Механизмы стабилизации численности в системе хищник жертва. Равновесие хищник—жертва. Модель ситуации типа «хищник-жертва»

Взаимодействие особей в системе «хищник - жертва»

Студента 5 курса 51 А группы

отделения Биоэкологии

Назарова А. А.

Научный руководитель:

Подшивалов А. А.

Оренбург 2011

ВВЕДЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

В своих ежедневных рассуждениях и наблюдениях мы, сами того не зная, а часто даже не осознавая, руководствуемся законами и идеями, открытыми много десятилетий назад. Рассматривая проблему хищник – жертва, мы догадываемся, что опосредованно жертва тоже влияет на хищника. Чем бы обедал лев, если бы не было антилоп; что бы делали управленцы, если бы не было рабочих; как развивать бизнес, если у покупателей нет средств…

Система «хищник-жертва» - сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции. Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

Изучение данной формы межвидовых взаимоотношений, помимо получения интересных научных результатов, позволяет решать многие практические задачи:

оптимизация биотехнических мероприятий как по отношению к видам-жертвам, так и по отношению к хищникам;

улучшение качества территориальной охраны;

регуляция прессинга охоты в охотхозяйствах и т. д.

Выше сказанное определяет актуальность выбранной темы.

Целью курсовой работы является изучение взаимодействия особей в системе «хищник - жертва». Для достижения цели поставлены следующие задачи:

хищничество и его роль в формировании трофических взамоотношений;

основные модели взаимоотношения «хищник - жертва»;

влияние общественного образа жизни в стабильности системы «хищник - жертва»;

лабораторное моделирование системы «хищник - жертва».

Совершенно очевидно влияние хищников на численность жертв и наоборот, однако определить механизм и сущность этого взаимодействия достаточно сложно. Эти вопросы я намерен раскрыть в курсовой работе.

#�������################################################"#5#@#?#8#;#0###��####################+###########��\############### ###############��#���############# Глава 4

ГЛАВА 4. ЛАБОРАТОРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Ученые университета Дьюка в сотрудничестве с коллегами из Стэндфордского университета, Медицинского института Говарда Хьюза и Калифорнийского технологического института, работающие под руководством доктора Линчона Ю (Lingchong You), разработали живую систему из генетически модифицированных бактерий, которая позволит более детально изучить взаимодействия хищника и жертвы на популяционном уровне.

Новая экспериментальная модель является примером искусственной экосистемы, для создания которой исследователи программируют бактерии на выполнение новых функций. Такие перепрограммированные бактерии могут найти широкое применение в медицине, очистке окружающей среды и создании биокомпьютеров. В рамках данной работы ученые переписали «программное обеспечение» кишечной палочки (Escherichia coli) таким образом, что две разных бактериальных популяции сформировали в лабораторных условиях типичную систему взаимодействий хищник-жертва, особенностью которой являлось то, что бактерии не пожирали друг друга, а управляли численностью популяции-оппонента посредством изменения частоты «самоубийств».

Направление исследований, известное как синтетическая биология, возникло примерно в 2000 году, и в основе большинства созданных с тех пор систем лежит перепрограммирование одной бактерии. Разработанная авторами модель уникальна тем, что он состоит из двух живущих в одной экосистеме бактериальных популяций, выживание которых зависит друг от друга.

Ключевым моментом успешного функционирования такой системы является способность двух популяций взаимодействовать между собой. Авторы создали два штамма бактерий – «хищников» и «травоядных», в зависимости от ситуации высвобождающими в общую экосистему токсичные либо защитные соединения.

Принцип действия системы основан на поддержании соотношения количества хищников и жертв в регулируемой среде. Изменения количества клеток одной из популяций активируют перепрограммированные гены, что запускает синтез определенных химических соединений.

Так, малое количество жертв в среде вызывает активацию гена самоуничтожения в клетках хищника и их гибель. Однако, по мере увеличения численности жертв, высвобождаемое ими в среду соединение достигает критической концентрации и активирует ген хищника, обеспечивающий синтез «антидота» к суицидальному гену. Это ведет к росту популяции хищников, что, в свою очередь, приводит к накоплению в среде синтезируемого хищниками соединения, толкающего жертв на самоубийство.

С помощью флуоресцентной микроскопии ученые документировали взаимодействия между хищниками и жертвами.

Клетки-хищники, окрашенные в зеленый цвет, вызывают самоубийство клеток-жертв, окрашенных красным. Удлинение и разрыв клетки-жертвы свидетельствует о ее гибели.

Эта система не является точным отображением взаимодействий хищник-жертва в природе, т.к. бактерии-хищники не питаются бактериями-жертвами и обе популяции конкурируют за одни и те же пищевые ресурсы. Однако авторы считают, что разработанная ими система является полезным инструментом для биологических исследований.

Новая система демонстрирует четкую взаимосвязь между генетикой и динамикой популяций, что в будущем поможет при изучении влияния молекулярных взаимодействий на популяционные изменения, являющиеся центральной темой экологии. Система предоставляет практически неограниченные возможности изменения переменных для детального изучения взаимодействий между окружающей средой, регуляцией генов и популяционной динамикой.

Таким образом, с помощью управления генетического аппарата бактерии позволяет имитировать процессы развития и взаимодействия более сложных организмов.

ГЛАВА 3

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ОБЩЕСТВЕННОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ В СТАБИЛЬНОСТИ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Экологи из США и Канады показали, что групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение системы «хищник–жертва» и придает ей повышенную устойчивость. В основе данного эффекта, подтвержденного наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети, лежит то простейшее обстоятельство, что при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами.

Экологи разработали целый ряд математических моделей, описывающих поведение системы «хищник–жертва». Эти модели, в частности, хорошо объясняют наблюдающиеся иногда согласованные периодические колебания численности хищников и жертв.

Для подобных моделей обычно характерен высокий уровень неустойчивости. Иными словами, при широком спектре входных параметров (таких как смертность хищников, эффективность превращения биомассы жертв в биомассу хищников и т. п.) в этих моделях рано или поздно все хищники либо вымирают, либо сначала съедают всех жертв, а потом всё равно погибают от голода.

В природных экосистемах, конечно, всё сложнее, чем в математической модели. По-видимому, существует множество факторов, способных повысить устойчивость системы «хищник–жертва», и в реальности дело редко доходит до таких резких скачков численности, как у канадских рысей и зайцев.

Экологи из Канады и США опубликовали в последнем номере журнала «Nature» статью, в которой обратили внимание на один простой и очевидный фактор, который может резко изменить поведение системы «хищник–жертва». Речь идет о групповом образе жизни.

Большинство имеющихся моделей исходят из предположения о равномерном распределении хищников и их жертв в пределах данной территории. На этом основаны расчеты частоты их встреч. Ясно, что чем выше плотность жертв, тем чаще натыкаются на них хищники. От этого зависит число нападений, в том числе успешных, и в конечном счете - интенсивность выедания жертв хищниками. Например, при избытке жертв (если не надо тратить время на поиски), скорость выедания будет ограничиваться только временем, необходимым хищнику для того, чтобы поймать, убить, съесть и переварить очередную жертву. Если добыча попадается редко, главным фактором, определяющим скорость выедания, становится время, необходимое для поисков жертвы.

В экологических моделях, используемых для описания систем «хищник–жертва», ключевую роль играет именно характер зависимости интенсивности выедания (число жертв, съедаемых одним хищником в единицу времени) от плотности популяции жертв. Последняя оценивается как число животных на единицу площади.

