Понятие о флоре. Количественные характеристики флоры Общая характеристика флоры

Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определенной территории. Можно говорить о флоре отдельного района, области, страны или какого-либо физико-географического региона (например, флора Сибири, флора Европы, флора Омской области и т.п.). Нередко под флорой подразумевают также список растений, отмеченных на данной территории.

Флоры разных территорий значительно различаются по числу слагающих их видов. Это связано, прежде всего, с размером территории. Чем она больше, тем, как правило, больше и число видов. Сравнивая приблизительно одинаковые по величине части суши по количеству видов произрастающих на них растений, выявляют флоры бедные и флоры богатые .

Наиболее богаты видами флоры тропических стран, по мере удаления от экваториальной области число видов быстро уменьшается. Самой богатой является флора Юго-Восточной Азии с архипелагом Зондских островов - более 45 тыс. видов растений. На втором месте по богатству стоит флора тропической Америки (бассейн Амазонки с Бразилией) - около 40 тыс. видов. Флора Арктики - одна из самых бедных, в ней насчитывается немногим более 600 видов, флора пустыни Сахара еще беднее - около 500 видов.

Богатство флоры определяется также разнообразием природных условий в пределах территории. Чем разнообразнее условия среды, тем больше возможностей для существования различных растений, тем богаче флора. Поэтому флоры горных систем, как правило, богаче равнинных флор. Так, флора Кавказа насчитывает более 6000 видов, а на обширной равнине средней полосы европейской части России встречается лишь около 2300 видов.

Богатство флоры может быть обусловлено и историческими причинами. Более древние флоры, возраст которых измеряется многими миллионами лет, как правило, особенно богаты видами. Здесь могли сохраниться растения, вымершие в других областях вследствие изменения климата, оледенений и т.д. Такие древние флоры находятся, например, на Дальнем Востоке и в Западном Закавказье. Молодые флоры, сформировавшиеся относительно недавно, значительно беднее видами.

Между флорами разных территорий наблюдаются существенные различия по систематическому составу. В странах умеренного климата, как правило, преобладают семейства сложноцветных, бобовых, розоцветных, злаков, осоковых и крестоцветных. В засушливых областях очень обычны различные представители маревых. Тропические флоры богаты представителями орхидных, молочайных, мареновых, бобовых, злаков. В саваннах и степях на первое место выступают злаки.

Среди растений, образующих флору, можно выделить группы видов со сходными ареалами. Такие группы видов получили название географических элементов флоры.

Для флоры России наиболее обычны следующие географические элементы:

1. Арктические элементы - виды, ареалы которых расположены в безлесной арктической тундре, например злак дюпонция (Dupontia fisheri ). Некоторые из этих растений проникают на юг в зону хвойных лесов, где встречаются, главным образом, на болотах. В этом случае говорят о субарктических элементах, например морошка (Rubus chamaemorus ) и береза карликовая (Betula nana ). Нередко арктические элементы имеют также фрагменты ареалов в альпийском поясе гор Европы и Сибири. Такие виды относят к аркто-альпийским элементам, например родиола розовая (Rhodiola rosea ), ива травянистая (Salix herbacea ) и др.

2. Бореальные элементы - являются компонентами обширной зоны хвойных лесов (тайги), протянувшейся через всю Северную Европу и Сибирь. Характерными примерами бореальных видов являются ель сибирская (Picea obovata ), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris ), линнея северная (Linnaea borealis ) и др.

3. Среднеевропейские (неморальные ) элементы - виды, характерные для зоны широколиственных лесов Средней Европы и европейской части России, например дуб обыкновенный (Quercus robur ), копытень европейский (Asarum europaeum ) и др.

4. Понтические элементы - виды, ареалы которых связаны со степной зоной Евразии, например адонис весенний (Adonis vernalis ), лабазник обыкновенный (Filipendula vulgaris ), степная вишня (Cerasus fruticosa ).

5. Средиземноморские элементы - виды, ареалы которых охватывают присредиземноморские и причерноморские страны, например земляничник мелкоплодный (Arbutus andrachne ), самшит (виды рода Buxus ) и др.

6. Туранско-центральноазиатские элементы - виды, ареалы которых преимущественно ограничены пустынными и полупустынными районами Средней и Центральной Азии, например многие виды полыни (Artemisia ), облепиха (Hippophae rhamnoides ) и др.

7. Маньчжурские элементы - виды, ареалы которых включают зарубежную Маньчжурию и российский Дальний Восток, например маньчжурский орех (Juglans mandshurica ), амурский бархат (Phellodendron amurense ).

При ботанико-географическом анализе флоры горных массивов учитывают распределение видов по вертикали.

Флоры анализируют также с точки зрения их экологического состава. При этом выявляют доли участия в составе флоры различных экологических групп и жизненных форм растений. Близкие в экологическом отношении виды объединяют в группы, которые называются экологическими элементами флоры, например высокогорный, степной, пустынный и др.

В состав флоры того или иного района могут входить растения, различные по своему происхождению. При генетическом анализе флоры все ее элементы делят на автохтонные (виды, возникшие на данной территории) и аллохтонные - виды, первоначально появившиеся за пределами территории флоры и проникшие туда в результате последующего расселения (миграции). Также выясняется возраст того или иного элемента флоры, т.е. примерное время его возникновения (для автохтонных) или проникновения на территорию данной флоры (для аллохтонных элементов).

