Биология развития Стрекающих (Cnidaria). Тип ·Кишечнополостные, ·книдарии, ·стрекающие - Cnidaria (Coelenterata) Особенности внешнего и внутреннего строения

Тип Стрекающих насчитывает около 9000 видов, объединенных в несколько классов, среди которых наиболее обширными являются Hydrozoa, Scyphozoa и Anthozoa.

В огромном большинстве стрекающие - морские животные, хотя имеются виды, освоившие пресные и солоноватые воды. Это радиально-симметричные животные с орально-аборальной главной осью симметрии и относительно простым планом строения. Стенка тела образована двумя эпителиальными пластами - внешним, или эпидермисом и внутренним - гастродермисом. Последний выстилает гастроваскулярную полость - целептерон, которая выполняет и пищеварительную функцию, и обеспечивает циркуляцию веществ по телу животного. Гастроваскулярная полость сообщается с внешней средой отверстием, выполняющим одновременно функции и ротового отверстия и ануса.

В состав эпителиальных пластов входят разнообразные клеточные элементы. В эпидермальном слое имеются эпителиально-мышечные, чувствительные, нервные, железистые и стрекающие клетки - нематоциты, а также недифференцированные мультипотентные интерстициальные клетки (i-клетки). В гастродермисе имеются эпителиально-мышечные и железистые клетки. Между эпителиальными пластами расположен внеклеточный матрикс - мезоглея, степень развития которой сильно варьирует у разных видов. В мезоглее различают характерный для базальных мембран коллаген IV типа, фибронектин, гепаран-сульфат-протеогликан, ламинин и др. У Scyphozoa в мезоглее имеется самоподдерживающаяся популяция амебоцитов.

Для стрекающих характерны два типа организации - полипоидная и медузоидная. У многих видов, например, принадлежащих к метагенетическим Hydrozoa или к Scyphozoa, происходит закономерное чередование этих форм, или метагенез. В этом случае половое размножение связано с медузоидным поколением, тогда как для полипоидного поколения характерно бесполое размножение. Медузоидная фаза может быть редуцированной или полностью отсутствовать (например, у представителей отряда Hydrida). Стадия медузы отсутствует и у кораллов, у которых и половое и бесполое размножение обеспечивается полипами. Однако есть формы, представленные только медузами. Так, в жизненном цикле животных из отряда Trachylida нет полипоидной фазы.

Часто полипы образуют колонии с общей гастроваскулярной полостью. В колонии Hydrozoa имеются разные типы полипов, или зооидов. Большая их часть представлена гастпрозооидами, или питающими полипами; у некоторых видов образуются дашпилозооиды, выполняющие благодаря обилию книдоцитов (от греч. - крапива) защитную функцию. Репродукцию осуществляют гонозооиды, или медузоидные почки, производящие гаметы. Медузоиды либо отделяются от колонии и превращаются в медуз, либо остаются в составе колонии в виде гонофоров.

Половые клетки образуются из интерстициальных клеток. Как показали исследования, выполненные на гидрах, среди i-клеток имеется особая популяция, коммитированная как линия половых клеток. В процессе оогенеза важную роль в снабжении ооцита питательными веществами играют фагоцитоз и слияние клеток. Для представителей данного типа характерны временные гонады, хотя у Scyphozoa образуются постоянные гонады.

Оплодотворение у стрекающих обычно наружное. Тем не менее во всех классах стрекающих имеются виды с внутренним оплодотворением, вплоть до своеобразной копуляции, описанной у актинии Sagartia. В последнем случае педальные диски родительских особей образуют общую камеру, в полость которой выводятся гаметы и в которой оплодотворенные яйца развиваются до стадии личинки.

Два первых деления дробления меридиональные, а третье - экваториальное. Обращает на себя внимание то, что борозды делений дробления не кольцевые, а врезающиеся: они начинаются у одного полюса оплодотворенного яйца и постепенно распространяются к противоположному, где связь между бластомерами наблюдается сравнительно длительное время.

Стрекающие отличаются большим разнообразием типов дробления. При полном и равномерном дроблении часто наблюдается радиальный характер расположения бластомеров. У некоторых видов, однако, связь между бластомерами слабая, так что они могут изменять свое положение относительно других клеток. Если происходит вращение бластомеров, то могут возникать фигуры, напоминающие по внешнему виду спиральное дробление, т. е. возникает псевдоспиральностъ. В других случаях дробящийся зародыш теряет определенность геометрических форм (анархический тип дробления). При неравномерном дроблении расположение неупорядочено и рисунок его изменчив. В яйцах, богатых желтком, цитотомия может запаздывать. У некоторых видов центральная масса желтка вообще не делится. В этом случае дробление становится поверхностным.

