Многощетинковые черви кратко. Многощетинковые морские черви (полихеты): форма тела и размножение. Какой образ жизни ведут многощетинковые черви

Класс Многощетинковые. Общая морфофункциональная характеристика

Тип Кольчатые черви. Основные особенности организации типа

Общая характеристика надтипа Трохофорные

Общая характеристика целомических животных

Подраздел Целомические (Coelomata). Обладают более высоким уровнем организации, чем нецеломические (Acoelomata), к которым относятся низшие черви: плоские, первичнополостные и немертины.

Отличительные особенности целомических животных про­являются в следующем:

1. Наличие вторичной полости или целома , выстланного
эпителием мезодермального происхождения. Целом – более
совершенная транспортная система, чем первичная полость
тела и паренхима, характерные для низших червей.

2. Метамерность строения , проявляющаяся в повторяемости
органов и структур. Метамерия захватывает как эктодермаль-
ные, так и мезодермальные структуры.

3. Развитие кровеносной системы , выполняющей главным
образом дыхательную функцию и транспорт питательных
веществ и продуктов выделения.

4. Открытая выделительная система , связанная с целомом,
обеспечивает не только функцию выделения, но и регуляцию
водного режима.

В настоящее время принято выделять несколько надтипов среди целоми­ческих животных: трохофорные (Trochozoa), щупальцевые (Tentaculata), щетинкочелюстные (Chaetognatha) и вторичноротые (Deuterostomia).

Надтип Трохофорные (Trochozoa). Трохофорные целомические животные обладают большим сходством в эмбриональном и постэмбриональном развитии.

Им свойственно:

спиральное дробление в эмбриогенезе,

преимущественно телобластическая закладка мезодермы,

первичность в образовании рта (из бластопора),

при развитии с метаморфозом наблюдается образование характерной личинки – трохофоры, с чем и связано название надтипа.

К трохофорным относятся следую­щие типы:

тип Кольчатые черви (Annelida),

тип Сипункулиды (Sipunculida),

тип Эхиуриды (Echiurida),

тип Погонофоры (Pogonophora),

тип Моллюски (Mollusca),

тип Членистоногие (Arthropoda),

тип Онихофоры (Onychophora).

Тип Кольчатые черви. Около 12 тыс. видов. Живут в морях, пресных водах на суше.

Основные особенности организации типа коль­чатых червей:

1. Метамерность внешнего и внутреннего строения. Тело – червеобразное, разделенное на членики, или сегменты. В каждом сегменте повторяются многие системы органов. Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти.

2. Имеется кожно-мускульный мешок , состоящий из кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц, которые изнутри подстилаются целомическим эпителием.

3. Целом заполнен целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная).

4. Кишечник состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы.

5. У большинства кольчецов замкнутая кровеносная систе­ма . Это означает, что кровь течет только по сосудам и имеется сеть капилляров между артериями и венами.

6. Основными органами выделения являются метанефридии эктодермального происхождения.

7. Нервная система состоит из парных мозговых ганглиев и брюшной нервной цепочки с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте.

8. Кольчатые черви обычно раздельнополы, но нередко наблюдается гермафродитизм.

9. Развитие часто протекает с метаморфозом. Типичная личинка у морских кольчецов – трохофора.

Прогрессивные черты: наличие целома, метамерность строения, появление кровеносной системы, выделительная система типа метанефридиев, более высокоорганизованная нервная система и органы чувств.

Примитивные черты: у трохофоры имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях – слепой кишечник.

Тип Кольчатые черви открывает в системе животных высший уровень организации – целомических животных. У этого типа впервые появляется набор всех систем органов, характерных для высших групп организмов вплоть до млекопитающих и человека. Черты их организации прослеживаются у всех других типов целомических животных вплоть до хордовых.

Тип кольчатых червей подразделяется на классы: класс Первичные кольчецы (Archiannelida), класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta),класс Пиявки (Hirudinea).

Класс Многощетинковые – центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим числом видов (около 8 тыс.) и экологическим многообразием. Преимущественно морские свободноживущие животные.

У многощетинковых имеется хорошо обособленный головной отдел с чувствующими придатками и конечности – параподии с мно­гочисленными щетинками.

Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти.

Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перистомиум). Рот расположен вентрально на перистомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки.

А – передний отдел тела; Б – задний конец тела

Рисунок 1 – Внешнее строение нереиды

1 – антенны, 2 – пальпы, 3 – перистомиальные усики, 4 – глаза, 5 – простомиум, 6 – обонятельная ямка, 7 – перистомиум, 8 – параподии, 9 – щетинки, 10 – спинной усик, 11 – пигидиум, 12 – анальные усики, 13 – сегмент.

На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками – параподии. Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт.

Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподий на спинной стороне имеется спинной усик, а на брюшной – брюшной. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в пе­ристые жабры. Параподий вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеется несколько крупных щетинок – ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок.

Рисунок 2 – Параподия Nereis pelagica

1 – спинной усик, 2 – лопасти спинной ветви параподии, 3 – щетинки, 4 – лопасти брюшной ветви параподии, 5 – брюшной усик, 6 – брюшная ветвь параподии, 7 – опорные щетинки, 8 – спинная ветвь параподии.

Тело полихет покры­то однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу.

Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две – на брюшной.

Целом. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки . Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки - диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется па­риетальным листком мезодермы , а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называет­ся висцеральным листком мезодермы . В целомических пере­городках залегают кровеносные сосуды.

Целом выполняет несколько функций: опорно-двигатель­ную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую.

Пищеварительная система состоит из трех отделов.

Передний отдел начинается ротовым отверстием, располо­женным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. Вслед за глоткой сле­дует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез. У некоторых видов развит маленький желудок.