Процесс формирования флор (флорогенез) сложен, и в разных случаях он протекает по-разному. Если климат какой-либо территории резко изменяется, одна флора сменяет другую. Часть видов прежней флоры погибает, часть переселяется в другие районы, некоторые приспосабливаются к новым условиям и остаются. Вместе с тем появляется много растений из других областей, хорошо приспособленных к изменившейся природной обстановке. Если эти пришлые виды составляют основу новой флоры, такая флора носит миграционный характер. Типичной миграционной флорой является флора Арктики и большинства равнинных районов Евразии, подвергшихся в четвертичном периоде оледенению. Здесь растительный покров был полностью уничтожен, и формирование флоры шло исключительно за счет переселения растений с соседних территорий.

Наряду с этим в тропических и отчасти в субтропических широтах имеются территории, не испытавшие существенных геологических и климатических изменений на протяжении сотни миллионов лет. По происхождению большинства слагающих их видов такие флоры являются автохтонными . Они считаются древними флорами, так как их современный состав сложился очень давно и с тех пор существенно не изменялся. В систематическом отношении автохтонные флоры отличаются большой целостностью.

Миграционные флоры, напротив, обычно являются молодыми и разнородными в систематическом отношении. Например, флора Кергеленских островов, лежащих уединенно в Южном полушарии, включает 25 видов, относящихся к 18 родам и 11 семействам.

Одна из важных особенностей любой флоры - присутствие эндемичных и реликтовых растений.

Присутствие во флоре в значительном количестве эндемичных видов указывает на ее древность. Это - свидетельство того, что данная флора длительное время развивалась изолированно от остального растительного мира. Особенно богаты эндемичными видами флоры древних островов. Так, на Гавайских островах указывается 82% эндемиков, во флоре Новой Зеландии - 82%, на Мадагаскаре - 66%. Такие флоры выделяют в категорию эндемичных . Из материковых флор самой эндемичной является флора Австралии, в которой около 75% видов являются эндемиками.

Количеством эндемиков определяется своеобразие, самобытность флоры. Степень эндемизма зависит от степени изолированности территории, от наличия преград, затрудняющих расселение растений и обмен видами между смежными областями, как в современную эпоху, так и в прошлом.

Под реликтами подразумеваются виды, входящие в состав ныне существующей флоры, но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох. Присутствие реликтов в какой-либо флоре также указывает на ее древность. Вместе с тем, это свидетельство того, что климат соответствующей территории сравнительно мало изменялся на протяжении всего периода существования реликтовых растений. О том, что то или иное растение относится к реликтам, судят, прежде всего, по палеоботаническим данным.

Различают реликты разного возраста, сохранившиеся с тех или иных периодов геологической истории. Древнейшие реликты во флоре земного шара датируются мезозойской эрой. К таким реликтам относится, например, гинкго (Ginkgo biloba ), а также секвойя (Sequoia sempervirens ) и мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum ). Это так называемые систематические реликты, единственные представители родов, семейств или даже классов, дожившие до наших дней.

Более многочисленны реликты третичного периода, возраст которых значительно меньше. В третичное время, отличавшееся теплым климатом, эти растения были широко распространены по территории земного шара (в особенности в Евразии и Северной Америке). Позднее, при наступлении ледника и общем похолодании климата, теплолюбивые представители третичной флоры во многих районах погибли. Уцелели они только в отдельных убежищах (рефугиумах ), где климат изменился сравнительно мало.

Главнейшие рефугиумы третичной флоры Северного полушария находятся на юго-востоке Северной Америки, в Японии и Китае. На территории Северной Америки сохранились такие третичные реликты, как тюльпанное дерево (Liriodendron tulipiferum ), болотный кипарис (Taxodium ), некоторые магнолии (Magnolia) и многие другие растения. Очень богат третичными реликтами японо-китайский рефугиум (различные виды дуба, бука, каштана, магнолий и т. д.).

Довольно много третичных реликтов и в рефугиуме на нашем Дальнем Востоке (Приморье). Среди них можно назвать амурский бархат, женьшень (Раnах ginseng ), водное растение бразению (Brasenia schreberi ), лотос(Nelumbo komarovii ) и др.

Во флоре Сибири центром концентрации третичных реликтов являются горы Южной Сибири: Приуралье, Горная Шория, Алтай, Саяны. Здесь сохранились липа (Tilia cordata и T. sibirica ), копытень европейский (Asarum europaeum ), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas ), бруннера сибирская (Brunnera sibirica ), воронец колосистый (Actaea spicata ), подмаренник душистый (Galium odoratum ), двулепестник парижский (Circaea lutetiana ) и др.

Еще меньший возраст имеют реликты ледникового периода, или гляциальные реликты. Эти сравнительно холодостойкие растения пережили оледенение на территориях, которые не были покрыты ледником, но располагались неподалеку от него. После того, как ледник отступил, они остались на своем прежнем месте. В качестве примера таких реликтов можно назвать багульник (Ledum palustre ), клюкву (Oxycoccus ), бруснику (Vaccinium vitis-idaea ), которые кое-где растут сейчас на болотах Среднерусской возвышенности. Следует подчеркнуть, что перечисленные растения имеют очень широкое географическое распространение, но ледниковыми реликтами они являются только на Среднерусской возвышенности.

Наконец, самыми “молодыми” являются послеледниковые реликты, или реликты ксеротермического периода. В этот теплый и сухой период послеледниковья южные растения, в особенности степные, проникали далеко на север. Когда же вновь наступило похолодание климата, растения стали в массе отступать к югу. Однако кое-где они все же сохранились до настоящего времени даже далеко на севере. Таковы, например, некоторые степные растения, встречающиеся на территории Прибалтики, под Санкт-Петербургом, в ряде северных областей европейской части России, в Якутии и в других районах.

