Морфология фитоценоза. Характеристика основных типов фитоценозов земного шара Название фитоценоза и примеры растений

Фитоценоз характеризуется:

1. определенным видовым составом;
2. строением, или иначе, особенностями размещения компонентов в пространстве иво времени;
3. условиями существования.

Видовой состав фитоценоза. Сложившийся фитоценоз имеет своюфизиономию и определенные признаки. Важнейшим признаком фитоценозаявляется флористический состав - набор видов растений, входящий в фитоценоз. Число видов, входящих в состав фитоценоза, может быть различным. Фитоценозы, состоящие из одного вида растений, в природе встречаются оченьредко. Одновидовые фитоценозы, образованные низшими растениями, обычнообозначают словом «колония». В случае, когда в образовании фитоценозапринимает участие один вид высшего растения, «заросль», рядом со словом «заросль» ставится наименование высшего растения, которое входит в составфитоценоза (заросли крапивы, заросли малины и т.д.).

В природе встречаются преимущественно сложные фитоценозы, в состав которых входят не только высшие растения, но и растения низшие. Общееколичество видов, встречающихся в составе фитоценоза на всей занимаемой имплощади, зависит от условий существования (условий местообитания) фитоценоза и истории его развития. Немалое значение при этом имеют и размеры тойплощади, которую занимает фитоценоз. Число видов, зарегистрированных на учетной площадке, заложенной в пределах описываемого фитоценоза, дает представление о еговидовой насыщенности и видовом разнообразии.

Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») -растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. Фитоценозы являются объектом изучения наукифитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом имикробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являютсяценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценозов.

Впервые ярусность была описана австрийским ученым Л. Кернером в 1863 г. В еловом лесу им выделялись: древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:

1. верхний древесный,
2. нижний древесный,
3. подлесок,
4. верхний травяной,
5. средний травяной,
6. нижний травяной,
7. напочвенный.

Вертикальная структура имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум. Таким образом, ярусность не является обязательной характеристикой, но разновысотность растений - широко распространенное явление.

Ярусность позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам, делает местообитание экологически более емким, создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму.

В ряду одноярусные - двух-малоярусные - многоярусные - несовершенно ярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается увеличение флористического богатства.

Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связанных с тем, что:

1. не все сообщества вертикально-дискретные;
2. неясно, ярусы - это слои или «вставленные» друг в друга элементы;
3. неясно, куда отнести лианы, эпифиты, подрост.

Для преодоления этих трудностей Ю. П. Бяллович сформулировал представление о биогеоценотическом горизонте -вертикально обособленной и по вертикали далее нерасчленимой структурной части биогеоценоза. Сверху донизу он однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям вещества и энергии, и в этих же отношениях он отличается от соседних, выше и ниже расположенных, биогеоценотических горизонтов.

Вертикальные части растительных сообществ, соответственно, образуют фитоценотические горизонты. Каждый из них характеризуется не только составом видов автотрофных растений, но и определенным составом органов этих растений. При таком подходе к анализу вертикальной структуры отпадают спорные вопросы, в том числе и о том, куда отнести лианы, эпифиты или подрост.

Горизонтальная структура

Большинству растительных сообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения. Это явление называется мозаичностью фитоценозов. Элементы мозаики чаще всего называют микрогруппировками, хотя целый ряд исследователей предложили свои термины - микрофитоценозы, ценокванты, ценоячейки. Особняком стоит понятие парцеллы. - элемента горизонтальной неоднородности биогеоценоза.

Неравномерность в распределении видов связана с рядом причин. Различают типы мозаичности по их происхождению:

1. Фитогенная мозаичность, обусловленная конкуренцией, изменением фитосреды или спецификой жизненных форм растений (способность к вегетативному размножению и образованию клонов).
2. Эдафотопическая мозаичность, связанная с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т. д.).
3. Зоогенная мозаичность, вызванная влиянием животных, как прямым, так и косвенным (опосредованное), - выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных.
4. Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека - вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т. д.
5. Экзогенная мозаичность, обусловленная внешними абиотическими факторами среды - влиянием ветра, воды и т.д.

Мозаичность - частный случай горизонтальной неоднородности растительного покрова. Изучая горизонтальную неоднородность растительности какого-либо региона, исследователи различают два понятия, два круга явлений - мозаичность и комплексность.

В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность - горизонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов или их фрагментов.

Комплексность растительного покрова определяется микро-или мезорельефом, который служит своеобразным перераспределителем нагрузки основных экологических факторов и тем самым дифференцирует ландшафт на местообитания с разными экологическими режимами.

Различают комплексы и комбинации сообществ. Комплексы - сообщества, связанные друг с другом генетически, т.е. являющиеся последовательными стадиями одного сукцессионного процесса.

Иногда говорят о синузиальной структуре растительных сообществ, выделяя, таким образом, особые структурные элементы фитоценоза - синузии.

Синузии - это структурные части растительного сообщества, ограниченные в пространстве или во времени (т. е. занимающие определенную экологическую нишу) и отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении.

Хорошо выделяется в широколиственных лесах синузия весенних лесных эфемероидов, «псевдолуговая» синузия в пустынях или синузия однолетников в некоторых типах растительности.

Фитоценоз (или растительное сообщество) - всякая совокупность растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и условиями местообитания и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду (Сукачев, 1954).