Средний отдел кишечника является производным энтодер­мы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ.

Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме. В задней кишке формируются фекальные массы.

Анальное отверстие открывается обычно на дорсаль­ной стороне анальной лопасти.

Полихеты в основном обладают кожным дыханием , но у ряда видов имеются спинные кожные жабры , образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.

Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному – в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спин­ного сосуда в брюшной, а в задней части тела – наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов.

Рисунок 3 – Схема поперечного разреза многощетинкового червя

1 – эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – продольные мышцы, 4 – спинной усик (жабра), 5 – нотоподий, 6 – опорная щетинка (ацикула), 7 – невроподий, 8 – воронка нефридия, 9 – канал нефридия, 10 – косая мышца, 11 – брюшной сосуд, 12 – яичник, 13 – брюшной усик, 14 – щетинки, 15 – кишка, 16 – целом, 17 – спинной кровеносный сосуд.

Выделительная система полихет представлена метанефридиями . В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движением ресничек в нефридий загоняются твердые и жид­кие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отвер­стием.

Нервная система . Парные надглоточные ганглии образуют мозг , в котором различают три отдела. Мозг иннервирует ор­ганы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи – коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.

Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2–4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувст­вующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия – статоцисты.

Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание.

У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает.

У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами – целомодуктами мезодермального происхождения, через которые половые про­дукты выводятся наружу – в воду.

В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков.

Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается метагенез.

Бесполое размножение происходит путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот процесс сопровождается регенерацией недостающих частей тела.

Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии . Эпитокия – это резкая морфофизиологическая пе­рестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями.

У нереид самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц разви­ваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи.

У палоло по­ловому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодо­творение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции.

У червей, развивающихся без эпитокии , самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях.

Важнейшими чертами развития полихет являются:

спи­ральное, детерминированное дробление оплодотворенных яиц,

телобластическая закладка мезодермы,

метаморфоз с обра­зованием личинки – трохофоры.

Проявления примитивных черт организации на стадиях трохофоры и метатрохофоры (первичная полость, протонефридии, ортогон) указывают на родство целомических животных с группой низших червей.

Значение многощетинковых червей. Биологическое и практи­ческое значение многощетинковых червей в океане очень велико.

они представляют важное звено в трофических цепях . Имеют особое значение в питании других животных, так как усваиваются без остатка. Морские кольчецы – излюбленная пища рыб, они занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем. Для усиления кормовой базы рыб в нашей стране впервые в мире проведена акклиматизация нереид (Nereis diversicolor) в Каспийское море, которых завезли из Азовского моря. Этот удачный эксперимент был проведен под руководством академика Л. А. Зенкевича в 1939– 1940 гг. Некоторых полихет исполь­зуют в пищу люди, например тихоокеанских червей палоло (Eunice viridis).

принимают участие в очистке морской воды и переработке органического вещества , содействуя биогенному круговороту. Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10– 11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 100 тыс. экз. на 1 м 2 поверхности дна.

Общая характеристика Многощетинковых кольчатых червей

Большинство полихет - хищники, но среди них много также растительноядных и всеядных форм. Сидячие полихеты питаются мелкими животными, растениями и растительным детритом. Большинство полихет несомненно, очень полезные животные, так как они составляют существенную часть корма многих промысловых рыб и других морских животных.

Внешнее строение

Форма тела большинства полихет вытянутая, червеобразная или немного сплющенная в дорзовентральном направлении. Тело разделяется на три отдела: головной, туловищный, состоящий часто из весьма значительного количества сегментов (до нескольких сотен), и короткий анальный отдел, или пигидум.

Головной отдел, в свою очередь, состоит из двух частей: 1) простомиума, или собственно головной лопасти, и 2) перистомиума, или ротового отдела. На простомиуме помещаются глаза, пара щупалец, или тентакул, пара более массивных пальп и обонятельные ямки, или нухальные органы. У некоторых полихет головные придатки редуцированы, у других они развиваются в большом количестве. На брюшной стороне ротового отдела, или перистомиума, помещается рот, а по бокам его - несколько пар усиков. Перистомиум большинства полихет образован слиянием нескольких (2-4) первых туловищных сегментов и только у наиболее примитивных форм соответствует единственному первому туловищному сегменту.

Таким образом, у полихет мы должны отметить: 1) процесс дифференцировки головной лопасти (простомиума) и перистомиума, образованного первыми туловищными сегментами, т. е. процесс цефализации, или формирование головного отдела путем присоединения к простомиуму части туловищных сегментов; 2) развитие различных головных придатков: тентакул, пальп и перистомальных усиков.

Туловищный отдел у наиболее примитивных форм состоит из большего пли меньшего числа одинаковых сегментов. Если у животных, обладающих сегментированным телом, сегменты одинаковы и повторяют друг друга на всем протяжении тела, то такую сегментацию называют го моно мной. Если между сегментами тела есть различия (в форме, величине, наличии или отсутствии придатков или во внутреннем строении), тогда говорят о гетерономности сегментации. Гетерономность в известной степени выражена у всех полихет уже в присоединении первых туловищных сегментов к голове.
Степень гетерономности других туловищных сегментов у полихет бывает различной. Наибольшая степень гетерономности наблюдается у сидячих и отчасти роющих форм.

У подавляющего большинства полихет по бокам каждого туловищного сегмента находятся подвижные выросты стенки тела, усаженные щетинками. Это локомоторные органы - параподии, при помощи которых полихеты ползают и плавают.