При флористических исследованиях часто используется метод так называемых конкретных флор, разработанный А.И. Толмачевым. Конкретной флорой называют совокупность растений небольшой территории (на равнинах - порядка 100-500 км 2), которая сравнительно однородна в природном отношении. При общем однообразии климата отдельные виды растений распределяются только в зависимости от эдафических условий и особенностей рельефа. В сходных условиях в одних и тех же местообитаниях повторяется почти полностью определенная совокупность видов. При изучении конкретной флоры выявляются и обследуются все основные местообитания, характерные для данного района, и выявляются практически все присутствующие здесь виды.

В современную эпоху очень велико воздействие на флору человека и его хозяйственной деятельности. Год от года размеры территорий, где уничтожен естественный растительный покров, все возрастают. Вследствие сокращения площадей, занятых естественной растительностью, резко уменьшаются возможности произрастания многих дикорастущих видов растений, сужается круг пригодных для их жизни местообитаний. Огромное влияние на состав флоры оказывают проводимые на больших площадях распашка земель, вырубка лесов, выпас скота, массовый туризм, сбор цветов, лекарственных растений и т.п. Все эти формы деятельности человека приводят к уменьшению численности отдельных видов вплоть до их полного исчезновения. Некоторые растения оказались на грани полного уничтожения на всей площади их ареала в пределах России и занесены в “Красную книгу”.

Вместе с тем, деятельность человека вызывает появление в составе флоры новых растений, совершенно несвойственных прежде той или иной местности. Это заносные , или адвентивные , виды. Они широко распространяются вдоль шоссейных и особенно железных дорог, по окраинам полей, в населенных пунктах и на других нарушенных местообитаниях, связанных с деятельностью человека. Семена подобных растений заносятся случайно и подчас издалека, даже с других континентов. Так произошло, например, с ромашкой пахучей (Chamomilla suaveolens ),попавшей в свое время в Россию из Северной Америки. Это растение у нас сейчас очень широко распространилось, но встречается почти исключительно на нарушенных местообитаниях. В последние десятилетия сильно обогащается адвентивными растениями флора крупных городов.

Местная флора пополняется также благодаря тому, что человек специально культивирует полезные (пищевые, декоративные) растения из других, нередко очень отдаленных районов земного шара. Большинство этих растений может существовать только в культуре, но некоторые из них дичают и внедряются в местную флору.

Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры .

Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными ) или специально интродуцированными , натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.

Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры .

Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).

К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.

К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.

Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.

Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).

Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.

Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.

Таблица 1. Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон

Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определен­ной территории.

Географические элементы и флористические области:

1)Арктический элемент - (карликовая береза, мо­рошка).

2)Северный или бореальный элемент - в области хвойных лесов. Прим. бореал. видов – ель, сосна, линнея северная.

3)Среднеевропейский элемент - сред. Европ.(дуб, клен, ясень, бук, граб и травя­нистые виды, присущ. широколиств. лесам - копытень, петров крест, медуница и др.).

4)Атлантический элемент - гр. в. с ареалами в запад. районах Европ.части России (лобе­лия, восковник).

5)Понтический элемент - гр. в., южнорус. степей, но встреч. в румын.и венгер. степях (горицвет весенний, чистец, коровяк фиолет., ракитник).

6)Средиземноморский элемент - гр. в., рас­простр. в сухих областях, окруж. сре­диземное море, а на востоке растущих в Крыму и на Кавказе. Это в основном вечнозел..деревья и кус­тар. - землян. дерево, самшит, мирт.

7)Центрально-азиатский элемент - гр. в с аре­алами по горным цепям Средней Азии, Тянь-Шаня, Памиро-Алая, Алтая (грецкий орех, арча, эремурусы,ирисы)

8)Туранский элемент - гр. в. с ареалом в Туранской низменности Средней Азии. Это элемент пустын­ного характера, типичные представители - полыни.

9)Маньчжурский элемент - гр. в. с ареалом в Маньчжурии (орех маньчжурский, аралия мань­чжурская, лещина разнолистная).

1)Голарктическое царство. Заним. всю Европу и Азию(без Индостана и Индокитая), Север. Америку, Китай и Японию, т. е. заним. всю Арктику, умерен­.и субтроп.широты до тропика Рака. Об­щие черты флоры голар. царства говорят обедином материке, некогда существ. на месте Европы, Азии и Северной Америки.

2)Палеотропическое царство. Заним. Тропич. Африку, субтропич. Южную Африку до Капской провинции, Аравию, Индостан и Индокитай, Индо­незию, Филиппинские острова, острова Полинезии и Меланезии, Северную Австралию. Сходство их флор говорит о том, что некогда эти территории были также в общем массиве.

3)Неотропическое царство. Заним. больш. часть Мексики, Центральную Америку до 40° южной широты и острова Тихого океана.

4)Австралийское царство. Заним. Австралию и Тасма­нию. Из 12 тысяч видов 9 тысяч эндемиков.

5)Капское царство. Заним. Капскую провинцию Южно-Африканской республики.

6)Голантарктическое царство. Заним. южную око­нечность Южной Америки, Огненную землю и остро­ва Антарктики.

111) Экотипы растений по отношению к различным абиотическим факторам. Осрбенности их морфологического и анатомического строения и места обитания (ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты; сциофиты, гелиофиты и т.д.)