Разнообразие форм дробления сказывается и на структуре бластулы. У стрекающих описано несколько типов бластул: полая целобластула, образованная одним рядом клеток, которые окружают обширный бластоцель; плотная стерробластула, также образованная одним рядом клеток, но не имеющая бластоцеля, морула и, наконец, перибластула, для которой характерно расположение внешнего слоя клеток на поверхности желточной массы. Клетки целобластулы снабжены жгутиками, которые обеспечивают ее движение.

На следующем этапе развития происходит гаструляция, в ходе которой у стрекающих образуются два основных пласта тела: наружный пласт, или эктодерма , и внутренний - энтодерма .

У стрекающих животных описаны разнообразные клеточные механизмы формирования пластов тела. Широко распространена ингрессия (от лат. ingressus - вступление, вхождение), или иммиграция клеток. При ингрессии некоторые клетки стенки целобластулы утрачивают жгутики, приобретают амебоидную подвижность и вселяются в полость бластулы, заполняя ее полностью. Различают униполярную ингрессию, которая происходит в области зародыша, где впоследствии закладывается ротовое отверстие, и мулътиполярную ингрессию, при которой вселение происходит по всей поверхности зародыша.

Заселение полости бластулы отдельными клетками может происходить и в результате ориентированных делений клеток стенки бластулы. Этот процесс называют деламинацией (от лат. de - отделение, lamina - пластинка, пласт). Клетки, попадающие после деления в полость бластулы, формируют энтодерму. Погружение клеток стенки бластулы может происходить и в составе эпителиального пласта. Такой тип эпителиального морфогенеза называют впячиванием , или инвагинацией (от лат. invaginatio - впячивание).

Образование эктодермы и энтодермы у морулы происходит в результате реаранжировки клеток. Клетки, занимающие внутреннюю область зародыша, дают энтодерму, клетки внешнего слоя — эктодерму. Это разделение пластов называют морульной, или вторичной деламинацией.

Наконец, у многих видов описана эпиболия (от греч. — облачение, покров), или обрастание крупных макромеров делящимися микромерами. Широко представлены также и смешанные типы обособления пластов.

В результате процесса гаструляции возникает обычно радиально-симметричная двуслойная личинка планула (от греч. - блуждающий). Наружный эктодермальный слой планулы образован ресничными клетками. Между эктодермой и энтодермой различается тонкий слой внеклеточного матрикса - мезоглея. На стадии планулы происходит дифференциация клеточных пластов. Так, в составе эктодермального эпителия появляются эпителиально-мышечные, железистые и сенсорные клетки. В промежутках между эпителиальными располагаются интерстициальные клетки и их производные, в том числе стрекательные клетки. Местом образования интерстициальных клеток служит энтодерма, где и происходит их коммитирование. В энтодермальном эпителии образуются пищеварительные и железистые клетки. Планула имеет удлиненную форму и слегка расширена на переднем конце, который является преемником вегетативной области дробящегося зародыша. Обычно планулы лецитотрофны и необходимое для их жизни питание в виде желточных зерен, запасенных в период оогенеза, находится в их клетках. У некоторых Anthozoa описаны планктотрофные планулы, у которых после завершения инвагинации на месте бластопора образуется ротовое отверстие.

Преобразование личинки во взрослую форму носит название метаморфоз. В ходе этого процесса личинка прикрепляется к субстрату передним концом или боковой поверхностью. Обычно тело планулы сплющивается в продольном направлении и превращается в диск, на котором вырастает полип, соединенный с диском стебельком. У этого первичного гидранта - родоначальника колонии, образуются щупальцы и ротовое отверстие. В других случаях планула превращается в гидроризу - распластанное по субстрату нитевидное тело, на поверхности которого формируются полипы. Колониальные формы возникают в результате почкования первичных гидрантов.

Иногда формирование структур полипа начинается очень рано, еще на стадии плавающей личинки. В этих случаях личинка сжимается по передне-задней оси. При этом передняя (будущая аборальная) область уплощается, а задняя (будущая оральная) принимает вид конуса, на вершине которого образуется отверстие с окружающим его венчиком щупалец. На аборальном полюсе формируется стебелек. Возникший свободный полип, или актинула (от греч. - луч) вскоре оседает и прикрепляется к субстрату.