Параподии очень сильно варьируют в своем строении у различных видов. В наиболее типичных случаях они представляют собой двухлопастные выпячивания стенки тела, в которые заходит вторичная полость тела (целом). Каждая параподия состоит из основной, или базальной, части и двух ло пастей. Спинная лопасть параподии носит название нотоподии, брюшная - невроподии. Обе лопасти несут большее или меньшее количество щетинок. Одна из щетинок каждой лопасти особенно сильно развита и начинается глубоко внутри параподии. Эта щетинка называется ацикулой. Щетинки чрезвычайно разнообразны по форме и величине и состоят из вещества, близкого к хитину. Они сидят в особых углублениях кожного эпителия - щетинковых мешочках, к которым подходят мышечные пучки. На основании брюшной лопасти параподии имеется брюшной усик, а на основании спинной лопасти - спинной усик и часто прилегающая к нему жабра. У роющих форм параподии подверглись в той или иной степени редукции.

У первичных кольчецов, которых выделяют иногда в самостоятельный класс Archiannelides, нет ни параподий, ни щетинок. У некоторых из них на границах сегментов имеются реснички, расположенные поясками.

Некоторые зоологи склонны считать отсутствие параподий у первичных кольчецов первичными признаками.
У сидячих форм параподии па заднем отделе тела редуцированы, сохраняются только щетинки и крючочки, при помощи которых черви удерживаются в трубках.

Последний - анальный отдел, или пигидиум,- никаких конечностей не имеет.

Таким образом, у полихет впервые среди беспозвоночных животных возникают особые придатки тела, которые служат им органами передвижения, или примитивными конечностями. Этот факт представляет особенно большой интерес, так как сложно устроенные членистые конечности членистоногих произошли, по-видимому, из параподий путем их усложнения. Поэтому параподии следует рассматривать как зачаток более совершенной конечности высших беспозвоночных. Параподии кольчецов обладают не одной, а несколькими функциями. Они, как правило, выполняют не только локомоторную, но и осязательную функцию (при помощи щетинок и усиков), а у многих полихет спинной усик превращается в орган дыхания - жабру.

Кожно-мускульный мешок

Тело полихет покрыто однослойным эпителием, выделяющим на своей поверхности тонкую кутикулу. Эпителии может быть ресничным. Он богат одноклеточными железами, выделяющими слизь и вещества, из которых многие сидячие полихеты строят свои трубочки.

Мышцы кожно-мускульного мешка расположены в два слоя. Под эпителием лежит слой кольцевых мышц, которые заходят и в параподии. Под кольцевыми мышцами расположены сильно развитые продольные мышцы. Продольные мышцы, однако, не образуют сплошного слоя, а дифференцированы на четыре сильно развитые мышечные ленты, тянущиеся вдоль всего тела. Две из этих мышечных лент лежат в спинной, а две в брюшной части тела червя. Кроме того, имеются уже описанные выше отдельные мышечные пучки, приводящие в движение щетинки. Для полихет характерно также наличие дорзовентральных мышц. Это мышечные пучки, проходящие наклонно от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной.

Движения полихет значительно сложнее, чем движения низших червей, особенно нематод. Передвигаясь по грунту, полихеты совершают всем телом червеобразные или, точнее, волнообразные движения, опираясь на параподии. В этих движениях основную роль играют наиболее сильно развитые продольные мышцы и мышцы параподий. Кроме того, для многих полихет, так же как и для многих других кольчецов, характерны перистальтические движения тела, состоящие в проходящей по длине тела волне сокращений - последовательного сжатия и удлинения одного участка тела и расширения и укорачивания соседнего участка. В этих движениях, имеющих особенно большое значение у роющих форм, участвует вся мускулатура тела животного, в особенности кольцевые и дорзовентральные мышцы.

Полость тела

Для полихет характерна вторичная полость тела, или целом, заполненный полостной жидкостью, с расположенными в нем внутренними органами (выделительные, половые и др.). Морфологически целом отличается от бластоцеля (первичной полости тела) тем, что он выстлан особым целомическим, или перитонеальным, эпителием, отделяющим полостную жидкость от всех окружающих тканей и органов. Продольные мышцы, кишечник и другие органы покрыты однослойным перитонеальным эпителием.

Другая особенность целома полихет заключается в его метамерном строении. Первично каждый сегмент имеет, по существу, свою полость, нацело отделенную от полости соседних сегментов особыми перегородками-диссепиментам и, состоящими из двух слоев перитонеального эпителия с промежуточным веществом между ними. Более того, целомическая полость в каждом сегменте полностью разделена на правую и левую половину продольной (также двухслойной) перегородкой. Внутри этой продольной перегородки проходит кишка, а над и под кишкой расположены спинной и брюшной кровеносные сосуды. Можно сказать, что в каждом внутреннем сегменте полихет имеются два целомических мешочка. Эпителиальные стенки этих мешочков вплотную прилегают с одной стороны к мышцам кожно-мускульного мешка, образуя соматоплевру, а с другой стороны - к кишечнику и друг к другу, образуя спланхноплевру, или кишечный листок. Спланхноплевра правого и левого мешочков, охватывая с двух сторон кишку и кровеносные сосуды, образует спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты.

У многих полихет диссепименты между соседними сегментами исчезают и в таком случае несколько сегментов имеют общую полость тела. Чаще всего такая редукция перегородок наблюдается в передних сегментах.

В целомическую жидкость поступают переваренные в кишечнике питательные вещества, а также продукты распада (ураты калия, натрия и др.). Полостная жидкость богата амебоидными клетками - различными лейкоцитами и элеоцитами. Первые выполняют в основном фагоцитарную функцию, но способны и к трофической, т. е. к запасанию резервных веществ. Последняя функция в большей степени свойственна элеоцитам, которые обычно переполнены жировыми включениями и играют роль своеобразной жировой ткани. Их резервы используются при формирования половых продуктов. Циркуляция полостной жидкости происходит благодаря наличию участков мерцательного целомического эпителия. Она помогает осуществлению основных функций целома: питательной, экскреторной и дыхательной. Кроме того, целом выполняет опорно-двигательную функцию благодаря несжимаемости целомической жидкости и перистальтическим движениям мускулатуры.

