически разнородного материала, - например, такой аномалии, как «овцекоз») на следующих уровнях дробления. По мере дальнейшего деления клеток определенная информация «отключается» и происходит еще более глубокая дифференциация. Это означает, что клеточная дифференциация начинается не с имплантации и «обособления» к концу двухнедельного срока, а с одноклеточной зиготы, когда уникальная «первичная формула» определяет и направляет дальнейший процесс, при нормальных условиях завершающийся рождением ребенка. Вот почему квалификация «преэмбриона» как «недифференцированной массы клеток» есть, по мнению Лежена, элементарное заблуждение. Дифференциация, делающая возможным индивидуальное существование, наступает по окончании оплодотворения. Соответственно, оплодотворение и зачатие необходимо представлять как смежные процессы.

А отсюда следует и то, что сам термин «преэмбрион» должен быть отвергнут как неправильный. Если оплодотворение и зачатие пограничны (смежны), то нет и различия между «генетической» и «эволюционной» индивидуальностью. В нормальных условиях оплодотворение означает начало непрерывного и длительного процесса постепенной «индивидуализации», протекающего как дифференцировка и специализация, начиная с двух- или трехклеточной стадии эмбрионального развития. Начало человеческой жизни связано, таким образом, не с «обособлением» и не с формированием первичной полоски (при всей ее важности для развития эмбриона). Человеческая жизнь начинается оплодотворением, когда «вписанный» в зиготу «код» или «программа» начинают полностью определять клеточное деление и обмен генетической информации.

При нормальных условиях человеческое развитие предстает непрерывной чередой изменений: образование зиготы, имплантация, формирование нервной системы, рождение. И кроме самого начального, нет в этом движении иного момента, о котором можно было бы сказать, что «человеческая жизнь начинается здесь и теперь».

Весь период эмбриогенеза, как и вообще вся человеческая жизнь это непрерывный процесс развития; каждый последующий период является продолжением предыдущего. И только один момент принципиально отличается от всех других - это момент начала. В процессе развития человеческой жизни таким принципиальным моментом можно считать момент оплодотворения, когда организм человека получает уже всю необходимую информацию.

Эта позиция базируется на биологически и рациональном доказуемом утвержде­нии, что эмбрион или зародыш является человеческим индивидом, в полной мере наде­ленным человеческим достоинством и обладающим полным правом на жизнь - правом, которое признается за всяким человеческим существом. Тот факт, что рост и развитие это­го индивида еще не реализовали себя в полной мере, дает возможность говорить о потен­циальном развитии, но не о потенциальной личности или возможном "очеловечивании": эмбрион, как и зародыш, уже обладает индивидуальностью, которая, если ей предоставля­ется возможность жить, проходит весь путь развития, присущий человеческой личности.

Полемику по данному вопросу ведут также представители Католической и Православной Церквей. Католические взгляды близки к градуализму, понимая процесс одушевления как «вливание невещественной разумной души в тело». Православная антропология признает эмбрион на любой стадии развития носителем человеческого достоинства и священного дара жизни. Для восточных Отцов (как и для библейской традиции) душа составляет сердцевину личности (Быт. 1:26–27; 2:7). В строгом смысле следовало бы говорить «я есмь душа», а не «я обладаю душой». Думается поэтому, что корень давних споров о «замедленном» и «немедленном одушевлении» лежит в ущербной антропологии, которая «одушевляет» материальное тело разумной душой, созданной отдельно и «влитой» в него при оплодотворении, имплантации или на иной стадии развития.

В заключение подчеркнем позицию кафедры биомедицинской этики РГМУ. Мы не отрицаем факта, что человеческое существо в утробе матери развивается постепенно. Ведь и взрослый человек обретает полноту своей персональности в течение жизни. Однако начало человеческой жизни мы связываем с моментом оплодотворения, когда образуется неповторимое, индивидуальное существо, в котором уже заложена вся потенция развития, а далее, в процессе развития, эта потенция реализуется в зависимости и непосредственной связи с условиями, в которых находится.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Сущность процесса оплодотворения состоит в слиянии женской и мужской гамет в одну клетку - зиготу, которая является не только клеткой, но и становится одноклеточным зародышем.

Слияние гамет может произойти только при условии совместного действия многих биологических факторов. Циклы развития по­ловых клеток должны протекать синхронно так, чтобы сперма­тозоиды и яйцеклетки созревали и выделялись в одни и те же сроки.