Рас­тения по отношению к воде делят на две группы:

ü водные растения - постоянно живущие в воде;

ü наземные растения - сухопутные

А. Шимпер и Е. Варминг пред­ложили делить растения по отношению к воде на 3 группы:

· гидрофиты - растения водных и излишне увлажнен­ных мест обитания;

· ксерофиты - растения сухих мест обитания, обладаю­щие высокой засухоустойчивостью, делят на:

ü суккуленты

ü склерофиты

· мезофиты - растения, живущие в средних (достаточных) условиях увлажнения.

Несколько позже была выделена группа гигрофитов .

Гидрофиты - hydor - вода и phyton - растение.

При узком понимании этого термина гидрофитами называют только те растения, которые обитают в воде в полупогружённом состоянии (то есть имеют подводную и надводную части).

Ксерофиты - наземные растения, приспособившиеся к жизни при значительном постоянном или временном недостатке влаги в почве и/или в воздухе. (греч. xeros - сухой и phyton – растение)

Склерофиты - растения с жёсткими побегами, сравнительно небольшими листьями, иногда покрытыми густым опушением или восковым слоем (греч. scleros - твердый и phyton – растение)

Суккуленты - растения, накапливающие воду в сочных мясистых стеблях и листьях. (лат. succulentus – сочный).

Мезофиты - наземные растения, предпочитающие условия умеренного увлажнения(греч. mesos - средний, phyton – раст-е)

Гигрофиты - наземные растения, обитающие в условиях повышенной влажности окружающей среды (в сырых лесах, на болотах и т.п.). Для гигрофитов характерны нежные стебли и листья, слабо развитая корневая система. Легко завядают при недостатке воды. (греч. hygros - влажный и phyton – растение).

По отношению к свету различают:

· Гелиофиты – светолюбивые растения. листья более мелкие и ориентир. так, чтобы уменьшить дозу радиации в дневные часы; поверхность листа блестящая.

· Сциофиты – тенелюбивые растения. чтобы получить максималь­ное количество падающей радиации. Клетки листьев крупные, хорошо развита система межклетников, устьица крупные, расположены только на нижней стороне листа

· Гемисциофиты – теневыносливые растения

112) Жизненные формы растений и их классификация по Раункиеру.

Класиф. К. Раункнера (1905, 1907), основанная на полож. почек возоб. по отнош. к поверхн. почвы в неблаг. условиях (зимой или в засушливый период) и характере защитных почечных покровов.

Раункиер выделяет след. 5 типов Ж. ф.:

фанерофиты - растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты).

хамефиты - низкие растения с почками, располож. не выше 20-30 см над землёй и часто зимующие под снегом (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы = у автора: полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и растения-подушки).

гемикриптофиты - травянистые многолет. раст., побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землёй и отмершими листьями растения. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветками.

криптофиты - почки скрыты под землёй (корневищные, клубневые, луковичные геофиты) или под водой (гидрофиты);

терофиты - однолетники- растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.

Огромные площади немецких земель причислены к заповедным. Всего здесь раскинуто около 14 национальных парков, в которых под охраной находятся уникальнейшие экологические системы, исчезающие и редкие виды растений и животных. В сравнении с природными резерватами других стран, заповедники Германии относительно молоды - особый статус самый первый из них получил лишь в 1970 году.

Немецкий народ является большим ценителем отдыха в национальных парках своей страны, представляющих собой удивительно красивые места с великолепными природными пейзажами.

География

Природа Германии необычайно разнообразна.

Государство расположено в Центральной Европе. Граничит оно с Францией, Швейцарией, Данией, Чехией, Польшей, Австрией, Люксембургом, Нидерландами и Бельгией. Север его обрамляют Балтийское и Северное моря.

Между озером Боденским и Берхтесгаденом находятся Альпы, правда, территория их не очень большая. Германию ограничивают Баварские, Альгойские и Берхтесгаденские Альпы. Между ними можно наблюдать чудесные голубые озерные глади - Кенигсзе, Гармиш-Партенкирхен и Миттенвальд, являющиеся у туристов популярными зонами.

Природа Германии

Более 1/3 земель в Германии возделаны, и поэтому государство особо не может похвастаться своей дикой природой, но почти все существующие леса и прочие зеленые зоны довольно хорошо ухожены.

Особенность природы Германии - по территории всей страны горные цепи пересекаются с плоскогорьями, равнинами, ландшафтами озерными, холмами.

На северной части Германии простираются низменности:

• Вестфальская.
• Саксонско-Тюрингенская.
• Нижне-Рейнская.

Характерны для этих местностей ландшафты холмистые с изобилием озер, с торфяными болотами, пустошью и плодородными землями.

Германии у побережья Северного моря принадлежат следующие острова:

• Боркум.
• Зильт.
• Гельголанд.
• Нордерней.

Острова Германии на море Балтийском:

• Фемарн.
• Рюген.
• Хиддензе.

Побережье здесь представлено скалами и песком. Между Северным и Балтийским морями рельеф представлен холмами, называемыми Гольштейнской Швейцарией.

В самом центре Германии расположен Гарц (горный массив). На востоке - Фихтельгебирге и Рудные горы. Территория государства разделяется на две части (южную и северную) средневысотным горным порогом.