Пищеварительная система

Пищеварительная система состоит из трех отделов: эктодермической передней, энтодермической средней и эктодермической задней кишки. К передней кишке относятся глотка и пищевод. В глотку открывается пара слюнных желез. У многих подвижных хищных полихет, например у нереис, глотка превращается в орудие нападения. Она вооружена мощными хитиновыми челюстями и может выворачиваться или выдвигаться далеко вперед. У некоторых сидячих полихет роль ловчего аппарата играют видо-измененные пальпы.

Средняя кишка представляет собой прямую трубку, проходящую сквозь диссепименты и переходящую далее в короткую заднюю кишку.

Дыхательная система

Типичными органами дыхания для многих полихет служат жабры, расположенные обычно на спинных лопастях (ветвях) параподий. Жабры снабжены системой капилляров, в которых происходит газообмен. Немаловажную роль в дыхании играет кожа, в которой также имеется густая сеть капилляров. У некоторых полихет нет специальных органов дыхания (нереиды и некоторые другие) и дыхательную функцию целиком выполняет кожа. У многих сидячих форм жабры сосредоточены в передней части тела.

Кровеносная система

Наличие хорошо развитой замкнутой кровеносной системы - очень важный признак кольчецов вообще и полихет в частности. Важнейшими частями кровеносной системы являются два главных сосуда - спинной и брюшной, проходящих вдоль всего тела. Эти сосуды расположены в мезентерии над и под кишкой. Спинной и брюшной сосуды соединяются кольцевыми сосудами, охватывающими кишечник. Кольцевые сосуды расположены метамерно. От них отходят кровеносные сосуды к жабрам, коже, параподиям, выделительным органам и кишечнику. Спинной сосуд обладает сократимыми стенками. Его пульсация гонит кровь вперед к голове, а по кольцевым сосудам вниз к брюшному сосуду. По брюшному сосуду кровь движется в обратном направлении. Кроме того, циркуляции крови способствуют перистальтические движения тела червя.
Кровь полихет состоит из плазмы и клеточных элементов - гемоцитов. Плазма крови обычно содержит вещество, близкое к гемоглобину, которое придает крови красный цвет. У некоторых полихет кровь окрашена в зеленый цвет, так как в плазме содержится зеленый дыхательный пигмент хлорокруорин.

Выделительная система

У большинства высокоорганизованных полихет органами выделения служат метанефридии.

Метанефридиями называются открытые выделительные органы, в отличие от замкнутых протонефридиев. Метанефридии расположены метамерно и попарно, но так, что каждый нефридий начинается в одном (переднем) сегменте, а заканчивается выделительным отверстием в следующем (заднем).
Метанефридий начинается более или менее расширенной воронкой - нефростомом, усаженной ресничками и открывающейся в полость сегмента. От нефростома начинается нефридиальный канал, который проходит через диссепимент в следующий сегмент. Здесь нефридиальный канал образует более или менее сложный клубок, подходит к стенке тела и открывается выделительным отверстием наружу. К метанефридиям подходят кровеносные сосуды. В просвете нефридиального канала обычно имеются реснички.

На первый взгляд метанефридии совершенно не похожи на протонефридии. Однако эти два типа выделительных органов генетически между собой связаны, и метанефридии развились из протонефридиев. Протонефридии есть и у полихет. Личинка полихет - трохофора - имеет настоящие протонефрндии с выделительными каналами, замкнутыми терминальными клетками. У многих полихет (Alciopa, Phyllodoce и др.) имеются протонефридии несколько особого типа. У них нефридиальный канал в терминальной части замкнут и кончается группой клеток, напоминающих булавки с расширенными головками. В расширенной части этих клеток помещаются ядро и цитоплазма, а в трубчатой ножке проходит канал, в котором находится колеблющийся жгут, доходящий до начала нефридиального канала. Такие своеобразные нефридиальные клетки получили название соленоцитов. Далее, у некоторых полихет (Trypanosyllis) имеются открытые нефридии, но еще без воронки, а с пучком мерцающих длинных ресничек, обращенных в просвет нефридиального канала. Это как бы следующий этап в эволюции выделительных органов. Очевидно, при превращении протонефридиев в метанефридии сначала произошла редукция замкнутой терминальной части и образование открытого канала, а затем развитие воронки.

Первично каждому сегменту соответствует пара метанефридиев, но у многих полихет метанефридии имеются не во всех сегментах. Особенно сокращается число метанефридиев у сидячих полихет. У пескожила (Агеnicola), ведущего роющий образ жизни, имеется всего шесть пар метанефридиев, у других их может быть еще меньше (до двух пар).

Выделительная функция метанефридиев двоякого рода. Стенка нефридиального канала, особенно в ее средней части, пронизана сетью кровеносных капилляров. Из крови в нефридиальный канал поступают жидкие продукты диссимиляции. С другой стороны, через ресничный аппарат воронки вместе с частью целомической жидкости выносятся экскреты, которые предварительно накапливаются в амебоидных клетках целома, а также в особых клетках, обладающих фагоцитарной функцией и расположенных в определенных местах целомического эпителия. По мере накопления зернышек твердых экскретов эти клетки вместе с содержащимися в них экскретами выносятся наружу. Таким образом, развитие метанефридиев тесно связано с участием целома в выделительных процессах.