Оплодотворению предшествует осеменение - процесс, приво­дящий к контакту мужской и женской половых клеток. Спер­матозоиды становятся подвижными только после того, как они

попадают в жидкость, являющуюся секретом семенных пузырь­ков, предстательной железы и куперовых желез. У человека спер­матозоиды вводятся в верхнюю часть влагалища, откуда им пред­стоит пройти до маточных труб, в верхней части которых про­исходит встреча и слияние гамет. В одном эякуляте у человека содержится до 250-300 млн сперматозоидов, но только неболь­шой доле из них удается приблизиться к яйцеклетке. Первое препятствие, с которым встречается сперматозоид -~ это естес­твенная кислотность верхней части влагалища, создающая бак­терицидную среду. Семенная жидкость, однако, действует в ка­честве буфера против кислотности и очень быстро (в течение нескольких секунд) изменяет рН среды от 4,3 до 7,2. Некоторые спермин достигают устья маточной трубы уже через 30 мин после осеменения. Столь быстрое продвижение сперматозоидов не может быть объяснено только собственным активным движением, так как их скорость равна лишь 2-4 мм в мин. В этом случае продвижению способствуют спазматические сокращения гладких мышц матки, действие места соединения матки с маточной тру­бой в качестве клапана, а также способность спермиев двигаться против слабого тока жидкости (положительный реотаксис).

Необходимо также принимать во внимание, что обычно канал шейки матки заполнен густой слизью, преобладающей в течение большей части менструального цикла. Она имеет щелочную ре­акцию и способствует проникновению спермиев в матку благо­даря способности изменять состояние (физико-химические ха­рактеристики) мицеллярной сетеподобной структуры слизи под влиянием женских половых гормонов.

По мере продвижения сперматозоиды подвергаются специ­альному воздействию со стороны тканей женских половых ор­ганов, которое обеспечивает им в дальнейшем проникновение через яйцевые оболочки (капаситация). Природа его остается не совсем ясной.

Окруженное клетками лучистого венца овулировавшее яйцо попадает в маточную трубу благодаря усиленной мышечной ак­тивности бахромчатого края устья воронки трубы, а также току жидкости, создаваемому ресничками мерцательного эпителия, и перемещается по направлению к широкой ее части (ампуле). Фолликулярные клетки, образующие лучистый венец, также иг­рают важную роль в направленном перемещении яйцеклетки. Тем не менее установлено, что движение яйцеклетки все же в значительной степени зависит от ее массы, так как другие тела такой же величины способны столь же эффективно перемещаться вниз по маточной трубе.

2.4.1. Жизнеспособность гамет

Жизнеспособность сперматозоидов и яйцеклетки в женских половых органах ограничена во времени. Уже сразу же после овуляции в яйцеклетке возникают изменения, которые можно охарактеризовать как старение. Так, в овоплазме появляется зер­нистость, которая быстро становится грубой, снижается уровень общего обмена, который резко возрастает лишь в том случае, если произойдет оплодотворение. Оплодотворение должно свер­шиться в течение первых суток после овуляции, в противном случае яйцеклетка потеряет жизнеспособность.

Сохранение подвижности сперматозоидов и продолжитель­ность их жизни не может быть приравнена к их способности оплодотворять. Подвижность сперматозоидов сохраняется гораздо дольше. Доказано, что в половых путях сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение первых 1-2 сут, тогда как их подвижность вдвое дольше.

2.4.2. Слияние гамет

Слияние гамет происходит в широкой части маточной трубы. Встреча яйца и сперматозоида - дело случая. Оплодотворение становится возможным только после того, как мужская и женская гаметы пришли в соприкосновение, но перед этим сперматозоид должен пройти через яйцевые оболочки - прежде всего через клетки лучистого венца, затем через блестящую оболочку, и только после этого через плазматическую мембрану яйцеклетки. Однако сначала у сперматозоидов, как уже упоминалось ранее, возникает акросомная реакция, необходимой предпосылкой ко­торой служит капаситация.

