Строение. Паукообразные: строение, физиология и развитие Паукообразные строение

Дыхательная система пауков

Роберт Гейл Брин III

Юго-западный колледж, Карлсбад, Нью-Мексико, США

Дыхание, или газообмен кислорода и углекислого газа, у пауков часто не вполне ясен даже специалистам. Многие арахнологи, включая меня, изучали разнообразные области энтомологии. Как правило, курсы по физиологии членистоногих концентрируются вокруг насекомых. Самое существенное различие в респираторной системе пауков и насекомых заключается в том, что в дыхании насекомых их кровь или гемолимфа не играет никакой роли, тогда как у пауков она является непосредственным участником процесса.

Дыхание насекомых

Обмен кислородом и углекислым газом у насекомых достигает совершенства во многом благодаря комплексной системе воздушных трубок, составляющих трахею и более мелкие трахеолы. Воздушные трубки пронизывают все тело в тесном контакте с внутренними тканями насекомого. Для газообмена между тканями и воздушными трубками насекомого гемолимфа не нужна. Это становится понятным на примере поведения определенных насекомых, скажем, некоторых видов кузнечиков. Во время движения кузнечика кровь предположительно циркулирует по всему телу, поскольку сердце останавливается. Давления крови, вызванного движением, достаточно для гемолимфы, чтобы выполнить свои функции, которые в большей степени заключаются в распределении питательных веществ, воды и выделении отработанных веществ (своеобразный эквивалент почкам млекопитающих). Сердце начинает снова биться, когда насекомое прерывает движение.

С пауками дело обстоит иначе, хотя и кажется логичным, что у пауков должно все происходить подобным образом, по крайней мере, для тех,у которых имеются трахеи.

Дыхательные системы пауков

У пауков выделяют, как минимум, пять различных типов дыхательных систем, что зависит от таксонометрической группы и того, с кем вы об этом беседуете:

1) Единственная пара книжных легких, как у сенокосцев Pholcidae ;

2) Две пары книжных легких - у подотряда Mesothelae и подавляющего большинства мигаломорфных пауков (включая птицеедов);

3) Пара книжных легких и пара трубчатых трахей, как, например, у пауков-ткачей, волков и большинства видов пауков.

4) Пара трубчатых трахей и пара ситовидных трахей (или две пары трубчатых трахей, если вы из тех, кто уверен, что различий между трубчатыми и ситовидными трахеями недостаточно, чтобы выделять их в отдельные виды), как в небольшом семействе Caponiidae .

5) Единственная пара ситовидных трахей (или для некоторых трубчатых трахей), как в небольшом семействе Symphytognathidae .

Кровь пауков

Кислород и углекислый газ переносятся по гемолимфе протеином дыхательного пигмента - гемоцианином. Хотя гемоцианин по химическим свойствам и напоминает гемоглобин позвоночных, в отличие от последнего в него входят два атома меди, что придает крови пауков голубоватый оттенок. Гемоцианин не столь эффективен для связывания газов, как гемоглобин, но паукам его возможностей вполне хватает.

Как показано на приведенном выше изображении паука цефалоторакса, комплексная система артерий, проходящая к ногам и головной области, может считаться преимущественно замкнутой системой (согласно Феликсу, 1996).

Трахеи пауков

Трахейные трубки пронизывают тело (или его части, в зависимости от вида) и заканчиваются около тканей. Все же этот контакт недостаточно близок, чтобы они могли поставлять кислород и удалять из организма углекислый газ самостоятельно, как это происходит у насекомых. Вместо этого, пигментам гемоцианина приходится подхватывать кислород из окончаний дыхательных трубок и проводить его дальше, пропуская углекислый газ обратно в дыхательные трубки. Трубчатые трахеи обычно имеют одно (реже два) отверстие (именуемое дыхальце или стигма), большинство из которых выходят на нижнюю сторону брюшка, рядом с прядильными придатками.

Книжные легкие

Легочные щели или щели книжных легких (у некоторых видов легочные щели оснащены различными отверстиями, которые могут расширяться или сужаться в зависимости от потребностей в кислороде) расположеныспереди нижней части абдомена.Полость за отверстием растянута внутри и вмещает множество листоподобных воздушных карманов книжного легкого. Книжное легкое буквально напичкано воздушными карманами, покрытыми чрезвычайно тонкой кутикулой, которая позволяет производить газообмен посредством простой диффузии, в то время как кровь протекает через него. Зубовидные образования покрывают большую часть поверхности книжных легких со стороны протекания гемолимфы, чтобы предотвратить коллапс.

Дыхание птицеедов

Поскольку птицееды обладают крупными размерами и их легче изучать, многие физиологи при рассмотрении механизма дыхания пауков останавливаются именно на них. Географическое место обитания изучаемых видов при этом редко уточняется, можно предположить, что большинство из них родом из США. Почти повсеместно систематика птицеедов не принимается во внимание. Лишь изредка физиологи привлекают компетентного систематика по паукам. Чаще же они верят каждому, кто говорит, что может идентифицировать подопытные виды. Подобное пренебрежение к систематике проявляется даже у наиболее известных физиологов, включая Р.Ф. Феликса, автора единственной широко распространенной, но, увы, не самой точной книги по биологии пауков.

Книжное легкое, состоящее из листоподобных перемежающихся воздушных карманов с венозной гемолимфой, протекающей в одном направлении между карманами. Слой клеток, изолирующих воздушные карманы от гемолимфы, настолько тонок, что становится возможным газообмен посредством диффузии (по Феликсу, 1996).

Несколько популярных научных имен, одновременно комичных и грустных для тех, кто имеет хоть какое-то представление о систематике, наиболее часто встречаются в подобного рода статьях. Первое имя - Dugesiella, чаще всего обозначаемая как Dugesiella hentzi. Род Dugesiella исчез в семействе Aphonopelma давным-давно, и даже если его когда-то и относили Aphonopelma hentzi (Жирар), это не может быть принято как заслуживающая доверие идентификация. Если физиолог ссылается на D. hentzi или A. hentzi, это лишь значит, что кто-то исследовал вид Aphonopelma, о котором кто-то другой решил, что этот вид родом из Техаса.

Грустно, но до сих пор среди физиологов гуляет имя Eurypelma californicum . Род Eurypelma был растворен в другом роде некоторое время назад, и вид Aphonopelma californicum был признан недействительным. Данных пауков, возможно, следует относить к Aphonopelma eutylenum . Когда вы слышите указанные имена, это лишь значит, что кто-то думает, что эти виды родом из Калифорнии.

Некоторые «научные» имена действительно вгоняют в краску. В 1970х годах, некто провели исследование вида под названием Eurypelma helluo . Судя по всему, они ошиблись с отнесением вида к паукам-волкам Lycosa helluo (сейчас Hogna helluo (Валкенаер)) и изменили имя рода, чтобы сделать его более похожим на имя паука-птицееда. Бог его знает, кого эти люди исследовали.

С переменным успехом, но все же физиологи изучали пауков, иногда даже птицеедов, и они достигли некоторых заслуживающих внимания результатов.

У тестируемых птицеедов было обнаружено, что первая (передняя) пара книжных легких управляет потоком крови от просомы (головогруди), в то время как вторая пара легких - кровью от абдомена, до того, как она возвратится к сердцу.

У насекомых сердце преимущественно представляет собой простую трубку, которая высасывает кровь из брюшка, проталкивает ее через аорту и выбрасывает ее в районе головного отсека тела насекомого. С пауками дело обстоит иначе.После того, как кровь прошла через аорту, затем через перешеек между головогрудью и брюшком и попала в зонуголовогруди, ее поток делится на то, что может быть определено как замкнутая система артерий. Он разветвляется и направляется в отдельные участки головы и ног. Другие артерии, именуемые боковые брюшные артерии, берут начало из сердца с обеих сторон и ветвятся внутри абдомена. От задней части сердца к паутинным придаткам тянется т.н. брюшная артерия.

Когда сердце птицееда сокращается (систола), кровь проталкивается не только вперед через аорту внутрь головогруди, но также с боков через боковые артерии и сзади, вниз сквозь брюшную артерию. Подобная система работоспособна при различных уровнях кровяного давления для головогруди и брюшка. В условиях повышенной активности, кровяное давление в головогруди значительно превышает кровяное давление в брюшке.При этом быстро достигается точка, когда давление гемолимфы в головогруди становится настолько велико, что кровь невозможно протолкнуть из брюшка в головогрудь через аорту. Когда это происходит, через определенное время паук внезапно останавливается.

Многие из нас наблюдали подобное поведение у своих питомцев. Когда у птицееда появляется возможность сбежать, некоторые из них тут же пулей вылетают из заточения. Если птицеед не достигает места, в котором он чувствует себя в безопасности, достаточно быстро, он может бежать некоторое время и неожиданно замереть, что позволяет киперу изловить беглеца. Наиболее вероятно, он останавливается в результате того, что кровь перестает поступать в головогрудь.

С точки зрения физиологии, существует две основные причины замирания пауков. Мышцы, столь активно задействованные при попытке побега, присоединены к головогруди. Это дает повод многим считать, что в мышцах просто заканчивается кислород, и они перестают работать. Возможно, оно так и есть. И все же: почему это не приводит к запинанию, подергиванию или иным проявлениям слабости мышц? Вместе с тем, этого не наблюдается. Главным потребителем кислорода в головогруди птицеедов является мозг. Может такое быть, что мышцы могут работать чуть дольше, но мозг паука отбирает кислород на капельку раньше? Простое объяснение может заключаться в том, что эти с маниакальностью рвущиеся на свободу беглецы просто-напросто теряют сознание.

