Биоценоз – это комплекс живых взаимосвязанных организмов

СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА

Что такое биоценозы

Группировки совместно обитающих и взаимно связанных организмовназывают биоценозами. Приспособленность членов биоценоза к совместной жиз­ни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Термин «биоценоз» чаще употребляют применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют относительно однородной растительности (обычно по границам растительных ассоциаций), например биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, пшеничного поля и т.). При этом имеется в виду вся совокупность живых существ - растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. В водной сре­де различают биоценозы, соответствующие экологическим под­разделениям частей водоемов, например биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных глубин.

СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА

1.Видовая структурабиоценоза.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пу­стынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточ­ными водами, везде, где один или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие ви­ды могут приспособиться к таким крайним условиям. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных засушливых районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, со­зданные человеком (поля, огороды, сады) также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые. Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по край­ней мере, несколько десятков видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам.

В некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях, состоящих только из микроорганизмов (в анаэробной среде, на дне водоема, в гниющих илах). Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой взаимосвязей.

Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом «погра­ничном» , или опушечном, эффекте. Общеиз­вестно, что на опушках обычно пышнее и бога­че растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше ви­дов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разно­образнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотипов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных травянистых, водных и сухопутных сообществ и др.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев до­минирует ель, в травяном покрове - кислица и другие виды, в птичьем населении - королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки и т. Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степенисоздают среду для всего сооб­щества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами. Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают опреде­ленные виды растений: в еловых лесах - ель, в сосновых - сосна, в степях - дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). В некоторых слу­чаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков именно их роющая деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат, условия произрастания растений.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценозов входит множество малочисленных и редких форм. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т.е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных второстепенных видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны.

Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоце­ноз . Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах.

2. Пространственная структура .

Пространственная структура биоценоза определяется прежде
всего сложением его растительной части - фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Фитоценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растении и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например,в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. 5-6 ярусов можно выделить и в широколиственном лесу: первый, или верхний, ярус образован деревьями первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен платановидный, вяз гладкий и др.); второй - деревьями второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблони и груша, черемуха, ива козья и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, жимолость лесная, бересклет европейский и др.); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый, чистец леснойi и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (сныть обыкновенная, осока волосистая, пролесник многолетий и др.); в шестом ярусе - наиболее низкие травы, такие, как копытень евро­пейский.

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения - этоводоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др. Ярустность позволяет растениям более полно использовать световой поток: под пологом высоких растений могут существовав теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватывая даже слабый солнечный свет. Ярусы растительности могут быть разной протяженности: древесный ярус, например, толщиной несколько метров, a травяной покров - всего несколько сантиметров. Каждый ярус по своему участвует в создании фитоклимата и приспособлен к определенному комплексу условий.

Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав, с размещением ак­тивной части корневых систем. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов.

Животные также преимущественно приурочены к тому ила иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не поки­дают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выде­ляются следующие группы: обитатели почвы - геобий, наземного, поверхностного слоя - герпетобий, , мохового яруса - бриобий, травостоя_- филлобий, более высокихярусов - аэробий.

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность. Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почв, средообразующим влиянием растений и их экологическими особенностями. Она может возникнуть в результате деятельности животных (образование выбросов почвы и их после­дующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и др.), вследствие вывалов древостоя во время ураганов и т. д. Изменения среды под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений создают так называемую фитогенную мозаичность.

3. Экологическая структура биоценоза .

Разные типы биоценозов характеризуются определенным соот­ношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую стриктурусообщества. Биоценозысходной экологической структурой могут иметьразный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сход­ными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды, выполняющие одни и те же, функции в сходных биоценозах называют викарирующими. Например, одну и ту же экологическую нишу бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии. Экологическая структура биоценозов, склады­вающихся в определенных климатических и ландшафтных условиях строго закономерна. Так, например, в биоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах животные фитофаги преобладают над сапрофагами, в лесных сообществах умеренного пояса наоборот, сильнее развита сапрофагия. Основной тип питания животных в глубинах океана - хищничество, тогда как в освещенной, поверхностной зоне пелагиали много фильтраторов, потребляющих фитопланктон либо видов со смешанным характером питания.

Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофитысреди растений или гигрофилы, мезофиллы и ксерофилы у животных. Вполне-естественно, что в сухих аридных условиях - растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представ­лены гигро- и даже гидрофиты..

Отношение организмов в биоценоза х.

Основу возникновения и существования биоценозов представ­ляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

1.Трофические связи возникают, когда один вид питается дру­ гим- либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом круп­ных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими импищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектовпитания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как дея­тельность одного отражается на снабжении кормом другого. Лю­бое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступ­ность для него пищи следует расценивать как косвенную трофиче­скую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические и трофические связи име­ют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Имен­но эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объ­единяя их в достаточно стабильные сооб­щества разных масштабов.

3. Форические связи. Это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос другихболее мелких животных - форезией. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновениитела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Активный способ захвата - поедание плодов и ягод. Не поддающиеся пере­вариванию семена животные выделяют вместе с пометом. Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей. Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии сложить из-за густоусеявших тело клещей. Среди крупных животных форезия почти не встречается.

4. Фабрические связи . Это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так птицы употребляют для постройки гнезд ветвидеревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, сооружаемые из мягких листьев различных кустар­ников (шиповника, сирени, акации и т. п.).

• Биоценоз - это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), и связанных между собой окружающей их средой. Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях. Биоценоз - это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты, консументы, редуценты) взаимосвязаны. Один из основных объектов исследования экологии.

  Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).

  Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, - за её устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию. Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.

  Термин (нем. Biocönose) введён Карлом Мёбиусом в книге 1877 года «Die Auster und die Austernwirthschaft» для описания всех организмов, что заселяют определённую территорию (биотоп), и их взаимоотношений.

  Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.

  Группы организмов разных размеров живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет.

  Для биотопов характерно определённое видовое многообразие - совокупность популяций, входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).

  Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади) - видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.

  Видовая структура даёт представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе.

  Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах, что требует прогнозов и предвидений её последствий, а также действенных мер поддержания природных систем.

Вернуться к графической версии учебника...

§ 5. Биоценоз. Многообразие биоценозов

Понятие биоценоза. Живые организмы встречаются на Земле не в любых случайных сочетаниях, как независимые особи, а образуют закономерные комплексы (сообщества). Впервые на возможность выделения таких сообществ обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус (1825- 1908). В 1877 г. он предложил для обозначения комплекса живых организмов, постоянно встречающихся вместе, при наличии одинаковых условий существования, термин биоценоз (от греч. bios - жизнь и koinos - общий, делать что-либо общим).

Биоценоз - это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема) (рис. 2.1).

Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но мы знаем, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч.phyton - растение), совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, - зооценоз (от греч.zoon - животное), микробоценоз - совокупность микроорганизмов, населяющих почву, и микоценоз (от греч. mykes - гриб) - совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.

Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов, таких как количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп - это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.

Масштабы биоценозов могут быть различны - от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.

В водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическими подразделениями водоемов - биоценоз прибрежных песчанистых или

илистых грунтов, биоценоз приливной зоны моря, биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера, биоценоз пресного водоема и т.д. (рис. 2.2).

В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на его жизнь, хоть и обитают в других биоценозах.

Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где являются важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах.

Видовая структура биоценоза. Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Видовое разнообразие различных биоценозов разное, что обусловлено их разным географическим положением. Установлено: оно уменьшается по направлению от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.

Например, во влажных тропических лесах Малайзии на 1 га леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствует 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми - тропические леса.

Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантным, или доминирующим.

Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве это могучие дубы. Используя основную долю солнечной энергии и наращивая наибольшую биомассу, они затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают особые условия для жизни других обитателей леса.

Однако кроме дубов в дубраве проживает большое количество других организмов. Например, дождевые черви, живущие здесь, улучшают физические и химические свойства почвы, пропуская через пищеварительную систему частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоценоза, однако роль дуба здесь определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса обусловливается этой древесной породой и связанными с ней растениями. Поэтому именно дуб является доминирующим видом в таком лесу.

Пространственная структура биоценоза. Виды распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растении, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 2.3). Так, первый ярус здесь обычно формируют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующими второй, подпологовый, ярус. Около 10 % солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска, который образуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % - растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус).

Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайнико-вый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяется 5 ярусов.

Подобно распределению растительности разные виды животных в биоценозах также занимают определенные уровни (рис. 2.4). В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицыклещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие - в кустарниках, а третьи - возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб - в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяютгоризонтальную структуру биоценоза.

Расчлененность в горизонтальном направлении - мозаичность - свойственна практически всем биоценозам. Примеров такого распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с места на место многие виды рыб. В большие стаи собираются водоплавающие и воробьиные птицы, готовящиеся к дальним перелетам. Североамериканские олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством.

Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение особей клевера на лугу, пятна мхов и лишайников, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых опушках.

Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению численности и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

Отношения организмов в биоценозах. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, - это все примеры прямых трофических связей между видами.

Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.

Форические отношения - участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.

Фабрические отношения - тип связей, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки корыпесчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.

Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наибольшее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разного масштаба.

По размеру биоценозы могут быть разными - от мелких (кочка на болоте, муравейник, подушки лишайников на стволах деревьев, небольшой пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, озера, болота, ковыльной степи).

Биоценозы чаще всего не имеют четких границ. В природе они переходят друг в друга постепенно, благодаря чему невозможно определить, где кончается один биоценоз и начинается другой. Например, биоценоз сухого леса постепенно переходит в биоценоз увлажненного луга, который сменяется болотом. Визуально мы можем отграничить лесной биоценоз от лугового и болотного, но сказать четко, где проходит линия границы, мы не в состоянии. В подавляющем большинстве случаев мы будем иметь дело со своеобразной переходной полосой различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе - редкое исключение. Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотоном.

Исторически сложившиеся группировки совместно обитающих и взаимосвязанных организмов разных видов называются биоценозами. В состав биоценоза входят фитоценоз, зооценоз, микоценоз и мик-робоценоз. Каждый биоценоз характеризуется видовой и пространственной (вертикальной и горизонтальной) структурой и различными биотическими взаимоотношениями организмов.

Совокупность живых существ, входящих в экологическую систему, называется биотическим сообществом, или биоценозом. Следовательно, биоценоз — совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.). При этом имеется в виду вся совокупность живых существ — растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. Понятие «биоценоз» — одно из важнейших в экологии, поскольку из него следует, что живые существа образуют на Земле сложно организованные системы, вне которых они не могут устойчиво существовать. Основная функция сообщества заключается в обеспечении равновесия в экосистеме на основе замкнутого круговорота веществ.

В состав биоценозов могут входить тысячи видов различных организмов. Но не все они одинаково значимы. Удаление из сообщества некоторых из них не оказывает на них заметного влияния, в то время как изъятие других ведет к существенным изменениям.

Одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Масштабы биоценотических группировок организмов очень различаются — от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п.

Организация жизни на биоценотическом уровне подчинена иерархии. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения живых существ имеют собственные законы функционирования и развития, т.е. представляют собой природные системы.

Таким образом, являясь, как и организмы, структурными единицами живой природы, биоценозы, тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов. Они представляют собой системы, так называемого каркасного типа — без особых управляющих и координирующих центров, а также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях.

Важнейшими особенностями систем, относящихся к недорганизменному уровню организации жизни, например по классификации немецкого эколога В. Тишлера , являются следующие:

• Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде. Этим способ их возникновения отличается от формирования отдельного организма, которое происходит путем постепенного дифференцирования простейшего начального состояния.
• Части сообщества взаимозаменяемы. Части же (органы) любого организма уникальны.
• Если в целостном организме поддерживается постоянная координация, согласованность деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил.
• Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.
• Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами.

Внутри фитоценоза каждый вид ведет себя относительно независимо. С позиций континуальности виды встречаются вместе не потому, что приспособились друг к другу, а потому, что приспособились к общей среде обитания. Любая вариация условий местообитания вызывает изменения состава сообщества.

Многоплановая, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Видовая и пространственная структура биоценоза

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство — общий набор видов сообщества, который выражается перечнем представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие — показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и , и растения, и животных. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах.

Группы организмов разных размеров живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы — бактерии и другие микроорганизмы. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми являются определяющими для функционирования биоценоза в целом. Виды, преобладающие по численности (продуктивности), являются доминантами сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза.