Фитоценоз – всякая конкретная группировка растений на всем протяжении занимаемого ею пространства, относительно однородная по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования и характеризующаяся относительно одинаковой системой взаимоотношений между растениями и со средой обитания (Шенников, 1964).

Фитоценоз – совокупность совместно произрастающих растений – представляет собою часть биоценоза – совокупности совместно обитающих организмов. Науку о биоценозах называют биоценологией (от греческого биос – жизнь). Таким образом, фитоценология – часть биоценологии (Воронов, 1963).

Биогеоценозом В. Н. Сукачев предложил называть (1940) растительное сообщество вместе с его животным населением и соответствующим участком земной поверхности, характеризующимся определенными свойствами микроклимата, геологического строения, почвы и водного режима.

Первое определение растительного сообщества было дано Г. Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем (1908) распространено В. Н. Сукачевым на все растительные сообщества. Термин «фитоценоз» был применен И. К. Пачоским для «чистых зарослей» (образованных одним видом растений) в 1915 г. и для всех сообществ - Сукачевым в 1917 и Гамсом в 1918 гг.

Фитоценоз, или растительное сообщество, - совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строем, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т.е. характером климата.

Между растениями в фитоценозе существуют отношения двух родов. Во-первых, произрастая рядом, растения одного вида или растения нескольких видов (в фитоценозе чаще растут рядом растения разных видов) конкурируют друг с другом из-за средств жизни; между ними происходит борьба за существование (в том широком метафорическом смысле, как ее понимал Ч. Дарвин). Эта конкуренция, с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции. Во-вторых, растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; на стволы деревьев и ветви кустарников поднимаются растения со слабыми вьющимися или карабкающимися стеблями – лианы, на них поселяются не связанные с почвой эпифиты (Сукачев,1956).

Фитоценоз характеризуется определенным набором образующих его растений (видовым составом), определенной структурой и приуроченностью к определенному местообитанию. Вследствие изменения среды растениями фитоценоз создает свою среду – фитосреду.

Фитосреда – среда растительных сообществ (Дудка, 1984).

Термин фитоценоз (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: и для ассоциации, и для формации, и для типа растительности и т.д.

Можно различить четыре типа границ фитоценозов: резкие, мозаичные, каемчатые, диффузные. Резкие границы фитоценозов можно наблюдать и при резкой смене экологических условий и при постепенной. Даже при весьма резких границах обычно наблюдается внедрение эдификатора одного сообщества на окраины другого сообщества. Мозаичные границы характеризует то, что в полосе контакта двух фитоценозов наблюдается включение маленьких площадей одного ценоза в массив другого, т. е. как бы развиваютя комплексы, образованные обоими граничащими фитоценозами. Каемчатые границы отличаются от других границ тем, что в полосе контакта наблюдается узкая кайма сообщества, отличающегося от обоих граничащих сообществ. Диффузные границы характеризуются постепенной сменой в пространстве одного фитоценоза другим.

Фитоценоз с его животным населением представляет собой биоценоз. Биоценоз – совокупность растений и животных, населяющих участок среды обитания с более или менее однородными условиями существования (биотоп), образовавшаяся естественно или под влиянием деятельности человека, непрерывно развивающаяся и характеризующаяся определенными взаимоотношениями между членами биоценоза и между биоценозом и средой обитания (Павловский, Новиков, 1950).

Популяцией называют группу особей какого-либо вида, обособленную от других групп особей того же вида территориально или экологически. Группа особей вида в фитоценозе представляет собой популяцию этого вида.

Разные особи одного и того же вида в фитоценозе присутствуют в различном состоянии, иначе говоря, популяция каждого вида разнородна по своему составу. Особи ее могут отличаться друг от друга, например, по возрастным фазам. Выделяют следующие основные периоды жизни растений: латентный период (период первичного покоя); виргинальный (девственный) период, в себя три состояния растений: всход, ювенильное (юношеское) и прематурное (взрослое девственное); генеративный период; старческий (сенильный) период (Работнов, 1945, 1950).

Существует много определений жизненных форм. И. Г. Серебряков (1962) указывает, что учение о жизненных формах к настоящему времени приобрело по крайней мере два аспекта – эколого-морфологический и эколого-ценотический, тесно связанные друг с другом.

С эколого-морфологических позиций жизненная форма, по И. Г. Серебрякову, представляет собой «своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их надземные и подземные органы – подземные побеги и корневые системы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям».

С эколого-ценотической точки зрения, жизненная форма – это «выражение способности определенных групп растений к пространственному расселению и закреплению на территории, к их участию в формировании растительного покрова».

Раункиер в 1905-1913 гг. построил систему жизненных форм на основании положения почек возобновления растений при перенесении растением неблагоприятного периода, вызванного понижением температур или недостатком влаги. Эта система впоследствии была изменена и дополнена И.К. Пачоским (1916), который предложил положить в основу размер потерь, которые несет растение при отмирании его органов на неблагоприятное время года (Воронов, 1963).

К основным характеристикам фитоценоза относятся видовой и возрастной состав образующих его растений, а также его пространственная структура.

Видовой состав фитоценозов. Каждый фитоценоз характеризуется особым, свойственным ему видовым составом. Сложность или простота его определяется показателем видовой (флористической) насыщенности, под которой понимают число видов, приходящееся на единицу площади фитоценоза.