У книдарий широко распространено бесполое размножение, которое может происходить как у полипов, так и у медуз. В результате бесполого размножения первичного полипа возникают колониальные формы. При бесполом размножении гидроидных медуз резко возрастает численность популяции животных, способных к половому размножению.

У Scyphozoa образующийся после оседания одиночный полип называется сцифистомой, характерной особенностью которой являются септы - вертикальные складки энтодермы, подразделяющие гастральную полость полипа на четыре кармана. Полипам Scyphozoa свойственно бесполое размножение почкованием и стробиляцией. Стробиляция начинается в оральной области полипа и распространяется в аборальном направлении. Она состоит в последовательном образовании дисковидных элементов путем поперечных делений тела. Полип в фазе стробиляции называют стробилой (от лат. strobilus - шишка). Отделяющиеся от стробилы диски образуют эфиры, или личинки медузы. Формирование эфиры предполагает радикальную перестройку, связанную с утратой провизорных органов сцифистомы и развитием органов формирующейся медузы.

У некоторых Scyphozoa в результате почкования полипов образуются подоцисты, которые могут длительное время находиться в покое. Затем подоцисты трансформируются в подвижных личинок. Нечто аналогичное имеет место и у Hydrozoa. Например, у представителей отряда Leptolida происходит фрустуляция (от лат. frustulum - кусочек) - своеобразная форма бесполого размножения путем фрагментации, в ходе которой возникают планулообразные личинки фрустулы.

Таким образом, у представителей разных классов стрекающих бесполое размножение, происходящее на полипоидной или на медузоидной фазе жизненного цикла, может привести к формированию подвижной личинки, характерной для полового размножения. Это явление, по-видимому, можно расценить как свидетельство существования относительно автономных модульных подпрограмм развития, которые могут инициироваться как при половом, так и при бесполом размножении. Проверка этого предположения требует специального исследования.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Низшие многоклеточные.

Настоящие многоклеточные (Eumetazoa).

Все многоклеточные разделяются на две неравные группы – низшие многоклеточные двухслойные (радиальные) и высшие трёхслойные (двусторонне-симметричные). К низшим относятся стрекающие и гребневые. К высшим – кольчатые черви, членистоногие, моллюски, мшанки, брахноподы, иглокожие, полухордовые, хордовые.

Надраздел настоящие многоклеточные (Eumetazoa).

Настоящие многоклеточные обладают стабильной дифференциацией клеток, у них имеется ткани и органы, а в зародышевой стадии закладывается 2 или листка. В зависимости от количества зародышевых листков и типа симметрии среди настоящих многоклеточных выделяются два раздела: радиально-симметричные или двухслойные и двусторонне-симметричные или трёхслойное. Двухслойное находятся на более низкой ступени, чем трехслойные.

Раздел рабиально-симметричные (Radiath) (двуслойные).

Радиально-симметричные состоят из 2 слоёв – экто- и эндодермы. Их тело обладает осью симметрии. Возникновение радиальной симметрии обусловлено прикреплённым или свободно-плавающих образом жизни. Среди двухслойных выделяют 2 типа: стрекающие и гребневики. Последние в ископаемом состоянии не встречается. Поэтому мы рассмотрим только стрекающих.

Среди книдарий наиболее известны медузы, кораллы. Все они являются морскими животными, живущими в нормально-морских бассейнах на всех глубинах вплоть до абиссали. У всех книдарий имеются специализированные жалящие капсулы – стрекательные, которые состоят из полости с ядовитой. Жидкостно и свернутой в ней нити, которая выбрасывается как гарпун, ранит и парализует врага. Таким образом, книдарии являются активными хищниками. На зародышевой стадии имеется 2 слоя – эктодерма и энтодерма. За счёт эктодермы у взрослого организма возникает эпидермальный слой, состоящий из мышечных, первых стрекательных, скелетнообразующих клеток. За счёт эндодермы образуется внутренний гастральный слой, состоящий из пищеварительных клеток. Гастральная полость открывается наружу ротовым отверстием. Через него пища попадает внутрь. Через него удаляются и конечные продукты пищеварения. Ротовое отверстие окружено щупальцами со стрекательными клетками. У книдарий наблюдаются чередование полового и бесполого размножения, т.е. у одного и того же вида две формы существования: медузоидная и полипоидная. При половом возникают свободно-плавающие одиночные формы – медузоидное поколение.

Класс Yastrododa (гастроподы, брюхоногие моллюски).