Следует обратить внимание, что при групповом образе жизни как жертв, так и хищников исходное допущение о равномерном пространственном распределении животных не выполняется, и поэтому все дальнейшие расчеты становятся неверными. Например, при стадном образе жизни жертв вероятность встречи с хищником фактически будет зависеть не от количества отдельных животных на квадратный километр, а от количества стад на ту же единицу площади. Если бы жертвы были распределены равномерно, хищники натыкались бы на них гораздо чаще, чем при стадном образе жизни, поскольку между стадами образуются обширные пространства, где нет никакой добычи. Сходный результат получается и при групповом образе жизни хищников. Прайд львов, бредущий по саванне, заметит ненамного больше потенциальных жертв, чем заметил бы одинокий лев, идущий тем же путем.

В течение трех лет (с 2003-го по 2007 год) ученые вели тщательные наблюдения за львами и их жертвами (прежде всего антилопами гну) на обширной территории парка Серенгети (Танзания). Плотность популяций фиксировалась ежемесячно; регулярно оценивалась также и интенсивность поедания львами различных видов копытных. И сами львы, и семь основных видов их добычи ведут групповой образ жизни. Авторы ввели в стандартные экологические формулы необходимые поправки, учитывающие это обстоятельство. Параметризация моделей проводилась на основе реальных количественных данных, полученных в ходе наблюдений. Рассматривалось 4 варианта модели: в первом групповой образ жизни хищников и жертв игнорировался, во втором учитывался только для хищников, в третьем - только для жертв, и в четвертом - для тех и других.

Как и следовало ожидать, лучше всего соответствовал реальности четвертый вариант. Он оказался к тому же и самым устойчивым. Это значит, что при широком спектре входных параметров в этой модели оказывается возможным длительное устойчивое сосуществование хищников и жертв. Данные многолетних наблюдений показывают, что в этом отношении модель тоже адекватно отражает реальность. Численности львов и их жертв в парке Серенгети довольно устойчивы, ничего похожего на периодические согласованные колебания (как в случае с рысями и зайцами) не наблюдается.

Полученные результаты показывают, что, если бы львы и антилопы гну жили поодиночке, рост численности жертв приводил бы к стремительному ускорению их выедания хищниками. Благодаря групповому образу жизни этого не происходит, активность хищников возрастает сравнительно медленно, и общий уровень выедания остается низким. По мнению авторов, подкрепленному рядом косвенных свидетельств, численность жертв в парке Серенгети лимитируется вовсе не львами, а кормовыми ресурсами.

Если выгоды коллективизма для жертв вполне очевидны, то в отношении львов вопрос остается открытым. Данное исследование наглядно показало, что групповой образ жизни для хищника имеет серьезный недостаток - по сути дела, из-за него каждому отдельному льву достается меньше добычи. Очевидно, что этот недостаток должен компенсироваться какими-то очень весомыми преимуществами. Традиционно считалось, что общественный образ жизни львов связан с охотой на крупных животных, с которыми трудно справиться в одиночку даже льву. Однако в последнее время многие специалисты (и в том числе авторы обсуждаемой статьи) стали сомневаться в правильности этого объяснения. По их мнению, коллективные действия необходимы львам только при охоте на буйволов, а с другими видами добычи львы предпочитают расправляться в одиночку.

Более правдоподобным выглядит предположение, что прайды нужны для регулирования чисто внутренних проблем, которых немало в львиной жизни. Например, у них распространен инфантицид - убийство самцами чужих детенышей. Самкам, держащимся группой, легче защищать своих детей от агрессоров. Кроме того, прайду гораздо легче, чем льву-одиночке, оборонять свой охотничий участок от соседних прайдов.

Источник : John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Group formation stabilizes predator–prey dynamics // Nature . 2007. V. 449. P. 1041–1043.

1. Имитационное моделирование системы "Хищник -Жертва"

   Реферат >> Экономико-математическое моделирование

   ... системы «Хищник -Жертва» Выполнил Гизятуллин Р.Р гр.МП-30 Проверил Лисовец Ю.П МОСКВА 2007г. Введение Взаимодействие ... модель взаимодействия хищников и жертв на плоскости. Упрощающие предположения. Попробуем сопоставить жертве и хищнику некоторый...

2. Хищник -Жертва

   Реферат >> Экология

   Приложения математической экологии является система хищник -жертва . Цикличность поведения этой системы в стационарной среде была... с помощью введения дополнительного нелинейного взаимодействия между хищником и жертвой . Полученая модель имеет на своей...

3. Конспект экология

   Реферат >> Экология

   Фактором для жертвы . Поэтому взаимодействие «хищник –жертва» носит периодический характер и описывается системой уравнений Лотки... сдвиг значительно меньше, чем в системе «хищник –жертва» . Подобные взаимодействия наблюдаются и при бэтсовской мимикрии. ...

Математическое моделирование биологических процессов началось с создания первых простейших моделей экологической системы.

Допустим, в некотором замкнутом районе живут рыси и зайцы. Рыси питаются только зайцами, а зайцы – растительной пищей, имеющейся в неограниченном количестве. Необходимо найти макроскопические характеристики, описывающие популяции. Такими характеристиками являются число особей в популяциях.

Простейшая модель взаимоотношений популяций хищника и жертвы, основанная на логистическом уравнении роста, названа (как и модель межвидовой конкуренции) по имени ее создателей - Лотки и Вольтерра. Эта модель крайне упрощает исследуемую ситуацию, но все же полезна в качестве отправной точки в анализе системы хищник-жертва.

Предположим, что (1) популяция жертвы существует в идеальной (независимой от плотности) среде, где ее рост может ограничивать только наличие хищника, (2) столь же идеальна среда, в которой существует хищник, рост популяции которого ограничивает лишь обилие жертв, (3) обе популяции размножаются непрерывно согласно экспоненциальному уравнению роста, (4) скорость поедания жертв хищниками пропорциональ­на частоте встреч между ними, которая, в свою очередь, является функцией плотности популяций. Эти допущения и лежат в основе модели Лотки - Вольтерра.

Пусть в отсутствие хищников популяция жертвы растет экспоненциаль­но:

dN/dt =r 1 N 1

где N -численность, а r, - удельная мгновенная скорость роста популя­ции жертвы. Если же хищники присутствуют, то они уничтожают особей жертвы со скоростью, которая определяется, во-первых, частотой встреч хищников и жертв, возрастающей по мере увеличения их численностей, и, во-вторых, эффективностью, с которой хищник обнаруживает и ловит свою жертву при встрече. Число жертв, встреченных и съеденных одним хищником N с, пропорционально эффективности охоты, которую мы выразим через коэффициент С 1; численности (плотности) жертвы N и времени, затраченному на поиски Т:

N C =C 1 NT (1)

Из этого выражения легко определить удельную скорость потребления жертв хищником (т.е. число жертв, поедаемых одной особью хищника в единицу времени), которую часто называют также функциональным ответом хищника на плотность популяции жертвы:

В рассматриваемой модели С 1 является константой. Это означает, что число жертв, изъятых хищниками из популяции, линейно возрастает с увеличением ее плотности (так называемый функциональный ответ типа 1). Ясно, что общая скорость поедания жертв всеми особями хищника составит:

(3)

где Р - численность популяции хищника. Теперь мы можем записать уравнение роста популяции жертвы следующим образом:

При отсутствии жертвы особи хищника голодают и гибнут. Предполо­жим также, что в этом случае численность популяции хищника будет уменьшаться экспоненциально согласно уравнению:

(5)

где r 2 - удельная мгновенная смертность в популяции хищника.

Если жертвы присутствуют, то те особи хищника, которые смогут их найти и съесть, будут размножаться. Рождаемость в популяции хищника в данной модели зависит только от двух обстоятельств: скорости потребления жертв хищником и эффективности, с которой поглощенная пища перерабатывается хищником в его потомство. Если мы выразим эту эффективность через коэффициент s, то рождаемость составит:

Поскольку С 1 и s - константы, их произведение - это также константа, которую мы обозначим как С 2 . Тогда скорость роста популяции хищника будет определяться балансом рождаемости и смертности в соответствии с уравнением:

(6)

Уравнения 4 и 6 вместе образуют модель Лотки-Вольтерра.