По значению показателя видовой насыщенности фитоценозы можно разделить на три группы: а) флористически простые, состоящие из небольшого числа видов (до одного - двух десятков), б) флористически сложные, включающие многие десятки видов, в) фитоценозы, занимающие по видовой насыщенности промежуточное положение.

На видовое разнообразие фитоценозов влияет ряд факторов. Определенную роль в этом плане играют общие физико-географические и исторические условия, от которых зависит видовое богатство флоры каждого конкретного района. А чем богаче флора района, тем больше будет видов-претендентов, способных поселиться в каждом конкретном фитоценозе.

Флористическое разнообразие фитоценозов зависит также от условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее видовой состав, и, наоборот, в неблагоприятных местообитаниях формируются флористически простые фитоценозы.

На видовое разнообразие фитоценозов могут оказывать влияние также животные и человек (Прокопьев, 1997).

Возрастной состав популяций - распределение особей ценотической популяции по возрасту и фазам развития. Возраст растений – продолжительность жизни целого растения или его отдельной части, от возникновения и до изучаемого момента. Возраст измеряется единицами времени (календарный возраст) или числом заложенных листьев или пластохронов (физиологический возраст) (Дудка, 1984).

В зависимости от соотношения возрастных групп Т. А. Работнов (1995) выделяет три типа ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный.

Анализ возрастного состава ценопопуляций имеет важное значение при изучении фитоценозов. Он позволяет выяснять современное состояние отдельных ценопопуляций и фитоценоза в целом, прогнозировать направление их дальнейшего развития, помогает разрабатывать режим рационального использования фитоценозов, решать задачи их оптимизации и охраны (Ярошенко, 1969).

Вертикальная структура фитоценозов обуславливается тем, что произрастающие в нем растения имеют неодинаковую высоту, а их корневые системы проникают в почву на разную глубину. В результате фитоценоз расчленяется в вертикальном направлении (в его надземной и подземной сферах) на отдельные более или менее отграниченные друг от друга слои, что приводит к более полному использованию растениями ресурсов местообитания.

Различают три основные элемента вертикальной структуры: ярус, полог и фитоценотический горизонт.

У травянистых растений ярусность выражают в баллах.

1 балл. Высокие растения (стебли злаков и высокого разнотравья).

2 балла. Растения второй по высоте величины (стебли более низких злаков, разнотравья и других растений).

3 балла. Низкорослые растения.

4 балла. Мхи, лишайники и очень низкорослые травянистые растения 1-5 см высоты (Зоркина, 2003).

Горизонтальная структура фитоценозов обуславливается в первую очередь характером распределения растений по их площади. В настоящее время принято различать три основных типа распределения ценопопуляций – регулярное, случайное и контагиозное.

Неравномерность распределения растений в фитоценозах зависит от нескольких причин и в первую очередь от особенностей их размножения и формы роста. В этом плане В. Н. Сукачев (1961) предложил различать два типа произрастания растений: 1) одиночное произрастание, при котором особи ценопопуляции растут обособленно друг от друга, развивая от корня один, иногда два-три побега и размножаются исключительно генеративным путем; 2) групповое произрастание характеризуется тем, что отдельные особи или их побеги растут скученно, группами.

Различают следующие основные формы группового произрастания: а) пучок (или куст); б) дерновина (или подушка); в) латка; г) куртина; д) пятно.

В зависимости от типа распределения доминантных ценопопуляций возникает два типа горизонтальной структуры - диффузный и мозаичный. Диффузная структура характеризуется более или менее однородным (гомогенным) горизонтальным строением. Она возникает в тех случаях, когда доминирующие ценопопуляции распределяются равномерно - по регулярному или случайному типам. Правда, практика показывает, что вполне гомогенных естественных фитоценозов практически не встречается, так как в природе нет и не может быть случаев абсолютно равномерного распределения всех ценопопуляций фитоценоза. Поэтому речь может идти лишь об относительно диффузном сложении фитоценозов.

Мозаичная структура характеризуется явно неоднородным (пятнистым) распределением доминантных ценопопуляций, в результате чего в фитоценозе выделяются мелкие участки, отличающиеся друг от друга по составу и строению. Различают три основных категории элементов мозаичной структуры: а) элементы более крупного объема, выделяющиеся в пределах всей надземной части фитоценоза; б) элементы самого мелкого объема, выделяющиеся в пределах одного подчиненного яруса; в) элементы промежуточного объема, выделяющиеся в пределах нескольких подчиненных ярусов. В наименовании данных структурных частей фитоценоза наблюдается большой разнобой. Следуя А. А. Корчагину (1976), их соответственно обозначают как: а) микроценоз, б) микрогруппировка, в) конгрегация.

В соответствии с указанным выше факторами неравномерного распределения ценопопуляций Л. Г. Раменский (1938) и Т. А. Работнов (1974) выделяют следующие типы мозаичности: 1) эпизодическую; 2) экотопическую; 3) фитогенную; 4) клональную; 5) зоогенную; 6) антропогенную.