Гастроподы – одиночные животные, имеющие за небольшим исключением ассиметрическое тело и спирально-башенковидную раковину. Брюхоногие являются самым многочисленным классом моллюсков. К нему принадлежат около 85 000 современных видов и около 15 000 – ископаемых. Такое многообразие гастропод связано с тем, что они приспособились в процессе эволюции к разнообразным условиям существования. Наиболее широко они представлены в неритовой области. Отдельные формы встречаются во всех зонах моря вплоть до абиссальной. Среди них есть и пресноводные. Обычно они ползают по дну, некоторые плавают или присасываются к камням. Питаются растениями; илом, другими животными. Это единственное из моллюсков, приспособившихся к жизни и на суше.

У гастропод имеется хорошо обособленная голова с органами чувств, нога и туловище. Гастроподы не обладают двусторонней симметрией. Для измельчения и перетирания пищи во рту, имеется радуга, представляющая собой тёрку, снабжённую рядом зубчиков.

Мягкое тело животного занимает всю раковину. Из устья раковины высасывается мощная нога, форма которой зависит от образа жизни. У ползающих форм нижняя сторона её плоская. На ноге имеется крышечка, которая закрывает отверстие раковины, когда нога втягивается внутрь.

Подавляющая большинство гастропод имеет раковину, которая сохраняется в ископаемом состоянии. Она состоит из кальцита и арагонита и обычно имеет трёхслойное строение. Наружный слой хитиновый, чаще окрашенный, средний – призматический или фарфоровидный, внутренний – перламутровый. Форма раковины различна: колпачковидная, плоскоспиральная, плиткообразная.

… между собой с помощью тонких соединительных трубок Септы короткие, шиповидные.

5. p.Heliolites (O3-D2). Колонии ветвистые, состоящие из цилиндрических кораллитов, отделённых друг от друга соединительной тканью. Между собой кораллиты не соприкасаются.

Геологическое значение. Табуляты используются для стратиграфического палеозоя, причём для различных интервалов характерны разные роды.

Подкласс Rugosa (четырёхлучевые кораллы).

Ругозы являются вымершей группой организмов. Им присущи одиночные и колониальные формы. Все они обладали известковым скелетом. Массивные колонии состояли из призматических кораллитов, кустистые – из цилиндрических. Одиночные были самой разнообразной формы – конической, цилиндрической, пирамидальной. Основание одиночных кораллов роговидно-изогнутое, что обусловлено боковым прикреплением личинки. Одиночные кораллы достигали до 10 см в высоту. Во внутренней полости кораллита скелетные элементы представлены септами, днищами, пузырями, столбиками. Септы пластинчатые длинные и короткие и игольчатые. На первом этапе индивидуального развития закладывается 6 септ, но в последующих развивается только 4 от чего и происходит название – 4 лучевые (Tetarcorallia). Днища разнообразные: от плоских до неправильно изогнутых. Вдоль периферии коралла развивается пузырчатая ткань – дессепименты, а в осевой части (особенно в С-Р) – столбик. На наружной поверхности имеется морщинистый покров в виде вертикальных рёбер доходящих до чашки, в которой помещался полип, от чего их называют ещё ругозами.

По мере роста кораллий перемещался вверх и строил днище – горизонтальную пластину. Колонии возникают в результате почкования. Кроме центрального или осевого, у ругоз известно и боковое почкование, тогда образуются ветвистые колонии (p.Neomphyma).

Ругозы обитали преимущественно в верхней сублиторали нормально-морских бассейнов тропиков и субтропиков. Они участвовали в образовании коралловых известняков и рифогенных построек. Самые древние ругозы появились в О, которые были одиночными формами с шиповидными септала и без днищ. Эволюция шла по мере усложнения скелетных элементов - удлинения септ, развития пузырчатой ткани, появления столбика.

Ругозы используют в стратиграфии всего Pz и при реконструкции палеографических обстановок. По линиям роста эпитеки и её морщинам можно подсчитать число дней в году в прошлые геологические обстановки. Оказалось, что в Е год состоял из 420-425 суток. Существовали с О-Р.

Представители:

1.p.Lambeophyllum (0) – маленький, конический коралл, однозонный.

2.p.Streptelasma (O-S) – Коралл конической или цилиндрической формы с септами разной длины. Наружная поверхность ребристая. Септы толстые, примыкают друг к другу, образуя на периферии ободок.

3.p.Amplexus (C-P) – одиночный коралл с короткими септами.

4.p.Caninia (C-P) – коралл цилиндрической формы, одиночный с толстой морщинистой эпитекой. В центре – столбик, образованный завихрением длинных лет в центре коралла.