Свойства этой модели мы можем исследовать точно так же, как и в случае конкуренции, т.е. построив фазовую диаграмму, на которой численность жертвы отложена по оси ординат, а хищника - по оси абсцисс, и проведя на ней изоклины-линии, соответствующие постоян­ной численности популяций. С помощью таких изоклин определяют поведение взаимодействующих популяций хищника и жертвы.

Для популяции жертвы: при откуда

Таким образом, поскольку r, и С 1 , - константы, изоклиной для жертвы будет линия, на которой численность хищника (Р) является постоянной, т.е. параллельная оси абсцисс и пересекающая ось ординат в точке Р =r 1 / С 1 . Выше этой линии численность жертвы будет уменьшаться, а ниже- возрастать.

Для популяции хищника:

при откуда

Поскольку r 2 и С 2 - константы, изоклиной для хищника будет линия, на которой численность жертвы (N) является постоянной, т.е. перпендикуляр­ная оси ординат и пересекающая ось абсцисс в точке N = r 2 /С 2 . Слева от нее численность хищника будет уменьшаться, а справа - возрастать.

Если мы рассмотрим эти две изоклины вместе, то легко заметим, что взаимодействие популяций хищника и жертвы имеет циклический характер, поскольку их численности претерпевают неограниченные сопряженные колебания. Когда велико число жертв, численность хищников растет, что приводит к увеличению пресса хищничества на популяцию жертвы и тем самым к снижению ее численности. Это снижение, в свою очередь, ведет к нехватке пищи у хищников и падению их численности, которое вызывает ослабление пресса хищничества и увеличению численности жертвы, что снова приводит к росту популяции жертвы и т.д.

Для данной модели характерна так называемая "нейтральная стабиль­ность", которая означает, что популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новый цикл колебаний с иными параметрами. Для того, чтобы циклы стали стабильными, популяции должны после внешнего воздействия стремиться вернуться к первоначальному циклу. Такие циклы, в отличие от нейтрально стабильных колебаний в модели Лотки-Вольтерра, принято называть устойчивыми предельными циклами.

Модель Лотки-Вольтерра, тем не менее, полезна тем, что позволяет продемонстрировать основную тенденцию в отношениях хищник-жертва возникновение циклических сопряженных колебаний численности их популяций.

Еще в 20-х гг. А. Лотка, а несколько позднее независимо от него В.Вольтера предложили математические модели, описывающие сопряженные колебания численности хищника и жертвы.

Модель состоит из двух компонентов:

С – численность хищников; N – численность жертв;

Предположим, что в отсутствии хищников популяция жертвы будет расти экспоненциально: dN/dt = rN. Но жертвы уничтожаются хищниками со скоростью, которая определяется частотой встреч хищника с жертвой, а частота встреч возрастает по мере увеличения численности хищника (С) и жертвы (N). Точное число встреченных и успешно съеденных жертв будет зависеть от эффективности, с которой хищник находит и ловит жертву, т.е. от а’ – «эффективности поиска» или «частоты нападений». Т.о., частота «успешных» встреч хищника с жертвой и, следовательно, скорость поедания жертв будет равна а’СN и в целом: dN/dt = rN – a’CN (1*).

В отсутствии пищи отдельные особи хищника теряют в весе, голодают и гибнут. Предположим, что в рассматриваемой модели численность популяции хищника в отсутствии пищи вследствие голодания будет уменьшаться экспоненциально: dC/dt = - qC, где q – смертность. Гибель компенсируется рождением новых особей со скоростью, которая, как полагают в этой модели, зависит от двух обстоятельств:

1) скорости потребления пищи, a’CN;

2)эффективности (f), с которой эта пища переходит в потомство хищника.

Т.о., рождаемость хищника равна fa’CN и в целом: dC/dt = fa’CN – qC (2*). Уравнения 1* и 2* составляют модель Лотки-Вольтера. Свойства этой модели можно исследовать, построить изоклины линии, соответствующие постоянной численности популяции, с помощью таких изоклин определяют поведение взаимодействующих популяций хищник-жертва.

В случае с популяцией жертвы: dN/dt = 0, rN = a’CN, или C = r/a’. Т.к. r и a’ = const, изоклиной для жертвы будет линия, для которой величина С является постоянной:

При низкой плотности хищника (С), численность жертвы (N) возрастает, наоборот – снижается.

Точно также для хищников (уравнение 2*) при dC/dt = 0, fa’CN = qC, или N = q/fa’, т.е. изоклиной для хищника будет линия, вдоль которой N постоянна: При высокой плотности жертвы, численность популяции хищника растет, а при низкой – снижается.

Их численность претерпевает неограниченные сопряженные колебания. Когда велико число жертв, численность хищников растет, что приводит к увеличению пресса хищников на популяцию жертвы и тем самым к уменьшению ее численности. Это снижение в свою очередь ведет к ограничению хищников в пище и падению их численности, которая вызывает ослабление пресса хищников и увеличение численности жертвы, что снова приводит к росту популяции хищников и т.д.

Популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новые циклы неограниченных колебаний. На самом деле среда постоянно меняется, и численность популяций будет постоянно смещаться на новый уровень. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция, были регулярными, они должны быть стабильными: если внешнее воздействие изменяет уровень численности популяций, то они должны стремиться к первоначальному циклу. Такие циклы называются устойчивыми, предельными циклами.

Модель Лотки-Вольтера позволяет показать основную тенденцию в отношениях хищник-жертва, которая выражается в возникновении колебаний численности в популяции жертвы, сопровождающихся колебаниями численности в популяции хищника. Основным механизмом таких колебаний является запаздывание во времени, свойственное последовательности состояния от высокой численности жертв к высокой численности хищников, затем к низкой численности жертв и низкой численности хищников, к высокой численности жертв и т.д.

5) ПОПУЛЯЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ ХИЩНИКА И ЖЕРТВЫ

Взаимоотношения «хищник - жертва» представляют звенья процесса передачи вещества и энергии от фитофагов к зоофагам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка. По характеру этих отношений различают три варианта хищников :

а) собиратели . Хищник собирает мелких достаточно многочисленных подвижных жертв. Такой вариант хищничества характерен для многих видов птиц (ржанок, зябликов, коньков и др.), которые затрачивают энергию только на поиск жертв;

б) истинные хищники . Хищник преследует и убивает жертву;

в) пастбищники . Эти хищники используют жертву многократно, например, оводы или слепни.

Стратегия добывания пищи у хищников направлена на обеспечение энергетической эффективности питания: затраты энергии на добывание пищи должны быть меньше энергии, получаемой при ее усвоении.

Истинные хищники делятся на

«жнецов», которые питаются обильными ресурсами (н, планктонные рыбы и даже усатый кит), и «охотников», которые добывают менее обильный корм. В свою очередь

«охотники» делятся на «засадников», подстерегающих добычу (например, щука, ястреб, кошка, жук- богомол), «искателей» (насекомоядные птицы) и «преследователей». Для последней группы поиск пищи не требует больших затрат энергии, но ее нужно много, чтобы овладеть жертвой (львы в саваннах). Впрочем, некоторые хищники могут сочетать элементы стратегии разных вариантов охоты.