У некоторых полихет, содержащих в сегментах гонады, присутствуют наряду с нефридиями целомодукты, или половые воронки, снабженные ресничками. Целомодукты развиваются из целомического эпителия, в отличие от прото- и метанефридиев, имеющих эктодермическое происхождение. У многих полихет большинство целомодуктов существует не самостоятельно, а присоединяется различным образом к нефридиальному каналу. В таком случае образуются так называемые нефромиксии или смешанные органы, играющие одновременно роль и выделительных органов, и выводных протоков для половых продуктов.

Нервная система

У различных форм полихет наблюдается постепенный переход от довольно примитивной нервной системы до нервной системы более сложного строения.
Важнейшую часть нервной системы полихет составляет парный надглоточный ганглий, или головной мозг. Головной мозг высших полихет достигает большой степени развития его переднем отделе впервые возникают ассоциативные центры - стебельчатые, или грибовидные, тела, которые, по-видимому, гомологичны более развитым грибовидным телам высших насекомых. От головного мозга отходят окологлоточные коннективы, которые образуют окологлоточное нервное кольцо. От нервного кольца вдоль тела тянутся парные брюшные нервные стволы.
На нервных стволах в той или иной мере дифференцируются парные нервные узлы - ганглии, соединяющиеся поперечными комиссурами. Первые нервные ганглии брюшных стволов называются подглоточными. Стволы могут быть широко расставлены или сближены до их полного слияния. Дальнейшее усложнение в строении нервной системы заключается в более значительной дифференцировке нервных ганглиев, в которых концентрируются нервные клетки. Части нервных стволов, соединяющие следующие друг за другом пары ганглиев, превращаются в коннективы. Ганглии расположены метамерно в соответствии с числом сегментов. Между ганглиями имеются поперечные комиссуры, и нервная система приобретает вид лестничной нервной системы. Последняя типична для родственных полихетам первичных кольчецов. Лестничная нервная система наблюдается у некоторых высокоорганизованных сидячих полихет, например у Sabellaria.

Далее эволюция нервной системы полихет шла в направлении сближения парных ганглиев до исчезновения комиссур между ними, а затем и полного их слияния. В результате развилась типичная брюшная нервная цепочка. У одних полихет при этом коннективы, соединяющие следующие друг за другом ганглии, остаются парными; у других они также сливаются.

Положение брюшных стволов и нервной цепочки но отношению к покровам может быть также различным. Нервная система развивается из эктодермы, и потому первичным будет положение нервного ствола непосредственно под эпителием кожи, как это и наблюдается у первичных кольчецов. У других полихет нервная система более или менее погружена в кожно-мускульный мешок.

Органы чувств

Органы чувств у полихет также развиты в значительно большей степени, чем у низших червей. Понятно, что в связи с активным питанием наибольшего развития достигают органы зрения и осязания у бродячих полихет. Осязательные клетки расположены по всему телу. Особенно много их на щупальцах, пальпах и параподиальных чувствительных усиках.

Полихеты имеют также органы химического чувства (обоняния). Таковыми являются пальпы и мерцательные ямки, или нухальные органы, расположенные на спинной части простомиума.

У некоторых полихет имеются также статоцисты - органы равновесия. Они могут представлять собой замкнутые органы или открытые ямки, сообщающиеся при помощи каналов с внешней средой. Статоцисты в числе пяти и более пар расположены на переднем конце тела и чаще встречаются у сидячих полихет.

Глаза у этих червей расположены чаще всего на простомиуме у основания усиков и пальп. Это так называемые «надмозговые глаза», имеющиеся обычно в количестве одной или двух пар. Они могут быть довольно различными по строению. В более простых случаях это глаза, имеющие форму бокала, дно которого образует сетчатка. Однако у многих бродячих полихет глаза имеют гораздо более сложное строение. Довольно сложно глаза устроены у нереид и особенно у плавающих полихет из семейства Alciopidae. У этих полихет глаза пузыревидные с роговицей, хрусталиком, стекловид-ным телом и сетчаткой. Такие глаза обладают способностью к аккомодации.

Кроме того, у многих полихет имеются особые глазки, значительно проще устроенные и расположенные на различных местах тела: на пальпах, усиках, по бокам тела. Эти глазки могут иметь весьма различное строение и иногда построены по типу инвертированных глаз низших червей.

Размножение

Подавляющее большинство полихет раздельнополы. Их половые органы, в отличие от таковых плоских и даже круглых червей, имеют очень простое строение. У одних полихет половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других- в 0пределенных сегментах, чаще только задней части тела. Половые железы развиваются в перитонеальном эпителии. Зачаток гонады покрыт эпителием. Как только созревают половые продукты (яйца или сперматозоиды), эпителий разрывается и половые клетки выпадают в полость тела.

У большинства полихет оплодотворение внешнее и копуляции не происходит. Только у очень немногих форм имеет место копуляция, и в таком случае несколько усложняется строение полового аппарата наличием у самок семяприемников, а у самцов копулятивного органа, например у Saccocirrus.

Половые продукты - яйца и сперматозоиды - попадают в воду различными способами. У многих происходит просто разрыв стенки сегмента, переполненного зрелыми половыми продуктами. У других имеются половые воронки - целомодукты. Очень часто, как уже было отмечено, половые продукты выводятся при помощи нефромиксий.

Большой интерес представляет наблюдающееся у многих полихет явление эпитокии.