Общая система кровообращения паука. Когда сердце сжимается, кровь передвигается не только вперед по аорте и через педицелу в головогрудь, но и по бокам через брюшные артерии вниз, и через заднюю артерию позади сердца по направлению к паутинным придаткам (По Феликсу, 1996)

Дыхательная система пауков

Роберт Гейл Брин III

Юго-западный колледж, Карлсбад, Нью-Мексико, США

Дыхание, или газообмен кислорода и углекислого газа, у пауков часто не вполне ясен даже специалистам. Многие арахнологи, включая меня, изучали разнообразные области энтомологии. Как правило, курсы по физиологии членистоногих концентрируются вокруг насекомых. Самое существенное различие в респираторной системе пауков и насекомых заключается в том, что в дыхании насекомых их кровь или гемолимфа не играет никакой роли, тогда как у пауков она является непосредственным участником процесса.

Дыхание насекомых

Обмен кислородом и углекислым газом у насекомых достигает совершенства во многом благодаря комплексной системе воздушных трубок, составляющих трахею и более мелкие трахеолы. Воздушные трубки пронизывают все тело в тесном контакте с внутренними тканями насекомого. Для газообмена между тканями и воздушными трубками насекомого гемолимфа не нужна. Это становится понятным на примере поведения определенных насекомых, скажем, некоторых видов кузнечиков. Во время движения кузнечика кровь предположительно циркулирует по всему телу, поскольку сердце останавливается. Давления крови, вызванного движением, достаточно для гемолимфы, чтобы выполнить свои функции, которые в большей степени заключаются в распределении питательных веществ, воды и выделении отработанных веществ (своеобразный эквивалент почкам млекопитающих). Сердце начинает снова биться, когда насекомое прерывает движение.

С пауками дело обстоит иначе, хотя и кажется логичным, что у пауков должно все происходить подобным образом, по крайней мере, для тех, у которых имеются трахеи.

Дыхательные системы пауков

У пауков выделяют, как минимум, пять различных типов дыхательных систем, что зависит от таксонометрической группы и того, с кем вы об этом беседуете:

1) Единственная пара книжных легких, как у сенокосцев Pholcidae ;

2) Две пары книжных легких – у подотряда Mesothelae и подавляющего большинства мигаломорфных пауков (включая птицеедов);

3) Пара книжных легких и пара трубчатых трахей, как, например, у пауков-ткачей, волков и большинства видов пауков.

4) Пара трубчатых трахей и пара ситовидных трахей (или две пары трубчатых трахей, если вы из тех, кто уверен, что различий между трубчатыми и ситовидными трахеями недостаточно, чтобы выделять их в отдельные виды), как в небольшом семействе Caponiidae .

5) Единственная пара ситовидных трахей (или для некоторых трубчатых трахей), как в небольшом семействе Symphytognathidae .

Кровь пауков

Кислород и углекислый газ переносятся по гемолимфе протеином дыхательного пигмента – гемоцианином. Хотя гемоцианин по химическим свойствам и напоминает гемоглобин позвоночных, в отличие от последнего в него входят два атома меди, что придает крови пауков голубоватый оттенок. Гемоцианин не столь эффективен для связывания газов, как гемоглобин, но паукам его возможностей вполне хватает.

Как показано на приведенном выше изображении паука цефалоторакса, комплексная система артерий, проходящая к ногам и головной области, может считаться преимущественно замкнутой системой (согласно Феликсу, 1996).

Трахеи пауков

Трахейные трубки пронизывают тело (или его части, в зависимости от вида) и заканчиваются около тканей. Все же этот контакт недостаточно близок, чтобы они могли поставлять кислород и удалять из организма углекислый газ самостоятельно, как это происходит у насекомых. Вместо этого, пигментам гемоцианина приходится подхватывать кислород из окончаний дыхательных трубок и проводить его дальше, пропуская углекислый газ обратно в дыхательные трубки.

Трубчатые трахеи обычно имеют одно (реже два) отверстие (именуемое дыхальце или стигма), большинство из которых выходят на нижнюю сторону брюшка, рядом с прядильными придатками.

Книжные легкие

Легочные щели или щели книжных легких (у некоторых видов легочные щели оснащены различными отверстиями, которые могут расширяться или сужаться в зависимости от потребностей в кислороде) расположены спереди нижней части абдомена. Полость за отверстием растянута внутри и вмещает множество листоподобных воздушных карманов книжного легкого. Книжное легкое буквально напичкано воздушными карманами, покрытыми чрезвычайно тонкой кутикулой, которая позволяет производить газообмен посредством простой диффузии, в то время как кровь протекает через него. Зубовидные образования покрывают большую часть поверхности книжных легких со стороны протекания гемолимфы, чтобы предотвратить коллапс.

Пищеварительная система паукообразных

Как пауки переваривают пищу?

» Членистоногие » Паукообразные » Как пауки переваривают пищу?

Пауки убивают или парализуют свою жертву, кусая ее и впрыскивая яд через отверстия на концах своих хелицер. Но хелицеры неспособны размельчать пищу на мелкие кусочки, а зубов во рту у пауков нет. Поэтому пауки приспособились питаться жидкой пищей. Убив добычу, паук первым делом впрыскивает в нее собственные пищеварительные соки. У большинства животных пища переваривается (расщепляется на простые вещества) внутри тела — в желудке и кишечнике. Такое пищеварение называется внутренним. У пауков пищеварение наружное: спустя некоторое время ткани жертвы размягчаются и превращаются в питательный раствор, который паук всасывает, оставляя только пустую шкурку.

Пауки-плеваки , или шипящие пауки (сцитодесы), ловят добычу, опрыскивая ее клейкой жидкостью. Попав на жертву, жидкость намертво приклеивает ее к субстрату. «Клей» вырабатывается особыми железами в спине паука и выбрасывается в воздух через хелицеры. Добычу убивает укусом.

Класс Паукообразные биология

Умение устанавливать соответствие

Установите соответствие между признаками и классами животных, для которых эти признаки характерны: к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго столбца.

Демонстрационный вариант Основнóй госудáрственный экзáмен ОГЭ 2017 г. – задание 2017 г. – Задание№25

ПРИЗНАКИ КЛАССЫ

1) насекомые

2) паукообразные

А) У части представителей в развитии имеется стадия куколки.

Б) Подавляющее большинство представителей – хищники.

В) Тело животных состоит из головы, груди и брюшка.

Г) Животные способны поглощать только жидкую пищу.

Д) Животные имеют четыре пары ходильных ног.

Е) На голове могут располагаться простые и сложные глаза.

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Решение:

При-зна-ки Па-у-ко-об-раз-ных: боль-шин-ство пред-ста-ви-те-лей - хищ-ни-ки; тело со-сто-ит из го-ло-во-гру-ди и брюш-ка; спо-соб-ны употреблять толь-ко жид-кую пищу; имеют че-ты-ре пары хо-диль-ных ног; 8 про-стых глаз.

При-зна-ки на-се-ко-мых: име-ет-ся ста-дия ку-кол-ки (у не-ко-то-рых пред-ста-ви-те-лей), тело со-сто-ит из го-ло-вы, груди и брюш-ка, раз-но-об-раз-ные типы ро-то-вых ап-па-ра-тов; имеют три пары хо-диль-ных ног; на го-ло-ве могут рас-по-ла-гать-ся про-стые и слож-ные глаза.

Ответ: 121221


Дыхательная, пищеварительная, выделительная система пауков

Дыхательная система

Думается, после всего сказанного вас не удивит, что дышат пауки тоже по-другому.

Пауки в целом могут дышать трахеями, книжными лёгкими, или и теми и другими вместе. Трахеи – это система тонких трубок, по которым воздух достигает даже отдалённых частей тела паука. Нас они мало интересуют, поскольку у птицеедов и их ближайших родственников трахей нет.

Зато у птицеедов есть книжные лёгкие. Их 4, и они напоминают карманы на нижней стороне опистосомы, похожие на задние карманы на джинсах. Узкие отверстия называются лёгочные щели (так же дыхальца, устьица, стигмы). Если перевернуть птицееда, то видны по крайней мере две из них (задняя пара). У хорошо пообедавших особей передняя пара бывает скрыта базальными сегментами последней пары ног. Лёгкие бывают хорошо заметны как белые пятна с внутренней стороны сброшенного экзувия опистосомы. Внутри лёгких находятся листовидные складки тонкой мембраны – ламеллы (lamellae , ед.ч. lamella , также их называют листки или страницы), которые напоминают страницы полуоткрытой книги, отсюда и название. Гемолимфа циркулирует внутри этих складок, обменивая углекислый газ на кислород воздуха, который отделяет листки друг от друга. Ламеллы не слипаются друг с другом благодаря множеству мелких распорок и стоек. Считается, что книжные лёгкие – результат развития apodemes.