Как и при отношениях «фитофаг - растение», ситуация, при которой все жертвы будут съедены хищниками, что в конечном итоге приведет и к их гибели, в природе не наблюдается. Экологическое равновесие между хищниками и жертвами поддерживается специальными механизмами , снижающими риск полного истребления жертв. Так, жертвы могут :

Убегать от хищника. В этом случае в результате адаптаций повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей;

Приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий цвет, Н.: красный, предупреждающий хищника о горьком вкусе. Общеизвестно изменение окраски зайца в разные времена года, что позволяет ему маскироваться летом в траве, а зимой на фоне белого снега. Адаптивное изменение окраски может происходить в разных стадиях онтогенеза: детеныши тюленей белые (цвет снега), а взрослые особи черные (цвет скалистого побережья);

Распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;

Прятаться в укрытия;

Переходить к мерам активной обороны (травоядные, имеющие рога, колючие рыбы), иногда совместной (овцебыки могут занимать «круговую оборону» от волков и т.д.).

В свою очередь хищники развивают не только способность к быстрому преследованию жертв, но и обоняние, позволяющее по запаху определить место нахождения жертвы. Многие виды хищников разрывают норы своих жертв (лисы, волки).

В то же время сами они делают все возможное для того, чтобы не обнаружить своего присутствия. Этим объясняется чистоплотность мелких кошачьих, которые для устранения запаха много времени тратят на туалет и закапывают экскременты. Хищники одевают «маскировочные халаты» (полосатость щук и окуней, делающих их менее заметными в зарослях макрофитов, полосатость тигров и т.д.).

Полной защиты от хищников всех особей в популяциях животных-жертв также не происходит, так как это привело бы не только к гибели голодающих хищников, но в конечном итоге - к катастрофе популяций жертв. В то же время при отсутствии или снижении плотности популяции хищников ухудшается генофонд популяции жертв (сохраняются больные и старые животные) и ввиду резкого увеличения их численности подрывается кормовая база.

По этой причине эффект зависимости численности популяций жертв и хищников - пульсация численности популяции жертвы, за которой с некоторым запаздыванием пульсирует численность популяции хищника («эффект Лотки - Вольтерры») - наблюдается редко.

Между биомассами хищников и жертв устанавливается достаточно устойчивое соотношение. Так, Р. Риклефс приводит данные о том, что соотношение биомасс хищника и жертвы колеблется в пределах 1:150 - 1:300. В разных экосистемах умеренной зоны США на одного волка приходится 300 мелких белохвостых оленей (вес 60 кг), 100 крупных оленей вапити (вес 300 кг) или 30 лосей (вес 350). Такая же закономерность выявлена в саваннах.

При интенсивной эксплуатации популяций фитофагов человек нередко исключает из экосистем хищников (в Великобритании, к примеру, есть косули и олени, но нет волков; в искусственных водоемах, где разводят карпа и другую прудовую рыбу, нет щук). В этом случае роль хищника выполняет сам человек, изымая часть особей популяции фитофага.

Особый вариант хищничества наблюдается у растений и грибов. В царстве растений встречается порядка 500 видов, способных ловить насекомых и частично их переваривать с помощью протеолитических ферментов. Хищные грибы образуют ловчие аппараты в виде маленьких овальных или шаровидных головок, расположенных на коротких веточках мицелия. Однако самый распространенный вид ловушки - клейкие трехмерные сети, состоящие из большого числа колец, образующихся в результате ветвления гиф. Хищные грибы могут ловить достаточно крупных животных, например, круглых червей. После того, как червь запутается в гифах, они прорастают внутрь тела животного и быстро его заполняют.

1.Постоянный и благоприятный уровень температуры и влажности.

2.Обилие пищи.

3.Защита от неблагоприятных факторов.

4.Агрессивный химический состав среды обитания (пищеварительные соки).

1.Наличие двух сред обитания: среда первого порядка - организм хозяина, среда второго порядка - внешняя среда.

Модели взаимодействия двух видов

Гипотезы Вольтерра. Аналогии с химической кинетикой. Вольтерровские модели взаимодействий. Классификация типов взаимодействий Конкуренция. Хищник-жертва. Обобщенные модели взаимодействия видов. Модель Колмогорова. Модель взаимодействия двух видов насекомых Макартура. Параметрический и фазовые портреты системы Базыкина.

Основателемсовременной математической теории популяций справедливо считается итальянский математик Вито Вольтерра, разработавший математическую теорию биологических сообществ, аппаратом которой служат дифференциальные и интегро-дифференциальные уравнения. (Vito Volterra. Lecons sur la Theorie Mathematique de la Lutte pour la Vie. Paris , 1931). В последующие десятилетия популяционная динамика развивалась, в основном, в русле высказанных в этой книге идей. Русский перевод книги Вольтерра вышел в 1976 г. под названием: «Математическая теория борьбы за существование» с послесловием Ю.М. Свирежева, в котором рассматривается история развития математической экологии в период 1931‑1976 гг.

Книга Вольтерра написана так, как пишут книги по математике. В ней сначала сформулированы некоторые предположения о математических объектах, которые предполагается изучать, а затем проводится математическое исследование свойств этих объектов.

Системы, изученные Вольтерра, состоят их двух или нескольких видов. В отдельных случаях рассматривается запас используемой пищи. В основу уравнений, описывающих взаимодействие этих видов, положены следующие представления.

Гипотезы Вольтерра

1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано.

2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.

3. Хищные виды поедают жертв, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв.

4. Если имеется пища в ограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемой видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятому с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).

5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида в единицу времени пропорционален численности вида.

6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.

Аналогии с химической кинетикой

Эти гипотезы имеют близкие параллели с химической кинетикой. В уравнениях популяционной динамики, как и в уравнениях химической кинетики, используется “принцип соударений”, когда скорость реакции пропорциональна произведению концентраций реагирующих компонентов.

Действительно, согласно гипотезам Вольтерра, скорость процесса отмирания каждого вида пропорциональна численности вида. В химической кинетике это соответствует мономолекулярной реакции распада некоторого вещества, а в математической модели – отрицательным линейным членам в правых частях уравнений.

Согласно представлениям химической кинетики, скорость бимолекулярной реакции взаимодействия двух веществ пропорциональна вероятности столкновения этих веществ, т.е. произведению их концентрации. Точно так же, в соответствии с гипотезами Вольтерра, скорость размножения хищников (гибели жертв) пропорциональна вероятности встреч особей хищника и жертвы, т.е. произведению их численностей. И в том и в другом случае в модельной системе появляются билинейные члены в правых частях соответствующих уравнений.

Наконец, линейные положительные члены в правых частях уравнений Вольтерра, отвечающие росту популяций в неограниченных условиях, соответствуют автокаталитическим членам химических реакций. Такое сходство уравнений в химических и экологических моделях позволяет применить для математического моделирования кинетики популяций те же методы исследований, что и для систем химических реакций.

Классификация типов взаимодействий

В соответствии с гипотезами Вольтерра взаимодействие двух видов, численности которых x 1 иx 2 , могут быть описаны уравнениями:

(9.1)

Здесь параметры a i ‑ константы собственной скорости роста видов, c i ‑ константы самоограничения численности (внутривидовой конкуренции), b ij ‑ константы взаимодействия видов, (i , j= 1,2). Знаки этих коэффициентов определяют тип взаимодействия.

В биологической литературе обычно классифицируют взаимодействия по участвующим в них механизмам. Разнообразие здесь огромно: различные трофические взаимодействия, химические взаимодействия, существующие между бактериями и планктонными водорослями, взаимодействия грибов с другими организмами, сукцессии растительных организмов, связанные в частности, с конкуренцией за солнечный свет и с эволюцией почв и т.д. Такая классификация кажется необозримой.