Так, у Nereis обычная донная форма с наступлением половой зрелости очень сильно изменяется. Тело червя дифференцируется на два участка: передний - атокный, не образующий половых продуктов, и задний - эпитокный, в члениках которого развиваются половые железы. Эти две части тела червя и внешне резко отличаются одна от другой. Наибольшие изменения происходят в члениках эпитокной части. Путем увеличения числа щетинок и развития перепонок параподии эпитокной части превращаются в плавательные конечности. Кишечник в этих сегментах дегенерирует. Мускулатура также подвергается редукции. Такие формы нереид раньше описывались как особый «вид» полихет, получивший название Heteronereis.

Гетеронереидная форма Nereis, в отличие от неполовозрелой формы, ведет пелагический образ жизни и всплывает на поверхность моря, где и происходит размножение.

У червя палоло (Eunice viridis) эпитокная часть достигает очень крупных размеров (до 20 см длины и больше). Она отрывается от атокной части червя и самостоятельно всплывает на поверхность океана. Это происходит в определенное время года и носит массовый характер. Палоло живет в Тихом океане, в особенности у островов Самоа и Фиджи. В октябре или ноябре палоло огромными массами поднимаются на поверхность океана и в это время в большом количестве вылавливаются местными жителями, употребляющими их в пищу.

У некоторых полихет (Autolytus) эпитокная часть, прежде чем отделиться от атокной, образует головку, а затем отшнуровываются эпитокные особи с резко выраженным половым диморфизмом. В этом случае половому процессу предшествуют бесполое размножение и образование половых особей путем деления червя.

Наконец, среди полихет есть и такие формы, у которых путем последовательного почкования образуется целая цепочка - стробила из эпитокных особей, последовательно отрывающихся и размножающихся половым путем.

Следует отметить, что у многих полихет, в соответствии со способностью к размножению почкованием, очень высока способность к регенерации.

Развитие

Дробление яйца полихет полное и носит ясно выраженный спиральный характер.

Гаструляция у полихет происходит путем впячивания на вегетативном полюсе. При образовании гаструлы обособившаяся ранее клетка мезобласт, представляющая зачаток будущей мезодермы, делится на две клетки - телобласты, которые располагаются затем по бокам бластопора, и зачаток мезодермы становится парным.

В дальнейшем у большинства полихет из яйца развивается очень характерная личинка трохофора. Трохофора по своему строению совсем не похожа на червя. Прозрачное тело трохофоры имеет грушевидную форму. В ее верхней части имеется утолщение покровов, так называемая теменная пластинка, обычно с султаном ресничек. На суженном нижнем (заднем) конце расположено анальное отверстие. Экваториально трохофора опоясана двумя рядами ресничек, между которыми на одной стороне (брюшной) помещается рот. Лежащий перед ртом пояс ресничек называют предротовым или преоральным, а позади рта - послеротовым или посторальным.

Трохофора имеет характерный V-образно изогнутый кишечник, состоящий из расширенной передней, мешковидной средней и задней кишки. Между кишкой и покровами находится полость, представляющая собой сохранившийся бластоцель, пли первичную полость тела. У трохофоры имеются личиночные мезенхимные мышцы и пара выделительных органов протонефридиального типа. Наконец, по бокам задней кишки лежат две группы клеток, несколько смещенные на брюшную сторону. Они представляют собой мезодермальные зачатки, или мезодермальные полоски. Каждая из этих полосок образовалась путем деления первичного телобласта.

Как объяснить образование и положение рта и анального отверстия трохофоры?

Ранее мы отметили, что при гаструляцни бластопор лежит почти на вегетативном полюсе. Но затем он смещается на одну сторону. Этим определяется брюшная сторона зародыша и личинки. Затем бластопор вытягивается по меридиану трохофоры в виде щелевидного отверстия и частично зарастает со стороны вегетативного полюса. Из части бластопора, лежащей на уровне экватора зародыша, образуется первичный рот. Задняя кишка и анальное отверстие образуются вторично, путем эктодермического впячивания, сливающегося с гастральной полостью.

Трохофора ведет планктонный образ жизни и, находясь во власти морских течений, переносится на большие расстояния. Таким образом, биологическое значение планктонной личинки - обеспечение распространения вида.

Однако не у всех полихет из яйца выходит личинка - трохофора. У многих стадия, соответствующая трохофоре, проходит в яйце, а из яйца выходит личинка на более поздней стадии развития, так называемая метатрохофора или нектохета. Нектохета состоит из двух отделов. Передний, головной отдел напоминает соответствующую часть трохофоры и несет преоральный венчик ресничек. Задний отдел вытянут и состоит из нескольких (у Nereis - из трех, у других полихет - до девяти) сегментов с соответствующим числом параподий.

Процесс превращения трохофоры в червя у большинства полихет происходит следующим образом. Трохофора состоит как бы из двух полушарий: преорального (предротового), включающего теменную пластинку и преоральный пояс ресничек, и посторального, которое постепенно вытягивается и принимает червеобразную форму, образуя тело червя. На ранней стадии этого превращения (стадия метатрохофоры) личинка состоит из головного отдела, образовавшегося из преорального полушария трохофоры, а туловищный отдел состоит из нескольких (от 3 до 9, а иногда и больше) так называемых личиночных или ларвальных (от larva- личинка) сегментов. Ларвальный отдел образуется путем роста в длину посторальной части трохофоры, причем телобласты остаются все время на заднем конце, по бокам задней кишки, а мезодермальные зачатки в виде двух полосок располагаются по бокам кишки вдоль ларвального отдела. В ларвальном отделе возникает внешняя сегментация и образуются параподии. Путем раздвигания клеток внутри мезодермальных зачатков образуется полость, разделенная на метамерные участки, в зависимости от внешней метамерии ларвального отдела.

Таким образом, ларвальный зачаток мезодермы сегментируется в зависимости от внешней сегментации этой части тела по числу ларвальных сегментов. На этой ступени развития остаются так называемые олигомерные кольчецы из первичных кольчатых червей, например Dinophilus.