Много было споров по поводу наличия или отсутствия дыхательных движений у птицеедов. Есть ли у них активное дыхание с вдохом и выдохом, как у нас? Сторонники этой точки зрения указывают на вроде бы имеющиеся дыхательные движения и мускулатуру, тесно ассоциированную с лёгкими. Их оппоненты утверждают, что птицееды не совершают дыхательных движений при наблюдении за ними. Почему-то так сложилось, что результаты экспериментов, проводившихся в этом направлении, были противоречивы или неоднозначны. Однако в последнее время была проведена и описана серия экспериментов (Paul et al. 1987), результаты которой могут раз и навсегда положить конец дискуссиям. Показано, что существуют небольшие колебания стенок лёгких, соответствующие сердцебиению и колебаниям давления гемолимфы.

Но дополнительный объём воздуха, привлекающийся за счёт этих движений, настолько мал, что не играет существенной роли в газообмене. Таким образом, птицеед не знает такого понятия, как вдох и выдох, полностью полагаясь на диффузию.

Теперь, когда эта загадка разрешена, мы можем-таки глубоко вздохнуть с облегчением, хотя птицеедам этого и не дано.

Пищеварительная система

Челюстей у пауков нет. Вместо них есть крепкие, сильные хелицеры и клыки на них, а ещё – жёсткие базальные сегменты педипальп с шипами и зазубринами. Рот находится между коксами педипальп, непосредственно над небольшой пластинкой, которая называется лабиум (labium ) или нижняя губа. Лабиум – это небольшой вырост грудины (стернума). Над ртом, между основаниями хелицер есть ещё одна маленькая пластинка, лабрум (labrum ) или верхняя губа. Однако не впадайте в заблуждение: ни подвижностью, ни функциями эти органы не напоминают губы человека. Арахнологам прошлого просто удобнее было дать привычные названия, чем придумывать что-то новое, пусть даже более подходящее.

Начинаясь ртом, узкая трубка глотки, протягивается внутрь и вверх, не очень далеко. Как только она достигает передней нижней поверхности мозга, она резко загибается горизонтально и пронизывает его. (Помните отверстие, похожее на дырку в пончике?) Горизонтальный участок трубки называется пищевод.

Пищевод впадает в полый мышечный орган – нагнетательный желудок. Последний своим вытянутым задним концом соединяется с настоящим желудком, который лежит между ним и мозгом. От настоящего желудка к основаниям ног отходят похожие на пальцы выступы – желудочные (гастральные) дивертикулы (diverticula , ед.ч. diverticulum ).

Настоящий желудок открывается в относительно прямо лежащую кишку, которая через стебелёк попадает в опистосому.

Пищеварительная и кровеносная системы паукообразных

Там с ней соединяется пучок нитевидных органов, Мальпигиевых сосудов. Они выполняют функции почек. Незадолго до того, как кишка откроется анальным отверстием, она образует большое выпячивание, слепо замкнутый мешок, называемый стеркоральным карманом (stercoral pocket ). Анальное отверстие расположено прямо над паутинными придатками. Птицееды полагаются на хелицеры, клыки и коксы педипальп в трудном деле пережёвывания добычи. В отличие от них, другие пауки прокалывают покровы жертвы и высасывают соки через небольшое отверстие.

Несмотря на крупные размеры, птицееды потребляют только жидкую пищу. Твёрдые частицы отфильтровываются многочисленными волосками на основаниях хелицер и коксах педипальп. Более мелкие частицы, размером около микрона (0.001мм), отфильтровываются с помощью нёбной пластинки, специального приспособления в глотке. Для сравнения, большинство клеток млекопитающих и большинство бактерий крупнее, чем один микрон. Пауки и большинство других арахнид не любят твёрдой пищи.

Во время еды птицееды отрыгивают пищеварительные соки, одновременно пережёвывая добычу. Получившаяся кашица разбавляется выделениями коксальных желез. В результате частично переваренная жидкая пища втягивается в рот, далее через нёбную пластинку в глотку и в пищевод с помощью нагнетательного желудка; во многом это похоже на то, как мы втягиваем воду через соломинку, с помощью мышц щёк и глотки.

Нагнетательный желудок приводится в действие мощными мускулами, большая часть которых прикрепляется к эндостерниту и карапасу. Сквозь него жидкость из пищевода перетекает назад и вниз, в настоящий желудок, для дальнейшего переваривания и частичного всасывания. Окончательно эти процессы завершаются в кишке. В задней её части к тому, что осталось, прибавляются отходы жизнедеятельности, поступающие из Мальпигиевых сосудов. Всё это некоторое время накапливается в стеркоральном кармане. Периодически экскременты выводятся через анальное отверстие. Мальпигиевы сосуды – ещё один пример параллельной эволюции. У пауков они развиваются не из тех же эмбриональных структур, что у насекомых. Они были названы так же, как у насекомых, потому что выглядят почти так же, расположены почти в том же месте и выполняют почти ту же самую функцию. Короче говоря, эти органы аналогичны (похожи, но разного происхождения), а не гомологичны (имеют одно происхождение и функции).

Альтернативные названия для частей пищеварительной системы таковы:
1. рострум (rostrum) вместо лабрум;
2. сосущий желудок вместо нагнетательный желудок;
3. проксимальная средняя кишка вместо настоящий желудок;
4. гастральная слепая кишка вместо гастральный дивертикул;
5. медиальная средняя кишка вместо кишка;
6. клоакальная камера или клоака вместо стеркоральный карман и, наконец,
7. задней кишкой называется короткий отрезок пищеварительного тракта между стеркоральным карманом и анальным отверстием.

Дублирование номенклатуры происходит в результате попыток «подогнать» пауков под мерку, снятую с сильно отличающихся групп артропод, вместо того, чтобы разработать новую, максимально им подходящую.

Следует также обсудить ещё один аспект пищеварения пауков, а именно, коксальные железы. Они принадлежат одновременно пищеварительной и выделительной системе, поэтому мы говорим о них на стыке этих двух тем.

Большинство членистоногих обладают коксальными железами, которые являются прямыми гомологами более примитивных экскреторных органов, нефридий, имеющихся у менее продвинутых беспозвоночных. У птицеедов они тоже есть. Их две пары, и располагаются они на обращённой назад стороне базальных сегментов (coxae) 1 и 3 пары ног, откуда происходит название этих органов. Многие годы арахнологи мучались, пытаясь догадаться, зачем они нужны.Многие склонялись к мысли, что коксальные железы не выполняют никакой функции, являясь рудиментами более примитивных нефридий, которые больше не нужны. Остальные не были столь в этом уверены. (Нефридии ещё будут упомянуты на стр. 46.)

Недавно Butt и Taylor (1991) определили, что у коксальных желез есть функция. Похоже, что они секретируют ко рту солевой раствор, просачивающийся сквозь изгибы плевральных мембран между коксами и грудиной. Это служит двум целям. Во-первых, таким образом обеспечивается жидкое состояние пищевой кашицы, которую пьёт птицеед; эта функция похожа на функцию нашей слюны. Во-вторых, так, должно быть, поддерживается солевой баланс птицееда, поскольку часть солей откладывается в сухом остатке пищи. Итак, как это ни парадоксально, слюноотделение у пауков происходит подмышками!

Конечный хорошо пережёванный сухой остаток пищи большей частью состоит из несъедобных частей тела жертвы (т.е. экзоскелета), которые паук не в состоянии переварить, а также избытка солей. Любители иногда называют этот остаток погадкой, профессиональные арахнологи употребляют термин пищевой комок.
В большой коллекции птицеедов, собранной авторами за долгие годы (почти тысяча особей на данный момент), кормление сопровождается характерным тяжёлым сладковатым запахом. Непонятно, что вызывает этот запах, пищеварительные соки или переваренная пища.

Выделительная система

Одна из главных проблем всех животных – своевременное удаление продуктов метаболизма, прежде чем их концентрация достигнет опасного уровня. Усваиваемые вещества состоят в основном из углерода, водорода, кислорода и азота со следами других элементов. В ходе метаболизма углерод преобразуется в диоксид углерода и выводится через лёгкие или жабры. Водород становится водой, которая ничем не отличается от воды, поступающей в организм с едой или питьём. Кислород может быть встроен в различные органические соединения или выведен в составе диоксида углерода.

Сложнее всего с азотом.

Вместе с водородом он даёт аммиак, очень токсичное соединение. Водные животные могут избавиться от азота в виде аммиака или других растворимых веществ, попросту позволяя им раствориться в окружающей воде. Воды у них обычно предостаточно и энергия на экскрецию тратится небольшая.

Наземным животным не так повезло. Если ничего не предпринимать, концентрация соединений азота быстро возрастает до летальной. Было придумано несколько способов избежать отравления. Первый состоит в том, чтобы перевести азот в менее токсичную форму, чем аммиак. Если этот продукт менее растворим, то ещё большее его количество можно накопить, если сконцентрировать. А если есть ещё возможность изолировать концентрат от внутренней среды организма, то он становится существенно безопаснее. Наконец, идеальный конечный продукт должен быть прост для выведения, притом с минимумом расхода воды, солей и энергии.

Арахниды вообще и пауки в частности разработали технологию, объединяющую все эти подходы. И они опять сделали это по-своему.

Во-первых, надо выработать относительно безопасное вещество. Основной экскретируемый продукт у пауков – гуанин, другие азотсодержащие отходы (аденин, гипоксантин, мочевая кислота) выделяются в небольших количествах. В этом паукообразные составляют разительный контраст остальным представителям царства животных, которые никогда не экскретируют гуанин в виде отходов (Anderson 1966; Rao и Gopalakrishnareddy 1962). Хотя они его тоже вырабатывают, будьте уверены. У кошек и оленей, например, гуанин – основное вещество, обеспечивающее отражающие свойства сетчатки. Но, в отличие от пауков, кошки и олени не выделяют его в качестве отходов жизнедеятельности. Поскольку гуанин нерастворим, то он полностью безвреден для паука.