Акросомная реакция сперматозоида вызывает растворение оболочек, окружающих яйцеклетку (рис. 2.7). Хотя ее развитие не до конца ясно, имеются сведения, что начало реакции ини­циируется увеличением концентрации ионов Са +2 в сперматозо­иде во время оплодотворения. Повышение концентрации ионов Са +2 активирует фосфолипазы оболочки и акросомальные про-теазы. Эти ферменты соответственно разрушают оболочки акро-сомы и апикальную плазмолемму сперматозоида, а также акти­вируют акросомальные ферменты. Считается, что акросома со­держит, по крайней мере, три фермента:

- фермент, растворяющей клетки лучистого венца (СРЕ);

- акросомин - трипсиноподоб-ный фермент, разрыхляющий блес­тящую оболочку яйцеклетки;

- гиалуронидазу - растворяю­щую блестящую оболочку.

Пройдя через zona pellucida , сперматозоид попадает в периви-теллиновое пространство, отделяю­щее блестящую оболочку от плаз-молеммы яйцеклетки (рис. 2.8). В месте образования контакта спер­матозоида с яйцеклеткой, установ­ление которого облегчается за счет микроворсинок яйцеклетки, образу­ется выпячивание плазмолеммы, из­вестной под названием бугорка оп­лодотворения. После слияния плаз­матических мембран яйцеклетки и

сперматозоида бугорок оплодотворения втягивается, внося го­ловку сперматозоида в овоплазму. Сперматозоид при этом ли­шается большинства цитоплазматических структур, а именно: хвоста, митохондрий вставочной части, остатков акросомы. Ос­тается не совсем ясным, сохраняются ли у него центриоли.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит подготовка молекул ДНК к возобновлению синтетических про­цессов, морфологически выражающаяся в набухании высококон­денсированного ядра, сопровождающимся раскручиванием хро-матиновых нитей. Уже в течение первых 12 ч наблюдается на­бухание ядер мужской и женской гамет (пронуклеусов), миграция их к центру яйцеклетки и появление хорошо заметных ядрышек. Затем, после исчезновения ядерных оболочек, окружавших про-нуклеусы, они сближаются друг с другом и происходит смешение материнских и отцовских хромосом (сингамия), являющееся пос­ледней стадией процесса оплодотворения.

Объединение генетического материала сперматозоида и яй­цеклетки с образованием нового одноклеточного организма - зиготы, знаменуется следующими важными событиями:

Гаплоидные наборы хромосом гамет объединяются в дип­лоидный набор зиготы;

Отцовская наследственность объединяется с материнской наследственностью;

Сперматозоид, вероятнее всего, вносит в овоплазму цент­риоли, которые становятся клеточным центром зиготы;

Сперматозоид активирует яйцеклетку, и поэтому зигота при­обретает высокий уровень обменных процессов.

2.4.3. Реакции оплодотворения

В процессе эволюции у животных возникло множество раз­нообразных биомеханизмов, характеризующих особенности раз­личных аспектов оплодотворения. Ярким подтверждением ска­занного являются результаты изучения способов, с помощью которых яйцеклетка предотвращает полиспермию, т. е. смешение своего генетического материала с генетическим материалом более чем одного сперматозоида. Так, некоторые виды животных (хвос­татые амфибии, рептилии и птицы) выработали специальные механизмы, позволяющие яйцеклеткам инактивировать ядра из­быточных сперматозоидов. Яйцеклетки же большинства позво­ночных с помощью поверхностного слоя кортикальных гранул научились предотвращать полиспермию.

У животных при моноспермном оплодотворении первая ре­акция, возникающая в ответ на слияние сперматозоида с яйцом, состоит в быстром изменении электрических свойств плазмолеммы яйцеклетки. Так, Cross и Elinson (1980) установили, что у лягушки мембранный потенциал яйдеклетки изменяется от -28 до +8 мВ уже через несколько секунд после слияния со сперматозоидом и остается положительным в течение 20 мин., препятствуя воз­никновению полиспермии, тогда как снижение его у оплодот­воренного яйца делает ее возможной.

Уже через несколько минут после проникновения спермато­зоида в яйцеклетку возникает другая поверхностная реакция, препятствующая полиспермии - кортикальная. Суть ее заклю­чается в том, что кортикальные гранулы, начиная с той точки, в которой произошло слияние яйца со сперматозоидом, пере­мещаются к внутренней поверхности плазмолеммы, сливаясь с ней, а затем выделяют свое содержимое в перивителлиновое пространство.