E . Одум, учитывая предложенные В.Вольтерра модели, предложил классификацию не по механизмам, а по результатам. Согласно этой классификации, оценивать взаимоотношения следует как положительные, отрицательные или нейтральные в зависимости от того, возрастает, убывает или остается неизменной численность одного вида в присутствии другого вида. Тогда основные типы взаимодействий могут быть представлены в виде таблицы.

ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ

СИМБИОЗ			b 12 ,b 21 >0
КОММЕНСАЛИЗМ			b 12 ,>0, b 21 =0
ХИЩНИК-ЖЕРТВА			b 12 ,>0, b 21 <0
АМЕНСАЛИЗМ			b 12 ,=0, b 21 <0
КОНКУРЕНЦИЯ			b 12 , b 21 <0
НЕЙТРАЛИЗМ			b 12 , b 21 =0

В последнем столбце указаны знаки коэффициентов взаимодействия из системы (9.1)

Рассмотрим основные типы взаимодействий

УравненияКОНКУРЕНЦИИ:

Как мы уже видели в лекции 6, уравнения конкуренции имеют вид:

(9.2)

Стационарные решения системы:

(1).

Начало координат, при любых параметрах системы представляет собой неустойчивый узел.

(2). (9.3)

C тационарное состояние (9.3) представляет собой седло при a 1 >b 12 /с 2 и

устойчивый узел приa 1 12 /с 2 . Это условие означает, что вид вымирает, если его собственная скорость роста меньше некоторой критической величины.

(3). (9.4)

C тационарное решение (9.4) ¾ седло при a 2 >b 21 /c 1 и устойчивый узел при a 2< b 21 /c 1

(4). (9.5)

Стационарное состояние (9.5) характеризует сосуществование двух конкурирующих видов и представляет собой устойчивый узел в случае выполнения соотношения:

Отсюда следует неравенство:

b 12 b 21 1 c 2 , (9.6)

позволяющее сформулировать условие сосуществования видов:

Произведение коэффициентов межпопуляционного взаимодействия меньше произведения коэффициентов внутри популяционного взаимодействия.

Действительно, пусть естественные скорости роста двух рассматриваемых видов a 1 , a 2 одинаковы. Тогда необходимым для устойчивости условием будет

c 2 > b 12 ,c 1 > b 21 .

Эти неравенства показывают, что увеличение численности одного из конкурентов сильнее подавляет его собственный рост, чем рост другого конкурента. Если численность обоих видов ограничивается, частично или полностью, различными ресурсами, приведенные выше неравенства справедливы. Если же оба вида имеют совершенно одинаковые потребности, то один из них окажется более жизнеспособным и вытеснит своего конкурента.

Поведение фазовых траекторий системы дает наглядное представление о возможных исходах конкуренции. Приравняем нулю правые части уравнений системы (9.2):

x 1 (a 1 –c 1 x 1 – b 12 x 2) = 0 (dx 1 /dt = 0),

x 2 (a 2 –b 21 x 1 – c 2 x 2) = 0 (dx 2 /dt = 0),

При этом получим уравнения для главных изоклин системы

x 2 = – b 21 x 1 / c 2 +a 2 /c 2 , x 2 = 0

– уравнения изоклин вертикальных касательных.

x 2 = – c 1 x 1 / b 12 +a 1 /b 12 , x 1 = 0

– уравнения изоклин вертикальных касательных. Точки попарного пересечения изоклин вертикальных и горизонтальных касательных систем представляют собой стационарные решения системы уравнений (9.2.), а их координаты суть стационарные численности конкурирующих видов.

Возможное расположение главных изоклин в системе (9.2) изображено на рис.9.1. Рис. 9.1 а соответствует выживанию вида x 1 , рис. 9.1 б – выживанию вида x 2 , рис. 9.1 в – сосуществованию видов при выполнении условия (9.6). Рисунок 9.1 г демонстрирует триггерную систему. Здесь исход конкуренции зависит от начальных условий. Ненулевое для обоих видов стационарное состояние (9.5) – неустойчивое. Это – седло, через которое проходит сепаратриса, отделяющая области выживания каждого из видов.

Рис. 9.1. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерровской системы конкуренции двух видов (9.2) при разном соотношении параметров. Пояснения в тексте.

Для изучения конкуренции видов ставились эксперименты на самых различных организмах. Обычно выбирают два близкородственных вида и выращивают их вместе и по отдельности в строго контролируемых условиях. Через определенные промежутки времени проводят полный или выборочный учет численности популяции. Регистрируют данные по нескольким повторным экспериментам и анализируют. Исследования проводили на простейших (в частности, инфузориях), многих видах жуков рода Tribolium, дрозофиллах, пресноводных ракообразных (дафниях). Много экспериментов проводилось на микробных популяциях (см. лекция 11). В природе также проводили эксперименты, в том числена планариях (Рейнольдс), двух видах муравьев (Понтин) и др. На рис. 9.2. изображены кривые роста диатомовых водорослей, использующих один и тот же ресурс (занимающих одну и ту же экологическую нишу). При выращивании в монокультуре Asterionella Formosa выходит на постоянный уровень плотности и поддержвает концентрацию ресурса (силиката) на постоянно низком уровне. Б. При выращивании в монокультуре Synedrauina ведет себя сходным образом и поддерживает концентрацию силиката на еще более низком уровне. В. При совместном культивировании (в двух повторностях) Synedrauina вытесняет Asterionella Formosa . По-видимому, Synedra

Рис. 9.2. Конкуренция у диатомовых водорослей. а ‑ при выращивании в монокультуре Asterionella Formosa выходит на постоянный уровень плотности и поддерживает концентрацию ресурса (силиката) на постоянно низком уровне.б ‑ при выращивании в монокультуре Synedrauina ведет себя сходным образом и поддерживает концентрацию силиката на еще более низком уровне. в ‑ при совместном культивировании (в двух повторностях) Synedruina вытесняет Asterionella Formosa . По-видимому, Synedra выигрывает конкуренцию благодаря своей способности к более полному использованию субстрата (см. также Лекцию 11).

Широко известны эксперименты по изучению конкуренции Г. Гаузе, продемонстрировавшие выживание одного из конкурирующих видов и позволившие ему сформулировать «закон конкурентного исключения». Закон гласит, что в одной экологической нише может существовать только один вид. На рис. 9.3. приведены результаты экспериментов Гаузе для двух видов Parametium , занимающих одну экологическую нишу (рис. 9.3 а, б) и видами, занимающими разные экологические ниши (рис. 9.3. в).

Рис. 9.3. а - Кривые роста популяций двух видов Parametium в одновидовыхкультурах. Черные кружки – P Aurelia , белые кружки – P . Caudatum

б - Кривые роста P Aurelia и P . Caudatum в смешанной культуре.

По Gause , 1934

Модель конкуренции (9.2) имеет недостатки, в частности, из нее следует, что сосуществование двух видов возможно лишь в случае, если их численность ограничивается разными факторами, но модель не дает указаний, насколько велики должны быть различия для обеспечения длительного сосуществования. В то же время известно, что для длительного сосуществования в изменчивой среде необходимо различие, достигающее определенной величины. Внесение в модель стохастических элементов (например, введение функции использования ресурса) позволяет количественно исследовать эти вопросы.

Система ХИЩНИК+ЖЕРТВА

(9.7)

Здесь, в отличие от (9.2) знаки b 12 и b 21 - разные. Как и в случае конкуренции, начало координат

(9.8)

является особой точкой типа неустойчивый узел. Три других возможных стационарных состояния:

,(9.9)

(9.10)

(9.11)

Таким образом, возможно выживание только жертвы (9.10), только хищника (9.9) (если у него имеются и другие источники питания) и сосуществование обоих видов (9.11). Последний вариант уже был рассмотрен нами в лекции 5. Возможные типы фазовых портретов для системы хищник-жертва представлены на рис. 9.4.