Опять-таки, поскольку он нерастворим, то может отлагаться в виде твёрдого вещества и накапливаться более эффективно. По сравнению с мочевиной, например, он занимает намного меньше места, а избавляться от него требуется реже. Затем, поскольку это твёрдое вещество, можно его складировать в безопасных местах. Некоторые кишечные клетки (так называемые гуаноциты) способны накапливать довольно большие количества гуанина. Хотя они не удаляют гуанин из организма, они эффективно его нейтрализуют, позволяя организму спокойно функционировать, не заботясь об энергетических и материальных затратах на экскрецию.

Ну и наконец, концентрируя отходы жизнедеятельности до твёрдого состояния, паук может избавиться от них с малыми потерями воды, солей и энергии. Бо льшая часть гуанина, выделяемого Мальпигиевыми сосудами, скапливается в стеркоральном кармане и выбрасывается оттуда вместе с остатками непереваренной пищи. Таким образом, арахниды (и пауки среди них) используют все 4 подхода, чтобы избежать отравления азотом, и делают они это в высшей степени эффективно.

Интересным следствием всего вышесказанного является то, что у пауков нет почек, они не вырабатывают мочу, а значит – не знакомы с понятием мочиться , по крайней мере, в том смысле, в каком мы его обычно употребляем. В таком случае, что же они делают?

Репродуктивная система

Сексуальная жизнь птицеедов воистину ошеломляет, однако о ней будет сказано чуть позже. А здесь мы ограничимся простым описанием механизма.

Гонады пауков: яичники у самок и семенники у самцов, — находятся внутри опистосомы. Единственное половое отверстие (гонопор, gonopore )находится на вентральной поверхности опистосомы и располагается вдоль бороздки, называемой эпигастральной бороздой , которая проходит в поперечном направлении, соединяя верхние лёгкие. Это задний край эпигинальной пластинки. В ранней литературе эпигастральная борозда иногда называется генеративной складкой. У самки два яичника соединяются с единым яйцеводом, который открывается гонопором. Непосредственно внутри гонопора находятся два «кармана», которые называются семяприёмники или сперматеки (spermathecae , ед.ч. spermatheca ). Во время копуляции (спаривания) самец помещает сперму в сперматеки, где сперматозоиды остаются живыми, пока не понадобится оплодотворить яйца, недели или месяцы спустя.

У самца парные семенники представляют собой спирально закрученные трубки, открывающиеся в общий проток. Проток, в свою очередь, открывается в окружающий мир опять-таки гонопором. Рядом с гонопором находятся эпиандральные железы; считается, что они либо вносят в клад в формирование семенной жидкости, либо вырабатывают специальную нить для плетения сперм-паутины (Melchers 1964).

У паука-самца нет полового члена или какого-либо гомологичного органа. Его копулятивные придатки – это вторичные половые органы на концах педипальп. У взрослых самцов терминальный сегмент педипальпы (предлапка и коготок) преобразуется из простой конструкции, наблюдаемой у неполовозрелых самцов, в сложный, высокоспециализированный орган для введения спермы в половые пути самки. Этот сегмент напоминает экзотическую бутыль, луковицеобразную, с вычурно изогнутым и перекрученным горлышком. Тело бутыли называется бульба (bulb ) или резервуар, а горлышко – эмболюс (embolus , мн.ч. emboli ). Лапка тем временем укорачивается и утолщается. Эмболюс и бульба присоединяются к ней с помощью гибкого сочленения, которое позволяет им свободно двигаться в разных плоскостях. Модифицированная лапка часто называется цимбиум (cymbium , мн.ч. cymbia ). Цимбиум соединяется с берцем ещё одним эластичным сочленением.

Берце несёт специальную бороздку (альвеолу, alveolus ), форма которой соответствует форме эмболюса и бульбы. Благодаря подвижности цимбиума, паук может уложить их в эту бороздку, когда они не нужны. Но когда эмболюс и бульба наполнены спермой и готовы к введению в половые пути самки, то они полностью открыты и повёрнуты под нужным углом по отношению к педипальпе.

К данному классу относятся членистоногие, приспособленные к обитанию на суше, дышащие посредством легких и трахей. Класс объединяет отряды пауков, клещей, скорпионов, сенокосцев.

Краткая характеристика

Общая характеристика

Строение и покровы . Для паукообразных характерной особенностью является тенденция к слиянию члеников тела, образующих головогрудь и брюшко. Скорпионы имеют слитную головогрудь и сегментированное брюшко. У пауков и головогрудь, и брюшко представляют сплошные нерасчлененные отделы тела, между которыми имеется короткий стебелек, соединяющий эти два отдела. Максимальная степень слияния сегментов тела наблюдается у клещей, которые утратили даже деление тела на головогрудь и брюшко. Тело у клещей становится цельным без границ между сегментами и без перетяжек.

Покровы паукообразных состоят из кутикулы, гиподермы и базальной мембраны. Внешний слой кутикулы представляет собой липопротеиновый слой. Данный слой очень хорошо предохраняет от потери влаги при испарении. В связи с этим паукообразные смогли стать настоящей наземной группой и расселиться в самых засушливых районах земли. В состав кутикулы входят еще белки, задубленные фенолами и инкрустирующие хитин, что придает кутикуле прочность. Производными гиподермы являются паутинные и ядовитые железы.

Конечности. Головные конечности, кроме двух пар челюстей, у паукообразных отсутствуют. Челюсти же, как правило, относят к конечностям головогруди. Головогрудь паукообразных несет 6 пар конечностей, что является отличительной чертой данного класса. Две передние пары приспособлены

к захвату и размельчению пищи - хелицеры и педипальпы (рис. 1). Хелицеры, имеющие вид коротких клешней, располагаются впереди рта. У пауков хелицеры заканчиваются коготком, близ вершины которого находится отверстие ядовитой железы. Вторая пара - педипальпы, на основном членике имеют жевательный вырост, с помощью которого размельчается и разминается пища. У некоторых видов педипальпы превращаются в мощные клешни (например, у скорпионов) или похожи на ходильные ноги, а у некоторых форм пауков на конце педипальп может находиться совокупительный орган. Остальные 4 пары конечностей головогруди выполняют функцию передвижения – это ходильные ножки. На брюшке во время эмбрионального развития закладывается большое число конечностей, но у взрослых хелицеровых брюшко лишено типичных конечностей. Если брюшные конечности сохраняются во взрослом состоянии, то они, как правило, модифицируются в половые крышечки, осязательные придатки (скорпионы), легочные мешки или паутинные бородавки.

Рис. 1. Ротовые органы паука крестовика: 1 - конечный когтевид-ный членик хелицеры; 2 - основной членик хе-лицеры; 3 - педипальпа; 4 - жевательный вырост основного членика педи-пальпы; 5 - основной членик ходильной ноги

Пищеварительная система (рис. 2) имеет особенности, связанные со своеобразным способом питания паукообразных - внекишечным, или внешним, пищеварением. Паукообразные не могут принимать твердую пищу кусками. Пищеварительные ферменты вводятся в тело жертвы и превращают ее содержимое в состояние жидкой кашицы, которая всасывается. В связи с этим глотка имеет сильные мышцы и служит своеобразным насосом, втягивающим полужидкую пищу. Средняя кишка у большинства паукообразных имеет боковые слепозамк-нутые выпячивания для увеличения всасывательной поверхности. В брюшке в кишку открываются протоки парной печени. Печень выполняет не только пищеварительные функции, выделяя пищеварительные ферменты, но и всасывательную функцию. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение. Задняя кишка заканчивается анусом.

Дыхательная система паукообразных представлена легочными мешками и трахеями. При этом у одних видов имеются только легочные мешки (скорпионы, примитивные пауки). У других органы дыхания представлены только трахеями

2. Схема организации паука: 1 - глаза; 2 - ядовитая железа; 3 - хелицера; 4 - мозг; 5 - рот; 6 - подглоточный нервный узел; 7 - железистый вырост кишечника; 8 - основания ходильных ног; 9 - легкое; 10 - легочное отверстие - дыхальце; 11 - яйцевод; 12 - яичник; 13 - паутинные железы; 14 - паутинные бородавки; 15 - анус; 16 - мальпигиевы сосуды; 17 - ос-тии; 18 - протоки печени; 19 - сердце; 20 - глотка, связанная со стенкой тела мускулатурой

(сольпуги, сенокосцы, часть клещей). У пауков два вида органов дыхания встречаются одновременно. Есть четырехлегоч-ные пауки, у которых 2 пары легочных мешков и отсутствуют трахеи; двулегочные пауки - одна пара легочных мешков и пара трахейных пучков и безлегочные пауки - только трахеи. У некоторых мелких пауков и части клещей органы дыхания отсутствуют и дыхание осуществляется через тонкие покровы тела.

Кровеносная система , как у всех членистоногих, незамкнутая. Гемолимфа содержит дыхательный фермент гемоцианин.

Рис. 3. Строение сердца у паукообразных. А - скорпион; Б - паук; В - клещ; Г - сенокосец: 1 - аорта (стрелками показаны остии)

Строение сердца зависит от степени сегментации - чем больше сегментов, тем больше остий (рис. 3). У клещей, у которых отсутствует сегментация, сердце может совершенно исчезнуть.