Например, при изучении пастбища установлено, что максимальную площадь в нем занимает растение — мятлик, а среди пасущихся там животных больше всего коров. Это означает, что мятлик доминирует среди продуцентов, а коровы — среди консументов.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью.

Совокупность всех видов сообщества составляет его биоразнообразие. Обычно в состав сообщества входят несколько основных видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой численностью.

Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, — за ее устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию. Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.

Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах, что требует прогнозов и предвидений ее последствий, а также действенных мер поддержания природных систем.

Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом.

Пространственная структура наземного биоценоза складывается из его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности (рис. 1).

Рис. 1. Распределение копытных животных по ярусам питания (Де ла Фуэнте, 1972): 1- жираф; 2 — антилопа геренук; 3 — антилопа дик-дик; 4 — носорог; 5 — слон; 6 — зебра; 7 — гиу; 8 — газель Гранта; 9 — антилопа бубал

Биоценоз — это исторически сложившиеся группы растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые населяют один ареал (участок суши или водоёма). Биоценозы формируются либо сами по себе, либо под воздействием человека.

Биоценоз, как термин, предложил Карл Мёбиус в 19 веке. Существование биоценоза может определяться как биологическими, так и физико-географическими особенностями. Состав, строение биоценоза, его характеристики зависят от различных факторов, начиная от климатических условий и заканчивая В разных зонах состав и характеристики биоценозов отличаются.

Любой биоценоз - это совокупность природных компонентов, имеющих свой видовой состав. Так, скажем, биоценоз леса влажного тропического будет сильно отличаться от пустынного, то есть количество видов биоценоза тропиков будет намного обширнее, чем в пустыне. На формирование видового состава биоценозов влияют также исторические факторы. К примеру, более старые сообщества имеют большее количество видов, чем молодые.

Ярусность (пространственная структура биоценоза) - это вертикальное расположение фитоценоза в подземной и наземной частях. Структура биоценоза имеет наземную составляющую и подземную. Все ярусы биоценоза характеризуются различными признаками: экологическими, флористическими, морфологическими и т. д. Ярусность хорошо выражена в лесах, где она представлена:

• древесным ярусом;
• кустарниковым;
• кустарниково-травяным;
• ярусом мхов и лишайников.

По количеству ярусов биоценозы бывают:

• простые;
• сложные.

Биоценоз - это комплекс в котором присутствуют постоянные связи, называемые пищевыми или трофическими. На их основе образуются Трофическая структура биоценоза предполагает возникновение пищевых связей в тех случаях, когда организмы того или иного вида питаются самими организмами другого вида либо продуктами их жизнедеятельности. Такие связи называются прямыми или косвенными. Прямые связи образуются вследствие поглощения организмами одного вида представителей другого. Косвенные связи образуются вследствие конкуренции организмов двух различных видов за пищу.

Биоценоз - это изменчивая структура. Он может претерпевать многолетние изменения в одном направлении, которые ведут к перестройке его признаков, а также могут вызвать замену одного биоценоза на другой. Такой процесс называется сукцессией. Сукцессии делятся на первичные и вторичные. Первичные сукцессии возникают на территории, не заселённой ранее никаким биоценозом. Вторичные сукцессии возникают на месте исчезнувших или уничтоженных биоценозов. Заключительная стадия жизнедеятельности фитоценоза называется климакс. Сукцессии принято подразделять на следующие типы:

• сингенез (изменения, вызванные в результате взаимовоздествия растений);
• эндоэкогенез (изменения, произошедшие в следствие жизнедеятельности непосредственно самого фитоценоза);
• экзоэкогенез (изменения, вызванные действиями внешних для фитоценоза природных факторов).

Данные типы в свою очередь делятся на:

• климатогенные;
• эдафогенные;
• зоогенные;
• антропогенные.

Под влиянием суксессий стабильный фитоценоз может восстанавливаться или формироваться либо, наоборот, регрессировать.

Доминирующие факторы среды обуславливаются разделением зон по распределению температур окружающей среды и количеству выпадающих осадков. При увеличении расстояния от экватора происходит смена природных зон. В пределах возникают воздействия, называемые экстразональными и интразональными, которые определяются влиянием рельефа, гидрологических объектов и других факторов.