Изоклины горизонтальных касательных представляют собой прямые

x 2 = – b 21 х 1 /c 2 + a 1 /c 2 , х 2 = 0,

а изоклины вертикальных касательных – прямые

x 2 = ­– c 1 х 1 /b 12 + a 2 /b 12 , х 1 = 0.

Стационарные точки лежат на пересечении изоклин вертикальных и горизонтальных касательных.

Из рис. 9.4 видно следующее. Система хищник – жертва (9.7) может иметь устойчивое положение равновесия, в кот o ром популяция жертв полностью вымерла ( ) и остались только хищники (точка 2 на рис. 9.4 а). Очевидно, такая ситуация может реализоваться лишь в случае, если кроме рассматриваемого вида жертв х 1 хищник х 2 – имеет дополнительные источники питания. Этот факт в модели отражается положительным членом в правой части уравнения для х 2 . Особые точки (1) и (3) (рис. 9.4 а ) являются неустойчивыми. Вторая возможность – устойчивое стационарное состояние, в котором популяция хищников полностью вымерла и остались одни жертвы – устойчивая точка (3) (рис. 9.4 6 ). Здесь особая точка (1) – также неустойчивый узел.

Наконец, третья возможность – устойчивое сосуществование популяций хищника и жертвы (рис. 9.4 в ), стационарные численности которых выражаются формулами (9.11).

Как и в случае одной популяции (см. Лекция 3), для модели (9.7) можно разработать стохастическую модель, но для нее нельзя получить решение в явном виде. Поэтому мы ограничимся общими рассуждениями. Допустим, например, что точка равновесия находится на некотором расстоянии от каждой из осей. Тогда для фазовых траекторий, на которых значения x 1 , x 2 остаются достаточно большими, вполне удовлетворительной будет детерминистическая модель. Но если в некоторой точке фазовой траектории какая–либо переменная не очень велика, то существенное значение могут приобрести случайные флюктуации. Они приводят к тому, что изображающая точка переместится на одну из осей, что означает вымирание соответствующего вида.

Таким образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой, так как стохастический “дрейф” рано или поздно приводит к вымиранию одного из видов. В такого рода модели хищник в конечном счете вымирает, это может произойти либо случайно, либо вследствие того, что сначала элиминируется популяция его жертвы. Стохастическая модель системы хищник – жертва хорошо объясняет эксперименты Гаузе (Гаузе, 1934), в которых инфузория Paramettum candatum служила жертвой для другой инфузории Didinium nasatum – хищника. Ожидавшиеся согласно детерминистическим уравнениям (9.7) равновесные численности в этих экспериментах составляли примерно всего по пять особей каждого вида, так что нет ничего удивительного в том, что в каждом повторном эксперименте довольно быстро вымирали либо хищники, либо жертвы (а за ними и хищники) Результаты экспериментов представлены на рис. 9.5.

Рис . 9.5. Рост Parametium caudatum и хищной инфузории Dadinium nasutum . Из : Gause G.F. The struggle for existence. Baltimore , 1934

Итак, анализ вольтерровских моделей взаимодействия видов показывает, что, несмотря на большое разнообразие типов поведения таких систем, незатухающих колебаний численности в модели конкурирующих видов не может быть вовсе. Однако в природе и в эксперименте такие колебания наблюдаются. Необходимость их теоретического объяснения послужила одной из причин для формулировки модельных описаний в более общем виде.

Обобщенные модели взаимодействия двух видов

Было предложено большое число моделей, описывающих взаимодействие видов, правые части уравнений которых представляли собой функции численностей взаимодействующих популяций. Решался вопрос о выработке общих критериев, позволяющих установить, какого вида функции могут описать особенности поведения временного численности популяции, в том числе устойчивые колебания. Наиболее известные из этих моделей принадлежат Колмогорову (1935, переработанная статья ‑ 1972) и Розенцвейгу (1963).

(9.12)

В модель заложены следующие предположения:

1) Хищники не взаимодействуют друг с другом, т.е. коэффициент размножения хищников k 2 и число жертв L , истребляемых в единицу времени одним хищником, не зависит от y.

2) Прирост числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Функции k 1 (x ), k 2 (x ), L (x ), ‑ непрерывны и определены на положительной полуоси x , y ³ 0.

3) dk 1 /dx< 0. Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствие хищника монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченность пищевых и иных ресурсов.

4) dk 2 / dx> 0, k 2 (0) < 0 < k 2 (¥ ). С ростом численности жертв коэффициент размножения хищников монотонно убывает с возрастанием численности жертв, переходя от отрицательных значений, (когда нечего есть) к положительным.

5) Число жертв, истребляемых одним хищником в единицу времени L (x )> 0 при N> 0; L (0)=0.

Возможные типы фазовых портретов системы (9.12) представлены на рис. 9.6:

Рис. 9.6. Фазовые портреты системы Колмогорова (9.12), описывающей взаимодействие двух видов при разных соотношениях параметров. Пояснения в тексте.

Стационарные решения (их два или три) имеют следующие координаты:

(1). ` x=0; ` y=0 .

Начало координат при любых значениях параметров представляет собой седло(рис. 9.6 а-г).

(2). ` x=A, ` y=0. (9.13)

A определяется из уравнения:

k 1 (A )=0.

Стационарное решение (9.13) ‑ седло, если B< A (рис. 9.6 а , б , г ), B определяется из уравнения

k 2 (B )=0

Точка (9.13) помещается в положительном квадранте, еслиB>A. Это ‑ устойчивый узел.

Последний случай, который соответствует гибели хищника и выживанию жертвы,представлен на рис. 9.6 в .

(3). ` x=B, ` y=C. (9.14)

Величина С определяется из уравнений:

Точка (9.14) – фокус (рис.9.6 а ) или узел (рис.9.6 г ), устойчивость которых зависит от знакавеличины s

s 2 = – k 1 (B) – k 1 (B )B+L (B )C.

Если s >0, точка устойчива, если s <0 ‑ точка неустойчива, и вокруг нее могут существовать предельные циклы (рис. 9.6 б )

В зарубежной литературе чаще рассматривается сходная модель, предложенная Розенцвейгом и Макартуром (1963):

(9.15)

где f (x ) - скорость изменения численности жертв x в отсутствие хищников, Ф(x,y ) ‑ интенсивность хищничества, k ‑ коэффициент, характеризующий эффективность переработки биомассы жертвы в биомассу хищника, e - смертность хищника.

Модель (9.15) сводится к частному случаю модели Колмогорова (9.12) при следующих предположениях:

1) численность хищника ограничивается только численностью жертвы,

2) скорость, с которой данная особь хищника поедает жертву, зависит только от плотности популяции жертв и не зависит от плотности популяции хищников.

Тогда уравнения (9.15) принимают вид.

При описании взаимодействия реальных видов, правые части уравнений конкретизируются в соответствии с представлениями о биологических реалиях. Рассмотрим одну из самых популярных моделей такого типа.

Модельвзаимодействиядвух видов насекомых (M acArthur, 1971)

Модель, которую мы рассмотрим ниже, использовалась для решения практической задачи борьбы с вредными насекомыми с помощью стерилизации самцов одного из видов. Исходя из биологических особенностей взаимодействия видов, была написана следующая модель

(9.16)

Здесь x,y - биомассы двух видов насекомых. Трофические взаимодействия описываемых в этой модели видов – весьма сложные. Этим определяется вид многочленов в правых частях уравнений.