Кроме того, полиспермия блокируется блестящей оболочкой, которая становится непроницаемой для сперматозоидов уже через несколько минут после развития кортикальной реакции. И хотя природа поверхностных реакций остается не совсем ясной, вы­сказываются предположения, что полисахаридные комплексы, входящие в состав кортикальных гранул, вызывают уплотнение блестящей оболочки или же разрушают на ней рецепторы к сперматозоидам, или даже непосредственно инактивируют зона-лизин сперматозоидов. Плазматическая мембрана яйцеклетки также становится непроницаемой для сперматозоидов, но это происходит только через несколько часов после изменения блес­тящей оболочки.

Возникает при перекомбинации (перемешивании) генов отца и матери. Является разновидностью наследственной изменчивости, только не передается по наследству в полной мере.

Источники:

• Кроссинговер при мейозе (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками).
• Независимое расхождение хромосом при мейозе (каждая пара гомологичных хромосом расходится независимо от других пар).
• Случайное слияние гамет при оплодотворении.

Примеры

У цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков. Таким образом, у ночной красавицы нет гена розового цвета, розовый цвет возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.

У человека есть наследственное заболевание серповидноклеточная анемия. АА - норма, аа - смерть, Аа - СКА. При СКА человек не может переносить повышенных физических нагрузок, при этом он не болеет малярией, т.е. возбудитель малярии малярийный плазмодий не может питаться неправильным гемоглобином. Такой признак полезен в экваториальном поясе; для него нет гена, он возникает при сочетании генов А и а.

План

План

План

План

Изогамия представляет слияние двух одинаковых по форме планогамет (подвижных гамет). В результате копуляции образуется дикарион – подвижная планозигота, снабженная жгутиками. Она внедряется в ткани восприимчивого растения, теряет жгутики, становится неподвижной, одевается сплошной оболочкой и превращается в покоящуюся спору-цисту.

Типы полового процесса у грибов

Репродуктивное половое размножение

Половое размножение грибов состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. При образовании зиготы ядра сливаются, происходит удвоение числа хромосом и наступает диплоидная (двойная) фаза с полным (парным) набором хромосом. Половые спороношения грибов сопровождающиеся сменой ядерных фаз, называют телеоморфами, а всю совокупность стадий развития одного гриба - голоморфой. Споры полового размножения называют также мейоспорами, поскольку их образованию предшествует мейотическое деление ядра. Половой процесс состоит из трех стадий: плазмогамии, кариогамии и мейоза.

Плазмогамия представляет собой слияние клеток и объединение двух протопластов, которые приносят два различных ядра в одну клетку. При этом ядра тут же сливаются (кариогамия), но чаще сохраняют самостоятельность в течение определенного времени. Возникшая в результате копуляции клетка имеет два ядра (дикарион). Если дикарион даст начало новому мицелию, то клетки, его образующие, будут сохранять состояние дикариона, такой мицелий называют дикариотичным. Затем наступает вторая фаза – кариогамия.

Кариогамия (диплоидизация) – слияние ядер в одно ядро зитогы. Получившееся при этом ядро содержит двойной набор хромосом, объединяющий хромосомы родительских ядер, и называется диплоидным. Если диплоидная клетка дает начало мицелию, то его клетки будут сохранять состояние диплоида, т.е. сформируется диплоидный мицелий.

Мейоз (редукция) – на определенной стадии развития (неодинаковой у разных грибов) диплоидное ядро претерпевает редукционное деление, в результате чего в цикле восстанавливается гаплоидное число хромосом. Таким образом, для грибов характерно чередование в цикле развития гаплоидного и диплоидного состояния, или ядерных фаз: от копуляции до редукции – диплоидная фаза; от редукции до новой копуляции – гаплоидная фаза.

Все многообразие форм полового размножения грибов может быть сведено к трем основным типам: гаметогамия, геметангиогамия и соматогамия.

Гаметогамия представляет собой слияние гамет, образующихся в гаметангиях или голых гамет. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов и может протекать в виде изогамии, гетерогамии или оогамии.

При созревании цисты происходит кариогамия и возникает диплоидное ядро. Впоследствии осуществляется его редукционное деление, затем образовавшиеся гаплоидные ядра делятся, возникает многоядерная клетка – зооспорангий. Вокруг каждого гаплоидного ядра обособляются участки (комочки) цитоплазмы – будущие зооспоры. При полном созревании оболочка зооспорангия разрывается, и подвижные зооспоры выбрасываются наружу. У некоторых наиболее примитивных грибов (слизевики) появляется диплоидный амебоид.

Гетерогамия представляет слияние двух подвижных морфологически разнящихся гамет. Продуктом полового процесса является циста.