Заповедники Германии

1. «Баварский лес» находится на юго-востоке страны. Это самый крупный заповедник в Центральной Европе. Его большая часть простирается над уровнем моря на высоте более 1 километра. Среди его обитателей есть редкие и даже вымирающие животные: бобр, рысь, лесная кошка, аист черный и сокол-сапсан.
2. «Саксонская Швейцария». Это уникальное место расположено на востоке Германии. Скалистый массив местности возвышается над уровнем моря на 200 метров. Смотровая площадка позволяет обозревать красоты всей территории заповедника. Самым популярным местом у туристов является уникальнейший мост, протянутый через скалы Бастай и построенный в 1824 году.
3. «Меловые скалы» острова «Рюген». Эта удивительная малая часть заповедной зоны Германии расположена на северо-востоке страны. Это национальный парк «Ясмунд», включающий в себя берег Балтийского моря и прилегающие к нему леса. Есть здесь уникальное природное образование - «Королевский стул», представляющий собой меловую скалу, поднимающуюся на 118 метров в высоту. На ее смотровую площадку ежегодно поднимаются сотни тысяч туристов.
4. «Аист на крыше». Заповедная зона включает в себя деревни, которые являются местом обитания сотен белых аистов. Национальный парк - место, где можно встретить десятки редких животных и птиц: аисты черные, лебеди-кликуны, коростели, выдры и зимородки.

Растительный и животный мир

Флора и фауна Германии удивительно разнообразна.

Самыми характерными обитателями для лесов Германии являются лисица, белка и кабан. Также часто можно встретить благородного оленя, косулю и лань. Зайцы, грызуны мышевидные и кролики хорошо приживаются на вырубках. Существованию выдры в последнее время угрожает загрязнение рек. В альпийских лугах обитают сурки. Среди птиц, вместо лесных видов, распространены пернатые, типичные для открытых пространств.

Важное значение для европейских перелетных птиц имеют влажные районы у берегов Северного и Балтийского морей. Особенно эти места полюбились уткам, гусям и болотным птицам.

Растения Германии в своем естественном виде практически не сохранились в связи с густой населенностью территорий. Леса коренные были или практически истреблены, или заменены лесопосадками. Исходные леса из березы и дуба на севере страны в течение нескольких веков были замещены возделываемыми землями. Сегодня земли с бедными почвами отводятся под лесопосадки. Выращивают здесь в основном выносливые подвиды сосен.

В низкогорьях Германии растут роскошные буковые леса, чередующиеся с еловыми. Сосна появляется на песчаных почвах.

В Альпах и горах Средней Германии леса буковые с увеличением высоты сменяются пихтовыми, и далее - еловыми. Выше 2200-2800 метров растут мхи, травы и лишайники и цветковые растения.

В заключение о климатических условиях

Природа Германии разнообразна благодаря довольно благоприятным климатическим условиям. Преобладают здесь умеренный, морской и переходный климат.

Средняя летняя температура - плюс 20-30 градусов, зимняя - близка к 0. Максимальная температура летом - до +35 градусов, зимой - до -20 градусов. Осадки выпадают по всей территории Германии в больших объемах.

Благодаря расположению Германии в зоне ветров западных, умеренно-прохладных, существенные температурные колебания - редкость.

Флора и сопряженные (подчиненные) понятия

Самая общая логическая категория, с которой постоянно имеет дело флористика – совокупность видов растений, произрастающих на той или иной территории (обозначим ее как «любая территориальная совокупность видов»). Иногда встречаются попытки именно к такой, самой общей категории, применить термин «флора».

Полная территориальная совокупность видов растений

Неполная (частичная) территориальная совокупность видов растений

Неполные территориальные совокупности видов растений далее подразделяются на три категории, в зависимости от природы и характера неполноты:

а) выборка только одной (как правило, достаточно крупной) таксономической группы растений; в этом случае, подробнее рассмотренном несколько ниже к смысловой основе термина «…флора» добавляется определительная часть, уточняющая таксон («бриофлора», «альгофлора» и т.д.); в случае же более мелких таксономических групп говорят о таксономических элементах (брио-, лихено-…) флоры;

б) выборка всех представителей данной флоры по тому или иному типологическому признаку (например, по типу ареала, ценотической приуроченности, особенности экологии и т.д.) – речь идет о типологических элементах флоры;

в) случайная выборка только части видов данной флоры из-за заведомой неполноты их регистрации (например, из-за кратковременности и ограниченности маршрута). Сюда относятся «случайные флоры», которые в действительности представляют заведомо неполный флористический список и едва ли нуждаются в специальном термине.

А. В. Галанин предлагает следующее определение флоры через растительный покров: «Флора – таксономическая характеристика растительного покрова в топографическом контуре; это – таксономический аспект его организации».

Активность вида – своего рода мера его жизненного преуспевания на данной территории, в общем пропорциональную степени насыщения последней этим видом (степени заполнения местной популяцией вида своего «яруса жизни»); одно из выражений «веса вида» данной флоре.

Целесообразно различать географическую активность, экотопологическую (внутриландшафтную) активность и парциальную активность (в пределах того или иного типа или класса экотопов).

Географическую активность можно выразить через встречаемость вида в совокупности подчиненных фитохорий одного и того же ранга или же в совокупности проб флоры (регулярных или выборочных: «флористическая частотность», в смысле М. П. Наткевичайте-Иванаускене и Ю. Ю. Тупчяускайте (1982)). Интересным примером использования этого показателя для решения ботанико-географических проблем является проведенное цитированными авторами сравнение распределения различных географических элементов флоры Литовской ССР по классам географической активности (« флористической частотности»). Сходные подходы к измерению активности предлагались Л. И. Малышевым (1973, 1976) и А. А. Лякавичюсом с той разницей, что исходные показатели – обилие и встречаемость – Малышев выражает в шкале порядков, а это делает неправомерными последующие операции – умножение и извлечение корня;

В качестве ведущего значения принята встречаемость, максимальное значение которой (балльность) условно устанавливается в 2 раза выше, чем для обилия. При обозначении встречаемости по 10-балльной шкале, а обилия по 5-балльной (шкале Друде) удельная роль фактора встречаемости при расчетах активности будет в 1,41 раза больше, чем фактора обилия (√2*1=1,41).