Позднее Т. А. Работнов (1995) добавил еще несколько типов мозаичности: а) возрастную мозаичность, связанную с изменением воздействия растений на среду при увеличении их возраста; б) демутационную мозаичность, связанную с восстановлением растительности в нарушенных местах сообщества; в) мозаичность, обусловленную образованием растениями нанорельефа – кочек, подушек и т.п.; г) мозаичность, возникающую под воздействием двух факторов, например, эолово-фитогенная мозаичность, распространенная в аридных областях и обусловленная скоплением мелкозема переносимого ветром в куртинах кустарников.

В англо-американской геоботанической литературе в качестве структурных частей горизонтальной неоднородности растительного покрова рассматриваются узоры, или пятна (Корчагин, 1976), которые, в понимании большинства авторов, не имеют определенных границ и закономерной повторяемости. В связи с непрерывным изменением по площади фитоценоза условий среды узоры образуют пестрый ковер из непрерывно меняющихся неустойчивых сочетаний различных видов. Таким образом, узоры отличаются от рассмотренных выше более или менее устойчивых во времени микроценозов, конгрегаций и микрогруппировок и характерны, по-видимому, для некоторых травянистых фитоценозов с сильно изменчивой структурой.

Продуктивностью растения называют количество органической массы (биомассы), производимой одним растением за год, а семенной продуктивностью – количество семян, производимых одним экземпляром растения в год. В том же смысле, как продуктивность, применяют термины производительность фитоценоза, годичный прирост растительной массы, урожайность (Воронов, 1963).

Продукция сообщества – органические вещества, произведенные биоценозом, или фитоценозом. Различаются: общая первичная продукция – количество органического вещества, вводимого в систему ценоза продуцентами путем фотосинтеза и хемосинтеза; чистая первичная продукция – то же, но за вычетом веществ, истраченных на дыхание и потребленных гетеротрофными организмами; общая вторичная продукция – количество органического вещества, созданного гетеротрофными организмами – консументами; чистая вторичная продукция – то же, но за вычетом веществ, истраченных на дыхание и потребленных другими гетеротрофами; запас продукции (Быков, 1973).

Урожайность - количество полезной продукции, получаемой с определенной площади фитоценоза или агроценоза (Дудка, 1984).

Фитомасса (от греч. рhyton - растение и масса) - выраженное в единицах массы количество (сырого, сухого или обеззоленного) вещества растений (популяций, фитоценозов и др.), отнесенное к единице площади или объема. В различных фитоценозах фитомасса имеет разную стратиграфию и разный фракционный состав (Быков, 1973).