Выделительная система у взрослых паукообразных представлена парой ветвящихся мальпигиевых сосудов, открывающихся на границе средней и задней кишок в пищеварительную систему.

Нервная система паукообразных, как и кровеносная, зависит от сегментации тела. Наименее сконцентрирована нервная цепочка у скорпионов. У паукообразных головной мозг, в отличие от ракообразных и насекомых, состоит из двух отделов - переднего и заднего, средний отдел головного мозга отсутствует, так как у паукообразных нет головных конечностей, антеннул или усиков, которые этот отдел должен контролировать. Имеется большая ганглиозная масса в головогруди и ганглии брюшной цепочки. С уменьшением сегментации исчезает брюшная цепочка. Так, у пауков вся брюшная цепочка сливается в голо вогрудной ганглий. А у сенокосцев и клещей головной мозг и головогрудной ганглий образуют сплошное ганглиозное кольцо вокруг пищевода.

Органы чувств в основном представлены специальными волосками, которые располагаются на педипальпах, ногах и поверхности туловища и реагируют на колебания воздуха. На педипальпах располагаются также органы чувств, воспринимающие механические и осязательные раздражения. Органы зрения представлены простыми глазами. Количество глаз может быть 12, 8, 6, реже 2.

Развитие . Большинство паукообразных откладывает яйца, но наблюдается и живорождение. Развитие прямое, но у клещей имеется метаморфоз.

А.Г. Лебедев "Готовимся к экзамену по биологии"

выделяют не менее 12 отрядов, важнейшие из которых отряды Пауки, Скорпионы, Ложноскорпионы, Сольпуги, Сенокосцы, Клещи.

Паукообразные отличаются тем, что у них отсутствуют усики (антеннулы), а рот окружают две пары своеобразных конечностей - хелицеры и ногочелюсти , которые у Паукообразных называются педипальпами . Тело разделено на головогрудь и брюшко, но у клещей все отделы слиты. Ходных ног четыре пары .

Пауки-крестовики это обычные представители класса Паукообразные. Пауки-крестовики это сборное название нескольких биологических видов рода Аранеус семейства Пауки-кругопряды отряда Пауки. Пауки-крестовики встречаются в теплое время года повсюду на европейской части России, на Урале, в Западной Сибири.

Пауки-крестовики хищники, питающиеся только живыми насекомыми. Паук-крестовик ловит свою добычу с помощью очень сложной, расположенной вертикально колесовидной ловчей сети (отсюда и название семейства – Пауки-кругопряды). Прядильный аппарат пауков, который обеспечивает изготовление столь сложной конструкции, состоит из наружных образований – паутинных бородавок – и из внутренних органов – паутинных желез. Из паутинных бородавок выделяется капелька клейкой жидкости, которая при движении паука вытягивается в тончайшую ниточку. Эти ниточки быстро густеют на воздухе, превращаясь в крепкую паутиновую нить . Паутина состоит, в основном, из белка фиброина . По химическому составук паутина пауков близка к шелку гусениц-шелкопрядов, но более прочная и эластичная. Нагрузка разрыва для паутины составляет 40-261 кг на 1 кв мм сечения нити, а для шелка всего 33-43 кг на кв мм сечения нити.

Чтобы сплести свою ловчую сеть Паук-крестовик сначала растягивает особо прочные нити в нескольких удобных для этого местах, образуя опорную рамку для будущей сети в виде неправильного многоугольника. Затем он передвигается по верхней горизонтальной нити к ее середине и, спускаясь оттуда вниз, проводит прочную вертикальную нить. Далее с середины этой нити, как из центра, паук проводит радиальные нити во все стороны, наподобие спиц колеса. Это основа всей паутинной сети. Затем паук начинает с центра выплетать спиральные нити , прикрепляя их к каждой радиальной нити каплей клейкого вещества. В середине сети, где потом сидит сам паук, спиральные нити сухие. Прочие же спиральные нити клейкие. К ним то и прилипают крыльями и лапками насекомые, налетающие на сеть. Сам паук либо висит головой вниз в центре паутинной сети, либо прячется в

Класс Паукообразные Паук-крестовик

стороне под листком – там у него убежище . В этом случае он протягивает к себе из центра паутины прочную сигнальную нить .

Когда в сеть попадает муха или иное насекомое, паук, почувствовав дрожание сигнальной нити, бросается из своей засады. Вонзая в жертву коготки хелицер с ядом, паук убивает жертву и выделяет в ее тело пищеварительные соки. После этого он опутывает муху или другое насекомое паутиной и на некоторое время оставляет ее.

Под влиянием выделенных пищеварительных соков внутренние органы жертвы быстро перевариваются. Спустя некоторое время паук возвращается к жертве и высасывает из нее все питательные вещества. От насекомого в паутине остается только пустой хитиновый покров.

Изготовление ловчей сети – это ряд связанных между собой бессознательных действий. Способность к таким действиям является инстинктивной и передается по наследству. В этом легко убедиться, проследив за поведением молодых паучков: когда они выйдут из яиц, никто их не учит, как плести ловчую сеть, паучки сразу же очень искуссно ткут свою паутину.

Кроме колесовидной ловчей сети у других видов пауков бывают сети в виде беспорядочного переплетения нитей, сети в виде гамака или полога, воронковидные сети и другие типы ловчих сетей. Ловчая сеть пауков является своеобразной адаптацией вне тела.

Надо сказать, что далеко не все виды пауков плетут ловчие сети. Некоторые активно разыскивают и ловят добычу, другие подстерегают ее из засады. Но все пауки обладают способностью секретировать паутину, и все пауки изготавливают из паутины яйцевой кокон и сперматические сеточки .

Внешнее строение . Тело Паука-крестовика подразделяется на головогрудь и брюшко , которое соединяется с головогрудью тонким подвижным стебельком . На головогруди располагаются 6 пар конечностей.

Первая пара конечностей – хелицеры , которые окружают рот и служат для захвата и прокола добычи. Хелицеры состоят из двух сегментов, конечный сегмент имеет вид изогнутых коготков. В основании хелицер находятся ядовитые железы , протоки которых открываются на остриях коготков. Хелицерами пауки прокалывают покровы жертв и вводят в ранку яд. Яд пауков обладает нервно-паралитическим действием. У некоторых видов, например, у Каракурта , у так называемой тропической Черной вдовы , яд настолько сильный, что способен убить

Класс Паукообразные Паук-крестовик

даже крупное млекопитающее (мгновенно!).

Вторая пара головогрудных конечностей - педипальпы имеют вид членистых конечностей (они похожи на коротенькие ножки, торчащие вперед). Функция педипальп – ощупывание и удержание добычи. У половозрелых самцов на конечном членике педипальп образуется копулятивный аппарат , который самец перед спариванием наполняет спермой. При копуляции самец с помощью копулятивного аппарата вводит сперму в семяприемник самки. Строение копулятивного аппарата видоспецифично (т.е. у каждого вида разное строение).

У всех паукообразных 4 пары ходных ног . Ходная нога состоит из семи члеников: тазика , вертлуга , бедра , чашечки , голени , предлапки и лапки , вооружённой коготками.

Усики у Паукообразных отсутствуют. На передней части головогруди у Паука-крестовика в два ряда располагаются восемь простых глаз . У прочих видов глаз может быть и три пары, и даже одна пара.

Брюшко у пауков не сегментированное и истинных конечностей не имеет. На брюшке есть пара легочных мешков , два пучка трахей и три пары паутинных бородавок . Паутинные бородавки у Паука-крестовика состоят из огромного количества (около 1000) паутинных желез , которые вырабатывают различные типы паутины - сухую, влажную, клейкую (не менее семи разновидностей самого разного назначения). Разные типы паутины выполняют различные функции: одна - для ловли добычи, другая - для построения жилища, третья используется при изготовлении кокона. Молодые паучки также расселяются на паутинках особого свойства.

На брюшной стороне брюшка, ближе к месту соединения брюшка с головогрудью расположено половое отверстие . У самок оно окружено и частично прикрыто хитинизированной пластинкой эпигиной . Строение эпигины видоспецифично.

Покровы тела. Тело покрыто хитинизированной кутикулой. Кутикула защищает тело от внешних воздействий. Самый поверхностный слой называется эпикутикула и образован он жироподобными веществами, поэтому покровы пауков не проницаемы ни для воды, ни для газов. Это позволило пауками заселили самые засушливые районы земного шара. Кутикула одновременно выполняет функцию

Класс Паукообразные Паук-крестовик

наружного скелет : служит местом для прикрепления мышц. Периодически пауки линяют, т.е. сбрасывают кутикулу.

Мускулатура паукообразных состоит из поперечно-полосатых волокон, формирующих мощные мышечные пучки , т.е. мускулатура представлена отдельными пучками, а не мешком как у червей.

Полость тела. Полость тела у Паукообразных смешанная – миксоцель.