Максимальное из возможных значений активности равно √10*5=7,07, или округленно 7 единицам.

Полученные для каждого вида значения активности (баллы) разбиваются на классы активности. Приняты следующие классы: минимально активные виды (1), малоактивные (2), довольно активные (3), среднеактивные (4), активные (5), высокоактивные (6), максимально активные (7).

Пятибалльная шкала измерения внутриландшафтной активности (по соотношению широты экологической амплитуды, встречаемости в данном ландшафте и характерному уровню численности, выраженным также в баллах) была предложена ранее (Юрцев, 1968, цит. по: Малышев, 1973). Сведения о встречаемости и обилии видов растений собирались для последующего определения их активности в соответствии с концепцией Юрцева. Встречаемость учитывалась в подходящих для вида местообитаниях глазомерно по 10-балльной шкале, обилие – по 5-балльной шкале Друде. Это позволяло определить класс активности вида как квадратный корень из произведения встречаемости на обилие; всего может быть выделено 7 классов активности. По личным наблюдениям описывались физико-географические условия существования КФ (рельеф, состав горных пород, особенности климата), закономерности распределения растительного покрова, главные сообщества и особенности самой флоры. Фиксировались также даты обследования КФ, общее количество экскурсионных дней и маршруты, ориентировочный процент обследованности флоры, количество найденных видов растений и размер обследованной площади, для чего составлялась схема выполненных маршрутов и оконтуривалась реально обследованная площадь.

По данным о количестве видов на площади определенного размера в дальнейшем путем пересчета можно установить сравнительный уровень флористического богатства. Как правило, длина обследованной территории не должна превышать ширину более двух раз. Иначе вместо целостной территории фактически будет изучена флористическая трансекта и получено ошибочное представление о высоком разнообразии флоры или же, наоборот, не будут обследованы все свойственные данной КФ основные местообитания.

Позднее предпринимались попытки выразить тот же показатель в более точной шкале отношений, допускающей все арифметические операции (Катенин, 1974, 1981, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980); в этом случае фактически рассчитывается среднее проективное покрытие вида в данном ландшафте, определяемое с помощью двух признаков – компонент: встречаемости и покрытия: однако полученный таким путем показатель активности действителен лишь для однотипных ландшафтов и является функцией не только макроклимата, но и характера рельефа и состава горных пород: при одинаковых показателях активности в двух ландшафтах с резко неодинаковой контрастностью экотопов реальная активность будет выше в случае большей контрастности (например, в горных ландшафтах по сравнению с равнинными). Я. П. Дидух (1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) предложил оригинальный способ отображения активности на трехкомпонентных гистограммах.

Величина активности определяется по трем параметрам: широте экологической амплитуды вида в данном регионе, степени постоянства и степени проективного покрытия. Поскольку определение широты эколого-ценотической амплитуды видов требует знания распространения их во всех синтаксонах региона, на данном этапе исследований приводятся сведения об активности лишь отдельных, наиболее изученных видов. Широта эколого-ценотической амплитуды (фитоценоцикл), как отмечалось ранее (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980), устанавливается на основании набора (широты) синтаксонов, в которых распространен вид.

По широте эколого-ценотической амплитуды все виды данной флоры разделены на 4 класса фитоценоциклов:

1) Стенотопный – вид встречается в составе одного основного синтаксона в данном регионе.

2) Гелистенопный – вид встречается в составе нескольких основных синтаксонов, относящихся к одному типу растительности.

3) Гелиэвритопный – вид встречается в составе двух типов растительности.

4) Эвритопный - вид встречается в составе более чем двух типов растительности.

По степени покрытия все виды разделяются на шесть классов: 1 – очень редкие, единично встреченные виды, 2 – виды с покрытием до 1%, 3 – 1-5%, 4 – 6-20%, 5 – 21-50%, 7 – более 50%.

Для изучения поведения вида важно определить величину активности и величину ее изменения, что позволяет судить о динамике флоры. Активность может возрастать, снижаться или оставаться в течение какого-то времени более или менее постоянной. Поэтому различают степень изменения активности видов:

1) Экспансивная – активность популяций вида в данном регионе или ценозе повышается по сравнению с другими регионами или ценозами.

2) Преуспевающая – активность популяций вида остается высокой.

3) Угасающая – активность популяций вида заметно снижена.

4) Реликтовая – активность популяций вида низкая. Как правило, это виды известные из одного или нескольких местонахождений, встречающиеся в нетипичных для местности условиях.

Парциальную активность также предлагалось выражать в шкале порядков – по соотношению характерного обилия и константности (Малышев, 1976, цит. по: Галанин, 1980). Однако в этом случае, вероятно был бы особенно оправдан и расчет среднего проективного покрытия; если же можно определить долю каждого типа или класса экотопов от общей площади ландшафта (например, путем дешифрирования аэрофотоснимков), внутриландшафтная активность нетрудно определить как среднее проективное покрытие вида в ландшафте, суммировав произведения среднего проективного покрытия (= парциальной активности) вида в каждом типе или классе экотопов на долю этого типа или класса от общей площади ландшафта (или от площади локальной флоры (Малышев,1976, цит. по: Юрцев, 1982)).