Оогамия б олее сложная форма полового процесса, при которой крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. Оогоний имеет шаровидную форму и одет довольно толстой оболочкой, в которой заметны более тонкие места – поры. Через них происходит впоследствии оплодотворение. Первоначально сплошное многоядерное содержимое оогония распадается затем на несколько одноядерных яйцеклеток, свободно лежащих в виде шаров. Внутри оболочки иногда остается только одна яйцеклетка, на образование которой идет центральная часть плазмы. Мужская клетка – антеридий развивается на конце боковой ветви и представляет собой округлую или цилиндрическую клетку, развивающуюся на том же мицелии или на другом, со многими клеточными ядрами, но не дифференцированную на обособленные гаметы. Антеридий к моменту созревания плотно соприкасается с оогонием и пускает через поры отростки, после чего содержимое антеридия поступает внутрь яйцеклетки и затем осуществляется плазмогамия и кариогамия, которые не разделены во времени. После оплодотворения яйцеклетки превращаются в покоящиеся клетки – ооспоры с толстой, часто скульптурированной оболочкой. При прорастании происходит редукционное деление диплоидного ядра и образование гаплоидных ядер. Гаплоидные ядра поочередно делятся, возникает многоядерный зооспорангий. Ооспоры могут возникать на наружном мицелии экзогенно или внутри тканей в межклетниках – эндогенно.

Гаметангиогамия илиангиогамия представляет собой слияние двух не дифференцированных на гаметы структур, содержащих несколько ядер и имеющих противоположные половые знаки. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов класса Зигомицеты, а также для высших грибов класса Аскомицеты. Гаметангиогамию у зигомицетов чаще всего называют зигогамией. Она характеризуется полным слиянием двух внешне одинаковых контактирующих гаметангиев. Гаметангии образуются как вздутия на вершине двух совместимых гиф или ветвей гиф, которые направлены друг и другу и контактируют друг с другом. Стенка между ними растворяется и содержимое смешивается. Образуется одна клетка, в которой происходит кариогамия. Образующаясязигоспора (зигота) покрывается толстой оболочкой и прорастает после периода покоя.

Плазмогамия и кариогамия не разделены во времени и следуют непосредственного друг за другом, в результате чего образуется диплоидная зигота. При прорастании зиготы имеет место мейоз, и весь жизненный цикл этих грибов протекает в гаплоидной фазе.

У примитивных форм аскомицетов половой процесс гаметангиогамия сходен с зигогамией у Зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумки развиваются непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. Таким образом, в цикле развития низших аскомицетов есть только гаплоидная и диплоидная фазы. У высших аскомицетов плазмогамия и кариогамия разделены во времени и пространстве. У них есть дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Мужской половой орган называют антеридием, а женский – архикарпом, он состоит из цилиндрической части – аскогона и его выроста – трихогины, через которую переливается содержимое антеридия. Из продукта слияния двух половых клеток начинают развиваться короткие нити мицелия, аскогенные гифы, в которые строго синхронно делясь поступают дикарионы. Верхняя часть аскогенной гифы загибается в виде крючка и в ней происходит последнее деление пары ядер. Из образовавшихся четырех ядер два остаются в верхушечной клетке, которая отделяется перегородкой. Одно ядро поступает в крючок, другое – в нижнюю часть аскогенной гифы. Верхушечная часть аскогенной гифы увеличивается в размерах и развивается в сумку, в ней происходит слияние дикариона в одно диплоидное ядро. Ядро из крючка поступает в нижнюю часть аскогенной гифы под материнской клеткой и снова образует дикарион. Образовавшееся диплоидное ядро делится редукционно, за мейозом следует еще одно митотическое деление аскоспоры. Одновременно с образованием сумок происходит их оплетение гаплоидным мицелием, формируется плодовое тело – аскокарп.