Пищеварительная система типичная, состоит из передней , средней и задней кишки. Передняя кишка представлена ртом , глоткой , коротким пищеводом и желудком . Рот окружен хелицерами и педипальпами, которыми пауки схватывают и удерживают добычу. Глотка снабжена сильными мышцами для всасывания пищевой кашицы. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желез , секрет которых эффективно расщепляет белки. У всех пауков так называемое внекишечное пищеварение . Это значит, что после умерщвления добычи, в тело жертвы вводятся пищеварительные соки и пища переваривается вне кишечника, превращаясь в полужидкую кашицу, которая и всасывается пауком. В желудке, а затем и в средней кишке, пища всасывается. Средняя кишка имеет длинные слепые боковые выпячивания , увеличивающие площадь всасывания и служащие местом временного хранения пищевой массы. Сюда же открываются протоки печени . Она выделяет пищеварительные ферменты и тоже обеспечивает всасывание питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение. На границе среднего и заднего отделов в кишечник впадают органы выделения - мальпигиевы сосуды . Задняя кишка оканчивается анальным отверстием , расположенным на заднем конце брюшка над паутинными бородавками.

Дыхательная система . У одних паукообразных органы дыхания представлены легочными мешками , у других трахейной системой , у третьих - и те, и другие одновременно. У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, дыхание осуществляется через тонкие покровы. Легочные мешки это более древние (с эволюционной точки зрения) образования, чем трахейная система. Считается, что жаберные конечности водных предков паукообразных погрузились внутрь тела и образовались полости с легочными листочками. Трахейная система возникла независимо и позже легочных мешков, как органы, более приспособленные к воздушному дыханию. Трахеи это глубокие впячивания кутикулы внутрь тела. Трахейная система в совершенстве развита у Насекомых.

Класс Паукообразные Паук-крестовик

У Паука-крестовика органы дыхания представлены парой легочных мешков , образующих листовидные складки на брюшной стороне брюшка, и два пучка трахей , которые открываются дыхальцами также на нижней стороне брюшка.

Кровеносная система незамкнутая , состоит из сердца, расположенного на спинной стороне брюшка, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов. Сердце имеет 3 пары остий (отверстий). От переднего конца сердца отходит передняя аорта , распадающаяся на артерии. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу (так называется кровь у всех членистоногих) в систему полостей , расположенных между внутренними органами. Гемолимфа омывает все внутренние органы, доставляя к ним питательные вещества и кислород. Далее гемолимфа омывает легочные мешки – происходит газообмен, и уже оттуда поступает в перикардий, а затем через остии - в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент синего цвета - гемоцианин, содержащий медь. Изливаясь во вторичную полость тела, гемолимфа смешивается с вторичнополостной жидкостью, поэтому говорят, что у членистоногих смешанная полость тела – миксоцель .

Выделительная система у паукообразных представлена мальпигиевыми сосудами , которые открываются в кишечник между средней и задней кишкой. Мальпигиевы сосуды, или трубочки – это слепые выпячивания кишки, которые обеспечивают всасывание продуктов обмена из полости тела. Кроме мальпигиевых сосудов некоторые паукообразные обладают еще и коксальными железами - парными мешковидными образованиями, лежащими в головогруди. От коксальных желез отходят извитые каналы, заканчивающиеся мочевыми пузырями и выводными протоками , которые открываются у основания ходных конечностей (первый членик ходных ног называется кокса, отсюда и названия – коксальные железы). У Паука-крестовика есть и коксальные железы, и мальпигиевы сосуды.

Нервная система . Как у всех Членистоногих, у Паукообразных нервная система - лестничного типа . Но у Паукообразных произошла дальнейшая концентрация нервной системы. Пару надглоточных нервных ганглиев называют у Паукообразных «головным мозгом». Он иннервирует (управляет) глаза, хелицеры и педипальпы. Все головогрудные нервные ганглии нервной цепочки слились в один крупный нервный узел, расположенный под пищеводом. Все брюшные нервные ганглии нервной цепочки также слились в один крупный брюшной нервный узел.

Из всех органов чувств наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски - трихоботрии - в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на педипальпах и ходных ногах.

Класс Паукообразные Паук-крестовик

Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровах и соединен с группой чувствительных клеток, которые находятся у его основания. Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора. Осязательные волоски специализированы: одни регистрируют химические раздражители, другие – механические, третьи – давление воздуха, четвертые – воспринимают звуковые сигналы.

Органы зрения представлены простыми глазками , имеющимися у большинства паукообразных. У пауков чаще всего 8 глаз. Пауки близоруки, их глаза воспринимают лишь свет и тень, очертания предметов, но детали и цвет им не доступны. Есть органы равновесия – статоцисты .

Размножение и развитие . Паукообразные раздельнополы . Оплодотворение внутреннее . Большинство паукообразных откладывают яйца, но у некоторых паукообразных наблюдается живорождение. Развитие без метаморфоза.

У Паука-крестовика хорошо выражен половой диморфизм : самка имеет крупное брюшко, а у половозрелых самцов на педипальпах развиваются копулятивные органы . У каждого вида пауков копулятивные органы самца подходят к эпигине самки как ключ к замку, и строение копулятивных органов самца и эпигины самки видоспецифично.

Спаривание у Пауков-крестовиков происходит в конце лета. Половозрелые самцы ловчих сетей не плетут. Они странствуют в поисках сетей самок. Обнаружив ловчую сеть половозрелой самки, самец где-нибудь в стороне на земле, или на какой-нибудь веточке, или на листочке плетет маленькую сперматическую сеточку в виде гамачка. На эту сеточку самец из своего полового отверстия, которое расположено на брюшной стороне брюшка ближе к месту соединения брюшка с головогрудью, выдавливает капельку спермы . Затем он всасывает эту капельку в педипальпы (подобно шприцу) и приступает к соблазнению самки. Зрение у паучихи слабое, поэтому самцу нужно быть очень осторожным, чтобы самка не приняла его за добычу. Для этого самец, поймав какое-нибудь насекомое, заворачивает его в паутину и преподносит этот своеобразный подарок самке. Прикрываясь этим подарком как щитом, самец очень медленно и крайне осторожно приближается к своей даме. Как все женщины паучиха очень любопытна. Пока она разглядывает преподнесенный подарок, самец быстренько взбирается на самку, прикладывает свои педипальпы со спермой к половому отверстию самки и

• Класс Паукообразные Паук-крестовик

  осуществляет копуляцию. Самка в этот момент добродушна и расслаблена. Но, сразу же после спаривания самец должен поспешно удалиться, так как поведение паучихи после копуляции резко меняется: она становится агрессивной и очень активной. Поэтому нерасторопные самцы нередко убиваются самкой и съедаются. (Что ж после спаривания самец все равно погибнет. С эволюционной точки зрения самец больше не нужен: он выполнил свою биологическую функцию.) Так происходит почти у всех видов пауков. Поэтому в исследованиях чаще всего попадаются самки, самцы же редки.

  После копуляции самка продолжает активно питаться. Осенью самка из особой паутины делает кокон , в который откладывает несколько сотен яиц. Кокон она прячет в какое-нибудь укромное место, например, под корой дерева, под камнем, в щелях забора и т.д., а сама самка погибает. Зимуют у Пауков-крестовиков яйца. Весной из яиц выходят молодые паучки, которые начинают самостоятельную жизнь. Несколько раз линяя, паучки растут и к концу лета достигают половой зрелости и приступают к размножению.

Значение. Роль пауков в природе велика. Они выступают в структуре экосистемы консументами второго порядка (т.е. потребителями органического вещества). Они уничтожают немало вредных насекомых. Они являются пищей для насекомоядных птиц, жаб, землероек, ужей.

Вопросы для самоконтроля

Назовите классификацию типа Членистоногие.

Каково систематическое положение Паука-крестовика?

Где обитают Пауки-крестовики?

Какую форму тела имеют Пауки-крестовики?

Чем покрыто тело паука?

Какая полость тела характерна для паука?

Какое строение имеет пищеварительная система паука?

Каковы особенности пищеварения у пауков?

Какое строение имеет кровеносная система паука?

Как дышит паук?

Какое строение имеет выделительная система паука?

Какое строение имеет нервная система паука?

Какое строение имеет половая система паука?

Как размножается Паук-крестовик?

Какое значение имеют пауки?

Класс Паукообразные Паук-крестовик

Рис. Паук-крестовик: 1- самка, 2 – самец и колесовидная ловчая сеть.

Рис. Паук-крестовик плетет ловчую сеть

Класс Паукообразные Паук-крестовик

Рис. Внутреннее строение Паука-крестовика.

1 - ядовитые железы; 2 - глотка; 3 - слепые выросты кишечника; 4 - мальпигиевы сосуды; 5 - сердце; 6 - легочный мешок; 7 - яичник; 8 - яйцевод; 9 - паутинные железы; 10 - перикард; 11 - остии в сердце.

Латинское название Arachoidea

Общая характеристика паукообразных

Внешнее строение

Как у типичных хелицеровых, тело подавляющего большинства паукообразных состоит из слитной головогруди, несущей шесть пар конечностей, и брюшка. Брюшко, в отличие от мечехвостов, не несет настоящих конечностей. Встречаются лишь их рудименты или конечности, превращенные в особые органы.

Усики, или антеннулы, отсутствуют. Глаза простые. Первая пара конечностей головогруди расположена перед ртом. Это короткие хелицеры, состоящие из 2-3 члеников, оканчивающиеся клешней, крючком или стилетом. Хелицеры гомологичны вторым антеннам ракообразных. Позади рта расположена вторая пара конечностей - педипальпы. Их основания имеют жевательные отростки, а остальные членики могут служить щупальцами. Педипальпы могут превращаться в ходильные ноги или в органы захвата пищи - мощные клешни (скорпионы, ложноскорпионы). Для всех паукообразных характерно питание жидкой пищей, поэтому передний отдел пищеварительной системы представляет собой сосательный аппарат.