5.p.Cystiphyllum (S) – одиночный коралл цилиндрической формы. Вся полость коралла заполнена пузырчатой тканью. Септы и эпитека отсутствуют.

6.p.Calceola (D2) – одиночный крышечный коралл, округлённо-треугольной формы. Нижняя сторона уплощённая, поверхность покрыта поперечными рёбрами. Септы короткие и очень толстые.

7.p.Fasciphyllum(D1-D2) –массивная колония, состоящая из призматических кораллитов, тесно прилегающая друг к другу. Поверхность покрыта тонкими продольными рёбрами.

8.p.Lonsdaleia (C) – массивная колония, состоящая из призматических кораллитов. Септы короткие не доходят до стенки. В центре развит столбик.

9.p.lythostrotion (C) – одиночный цилиндрический коралл.

10.p.Dibunophyllum (C) – конический или цилиндрический коралл, септы толстые на ранней стадии имеется столбик, пропадающий с возрастом. Неподвижный бентос.

11.p.Gshelia (C) – конический или цилиндрический коралл, септы толстые на ранней стадии имеется столбик, пропадающий с возрастом. Неподвижный бентос.

12.p.Fryplasma (S2-D2) – одиночный коралл цилиндрической формы. Септы короткие. Поверхность покрыта морщинистой эпитекой.

13.p.Neomphyma (S2-D1) – ветвистая колония, состоящая из мелких кораллитов цилиндрической формы. Септы тонкие короткие.

14.Bothrophyllum (C) – одиночный коралл конической формы, двухзонный, т.е. имеются септы, днища, пузыри.

15Heliophyllum (D) – одиночный коралл с чётко выраженными продольными рёбрами (морщинами).

Подкласс Hexacorallia (шеслилучевые - склератинии).

Это современные и ископаемые, одиночные и колониальные формы. Вокруг ротового отверстия располагаются щупальца, число которых кратно 6. большинство обладает известковым скелетом, но встречаются и бесскелетные формы. Так современные актинии не имеют скелета. Кораллиты встречаются в виде одиночных форм или образуют колонии массивного кустистого типа. Иногда кораллиты, сливаясь, образуют неправильный миандровидный полипняк. Одиночные имеют коническую, цилиндрическую форму высотой до 10 см, а в поперечнике до 30 см. колонии достигают 3 м в поперечнике и до 1 м высотой. Вся внутренняя полость кораллита заполнена септами, днищами, пузырями и столбиками. В самой верхней части – чашечке – помещается полип, отделённый от остальной части днищем, которое отделяет верхнюю жилую часть кораллита от нижней – не жилой. С внешней стороны одиночные формы имеют морщинистый покров – эпитеку, не доходящую до верхнего края кораллита. Это связано с тем, что тело полипа выходит за пределы внутренней полости кораллита и светится на его боковую поверхность. В результате образуется краевая зона септ, возвышающаяся над эпитекой.

1.p.Montlivaultio (T-K) - коралл одиночный, конической формы с морщинистой эпитекой. Все септы возвышаются над эпитекой, которые не доходят до верхнего конца коралла.

2.p.Cyclolites (I-P2) – одиночный коралл полусферической формы с уплощенной нижней стороной. Морщинистая эпитека развита в основании коралла и по бокам.

3.p.Fungia(P-Q) – коралл дискоидальной или полусферической формы, округлый в поперечном сечении. Эпитека отсутствует. Септы многочисленные, очень тесно расположенные.

4.p.Stylina(T-K2) – колония массивная или ветвистая, состоящая из коралитов округлой формы. Септы выходят за пределы коралитов.

5.p.Acropora(P-Q) – колония ветвистая, состоящая из мелких трубчатых кораллитов. В современных морях один из основных рифостроящих кораллов.

6.p.Fhamnasteria(F2-K) – колония массивная или ветвистая с плохоразграниченными кораллитами не имеющими стенок. Контур кораллитов создаётся приподнятыми краями септ.

7.p.Leptoria(K2-Q)- массивная колония. Септы построены из нескольких систем веерообразно расположенных трабекул.

8.9.10.Мендровидные помтняки.