Соматогамия представляет собой слияние двух клеток вегетативного мицелия. Половые органы отсутствуют, а половую функцию выполняют соматические клетки. Слияние чаще всего происходит путем образования анастомозов между гифами. Половой процесс этого типа характерен для базидиальных грибов и заключается в слиянии мицелиев разного полового знака. Слияние мицелия происходит на ранних стадиях прорастания базидиоспор. Базидиоспоры обычно одноядерны и имеют гаплоидный набор хромосом. После прорастания базидиоспоры в ростковую трубку происходит слияние ростковых трубок мицелиев разных половых знаков, т.к. большинство базидиомицетов гетероталличны (разнополые). Так же как у сумчатых грибов, плазмогамия и кариогамия у базидиомицетов значительно разделены во времени. В результате слияния двух гаплоидных мицелиев вскоре после прорастания базидиоспор происходит слияние их цитоплазмы, но кариогамии при этом не происходит, а ядра ассоциируются строго попарно, образуя так называемые дикарионы, также как это имеет место в аскогенных гифах аскомицетов. Дальнейшее развитие мицелия осуществляется в дикариофитном состоянии. Дикариофитная стадия занимает большую часть цикла развития базидиомицетов. Таким образом, мицелий большинства базидиомицетов проходит три хорошо выраженные стадии: гаплоидную, дикариофитную и диплоидную.

Развитию базидии предшествует слияние пары ядер дикариона в одно диплоидное ядро. Участок гифы, в котором происходит это слияние, отделяется перегородкой и образует материнскую клетку базидии. Она несколько увеличивается в размерах и в ней происходит два последовательных деления ядра, одно из которых мейотическое, в результате чего образуется 4 ядра. В это же время на поверхности базидии образуется 4 выроста, вздувающихся на концах, в них поступают по одному ядру. Эти выросты, содержащие ядра, образуют базидиоспоры.

Лекция № 4

СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

1. Краткая история изучения систематики грибов.

2. Царство Protozoa, или Protoctista.

3. Царство Chromista (Псевдогрибы).

4. Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы).

Отдел Chytrydiomycota (Хитридиомицеты).

Отдел Zygomycota (Зигомицеты).

1. Краткая история изучения систематики грибов

Со времен К.Линнея ("Система природы", 1735) грибы традиционно относили к царству растений. Однако уже к началу XIX века ряд ботаников указывали на то, что между грибами и растениями имеются существенные различия. Первым крупным систематиком был шведский ученый Э.Фриз, который положил основу номенклатуры грибов и дал описание многих видов. В 1851 г. Фриз предложил выделить грибы в самостоятельное царство живого мира. Однако у большинства биологов как XIX, так и первой половине XX века эта точка зрения поддержки не нашла.

Вместе с тем, бурное развитие физиологии и биохимии, особенно с середины XX века, накопление данных о строении и составе клетки грибов все более ставили под сомнение положение грибов в царстве растений и заставляло ученых вновь вернуться к вопросу о месте грибов в системе живого мира. Полученные новые данные по биохимии и физиологии грибов, по ультраструктуре их клетки, составу и строению клеточной оболочки позволили установить, что грибы по своему строению, характеру обмена и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и несут отдельные черты, как тех, так и других. Таким образом, на основании полученных данных, начиная с 70-х годов, грибы стали рассматривать как самостоятельное царство живого мира наряду с царствами животных и растений (Тахтаджан, 1973; Whittaker, Margulis, 1978; Margulis, Schwarz, 1982 и др.).

До последнего времени в нашей отечественной литературе и особенно в учебной чаще использовалась система, по которой царство грибов Mycota делилось на два отдела: Myxomycota (Слизевики) и Eu-mycota (настоящие грибы). В отделе настоящих грибов рассматривалось шесть классов: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zigomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes (Шевченко, 1978; Соколова, Семенкова, 1981; Шевченко, Цилюрик, 1986; Попкова, 1989; Федоров, 1992 и др.). В известном шеститомнике "Жизнь растений" под редакцией проф.М.В.Горленко в отделе Eu-mycota кроме уже упомянутых основных шести классов приводится также класс Trichomycetes. Кроме этого в специальной литературе встречалась также несколько модифицированная система Л. Олайва (Olive, 1975), где в царстве грибов выделяли три отдела:

Myxomycota, Oomycota с двумя классами и Eu-mycota с пятью классами (цитир.по Л.В.Гарибовой, 2002). Эта система соответствовала гипотезе о двух ветвях развития грибов. Отдел Myxomycota был отнесен Еdwards (1976) к Protozoa. В отечественной литературе отдел Myxomycota традиционно включался в царство грибов.

За последние 10-20 лет традиционные представления о царстве грибов, взгляды на их происхождение, эволюцию и филогенетические связи подвергались основательному пересмотру. Появилось большое количество систем грибов, предложенных микологами разных стран мира. В связи с предполагаемым происхождением грибов от жгутиковых организмов