Рассмотрим правую часть первого уравнения. Насекомые вида х поедают личинок вида у (член + k 3 y), но взрослые особи вида у поедают личинок вида х при условии высокой численности видов х или у или обоих видов (члены – k 4 xy, – у 2 ). При малых х смертность вида х выше, чем его естественный прирост (1–k 1 +k 2 x–x 2 < 0 при малых х). Во втором уравнении член k 5 отражает естественный прирост вида y; –k 6 y – самоограничение этого вида, –k 7 x – поедание личинок вида у насекомыми вида х, k 8 xy – прирост биомассы вида у за счет поедания взрослыми насекомыми вида у личинок вида х.

На рис. 9.7 представлен предельный цикл, являющийся траекторией устойчивого периодического решения системы (9.16).

Решение вопроса о том, каким образом обеспечить сосуществование популяции с ее биологическим окружением, разумеется, не может быть получено без учета специфики конкретной биологической системы и анализа всех ее взаимосвязей. Вместе с тем изучение формальных математических моделей позволяет ответить на некоторые общие вопросы. Можно утверждать, что для моделей типа (9.12) факт совместимости или несовместимости популяций не зависит от их начальной численности, а определяется только характером взаимодействия видов. Модель помогает ответить на вопрос: как следует воздействовать на биоценоз, управлять им, чтобы по возможности быстро уничтожить вредный вид.

Управление может сводиться к кратковременному, скачкообразному изменению величин численности х и у. Такой способ отвечает методам борьбы типа однократного уничтожения одной или обеих популяций химическими средствами. Из сформулированного выше утверждения видно, что для совместимых популяций этот метод борьбы будет малоэффективным, поскольку с течением времени система опять выйдет на стационарный режим.

Другой способ ‑ изменение вида функций взаимодействия между видами, например, при изменении значений параметров системы. Именно такому, параметрическому, способу отвечают биологические методы борьбы. Так при внедрении стерилизованных самцов уменьшается коэффициент естественного прироста популяции. Если при этом мы получим другой тип фазового портрета, такой, где имеется лишь устойчивое стационарное состояние с нулевой численностью вредителя, управление приведет к желаемому результату – уничтожению популяции вредного вида. Интересно отметить, что иногда воздействие целесообразно применить не к самому вредителю, а к его партнеру. Какой из способов более эффективен, в общем случае сказать нельзя. Это зависит от имеющихся в распоряжении средств управления и от явного вида функций, описывающих взаимодействие популяций.

Модель А.Д.Базыкина

Теоретический анализ моделей взаимодействий видов наиболее исчерпывающе проведен в книге А.Д.Базыкина “Биофизика взаимодействующих популяций” (М., Наука, 1985).

Рассмотрим одну из изученных в этой книге моделей типа хищник-жертва.

(9.17)

Система (9.17) является обобщением простейшей модели хищник-жертва Вольтерра (5.17) с учетом эффекта насыщения хищников. В модели (5.17) предполагается, что интенсивность выедания жертв линейно растет с ростом плотности жертв, что при больших плотностях жертв не соответствует реальности. Для описания зависимости рациона хищника от плотности жертв могут быть выбраны разные функции. Наиболее существенно, чтобы выбранная функция с ростом x асимптотически стремилась к постоянному значению. В модели (9.6) использовалась логистическая зависимость. В модели Базыкина в роли такой функции выбрана гипербола x /(1+px ). Вспомним, что такой вид имеет формула Моно, описывающая зависимость скорость роста микроорганизмов от концентрации субстрата. Здесь в роли субстрата выступает жертва, а в роли микроорганизмов – хищник.

Система (9.17) зависит от семи параметров. Число параметров можно уменьшить с помощью замены переменных:

x ® (A/D )x; y ® (A/D )/y;

t ® (1/A )t; g (9.18)

и зависит от четырех параметров.

Для полного качественного исследования необходимо разбить четырехмерное пространство параметров на области с различным типом динамического поведения, т.е. построить параметрический, или структурный портрет системы.

Затем надо построить фазовые портреты для каждой из областей параметрического портрета и описать бифуркации, происходящие с фазовыми портретами на границах различных областей параметрического портрета.

Построение полного параметрического портрета производится в виде набора “срезов” (проекций) параметрического портрета малой размерности при фиксированных значениях некоторых из параметров.

Параметрический портрет системы (9.18) при фиксированных g и малых e представлен на рис.9.8. Портрет содержит 10 областей с различным типом поведения фазовых траекторий.

Рис. 9.8. Параметрический портрет системы (9.18) при фиксированных g

и малых e

Поведение системы при различных соотношениях параметров может быть существенно различным (рис.9.9). В системе возможны:

1) одно устойчивое равновесие (области 1 и 5);

2) один устойчивый предельный цикл (области 3 и 8);

3) два устойчивых равновесия (область 2)

4) устойчивый предельный цикл и неустойчивое равновесие внутри него (области 6, 7, 9, 10)

5) устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие вне его (область 4).

В параметрических областях 7, 9, 10 область притяжения равновесия ограничивается неустойчивым предельным циклом, лежащим внутри устойчивого. Наиболее интересно устроен фазовый портрет, соответствующий области 6 на параметрическом портрете. Детально он изображен на рис. 9.10.

Область притяжения равновесия В 2 (заштрихована) представляет собой “улитку”, скручивающуюся с неустойчивого фокуса В 1 . Если известно, что в начальный момент времени система находилась в окрестности В 1 , то судить о том, придет ли соответствующая траектория в равновесие В 2 или на устойчивый предельный цикл, окружающий три точки равновесия С (седло), В 1 и В 2 можно лишь на основе вероятностных соображений.

Рис.9.10. Фазовый портрет системы 9.18 для параметрической области 6. Область притяжения В 2 заштрихована

На параметрическом портрете (9.7) имеются 22 различные бифуркационные границы, которые образуют 7 различных типов бифуркаций. Их изучение позволяет выявить возможные типы поведения системы при изменении ее параметров. Например, при переходе из области 1 в область 3 происходит рождение малого предельного цикла, или мягкое рождение автоколебаний вокруг единственного равновесия В. Аналогичное мягкое рождение автоколебаний, но вокруг одного из равновесий, а именно B 1 , происходит при пересечении границы областей 2 и 4. При переходе из области 4 в область 5 устойчивый предельный цикл вокруг точки B 1 “лопается” на петле сепаратрис и единственной притягивающей точкой остается равновесие B 2 и т.д.

Особый интерес для практики представляет, конечно, выработка критериев близости системы к бифуркационным границам. Действительно, биологам хорошо известно свойство “буферности”, или “гибкости”, природных экологических систем. Этими терминами обычно обозначают способность системы как бы поглощать внешние воздействия. Пока интенсивность внешнего воздействия не превышает некоторой критической величины, поведение системы не претерпевает качественных изменений. На фазовой плоскости это соответствует возвращению системы в устойчивое состояние равновесия или на устойчивый предельный цикл, параметры которого не сильно отличаются от первоначального. Когда же интенсивность воздействия превышает допустимую, система “ломается”, переходит в качественно иной режим динамического поведения, например просто вымирает. Это явление соответствует бифуркационному переходу.

Каждый тип бифуркационных переходов имеет свои отличительные особенности, позволяющие судить об опасности такого перехода для экосистемы. Приведем некоторые общие критерии, свидетельствующие о близости опасной границы. Как и в случае одного вида, если при уменьшении численности одного из видов происходит “застревание” системы вблизи неустойчивой седловой точки, что выражается в очень медленном восстановлении численности к начальному значению, значит, система находится вблизи критической границы. Индикатором опасности служит также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если из близких к гармоническим колебания становятся релаксационными, причем амплитуда колебаний увеличивается, это может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного из видов.

Дальнейшее углубление математической теории взаимодействия видов идет по линии детализации структуры самих популяций и учета временных и пространственных факторов.

Литература.

Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. // Пороблемы кибернетики. М ., 1972, Вып .5.