Геологическое значение Cnidaria. Все книдарии служат индикаторами солёности морской среды, все они являются породообразующими, играют важную роль в стратиграфии особенно для I-K при корреляции далеко удалённых районов. Но главное значение, это рифообразование. Рифы образуются и в настоящее время. Давно замечен, что рифы возникают на затонувших кораблях. Первыми жителями таких готовых субстратов становятся губки и кораллы. Покрывая живым покровом огромные пространства рифов, они нуждаются в огромном количестве кислорода, т.к. выделяю много углекислоты и могли бы задохнуться. Но тут на помощь им пришли водоросли, которые в виде крохотных комочков помещаются в клетках рифообразующих кораллов. Водоросли получают удобное место обитания и азотистые вещества из продуктов жизнедеятельности полипов, а полипы – необходимый кислород.

(греч. сnidos – нить)

Стрекающие или кишечнополостные (Coelenterata ), это исключительно водные животные (морские и пресноводные), к которым относятся гидроидные и коралловые полипы, медузы и др. Мешковидное тело книдарий имеет гастральную полость, которая делится перегородками на камеры и имеет одно отверстие, выполняющее функцию как вводного – ротового, так и выводного – анального. Ротовое отверстие окружено щупальцами, несущими стрекательные капсулы, каждая из которых имеет внутри свёрнутую нить с ядовитой жидкостью. При защите и нападении нить молниеносно распрямляется, парализует жертву и щупальцами заталкивает её в глотку. Кроме пищеварительной системы книдарии имеют мышечную, нервную, скелетную системы; размножаются почкованием или делением. В типе выделяют три класса: гидроидные (V-Q), сцифоидные (V-Q), коралловые полипы V-Q. Рассмотрим ниже класс коралловых полипов.

(anthos – цветок, zoa – животное), т.е. животные, похожие на цветы, были разноцветные при жизни.

Исключительно морские организмы, стеногалинные, прикрепленный и сидячий бентос, вымершие и современные,скелет известковый. Отдельный организм называют коралловый полип, а его скелет – кораллит.

Выделяют 6 подклассов, вымершие среди них: Tabulatoidea, Tetracoralla, Heliolitoidea и группа Chaetetoidea(табл. 6).

Подкласс Tabulatoidea. Табулятоидеи С 2 -P (лат. tabula – доска; греч. oides –вид, форма)

Это исключительно колониальные животные, вели неподвижный образ жизни. Колонии массивные (стенки одного кораллита плотно прилегают к другому), ветвистые, цепочечные. В сечении кораллиты могут быть округлыми, эллиптическими, многоугольными, достигая в поперечнике до 10 мм, а вся колония до 1,5 м. Во внутренней полости кораллитов имеются горизонтальные перегородки – днища, потолки (табули) и вертикальные (септы) – мелкие, шипообразные.

Подкласс Tetracoralla. 4-х лучевые; Rugosa. Ругозы O-P (греч. tetra – четыре; korallion – коралл или лат. ruga – морщинистый)

Палеозойские одиночные и колониальные животные с известковым скелетом. Форма одиночных кораллов – роговидная, цилиндрическая, призматическая. Длина не более 25 см и в поперечнике 6 см. Колонии массивного типа состояли из призматических кораллитов, в поперечнике до 4 см, а сами колонии до 1,5 м. Скелет состоял из днищ, септ, пузыревидных образований, столбиков.

Септы закладывались закономерно. Сначала образовывалась одна септа, которая распадалась на одну короткую и одну длинную на противоположном крае. Затем появлялись четыре боковые. В четырех из шести полученных секторов закладывались новые септы.

Поперечное сечение одиночных кораллов круглое, многоугольное, четырехугольное. У некоторых форм имеются крышечки (род Calceola ). У одиночных четырехлучевых кораллов хорошо развит покровный морщинистый слой – эпитека . Его наличие обусловило второе название подкласса – ругозы.

Подкласс Heliolitoidea. Гелиолитоидеи O 2 -D 2 (греч. helios – солнце; lites –искаженное от lithos – камень)

Гелиолитоидеи – колониальные животные. Формы колоний разнообразные, кораллиты цилиндрические, с двенадцатью или шестью септами, напоминают солнышко.

Группа Chaetetoidea. Хететоидеи O-N (греч. chaite – волос)

Хететоидеи являются предметом постоянной дискуссии. Чаще всего хететоидей относят к типу Cnidaria, классу Anthozoa. Некоторые исследователи рассматривают хететоидей среди мшанок, водорослей или губок .

Хететоидеи – колониальные животные. Колонии массивные, представлены известковыми тонкими, волосовидными (0,15-1 мм) трубочками (кораллитами). Поперечные сечения трубочек округлые.