Каждый фитоценоз, в том числе лесной, характеризуется совокупностью признаков, дающих четкое представление о его строении и структуре. Основные признаки фитоценоза - видовой состав, ярусность, обилие, количественные и качественные соотношения между видами, встречаемость, проективное покрытие и жизненность. Для оценки этих признаков существуют количественные показатели.
При описании фитоценозов выделяют пробную площадь в форме прямоугольника или квадрата. Размер пробной площади должен в полной мере отражать все особенности фитоценоза. Установлено, что для лесных сообществ ее минимальный размер составляет 400-500 м2.
В геоботанике приняты определенные правила описания фитоценозов. Они сводятся к следующему: все описания нумеруются, указывается дата работы, автор, величина пробной площади, географическое положение пробной площади, положение на рельефе, а также характеризуются микрорельеф, условия увлажнения, напочвенный (мертвый) покров, тип почвы с описанием почвенного разреза и анализом почвенных образцов.
Главный компонент лесного фитоценоза - древостой, включающий определенные древесные породы. На учетной (пробной) площади проводят сплошной пересчет стволов каждой породы (учитывают только взрослые деревья). Взрослые деревья первой величины образуют первый ярус, а взрослые деревья второй величины - второй. Подрост учитывают особо. В пределах каждого яруса дается числовая оценка соотношения деревьев разных пород в фитоценозе или в долях единицы, или для 10 стволов, т. е. сколько стволов из 10 приходится на каждую породу. Например, форма записи Д6В4 означает, что на дуб приходится 6 стволов, а на вяз - 4 ствола. Диаметр стволов измеряют вилкой таксатора на высоте груди (1,3 м) или же портновским метром, на той же высоте определяют окружность ствола и полученное значение делят на 3,14. Измеряют все деревья пробной площади.
Высоту дерева определяют с помощью эклиметра. Для этого в зависимости от высоты дерева отмеряют от него 10, 20 или 30 м и с найденной точки визируют на вершину и находят угол. По углу и расстоянию от ствола по таблицам устанавливают высоту дерева.
В характеристике древостоя диаметр крон учитывают по замерам рулеткой, растянутой по земле от основания ствола до края проекции кроны в направлении с севера на юг и с запада на восток. Из четырех измерений выводят среднее значение. Одновременно глазомерно или инструментально вычисляют высоту прикрепления крон как расстояние от основания ствола до места прикрепления нижних сучьев кроны.
В таксационной характеристике древостоя важное значение имеет сумма площадей сечения на гектар. Этот показатель оценивают полнотомером Биттерлиха (метод круговых проб). Полнотомер - это линейка длиной 0,5-1,0 м с насадками на конце в виде вилочки с раствором последней 1,0-2,0 см соответственно. Через прорезь вилочки визируют диаметр дерева; находясь на одной точке и поворачиваясь на 360°, наблюдатель визирует все деревья. Если при визировании диаметр дерева больше, чем раствор полнотомера, то дерево учитывается; если он равен ему, то учитывается каждое второе дерево. При перекрытии одного дерева другим необходимо отойти на 0,5-2 м, чтобы четко увидеть оцениваемое дерево, а затем возвратиться на прежнее место. Количество учитываемых деревьев отмечают отдельно по каждой породе. Сумма площадей сечений в квадратных метрах на 1 га равна числу учтенных деревьев. Например, учтено 15 деревьев, следовательно, площадь сечений равна 15 м2/га. Сумму площадей сечений можно установить по преобладающему диаметру стволов и их количеству на пробной площади для каждой древесной породы.
Состояние всходов и подроста, их количество на единице площади - важнейший показатель фитоценоза.
Возобновление древостоя оценивают на пяти площадках по 2x2 м, расположенных конвертом по углам и в центре пробной площади. Для каждой породы в отдельности определяют количество экземпляров подроста и всходов различного возраста. Затем вычисляют средний показатель. Подрост высотой более 1,5 м учитывают по всей пробной площади.
Учет подлеска предусматривает оценку видового состава, сомкнутость крон, характер распределения по пробной площади. Сомкнутость крон подлеска определяют, как и для основного древостоя, в долях от единицы или в процентах.
Общее проективное покрытие почвы травяно-кустарниковым покровом определяют как процент плошали, занятой проекциями надземных частей растений - трав и кустарничков. Наибольшей видоаой насыщенностью характеризуются смешанные леса, основные компоненты которых - светлохвойные и мелколиственные древесные породы. В таких лесных сообществах благодаря сквозистым кронам создаются благоприятные условия для развития кустарниковой и травянистой растительности. Аспект фитоценоза складывается из самых ярких черт строения фитоценоза: обилия какого-либо вида, его густоты, окраски, доминирования по ярусам.
В фитоценозах часто нет однородности, отмечается мозаичность в виде отдельных пятен, куртин. Это относится как к древесным, так и к наземному травяному ярусу. Это явление - синузии - определяется условиями микрорельефа, освещенности, типом почв, гидрологическими условиями. При описании фитоценоза каждая синузия оценивается по величине, конфигурации, порядку размещения на рельефе.
Видовой состав растений описывается в виде русских и латинских названий, здесь же выделяют эколого-биологические группы - одно-, дву-, многолетники, лесные, лесолуговые, степные виды, сорняки и другие, а также кустарнички, полукустарнички, травы.
Обилие - это оценка количества осооей вида в сообществе. В геоботанике обычно используют шкалу датского ботаника Дру-де, основанную на глазомерной оценке обилия каждого вида в фитоценозе. Более точный, но более трудоемкий метод оценки обилия - метод пересчета особей вида на единице площади. Оценка обилия может быть дана и весовым методом.
Шкала Друде включает шесть ступеней обилия:
Socialis (Soc) - растения смыкаются надземными частями, образуя общий фон, фоновые растения;
Copiosus3 (Сор3) - растения встречаются очень обильно;
Copiosus2 (Сор2) - растений довольно много, разбросаны;
Copiosus1 (Сор1) - растения встречаются изредка;
Sparsus (Sp) - растений мало;
Solitarius (Sol) - одиночные растения, их очень мало.
Шкала Друде может быть соппяжена со шкалой проективного покрытия. Этот показатель обилия вида дает более объективную оценку значения вида в растительном сообществе.
Метод пересчета обилия вида основан на выделении учетных площадок, размер которых зависит от характера лесного фитоценоза. Учет деревьев в фитоценозе проводят на площади 1 000 м2 (10x100), 1 600 м2 (20x80) или 2 000 м2 (20х100), кустарниковые заросли и травянистую растительность анализируют на площадках размером 100 м2.
Весовой метод учета обилия видов в основном используют при геоботанических исследованиях в травянистых фитоценозах, однако он может быть применен и в лесных фитоценозах для травянистого яруса. В этом случае на пробных площадях выделяют 20 площадок по 0,1 м2 и срезают растения на уровне почвы, затем срезанные растения раскладывают по видам и взвешивают. После окончания работы по всем учетным площадкам высчитывают средние показатели участия каждого вида в формировании наземной массы фитоценоза.
Проективное покрытие - показатель, характеризующий величину горизонтальной проекции надземных частей всех растений данного вида, встреченных на пробной площади, по отношению к величине пробной площади. Выражают проективное покрытие в процентах. Этот показатель весьма изменчив как по годам, так и по сезонам года.
Важная характеристика видов в фитоценозах - их жизненность, которая оценивается степенью развитости или подавленности вида в фитоценозе. Наиболее объективную оценку жизненности вида можно получить во время цветения или плодоношения древесной породы. Для оценки существует шкала жизненности: За - «хорошая жизненность» - вид устойчиво цветет, плодоносит, дает нормальный годичный прирост; 36 - то же, но вид не достигает нормальных размеров роста; 2 - «удовлетворительная жизненность» - вегетативная часть вида развита неплохо, но он не плодоносит; 1 - «плохая жизненность» - вид не цветет, не плодоносит, слабо вегетирует.
При описании фитоценозов обязательно отмечают фенофазы растений, что важно для характеристики сезонного ритма фитоценозов в целом.
В лесных фитоценозах обычно выделяют следующие этапы сезонного развития, или фенологические фазы: вегетация, бутонизация, цветение, плодоношение, вегетация после плодоношения, отмирание, состояние покоя. Н.Е. Булыгин оценивает фенологическое развитие древесных растений, подразделяя их на два этапа онтогенеза: первый - ювенильный, второй - виргинильный и последующие. Второй этап в свою очередь подразделяют на наблюдения за генеративными и генеративно-ростовыми побегами.
В составе лесных фитоценозов часто присутствуют лишайники и мхи, как составная часть напочвенного покрова. Дается общая характеристика этих групп растений, указывается их обилие и проективное покрытие. Здесь же без подробной характеристики отмечают наличие водорослей и грибов.
В описаниях лесных фитоценозов отмечается также эпифитная растительность на стволах, камнях, валежнике, а также оценивается величина и конфигурация фитоценоза, его окружение, переходы в смежные фитоценозы и место фитоценоза в экологических рядах.