В связи с выходом на сушу у паукообразных преобразовались некоторые системы органов первичноводных хелицеровых и возникли новые. У некоторых групп одновременно существуют и старые и вновь приобретенные органы. Так, органами дыхания у паукообразных служат легкие, расположенные попарно на брюшных сегментах. Их закладка и развитие доказывают, что они являются видоизмененными жаберными ножками водных хелицеровых. Новые органы дыхания паукообразных представляют собой трахеи - слепые впячивания наружных покровов.

Органы выделения также носят двойственный характер. Они представлены более древними по происхождению коксальными железами (целомодукты) и вновь возникшими мальпигиевыми сосудами.

Отличия между представителями отрядов паукообразных заключаются в степени сегментированности тела, прежде всего брюшка, и в специализации головогрудных конечностей, приспособленных к выполнению различных функций. Наиболее сильно сегментировано тело у скорпионов. Оно состоит из небольшой слитной головогруди и брюшка, представленного 12 сегментами, из которых 6 более широких составляют переднебрюшие, или мезосому, а остальные 6 более узких - заднебрюшие, или метасому. Следует обратить внимание на сходство в расчленении тела у скорпионов и у вымерших исполинских ракоскорпионов. У тех и у других метасома представлена шестью сегментами. У прочих групп паукообразных происходит сокращение заднего отдела брюшка - метасомы, причем брюшко укорачивается. По степени расчлененности брюшка к скорпионам близки жгутоногие и ложноскорпионы, у которых, однако, брюшко внешне не разделяется на передне- и заднебрюшие. Сольпуги в некотором отношении являются еще более расчлененными животными, чем скорпионы. Помимо членистого брюшка, имеющего 10 сегментов, у сольпуг свободны два грудных сегмента, не входящих в состав слитной головы. Членистое брюшко сенокосцев состоит также из 10 сегментов, которые не отделяются глубокой перетяжкой от головогруди, как у настоящих пауков. У членистобрюхих пауков (четырехлегочных) брюшко состоит из 11 сегментов, а у высших пауков - из 6, при этом сегменты брюшка полностью сливаются. У клещей число сегментов брюшка сокращается до 7, а у некоторых - до 4-2. При этом у большинства клещей не только слились все сегменты брюшка, но нельзя отличить и основные отделы - головогрудь и брюшко, образующие у них одно целое. Таким образом, очевидно, что эволюция различных отрядов паукообразных шла в направлении уменьшения количества брюшных сегментов и их слияния, уменьшения степени общей расчлененности тела.

У представителей различных отрядов наибольшим изменениям подверглись хелицеры и педипальпы и наименее измененными остаются четыре пары ходильных ног, превратившихся в членистую ножку, оканчивающуюся лапкой с коготками.

У скорпионов, ложноскорпионов и сенокосцев хелицеры заканчиваются небольшими клешнями. Они играют роль верхних челюстей, и, кроме того, животные удерживают ими добычу. У сольпуг хелицеры превратились в мощные клешни, приспособленные к схватыванию и умерщвлению добычи. У настоящих пауков хелицеры когтевидны и состоят из двух члеников. Основной членик очень сильно вздут, а второй имеет когтевидную форму. Вблизи его заостренного конца открывается проток ядовитой железы, помещающейся у основания хелицеры. В спокойном состоянии этот членик прикладывается к основному членику и частично входит в особый желобок. Двумя хелицерами пауки схватывают и умерщвляют добычу, впуская в ранку секрет ядовитой железы. Наконец, у клещей хелицеры и педипальпы образуют колющесосущий (собачий клещ и др.) или грызущесосущий (чесоточный клещ, амбарный клещ и др.) ротовой аппарат.

Вторая пара конечностей - педипальпы - у сольпуг мало отличаются от ходильных ног, а у скорпионов и ложноскорпионов превратились в органы хватания - клешни. У самок пауков педипальпы играют роль челюстей, так как у основания имеют жевательную пластинку, в то же время являются ротовыми щупальцами. У самцов пауков на последнем членике педипальп имеется вздутие, представляющее собой приспособление для оплодотворения самок. В период размножения на этом членике развивается особый грушевидный придаток с вытянутым концом, на котором имеется отверстие, ведущее в узкий канал, заканчивающийся внутри этого органа расширенной ампулой. При помощи этого приспособления пауки-самцы набирают внутрь ампулы сперму и при спаривании вводят ее в половое отверстие самки.

Брюшные конечности, как таковые, у всех паукообразных отсутствуют. Однако некоторые из них сохранились в сильно измененном виде. Рудименты брюшных конечностей расположены только на мезосоме (передних шести сегментах). Наиболее полный комплект их сохраняется у скорпионов. У них на первом членике брюшка, на котором у всех паукообразных помещается половое отверстие, имеются маленькие половые крышечки, а на втором членике-особые гребневидные придатки неизвестного назначения. На последующих четырех сегментах расположены по паре легочных мешков. У четырехлегочных пауков и у жгутоногих имеются по две пары легких на первых двух сегментах брюшка; у двулегочных пауков - одна пара легких (на первом сегменте), а на втором вместо легких развиваются трахеи (с конечностями не связаны). У всех пауков на третьем и четвертом сегментах развиваются паутинные бородавки - преобразованные брюшные конечности этих сегментов. У некоторых групп мелких паукообразных (часть клещей) сохраняются рудименты брюшных конечностей на первых трех сегментах, так называемые коксальные органы.

Покровы и кожные железы

Тело паукообразных покрыто хитиновой кутикулой, которая выделяется слоем плоских клеток гиподермы. У большинства форм хитин слабо развит и покровы настолько тонкие, что сморщиваются при высыхании. Только у некоторых паукообразных (скорпионы) хитиновый покров более плотный, так как содержит углекислый кальций.

К кожным (гиподермальным) образованиям относятся различные железы: ядовитые, паутинные, пахучие железы сенокосцев, лобные и анальные железы жгутоногих и др. Ядовиты далеко не все паукообразные. Ядовитые железы имеются только у скорпионов, пауков, части ложноскорпионов и у некоторых клещей. У скорпионов заднебрюшие оканчивается загнутой хвостовой иглой. У основания этой иглы находится пара мешковидных желез, выделяющих ядовитый секрет. На самом конце иглы помещаются отверстия протоков этих желез. Скорпионы своеобразно пользуются таким приспособлением. Схватив добычу клешнями педипальп, скорпион загибает заднебрюшие на спину и поражает жертву иглой, из которой выпускает в ранку яд. У пауков ядовитые железы помещаются у основания холицер, а их протоки открываются на коготке хелицер.

Паутинные железы имеются преимущественно у представителей отряда пауков. Так, у самки паука-крестовика (Araneus diadematus) в брюшке помещается до 1000 паутинных желез различного строения. Протоки их открываются мельчайшими отверстиями на концах особых хитиновых конусов, которые расположены на паутинных бородавках и отчасти на брюшке возле них. У большинства пауков имеются 3 пары паутинных бородавок, но только две из них образовались из брюшных ножек. У некоторых тропических пауков они многочленистые.

Паутинные железы имеются также у ложноскорпионов и паутинных клещей, но они расположены в хелицерах у первых и в педипальпах у вторых.

Пищеварительная система

Пищеварительная система состоит из трех основных отделов - передней, средней и задней кишки.

Передняя кишка с ее железами представляет собой орган, приспособленный к разжижению и насасыванию пищи. У пауков рот ведет в глотку, за которой следует тонкий пищевод, впадающий в сосательный желудок, приводимый в действие мышцами, идущими от него к спинным покровам головогруди. Эти три отдела (глотка, пищевод, сосательный желудок) представляют собой части передней эктодермической кишки и выстланы изнутри хитином. В глотку открываются протоки слюнных желез, выделяющих секрет, растворяющий белки. Проколов покровы добычи, паук впускает в ранку слюну, которая растворяет ткани жертвы, а затем высасывает полужидкую пищу. От сосательного желудка начинается энтодермическая средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи.

Средняя кишка, расположенная в головогруди, образует пять пар слепых железистых выростов, идущих вперед к головному концу и основаниям ходильных ног. Слепые выросты средней кишки весьма характерны для многих паукообразных: клещей, сенокосцев и др. Они увеличивают вместимость кишечника и его всасывающую способность. В брюшке, в среднюю кишку, впадают протоки сильно развитой парной печени. Печень является производным образованием средней кишки. Она состоит из множества тонких трубочек, не только выделяющих пищеварительные ферменты, но и способных также переваривать и всасывать питательные вещества. В клетках печени может происходить внутриклеточное пищеварение. Далее средняя кишка образует расширенный отдел, так называемый ректальный мешок или клоаку, в который открываются выделительные органы - мальпигиевы сосуды. От ректального мешка идет эктодермическая задняя (прямая) кишка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием.

Пищеварительная система других паукообразных варьирует в деталях, но в общем построена сходно.

Дыхательная система

В связи с сухопутным образом жизни паукообразные Дыхательная дышат атмосферным воздухом. Органами дыхания у паукообразных могут быть легкие и трахеи. При этом любопытно, что у одних паукообразных (скорпионы, жгутоногие и четырехлегочные пауки) имеются только легкие, у других (ложноскорпионы, сольпуги, сенокосцы, отчасти клещи) - только трахеи, наконец, у третьих (большинство пауков) имеются и легкие и трахеи.