У большинства полихет рост тела червя продолжается на нижнем (заднем) конце личинки нектохеты. Здесь образуется зона роста, вследствие чего эта часть тела начинает расти в длину. Сохранившиеся после отделения ларвальной мезодермы мезодермические полоски по мере роста червя отделяют впереди себя парные мезодермические зачатки, или сомиты. Этот процесс не определяется развитием внешней метамерии тела, а, наоборот, внешняя сегментация развивается в зависимости от числа пар сомитов, отделившихся от мезодермальных полосок. Вначале каждый сомит представляет собой группу клеток, по затем сомиты разрастаются, внутри каждого из них образуется полость. Так сомит превращается в замкнутый пузырек, продолжающих расти далее. Растущие парные сомиты вытесняют первичную полость тела и отделяют от себя зачатки, за счет которых образуется продольная мускулатура червя. Таким образом, одновременно с ростом сомитов происходит формирование кожно-мускульного мешка. От мезодермальных полосок, в конечном счете, отшнуровывается столько пар сомитов, сколько будет сегментов у взрослого червя.

Рост сомитов продолжается до тех пор, пока стенка сомита, ставшая однослойной, вплотную подойдет с наружной стороны к мускулатуре кожно-мускульного мешка, образуя соматоплевру. С противоположной стороны стенки парных сомитов сойдутся над и под кишкой, охватывая ее с двух сторон и образуя таким образом спланхноплевру, или брыжейку. В это же время передняя и задняя стенки сомитов подойдут вплотную к соседним парам сомитов и образуют таким образом двухслойные диссепименты, отделяющие полость одного сегмента от полости другого.

Таким образом, вторичная полость - целом - возникает внутри парных мезодермических зачатков - сомитов. Эпителий целома, отделяющий полость от стенок тела и внутренних органов,- это перитонеальный эпителий, образовавшийся из стенки сомита. Диссепименты представляют собой прилегающие друг к другу стенки двух следующих один за другим сомитов, а мезентерий, на котором как бы подвешена кишка, образован сближенными листками парных сомитов. Эти листки не везде одинаково близко подходят друг к другу. В спинном и брюшном мезентерии остаются пространства. Здесь формируются из мезодермальных элементов стенки кровеносных (спинного и брюшного) сосудов.

Классификация

Класс полихет разделяется на три подкласса: 1. Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia) - свободно передвигающиеся полихеты; 2. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria); 3. Мизостомиды (Myzostomida).

Подкласс Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia)

К этому подклассу относится значительное число видов полихет, из которых большинство ведет донный, ползающий образ жизни. К ним принадлежат семейства нереид, силлид. Некоторые группы бентосных полихет утратили червеобразную форму тела, которое стало широким и сплющенным в дорзовентральном направлении. Таковы виды рода Aphrodite.

К бродячим относятся также полихеты, ведущие пелагический образ жизни и имеющие измененные параподии, приобретшие характер плавательных органов. К этому подклассу принадлежит описанный выше палоло (Eunice viridis), а также самая крупная из полихет - Е. gigantea, достигающая почти трех метров длины, и плавающая полихета Phyllodoce. Наконец, к Errantia относят и некоторых полихет, ранее выделявшихся в особый класс первичных кольчецов. Это роды Polygordius, Protodrilus, а также олигомерные Dinophilidae.

Подкласс. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria)

Этот подкласс объединяет большое число, главным образом сидячих, форм, живущих в трубках, состоящих из органического вещества, выделяемого эпителием кожи, либо в известковых трубках. Однако к этому подклассу относится немало роющих форм, например пескожилы (Arenicola), живущие в норках, вырытых в песке.

Сидячие полихеты характеризуются наибольшей гетерономностью сегментации тела, более слабым развитием параподий и т. п.

Подкласс. Мизостомиды (Myzostomida)

Практическое значение многощетинковых кольчецов

Полихеты в огромном количестве населяют моря и океаны и служат основной пищей очень многим морским животным, прежде всего различным промысловым рыбам. Ценнейшие осетровые рыбы (осетр, севрюга) питаются предпочтительно различными полихетами и только при недостатке этого корма поедают моллюсков, ракообразных и других животных.
Закрытое Каспийское море, славящееся ценнейшими осетровыми, имеет обедненную морскую фауну, в которой всего пять видов полихет. Поэтому с целью обогащения фауны Каспия животными, ценными в кормовом отношении, особенно для осетровых рыб, под руководством известного советского исследователя морей акад. Л. А. Зенкевича были проведены работы по акклиматизации в Каспийском море полихеты нереис (Nereis succinea), живущей в Азовском море. Предварительные исследования показали, что этот червь наиболее подходит для решения поставленной задачи. Он весьма нетребователен к колебаниям солености моря, что особенно важно в связи с низкой соленостью вод Каспия, приспособлен к жизни в илистом грунте, где питается растительным детритом, и легко переносит недостаток кислорода. В 1939-1941 гг. в Каспийском море было выпущено 65 тыс. особей. Уже в 1944 г. в желудках осетровых было обнаружено множество этих червей, а в 1948 г. переис заселяла в Северном Каспии площадь 30 тыс. км 2 . Так завершился опыт акклиматизации полихет в Каспийском море, заметно улучшивший кормовую базу промысловых рыб и резко повысивший биологическую продуктивность моря.

Галлерея

Рассмотрим общий вид, образ жизни, строение и системы органов многощетинковых червей на примере морского червя - нереиса, что является типичным представителем этого класса.