Класс Anthozoa. Коралловые полипы V-Q

Таблица 6

Подкласс	Род	Характеристика рода
Tabulatoidea.Табуляты C 2 -P	Michelinia C	Массивная булкообразная колония. Кораллиты крупные (до 8 мм) призматической формы, табулы пу­зырчатые.
Favosites S-D	Колония дисковидная, полусфери­ческой формы. Кораллиты многоугольные, сото­видные, плотно прилегают друг к другу, табулы плоские, горизон­тальные.
Halysites O 2 -S	Цепочечная колония. Кораллиты овальные в поперечном сечении мелкие (1-2 мм), табулы вогнутые.
Syringopora O 3 -C	Колония кустистая, из изолирован­ных цилиндрических кораллитов. Кораллиты соединяются тонкими горизонтальными трубками. Табулы воронковидные.
Tetracoralla. Четырех лу­чевые; Rugosa O-P	Caninia C-Р 1	Одиночный коралл, цилиндриче­ской формы или роговидно изогнут, с морщинистой эпитекой. Длинные тонкие септы не от самого края и не доходят до центра. Прикрепленный бентос.
Triplasma altaicus D 1	Одиночный коралл, короткие тол­стые септы расположены по краю. Прикрепленный бентос.
Lithostrotion C 1	Колониальный коралл. Колония массивная, полусфериче­ская. Септы короткие чередуются с длинными, которые достигают столбика в центре. Свободнолежащий бентос.
Heliolitoidea O 2 -D 2	Heliolites D 1-2	Колонии разнообразной формы, со­стоят из кораллитов округлой и призматической формы с 12 сеп­тами.
Chaetetoidea O-N	Chaetetes D-P (C)	Колония массивная, полусфериче­ская. Кораллиты волосовидные плотно прилегают друг к другу. Прикрепленный бентос.

Образ жизни и условия обитания. Табуляты и тетракораллы обитатели теплых мелководных морей, преимущественно верхней части сублиторали. Участвовали в рифообразовании. Кораллы очень прихотливые животные – не переносят опреснения воды, или когда в воде много взвешенных частичек ила, поэтому они селились вдали от берега.

Геологическое распространение . Появились табуляты в кембрии, а тетракораллы и гелиолитоидеи в ордовике. Большого разнообразия достигают в середине палеозоя. Вымирают в конце палеозойской эры.

Геологическое значение. Табуляты, тетракораллы и гелиолитоидеи имеют большое биостратиграфическое значение для палеозойских отложений, поскольку эти группы полностью вымершие, являются руководящими формами.

Кораллы, как животные стенобионтные, используются при реконструкции палеогеографических условий осадконакопления. По линиям роста эпитеки ругоз можно подсчитать количество дней в году в прошлые геологические эпохи. В этом случае кораллы выступают как «геологические часы».

Огромна роль кораллов и в породообразовании. Рифовые постройки кораллов становились коралловыми известняками, которые являются ловушками нефти и газа.

22. Общая характеристика стрекающих животных. Классификация. Полип и медуза как две формы существования животных.

Тип Cnidaria – стрекающие

Класс Hydrozoa – гидрозои

Отряд Anthoathecatae

Подотряд Capitata

Род Hydra – гидра

Вид H. oligastis – гидра пресноводная

Отряд Leptothecatae

Род Obelia – обелия

Двухслойные животные. Между эпидермисом и гастродермисом располагается мезоглея либо в виде базальной пластинки, либо в виде студенистого вещества. Мезоглея напоминает по строению мезохил губок. Мезоглея – студенистый внеклеточный матрикс – залегает между двумя эпителиальными слоями. Главная функция – опорная; важную роль играет в локомоции (плавание медуз), обеспечивает стабильность условий и поступление питательных веществ к мышцам, нервам, половым клеткам. Симметрия радиальная, у некоторых представителей имеются элементы билатеральной симметрии. Известны две формы существования: полип и медуза. Обе жизненные формы могут чередоваться в жизненном цикле одного и того же вида. Возможно подавление одной из них. Это явление носит название гипоморфоз. Характерно присутствие книдоцитов. Пищеварительная система – гастральная или гастроваскулярная полость. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Непереваренные остатки пищи выводятся через ротовое отверстие. Функции гастральной полости: пищеварительная, циркуляторная, адсорбционная, иногда служит гидроске- летом и выводковой камерой для развивающихся зародышей. Имеются настоящие, хотя и малодифференцированные, ткани.Нервная система диффузного типа. Состоит из чувствительных нейронов, расположенных поверхностно, двигательных нейронов (мотонейроны), вставочных нейронов. Нейроны связаны друг с другом отростками, которые проходят через мезоглею и образуют две сети. Одна сеть залегает в основании эпидермиса, а другая в основании гастродермиса. Органы чувств (глаза, статоцисты) развиты у медуз. Органы выделения отсутствуют. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Животные раздельнополые и гермафродиты. Размножение половое и бесполое. Личинка – планула. Многие представители образуют колонии, которые могут состоять из полипов, медуз либо особей обоих типов.