Лесной фитоценоз - лесное сообщество, сообщество древесной и недревесной растительности, объединенное историей формирования, общностью условий развития и территорией произрастания, единством круговорота веществ. Максимальной степени однородности лесное сообщество достигает в пределах географической фации, где различные виды растений находятся в сложных взаимоотношениях между собой и с экотопом. В зависимости от экотопа, состава, экологии древесных пород, этапа развития различают простые (одноярусные) и сложные (многоярусные) лесные сообщества.

Лес - это сложный комплекс. Части этого комплекса находятся в непрерывных взаимодействиях между собой и окружающей средой. В лесу встречаются разнообразие древесных и кустарниковых пород, их сочетания, разнообразие возрастов деревьев, быстроты их роста, напочвенного покрова и т. Д.

Таким образом, главный компонент леса в целом - древесная растительность, в приложении к отдельному лесному ценозу получает более определенные очертания. Сравнительно однородная в этих границах совокупность деревьев называется древостоем. Молодые древесные растения, входящие в лесной фитоценоз, в зависимости от возраста и развития их принято называть в естественном лесу самосевом, или подростом. Самое юное поколение - всходы.

В лесном насаждении наряду с древесной растительностью могут быть и кустарники. Лесной фитоценоз характеризуется также и напочвенным покровом. Следовательно, Насаждение - это участок леса, однородный по древесной, кустарниковой растительности и живому напочвенному покрову.

Луговой фитоценоз

Луг - в широком смысле - тип зональной и интразональной растительности, характеризующийся господством многолетних травянистых растений, главным образом злаков и осоковых, в условиях достаточного или избыточного увлажнения. Общее для всех лугов свойство состоит в наличии травостоя и дернины, благодаря которым верхний слой луговой почвы плотно пронизан корнями и корневищами травянистой растительности.

Внешним проявлением структуры луговых фитоценозов являются особенности вертикального и горизонтального размещения в пространстве и во времени надземных и подземных органов растений. В сложившихся фитоценозах структура оформилась в результате длительного отбора растений, приспособившихся к совместному произрастанию в данных условиях. Она зависит от состава и количественного соотношения компонентов фитоценоза, условий их произрастания, формы и интенсивности воздействия человека.

Каждой стадии развития фитоценоза соответствует особый тип их структуры, с которым связано самое важное свойство фитоценозов - их продуктивность. Отдельные типы фитоценозов сильно отличаются друг от друга по объему надземной среды, используемому их компонентами. Высота низкотравных травостоев не более 10-15 см, высокотравных - 150-200 см. Низкотравные травостои характерны в основном для пастбищ. Вертикальный профиль травостоя изменяется по сезону от весны к лету и осени.

Для различных типов лугов характерно различное распределение фитомассы в пределах используемого объема среды. Наиболее наглядным проявлением вертикальной структуры является распределение массы послойно (по горизонтам) от 0 и далее по высоте.

Обычно первый ярус составляют злаки и наиболее высокие виды разнотравья, во втором ярусе преобладают невысокие виды бобовых и разнотравье, третий ярус представляет группа мелкотравных видов и розеточных. На низинных (переувлажненных) и пойменных лугах нередко выражен ярус напочвенных мхов и лишайников.

В антропогенно нарушенных травостоях нарушается и типично сформировавшаяся ярусная структура.

В луговых сообществах, особенно многовидовых и полидоминантных, всегда наблюдается более или менее выраженная горизонтальная неоднородность травостоя (пятна клевера, клубники, лапчатки золотистой и др.). В геоботанике это явление называют мозаичностью или микрогруппировками.

Мозаичность в луговых фитоценозах возникает в результате неравномерного распределения особей отдельных видов. И каждый вид, даже его возрастные группы специфичны по вертикальному и горизонтальному размещению своих надземных и подземных органов. Неравномерность распределения видов в пределах фитоценоза обусловлена также и случайностью в рассеивании семян (луковиц, корневищ), приживанием всходов, неоднородностью экотопа, влиянием растении друг на друга, особенностями вегетативного размножения, воздействием животных и человека.

Границы между отдельными типами мозаичности не всегда можно четко провести. Нередко горизонтальное расчленение фитоценозов определяется не одной, а несколькими причинами. Эпизодическая мозаичность наряду с фитогенной, наиболее распространена. Особенно ярко она проявляется в распределении некоторых видов (дягель, борщевик) в местах их массового обсеменения (под копнами, вблизи генеративных особей) возникают пятна с преобладанием этих видов. Их мощность и участие в создании фитомассы вначале возрастает, а затем падает в связи с массовым отмиранием особей в результате завершения жизненного цикла.