Работа эта в целом весьма трудоемка и потому оправдана лишь в пунктах наиболее детальных многолетних флористических исследований (стационары, охраняемые территории) и лишь для высокоактивных видов, которые иным способом трудно ранжировать по их активности. Данные по активности вида в той или иной фитохории или в различных типах и классах экотопов можно вносить в соответствующие ячеи матриц географической и экотопологической структуры популяций видов вместо альтернативных показателей присутствия – отсутствия (+, -; 0,1); если внуриландшафтная или парциальная активность выражена в баллах, вместо расчета средней активности (среднего балла) корректнее сравнивать частоты высоких и низких баллов.

Инвентаризация видового состава – это первый (начальный) этап флористического исследования. Вслед за ним предстоит изучение особенностей ее состава и расшифровка генезиса как природного объекта, образующего систему. Применение количественных методов позволяет при этом чисто субъективным суждениям противопоставить объективные критерии (Малышев, 1976, 1977, цит. по: Юрцев, 1994). Простые арифметические подсчеты по таксономической структуре флоры (определение числа видов, родов и семейств) и установление родовых, семейственных или хорологических спектров – все это дает фактический материал, который нуждается в дальнейшем сопоставлении. Равным образом простое установление факта, что на площади определенного размера обнаружено то или иное количество видов, родов и семейств растений, само по себе еще не характеризует флору как бедную или богатую, с преобладанием автохтонной или аллохтонной тенденции в генезисе, если при этом не сделаны соответствующие расчеты по уравнению регрессии с пересчетом на стандартную площадь.

Методы сравнительной флористики удачно использованы Б. А. Юрцевым (1968, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) при исследовании флоры Сунтар-Хаята с обоснованием понятия активности вида. Им было установлено наличие Гипоарктического ботанико-географического пояса, расшифрована роль Беринги для исторической географии растений и флористические связи между Северо – Восточной Азией и Северной Америкой (Юрцев, 1966, 1972, 1974, 1976, 1981, 1982; Юрцев и др., 1978, цит.по:Шеляг-Сосонко,1980). Для горных районов Средней Азии эталонное значение в области сравнительной флористики имеют исследования Р. В. Камелина (1973, 1979, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980).

Интегральное применение количественных методов для расшифровки особенностей состава и генезиса флоры предпринято при изучении высокогорной Сибири (Малышев, 1965, 1965; Высокогорная флора Станового нагорья, 1972; Красноборов, 1976, цит. по: Юрцев, 1983). Последовательная попытка разработать алгоритмическую схему для определения особенностей состава и тенденций в генезисе флоры сделана при изучении плато Путорана в полосе средней тайги (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1983).

Наиболее важными являются следующие количественные характеристики флоры:

1) Уровень видового богатства и пространственное разнообразие.

Эти параметры определяются по уравнению регрессии. Из них видовое богатство флоры (величина а) находится путем пересчета на стандартную площадь. В случае изучения методом конкретных флор (КФ) возможен пересчет на 100 км 2 . Пространственное разнообразие флоры (величина z) определяется по уравнению Аррениуса. Оно установлено эмпирически, как и альтернативные ему уравнению Глизэна и Уранова. В отдельных конкретных случаях лучшие результаты дает то одно, то другое из них (Dony, 1971; Макарова, 1983, цит.по:Малышев,1976). Поэтому желательно дальнейшая ревизия этих уравнений для уточнения условий наибольшей пригодности. Априорно можно ожидать, что уравнение, включающее большое число переменных величин, приведет к более полному совпадению фактических и прогнозируемых данных, чем уравнение, оперирующее с небольшим числом переменных, однако само расширение числа переменных величин не всегда желательно.

Y=a+b*logx (Gleazon, 1922, из: Малышев, 1976)

Y – кол-во видов растений во флоре,

a – кол-во видов растений на единице площади (плотность флоры),

b – показатель пространственного разнообразия флоры,

x – кол-во видов растений во флоре.

2) Сравнительное обилие видов растений в полных и парциальных конкретных флорах.

Знание сравнительного обилия необходимо при пользовании методом КФ для суждения о том, насколько достаточна по размеру территория эталонного участка. Площадь, удвоение которой приведет к увеличению числа видов растений на 20%, была принята за минимальную погрешность, а на 14% - за оптимальную. Однако эти критерии слишком условные, поэтому взамен их позднее предложен общий критерий репрезентативности размера участка флоры и разработан алгоритм для расчета.

Найдено, что на плато Путорана 13 изученных КФ со средней площадью каждой из них около 79 км 2 репрезентативны в среднем на 91%. Их удвоение в два раза (до 159 км 2) увеличит список растений до 300 видов вместо 273. В составе этих КФ относящиеся к лесному поясу участки (парциальные КФ) репрезентативны в среднем на 85% и высокогорные – на 90%. Следовательно, во всех случаях полные и парциальные КФ Путорана как достаточно репрезентативные пригодны для получения сравнительных данных об уровнях флористического богатства.

3) Сходство и различие флор по нумерическим данным.

Расшифровка этой характеристики имеет значение для районирования флор, выяснения их генезиса и для определения взаимного проникновения элементов флоры из одной геосистемы в другую (например, из лесного пояса в высокогорную область).

Для сравнения видового состава флор, в том числе парциальных КФ, пригоден классический коэффициент линейной корреляции Пирсона (величина z). Он оценивает лишь взвешенные компоненты, в данном случае наличие или отсутствие таксона (того или иного вида, рода или семейства) с количественной характеристикой по встречаемости, активности или же по числу содержащихся видов (в случае родов или семейств).