Четыре пары легких у скорпионов помещаются на 3-6-м члениках переднебрюшия. С брюшной стороны хорошо заметны 4 пары щелевидных отверстий - стигм, ведущих в легкие. Легкое паукообразных представляет собой мешковидный орган, лежащий на нижней стороне брюшных сегментов. Стигма ведет в полость легкого, которая в передней части легочного мешка перегорожена лежащими одна над другой пластинками, представляющими собой выросты стенки легкого. Между ними остаются узкие полости, в которые заходит воздух. Внутри легочных пластинок циркулирует кровь, и таким образом происходит обмен газов между кровью и воздухом, наполняющим легкие. У большинства пауков имеется одна пара легких (двулегочные пауки), у некоторых две пары (четырехлегочные пауки).

Сравнение строения легкого со строением брюшных конечностей и жабр мечехвостов указывает на их большое сходство. Положение легких на нижней стороне брюшка, в тех местах, где должны были быть брюшные конечности, увеличивает это сходство. Данные сравнительной анатомии и эмбриологии полностью подтверждают предположение о том, что легкие паукообразных образовались из жаберных ножек ископаемых меростомовых. Превращение брюшной конечности с жабрами в легкое можно себе представить следующим образом. В брюшной стенке тела, к которой прилегали жабры, образовалось углубление, а пластинчатая конечность приросла к покровам с боков. Образовавшаяся таким образом полость сообщалась с внешней средой в задней части узким, щелевидным отверстием. Из жаберных лепестков, прикрепленных только широким основанием к конечности, образовались легочные пластинки с их довольно сложной структурой.

У большинства паукообразных органами дыхания служат трахеи (сольпуги, сенокосцы и др.), а у двулегочных пауков трахеи существуют наряду с легкими. Трахеи начинаются дыхальцами (стигмами), обычно на нижней стороне брюшка. Дыхалец может быть от одного непарного (у некоторых пауков) до трех пар (у сольпуг). Дыхальце паука расположено на брюшке непосредственно перед паутинными бородавками. Оно ведет в две пары трахейных трубочек, выстланных изнутри тонким слоем хитина, который у отдельных паукообразных (сольпуги, сенокосцы и некоторые пауки) образует спиральные нитевидные утолщения, не позволяющие трубочкам спадаться.

У сольпуг, сенокосцев и других паукообразных, у которых трахеи являются единственными органами дыхания, они образуют очень сложную систему разветвляющихся трубочек, проникающих во все части тела и в конечности. Некоторые мелкие паукообразные лишены специальных органов дыхания, они дышат всей поверхностью тела (ряд видов клещей и др.).

Кровеносная система

Кровеносная система паукообразных обнаруживает метамерное строение. У скорпионов и большинства жгутоногих сердце длинное, трубчатое, несущее семь пар остий. У пауков число пар остий сокращается до пяти или даже двух. У других паукообразных сердце более укороченное, а у клещей представляет собой небольшой пузырек.

От сердца отходят вперед, назад и в стороны артериальные сосуды, причем степень развития и разветвленности артериальных сосудов весьма различна и находится в прямой зависимости от строения органов дыхания. У скорпионов, имеющих локализованные в определенном месте легкие, и у пауков, трахеи которых мало разветвлены, имеется наиболее сильно развитая система артериальных сосудов. У сольпуг, сенокосцев и других форм, дышащих трахеями, система кровеносных сосудов развита слабо, а иногда и отсутствует. Объясняется это тем, что при достаточно сильной разветвленности трахей обмен газов происходит непосредственно между трахеями и тканями животного и кровь почти не принимает участия в транспортировке газов. Это очень интересный пример корреляции в развитии различных систем органов, еще резче выраженной у насекомых.

Степень развития кровеносной системы находится также в зависимости от размеров животного. У клещей она наименее развита: у некоторых клещей имеется только пузыревидное сердце, а у других и оно отсутствует.

Выделительная система

Основными органами выделения у паукообразных служат совершенно новые органы, связанные с кишечником,- мальпигиевы сосуды. Они представляют собой одну или две пары тонких трубочек, более или менее разветвленных и расположенных на брюшке. Эти трубочки являются выпячиванием средней кишки, т. е. они энтодермического происхождения. Мальпигиевы сосуды, слепо замкнутые на свободном конце, открываются в ректальный пузырь, или клоаку, - последний отдел средней кишки. В их просветах накапливается гуанин - основной продукт выделения паукообразных.

Наряду с мальпигиевыми сосудами у паукообразных имеются и другие органы выделения - коксальные железы. Их может быть одна или две пары. Они открываются наружу чаще всего у основания первой и третьей пары ходильных ног. В типичном случае коксальные железы состоят из целомического мешочка, нефридиального канала, иногда расширяющегося и образующего мочевой пузырь, и выводного отверстия. Эти органы, по-видимому, гомологичны целомодуктам кольчатых червей и соответствуют коксальным железам мечехвостов. У взрослых паукообразных коксальные железы обычно редуцированы и не функционируют, их заменяют мальпигиевы сосуды.

Нервная система и органы чувств

Нервная система паукообразных представлена типичной для всех членистоногих брюшной нервной цепочкой. Для паукообразных характерны значительная концентрация и слияние групп нервных ганглиев. Наименьшая степень сближения и слияния ганглиев наблюдается у скорпионов. У них имеется парный надглоточный ганглий (головной мозг), соединенный коннективами с головогрудной ганглиозной массой, иннервирующей конечности (2-6 пар). Далее следуют семь ганглиев брюшной нервной цепочки. У сольпуг, жгутоногих и ложноскорпионов только один из брюшных ганглиев остается свободным, а остальные присоединяются к общей ганглиозной массе. У пауков все ганглии брюшной нервной цепочки образуют единый подглоточный узел. У клещей наблюдается слияние подглоточного узла также с головным мозгом.

Из органов чувств имеются органы осязания и зрения. Органами осязания являются волоски, покрывающие конечности, в особенности педипальпы. Глаза у паукообразных простые (не фасеточные), обычно несколько пар. У пауков 8 глаз, расположенных на голове в два ряда.

Половые органы и размножение

Паукообразные раздельнополы, причем половой диморфизм бывает довольно резко выражен (у пауков и клещей). У пауков самцы часто значительно меньше самок, а их педипальпы превращены в совокупительный аппарат.

Половые органы у всех паукообразных состоят из парных желез или из непарной, но несущей следы слияния парных желез. У самок непарная железа в виде «рамы с перекладинами» и парные яйцеводы. У самцов парные семенники с характерными перекладинами и совокупительным аппаратом.

У самок пауков имеются парные семяприемники, открывающиеся самостоятельными отверстиями перед непарным половым отверстием на первом брюшном сегменте. Кроме того, каждый из них сообщается при помощи особого канала с маткой, образованной слиянием конечных отделов яйцеводов.

При помощи отростка совокупительного аппарата педипальп пауки вводят сперму в семяприемники самок через их наружные отверстия. Оттуда сперма поступает в матку, где происходит оплодотварение.

При помощи клещей характерен партнерогенез. Некоторые виды скорпионов живородящи, причем развития оплодотваренных яиц происходит в яичниках. Новорожденные скорпионы не покидают матери, и она носит их некоторое время на спине.

Развитие

Развитие оплодотворенных яиц у большинства паукообразных прямое. Только у клещей в связи с малыми размерами яиц развитие проходит с метаморфозом. Яйца в большинстве случаев богаты желтком, и дробление носит или поверхностный характер (пауки, сенокосцы, сольпуги, клещи), или дискоидальный (яйцекладущие скорниопы).

У живородящих скорпионов зародыши, развивающиеся в яичнике матери, потребляют белковые вещества, выделяемые органами самки. Поэтому, несмотря на небольшой запас желтка в яйцах живородящих скорпионов, им свойственно полное дробление.

Во время эмбрионального развития у паукообразных закладывается большее число сегментов, чем имеется у взрослых форм. На брюшных сегментах появляются зачатки брюшных конечностей, которые в дальнейшем редуцируются или преобразуются в иные органы.

Классификация

Филогения паукообразных

Выше был приведен ряд фактов, на основании которых можно представить себе происхождение паукообразных и филогенетические отношения между отрядами этого класса.

Несомненно родство наземных хелицеровых - паукообразных с водными хелицеровыми- ракоскорпионами, а через них с очень древней и еще более примитивной группой - трилобитами. Таким образом, эволюция этой ветви членистоногих шла от наиболее гомономных по сегментации форм, о которых свидетельствуют трилобиты, ко все более гетерономным животным.

Из наукообразных наиболее примитивной и древней группой являются скорпионы, изучение которых дает очень много для понимания эволюции паукообразных. В пределах класса эволюция тех или иных групп приводила к большему или меньшему слиянию сегментов брюшка, к большему развитию трахейной системы, замещающей более древние органы дыхания - легкие, и наконец, к развитию специальных приспособлений, характерных для представителей отдельных отрядов.

Среди настоящих пауков, несомненно, более примитивной группой являются четырехлегочные пауки. Две пары легких, отсутствие трахей, наличие двух пар коксальных желез, а у некоторых из них членистость брюшка - все эти признаки указывают на их большую примитивность по сравнению с группой двулегочных пауков.

Галлерея