На лугах (в отличие от лесов) распространена мелкоконтурная мозаичность. Для лугов характерно также перемещение микрогруппировок в пространстве: исчезновение в одних местах и возникновение в других. Широко распространена мозаичность, представленная различными стадиями восстановления растительности после нарушений, вызванных отклонением от средних метеоусловий, животными, деятельностью человека и др.

Рудеральный фитоценоз

Рудеральные растения - это растения, произрастающие около строений, на пустырях, свалках, в лесных полосах, вдоль путей сообщения и на др. вторичных местообитаниях. Как правило, рудеральные растения являются нитрофилами (растения, обильно и хорошо растущие лишь на почвах достаточно богатых усвояемыми соединениями азота). Часто имеют различные приспособления, предохраняющие их от уничтожения животными и человеком (шипы, жгучие волоски, ядовитые вещества и др.). Среди рудеральных растений много ценных лекарственных (одуванчик лекарственный, пижма обыкновенная, пустырник сердечный, подорожник большой, щавель конский и др.), медоносных (донник лекарственный и белый, иван чай узколистный и др.) и кормовых (костер безостый, клевер ползучий, пырей ползучий и др.) растений. Сообщества (рудеральная растительность), образованные видами рудеральных растений, часто развиваясь на полностью лишенных напочвенного покрова местах, дают начало восстановительным сукцессиям.

Прибрежно-водный фитоценоз

лесной рудеральный фитоценоз растительность

Флористический состав прибрежно-водной растительности зависит от разных экологических условий водоемов: химического состава воды, характеристики грунта, слагающего дно и берега, наличия и скорости течения, загрязнения водоемов органическими и токсическими веществами.

Важное значение, определяющее состав фитоценозов, имеет происхождение водоема. Так, пойменные водоемы озерного типа, расположенные в сходных природных условиях и характеризующиеся близкими гидрологическими характеристиками, обладают близкой по составу флорой макрофитов.

Видовой состав растений, населяющий прибрежную зону водоемов и водную среду, достаточно разнообразен. По связи с водной средой и образу жизни выделяются три группы растений: настоящие водные растения, или гидрофиты (плавающие и погруженные); воздушно-водные растения (гелофиты); прибрежно-водные растения (гигрофиты).

Развитие взглядов на природу фитоценоза

На заре развития геоботаники оформилось представление о фитоценозе как реально существующей дискретной единице растительного покрова, что на тот момент представлялось вполне целесообразным, так как выделение отдельных фитоценозов существенно облегчало задачу изучения растительности в целом. Однако в начале XX века была высказана диаметрально противоположная точка зрения, согласно которой растительный покров представлялся непрерывным, а его подразделение на отдельные элементы - фитоценозы - искусственным. Отсутствие резких границ между растительными сообществами и наличие переходных зон между ними способствовало возникновению учения о непрерывности (континуальности) растительного покрова , основанного на индивидуалистической концепции :

• Каждый вид растений индивидуален по своим требованиям к условиям внешней среды и имеет характерные экологические амплитуды по каждому экологическому фактору
• Факторы среды изменяются постепенно, как в пространстве, так и во времени
• Переход от одной комбинации ценопопуляций к другой осуществляется непрерывно: одни виды постепенно уменьшают своё обилие и исчезают, другие - появляются и увеличивают.

Крайними сторонниками концепции континуальности растительного покрова в качестве объекта изучения геоботаники рассматривался не фитоценоз, в силу его искусственности, а отдельное растение. Крайние сторонники идеи дискретности же постулировали чёткое различие и разграничение отдельных фитоценозов.

На основе синтеза обеих концепций была выдвинута идея о сочетании в природе растительного покрова и дискретности, и непрерывности. Это представлялось как одно из проявлений противоречивости , свойственной для материального мира в целом. Согласно этой идеи, растительный покров обладает свойством непрерывности, но она не абсолютна, а относительна. В то же время он обладает и свойством дискретности, но и она не абсолютна, а относительна. Эти свойства органично сочетаются, не исключая, а дополняя друг друга.

Формирование фитоценоза

Первично свободный участок земной поверхности после извержения вулкана

Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.

Различают первично свободные участки , которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие влияния какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари , осыпи, незасеянные пашни , участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках.

Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:

1. Пионерная группировка - ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют
2. Группово-зарослевое сообщество - ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями
3. Диффузное сообщество - ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий

1. Миграция - занос диаспор
2. Эцезис - закрепление первопоселенцев
3. Агрегация - образование групп потомства вокруг материнских растений
4. Инвазия - перемешивание ценопопуляций
5. Конкуренция - выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости
6. Стабилизация - формирование устойчивого замкнутого сообщества

Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа :

1. Поступление зачатков на свободный участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры .
2. Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов . Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.
3. Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую - фитосреду . Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии . Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде.

Факторы организации фитоценоза

Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды (экотопа), взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов (животных, грибов, бактерий) и нарушения. Эти группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.

Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:

• климатические (световой, тепловой, водный режимы и др.)
• эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность , водный режим и другие свойства почв и грунтов)
• топографические (характеристики рельефа)

Взаимоотношения растений подразделяются на контактные и опосредованные : трансабиотические - через абиотические факторы среды обитания и трансбиотические - через третьи организмы.