MacArtur R. Graphycal analysis of ecological systems// Division of biology report Perinceton University. 1971

А.Д.Базыкин “Биофизика взаимодействующих популяций”. М., Наука, 1985.

В.Вольтерра: «Математическая теория борьбы за существование». М .. Наука , 1976

Gause G.F. The struggle for existence. Baltimore, 1934.

система РА88, которая одновременно предсказывает вероятность более чем 100 фармакологических эффектов и механизмов действия вещества на основе его структурной формулы. Эффективность применения этого подхода к планированию скрининга составляет около 800%, а точность компьютерного прогноза на 300% превосходит предсказание экспертов.

Итак, одним из конструктивных инструментов получения новых знаний и решений в медицине является метод математического моделирования. Процесс математизации медицины – частое проявление взаимопроникновения научных знаний, повышающее эффективность лечебно-профилактической работы.

4. Математическая модель «хищники-жертвы»

Впервые в биологии математическую модель периодического изменения числа антагонистических видов животных предложил итальянский математик В. Вольтерра с сотрудниками. Модель, предложенная Вольтерра, явилась развитием идеи, намеченной в 1924 году А. Лоттки в книге "Элементы физической биологии". Поэтому эта классическая математическая модель известна как модель "Лоттки-Вольтерра".

Хотя в природе отношения антагонистических видов более сложные, чем в модели, тем не менее они являются хорошей учебной моделью, на которой можно изучать основные идеи математического моделирования.

Итак, задача : в некотором экологически замкнутом районе живут два вида животных (например, рыси и зайцы). Зайцы (жертвы) питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве (в рамках данной модели не учитывается ограниченность ресурсов растительной пищи). Рыси (хищники) могут питаться только зайцами. Необходимо определить, как будет меняться численность жертв и хищников с течением времени в такой экологической системе. Если популяция жертв увеличивается, вероятность встреч хищников с жертвами возрастает, и, соответственно, после некоторой временной задержки, растет популяция хищников. Эта достаточно простая модель вполне адекватно описывает взаимодействие между реальными популяциями хищников и жертв в природе.

Теперь приступим к составлению дифференциальных уравнений. Обо-

значим число жертв через N, а число хищников через M. Числа N и M являются функциями времени t . В нашей модели учтем следующие факторы:

а) естественное размножение жертв; б) естественная гибель жертв;

в) уничтожение жертв за счет поедания их хищниками; г) естественное вымирание хищников;

д) увеличение числа хищников за счет размножения при наличии пищи.

Так как речь идет о математической модели, то задачей является получение уравнений, в которые входили бы все намеченные факторы и которые описывали бы динамику, то есть изменение числа хищников и жертв со временем.

Пусть за некоторое время t количество жертв и хищников изменится на ∆N и ∆M. Изменение числа жертв ∆N за время ∆t определяется, во-первых, увеличением в результате естественного размножения (которое пропорционально имеющемуся количеству жертв):

где В – коэффициент пропорциональности, характеризующий скорость естественного вымирания жертв.

В основе вывода уравнения, описывающего уменьшение числа жертв изза поедания их хищниками, лежит идея о том, что чем чаще происходит их встреча, тем быстрее уменьшается число жертв. Ясно также, что частота встреч хищников с жертвой пропорционально и числу жертв и числу хищников, то

Поделив левую и правую часть уравнения (4) на ∆t и перейдя к пределу при ∆t→0 , получим дифференциальное уравнение первого порядка:

Для того, чтобы решить это уравнение, нужно знать, как меняется число хищников (М ) со временем. Изменение числа хищников (∆М ) определяется увеличением из-за естественного размножения при наличии достаточного количества пищи (М 1 = Q∙N∙M∙∆t ) и уменьшением из-за естественного вымирания хищников (M 2 = - P∙M∙∆t ):

M = Q∙N∙M∙∆t - P∙M∙∆t

Из уравнения (6) можно получить дифференциальное уравнение:

Дифференциальные уравнения (5) и (7) представляют собой математическую модель "хищники-жертвы". Достаточно определить значения коэффици-

ентов A, B, C, Q, P и математическую модель можно использовать для решения поставленной задачи.

Проверка и корректировка математической модели. В данной лабора-

торной работе предлагается кроме просчета наиболее полной математической модели (уравнения 5 и 7), исследовать более простые, в которых что-либо не учитывается.

Рассмотрев пять уровней сложности математической модели, можно "почувствовать" этап проверки и корректировки модели.

1-ый уровень – в модели учтено для "жертв" только их естественное размножение, "хищники" отсутствуют;

2-ой уровень – в модели учтено для "жертв" их естественное вымирание, "хищники" отсутствуют;

3-ий уровень – в модели учтены для "жертв" их естественное размножение

и вымирание, "хищники" отсутствуют;

4-ый уровень – в модели учтены для "жертв" их естественное размножение

и вымирание, а также поедание "хищниками", но число "хищников" остается неизменным;

5-ый уровень – в модели учтены все обсуждаемые факторы.

Итак, имеем следующую систему дифференциальных уравнений:

где М – число "хищников"; N – число "жертв";

t – текущее время;

A – скорость размножения "жертв"; C – частота встреч "хищники-жертвы"; B – скорость вымирания "жертв";

Q – размножение "хищников";

P – вымирание "хищников".

1-ый уровень: М = 0, В = 0; 2-ой уровень: М = 0, А = 0; 3-ий уровень: М = 0; 4-ый уровень: Q = 0, Р = 0;

5-ый уровень: полная система уравнений.

Подставляя значения коэффициентов в каждый уровень, будем получать разные решения, например:

Для 3-его уровня значение коэффициента М=0 , тогда

решая уравнение получим

Аналогично для 1-го и 2-го уровней. Что касается 4-го и 5-го уровней, то здесь необходимо решать систему уравнений методом Рунге-Кутта. В результате получим решение математических моделей данных уровней.

II. РАБОТА СТУДЕНТОВ ВО ВРЕМЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ЗАНЯТИЯ

Задание 1 . Устно-речевой контроль и коррекция усвоения теоретического материала занятия. Сдача допуска к занятию.

Задание 2 . Выполнение лабораторной работы, обсуждение полученных результатов, оформление конспекта.

Выполнение работы

1. С рабочего стола компьютера вызвать программу "Лаб. №6", щелкнув по соответствующему ярлыку два раза левой клавишей "мыши".

2. Щелкнуть дважды левой клавишей "мыши" по ярлыку "PREDATOR".

3. Выбрать ярлык "PRED" и повторить вызов программы левой клавишей "мыши" (щелкнув дважды).

4. После титульной заставки нажать "ENTER".

5. Моделирование начинать с 1-го уровня.

6. Ввести год, с которого будет проводиться анализ модели: например, 2000

7. Выбрать временные интервалы, например, в течение 40 лет, через 1 год (затем через 4 года).

2-ой уровень: B = 0.05; N0 = 200;

3-ий уровень: A = 0.02; B = 0.05; N = 200;

4-ый уровень: A = 0.01; B = 0.002; C = 0.01; N0 = 200; M = 40; 5-ый уровень: A = 1; B = 0.5; C = 0.02; Q = 0.002; P = 0.3; N0 = 200;

9. Подготовить письменный отчет по работе, который должен содержать уравнения, графики, результаты расчета характеристик модели, выводы по проделанный работе.

Задание 3. Контроль конечного уровня знаний:

а) устно-речевой отчет за выполненную лабораторную работу; б) решение ситуационных задач; в) компьютерное тестирование.

Задание 4. Задание на следующее занятие: раздел и тема занятия, согласование тем реферативных докладов (объем доклада 2-3 стр., регламент 5-7 мин.).