Общий вид. Нереис - это большой червь длиной до 10 сантиметров (рис. 36). Туловище червя вытянутый и немного уплощенный, его образуют более 150 сегментов. На головном конце тела расположены щупики и щупальца, две пары глаз, усики и обонятельная ямка. Сегменты тела имеют парные боковые выросты, выполняют функцию ног. На их концах имеются щетинки, цепляясь которыми по поверхности дна, червь передвигается. На заднем конце тела сегменты туловища переходят в анальную лопасть, где содержится анальное отверстие.

Тело нереиса покрыто тонкой кутикулой. Два слоя подкожных мышц и кожа образуют кожно-мускульный мешок.

Образ жизни. Нереис живет в прибрежной зоне морей на незначительной глубине в ходах-норках, которые роет в песке. Питается водорослями и различными мелкими животными

Внутреннее строение (рис. 37). Непосредственно за кожно-мышечным мешком в теле червя имеется полость. В отличие от полости круглых червей, она выстлана слоем покровных клеток и поэтому называется вторичной полостью тела. (Вспомни, как называется полость тела круглых червей и объясни почему.) Каждый сегмент туловища имеет свою изолированную полость, заполненную специальной водянистой жидкостью.

Принцип создания изолированных сегментов - отсеков - используют конструкторы при разработке проектов крупных кораблей и подводных лодок, где каждый отсек герметично изолирован. Благодаря этому судно в случае аварии в одном из отсеков не тонет.

Пищеварительная система. Кишечник тянется вдоль всего тела и состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок. Ротовое отверстие открывается в глотку, в которой находятся зубы помогают удерживать добычу. Глотка переходит в узкий пищевод. Далее идет средняя кишка, которая имеет вид прямой трубки. В ней переваривается пища. оадня кишка открывается наружу анальным отверстием.

Выделительная система. Каждый сегмент туловища имеет пару выделительных каналов. Один конец этого канала открывается в полость тела, а второй выходит наружу.

Дыхательная система. Функцию органов дыхания выполняют спинные усики и кожа. Непосредственно под кожей и в спинных усиках проходят кровеносные сосуды. Такое расположение кровеносных сосудов позволяет организму вывести углекислый газ и обогатить кровь кислородом, г) "Кровеносная система нереиса состоит из двух сосудов - спинной и брюшной, которые соединяются кольцевыми сосудами. Кровь циркулирует по организму благодаря ритмическому сокращению спинной и передних кольцевых сосудов.

Нервная система нереиса хорошо развита и состоит из мозгового ганглия, имеющий форму окологлоточного кольца. От него по брюшному стороны тела отходят два нервных ствола, которые в каждом сегменте образуют утолщения.

Органы чувств. Органы зрения (4 глаза) расположены на головном конце тела червя. Функцию органов осязания выполняют антенны щупики на голове и боковые выросты. Кроме того, нереис имеет обонятельные ямки, помогающие животному чувствовать растворенные в воде химические вещества. Глаза - важнейший орган чувств многощетинковых червей. Если в неподвижных многощетинковых червей настоящие глаза исчезают, появляются глазки разнообразного строения. В червей, ведущих неподвижный образ жизни в своих латах, эти сменные глаза появляются не где-нибудь, а на жабрах. Но это еще мелочь. Вот у некоторых видов червей, что пересувають9Я, так сказать, задом наперед, глаза - у анального отверстия. Такого не увидишь ни в одной другой животного.

Размножение. Многощетинковые черви - это раздельнополые животные, но по внешнему виду самца и самку различить невозможно.

Половые железы, продуцирующие половые клетки, формируются в каждом сегменте червя, а окончательно эти клетки созревают в полости тела. Из нее половые клетки по выводных каналах выходят в окружающую среду, где и происходит оплодотворение. Лунной ночью множество червей оставляют свои норки, поднимаются и скапливаются у поверхности моря, выпуская в воду половые клетки. Именно тогда местное население островов Тихого океана добывает червей, потому что для него это - изысканная еда.

Нереис может размножаться и бесполым способом, когда отдельные сегменты начинают увеличиваться, постепенно превращаясь в новый организм. Иногда образуется россыпь или цепочку из сросшихся червей, состоящий из многих особей (30).

Жизненный цикл. Личинка, вышедшая из яйца, живет в толще воды. Ее шарообразной формы тело не имеет частей, оно окружено ресничками, с помощью которых личинка плавает. Впоследствии происходит ее сегментация. Постепенно личинка переходит к донному образу жизни. Разнообразие оагатощетинкових червей. Класс Многощетинковые черви, который разделяют на два подкласса, насчитывает свыше 7500 видов (рис. 38).

К подклассу Бродячие черви относятся черви, активно двигаются и поедают водоросли, мелких рачков, других червей и даже моллюсков. Длина этих червей достигает трех метров. Бродячие черви передвигаются по дну или плавают. В плавных видов червей тело прозрачное, на головном конце содержатся большие черные глаза. Представителем этого подкласса является нереис.

К подклассу Сидящие черви относятся черви, кожа которых выделяет специальные вещества, впоследствии начинают твердеть, образуя прозрачную оболочку - наружный скелет. В некоторых червей в этой оболочке прикрепляются песчинки или обломки раковин моллюсков, еще более уплотняя ее. Встречаются и такие черви, покровы тела которых проникают известью, формируя внешний панцирь - скелет в виде твердых трубок. Вход в трубок может закрываться специальной крышечкой. Тело неподвижных червей нет четкого разделения на сегменты. Дышат эти животные жабрами, расположенными на головном конце тела. Питаются сидячие черви, отфильтровывая мелкие организмы, обитающие в толще воды. Известный представитель этого подкласса - морской песчаник, большой червь длиной до 30 сантиметров. Морскими песчаниками питается рыба.