Нарушения , как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреационной нагрузке и т. п. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента прекратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привела к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалах промышленных производств).

Взаимовлияния организмов в фитоценозах

Наличие системы взаимоотношений между растениями является одним из главных признаков сложившегося фитоценоза. Изучение их, в силу большой перекрываемости и сильного влияния абиотических факторов, представляет собой трудную задачу и может быть реализовано либо в виде эксперимента , в ходе которого изучаются взаимоотношения двух конкретных видов, либо вычленением таких отношений из комплекса других с применением методов математического анализа .

Прямые (контактные) взаимовлияния

В экологическом плане взаимоотношения эпифитов и форофитов обычно представлены комменсализмом , но могут проявляться и элементы конкуренции :

• эпифиты частично перехватывают свет и влагу у форофитов
• задерживая влагу, способствуют загниванию форофита
• затеняя форофит, эпифиты уменьшают его эффективную фотосинтетическую поверхность
• обильно разрастаясь, могут быть причиной деформации или слома форофитов

Трансабиотические взаимовлияния

Влияния растений друг на друга, опосредованные абиотическими факторами внешней среды. Возникают благодаря перекрыванию фитогенных полей расположенных по соседству растений. Подразделяются на конкуренцию и аллелопатию .

Конкуренция развивается либо из-за исходной ограниченности ресурсов местообитания , либо в результате уменьшения их доли, приходящейся на каждое растение, вследствие перенаселённости. Конкуренция ведёт к снижению потребления ресурсов растением и, как следствие, уменьшению скорости роста и запасания веществ, а это, в свою очередь, приводит к снижению количества и качества диаспор. Различают внутри- и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция влияет на показатели рождаемости и смертности в ценопопуляции , определяя тенденцию к поддержанию её численности на определённом уровне, когда обе величины уравновешивают друг друга. Такая численность называется предельной плотностью и зависит от количества ресурсов местообитания. Внутривидовая конкуренция асимметрична - неодинаково влияет на разные особи. Суммарная фитомасса ценопопуляции остаётся постоянной в достаточно большом диапазоне значений плотности, тогда как средняя масса одного растения при загущении начинает неуклонно снижаться - закон постоянства урожая (C=dw, где C - урожай, d - плотность ценопопуляции и w - средняя масса одного растения).

Межвидовая конкуренция также широко распространена в природе, поскольку абсолютное большинство фитоценозов (кроме некоторых агроценозов) являются многовидовыми. Многовидовой состав обеспечивается тем, что каждый вид имеет характерную только для него экологическую нишу , которую и занимает в сообществе. При этом ниша, которую вид мог бы занять при отсутствии межвидовой конкуренции - фундаментальная , сужается до размеров реализованной . В фитоценозе дифференциация экологических ниш происходит за счёт:

• разной высоты растений
• разной глубины проникновения корневой системы
• контагиозного распределения особей популяции (отдельными группами / пятнами)
• разных сроков вегетации , цветения и плодоношения
• неравной эффективности использования растениями ресурсов местообитания

При слабом перекрывании экологических ниш может наблюдаться сосуществование двух ценопопуляций, при сильном же более конкурентноспособный вид вытесняет из местообитания менее конкурентноспособный. Сосуществование двух сильно конкурирующих видов также возможно за счёт динамичности среды, когда тот или иной вид получает временное преимущество.

Аллелопатия - влияние растений друг на друга и на другие организмы путём выделения в среду активных метаболитов как при жизни растения, так и при разложении его остатков. Аллелопатическая активность того или иного вида обуславливается определённым набором химических веществ различной природы, качественный и количественный состав которого существенно зависит от внешних условий. Аллелопатически активные вещества выделяются как надземными органами (главным образом листьями), так и подземными в основном тремя способами:

• активное выделение через железы или гидатоды
• вымывание атмосферными осадками
• выделение посредством разложения опада микроорганизмами

Сумма выделений различных растений в фитоценозе - его биохимическая среда. Так как состав выделений не постоянен, можно говорить о существовании аллелопатического режима фитоценоза, наряду с водным, воздушным и др.

Трансбиотические взаимовлияния

Влияние фитоценоза на среду

Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами , выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками , а такой фитоценоз - мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью .

Динамика фитоценозов

динамические процессы: обратимые(суточные, сезонные, флуктуации) и необратимые(сукцессии, эволюция сообществ, нарушения сообществ). Флуктуации-это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. состав не изменяется, может менятся численность и возрастной состав популяции. Сукцессии-это постепенные изменения фитоценозов необратимы и направлены. вызванные внутренними или внешними причинами, по отношению к фитоценозам, причинам. выделяются первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на безжизненных субстратах, вторичные же начинаются на субстратах на которых растительность была но нарушена.

Классификация фитоценозов

При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы - классификационные единицы.

Низшая единица классификации - ассоциация (совокупность однородных фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды по ярусам). Названия ассоциаций даются перечислением русских названий доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса (сосна обыкновенная + ель европейская - брусника + черника - мох плеуроциум) или латинских родовых и видовых названий доминантов (Pinus sylvestris + Picea abies - Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi) с прибавлением к основе суффиксов