Для флористического анализа хорошие результаты дает каноническое уравнение Престона. На основе учета количества видов растений в двух сравниваемых флорах и общего для них количества видов растений возможно вычислить показатель различия сравниваемых флор (величина z, тождественная показателю пространственного разнообразия флоры). Величина z имеет критическое значение около 0,27, по уклонению от которого можно судить, насколько обе сравниваемые флоры являются частями единого целого (при значениях меньше 0,27) или же относятся к генетически разным системам, а в случае островных флор – являются изолятами (при значениях больше 0,27). Критика уравнения Престона (Песенко, 1982, и др., цит. по: Юрцев, 1994) недостаточно обоснована. Оно найдено пригодным для выявления генетических связей высокогорных флор Южной Сибири и Монголии, оценки эндемизма в высокогорных флорах Северной Азии и районирования степной Байкальской Сибири (Малышев, 1968, 1979; Пешкова, 1972, цит. по: Юрцев, 1994).

Многие флористы пользуются иными коэффициентами сходства-различия: Жаккара, Съеренсена, Чекановского, Стугрена и Радулеску, Жаккара в модификации Малышева и некоторыми другими. Эти коэффициенты относятся к одному классу точности и дают достоверные результаты лишь при сравнении флор с одинаковым или сходным по величине количеством видов растений и малопригодны для сопоставления части и целого. Взамен их Б. И. Семкин и некоторые другие исследователи показали в последние годы перспективность для решения последней задачи учета мер включения в соответствии с моделью кругов Эйлера на основе теории множеств (Семкин, Комарова, 1977; Юрцев, 1978; Юрцев, Семкин, 1980; Семкин, Куликова, 1981; Седельников, 1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1982). Опыты этих исследователей заслуживает восприятия.

4) Поясно-зональная и высотная структуры флоры.

Эти характеристики устанавливаются путем учета распределения видов растений по поясно-зональным группам (например, арктической, альпийской, аркто-альпийской, гипоарктической, монтанной, гипоарктомонтанной, бореальной, лесостепной и т.п.) и по высотным комплексам (высокогорному, общегорному, лесному поясам и т.п.), т.е. двумерно. Названные показатели могут быть выражены в процентах, т.е. в относительном измерении, или же в абсолютном измерении – путем пересчета числа видов растений на равную площадь (например, на 100 км 2).

5) Таксономическая структура флоры на уровне семейств и родов (семейственные и родовые спектры).

Выявление этих параметров необходимо для оценки самобытности флоры и выработки схемы флористического районирования. Из соображений практического удобства может быть использована для анализа лишь головная часть сравниваемых семейственных (точнее, семейственно – видовых) или родовых (точнее, родово – видовых) спектров, ранжированных по количеству содержащихся видов растений. При этом для флор, находящихся в разных ботанико – географических зонах или относящихся к подразделениям (фитохориям) высокого ранга, более показательно сопоставление семейственных спектров.

Для сравнения на уровне провинций и особенно округов, когда контрастно отражаются лишь поздние этапы в эволюции растительного покрова, более подходящим будет сравнение родовых спектров. Наконец, сравнение флористических районов целесообразно проводить непосредственно на основе учета видовых списков растений, а не по спектрам семейств или родов. Кроме того, в некоторых случаях могут представить интерес семейственно-родовые спектры, в которых семейства ранжированы по числу содержащихся в них родов растений.

Сравнение семейственных и родовых флористических спектров возможно путем определения коэффициента ранговой корреляции Кендэла или же Спирмена. Оба коэффициента более или менее равноценны. Во флористике коэффициент ранговой корреляции Кендэла впервые применили независимо друг от друга Л. И. Малышев и В. М. Шмидт (Заки, Шмидт, 1972, 1973; Малышев, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972, цит. по: Юрцев, 1994). Техника расчета к настоящему времени хорошо отработана. Трудности от сопоставления данных разных авторов могут возникнуть от того, что одни используют коэффициент Кендэла, другие – коэффициент Спирмена или же учитывают головные части спектра из разного числа членов, например 5, 7, 10, 15 или даже 20. Но рекомендовать какой-либо стандарт, может быть, опрометчиво, хотя в основном отдают предпочтение коэффициенту Кендэла и 10-членным спектрам.

6) Соотношение количества видов и родов во флоре.

Зависимость подчиняется уравнению логарифмического ряда (Fisher et al, 1943, цит. по: Юрцев, 1994). Она может быть выражена также квадратичным уравнением (Малышев, 1969).

S=314,1+0,0045383G2

G – обилие родов, S – обилие видов.

Еще со времени Декандоля известно, что соотношение видов и родов зависит от размера флоры и от географической широты. Весьма важно предложение этой характеристики для определения меры самобытности флоры. С помощью эмпирического уравнения по фактическому количеству родов можно рассчитать ожидаемое количество видов. Если автохтонная и аллохтонная тенденции в генезисе флоры не уравновешены, тогда будет иметь место несовпадение фактических и расчетных данных о числе видов во флоре (величины S и S^). По относительной величине этого несовпадения можно судить о мере самобытности, или автохтонности, флоры (величина А): А=(S-S^)/S, а именно положительная величина коэффициента А свидетельствует о преобладании автохтонной тенденции в генезисе флоры, отрицательная – аллохтонной, а нулевое значение – о сбалансированности (уравновешенности) обеих тенденденций (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1994).