23. Гидрозои. Систематическое положение. Особенности строения и размножения. Значение

Класс Гидрозои: (на примере гидры) В жизненном цикле представлены либо полипы, либо медузы, но часто поколения медуз и полипов чередуются. Тело удлиненное, прикрепляется к субстрату подошвой, которая заканчивает стебелек.

На противоположном конце – ротовом или оральном полюсе – располагается ротовой конус (гипостом), окруженный щупальцами. Число щупалец варьируется. Эпидермис и гастродермис разделены базальной мембраной. Гаст- ральная полость продолжается в щупальца.

Эпидермис состоит из нескольких типов клеток: эпителиально- мускульных, интерстициальных (промежуточные, резервные), книд.

Интерстициальные клетки (обнаружены только у гидроидных) формируются в энтодерме зародыша, позже мигрируют во все ткани взрослого животного. Из резервных клеток развиваются железистые клетки, гаметы и книдоциты. Гастродермис состоит из эпителиально-мускульных клеток и железистых клеток. Эпителиально-мускульные клетки со жгутиками, они способны образовывать псевдоподии, с помощью которых гидра захватывает пищу. Железистые клетки выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость.

Гидры раздельнополые или гермафродиты. Оплодотворение происходит в организме. Женские половые клетки располагаются ближе к подошве животного, мужские формируются ближе ко рту. Половое размножение гидр наступает с приближением холодов. Оплодотворенные яйца окружаются оболочкой, остаются в покоящемся состоянии до весны. Гидра погибает. Бесполое размножение гидр осуществляется путем почкования.

Царство Animalia

Подцарство Eumetazoa – Истинные многоклеточные

Раздел Radiata (=Diploblastica

Тип Cnidaria – Стрекающие

Класс Hydrozoa – Гидроидные

(греч. cnidos - нить)

К типу книдарий, или стрекающих, относятся многочислен­ные разнообразные животные, среди которых наиболее известны гидры, медузы и кораллы. Они ведут планктонный или бентосный неподвижный, преимущественно прикрепленный образ жизни,

поселяясь колониями или в одиночку. Это исключительно во­дные, чаще морские, реже солоноватоводные или пресноводные организмы. Бентосные формы обитают на всех глубинах, вплоть до абиссали. Форма тела различна. У зародыша закладывается два слоя клеток: эктодерма и энтодерма. За счет эктодермы у взрос­лой особи возникает эпидермальный слой, состоящий из мышеч­ных, нервных, стрекательных, скелетообразующих и других кле­ток. За счет энтодермы образуется внутренний гастральный слой, состоящий в основном из разнообразных пищеварительных кле­ток. У взрослого животного между эпидермальным и гастральным слоями формируется бесструктурная студенистая прослой­ка - мезоглея, образующаяся за счет клеточных выделений и внед­рения различных клеток экто- и энтодермального происхождения. Во взрослом состоянии книдарии представлены двумя жиз­ненными формами: полипами и медузами. Медузы имеют вид зонтика, колокола или гриба, а одиночные полипы чаще всего мешковидной формы (рис. 107). Колонии полипов разнообраз­ной формы; они, как правило, полиморфные, так как состоят из особей различного строения, выполняющих различные функции. Полипы - организмы донные, в основном прикрепленные, в ред­ких случаях могут вести планктонный образ жизни, например сифонофоры, или передвигаться по дну, например гидра и

Рис. 107. Продольное и поперечное сечения гидроидного полипа (а, б), сцифо­идной медузы (в, г) и кораллового полипа (д, е) г - глотка, гс - гастральный (внутренний) слой, м - мезоглея, п - пищева­рительная полость, р - рот, с - скелет, щ - щупальца, эс - эпидермальный (наружный) слой

актинии. Многие полипы имеют скелет: минеральный (известко­вый) или органический (хитиновый и протеиновый), реже агглю­тинированный. Медузы - организмы планктонные, в виде ис­ключения встречаются сидячие донные формы.

У книдарий имеется пять функциональных систем: пищева­рительная, мышечная, нервная, половая, скелетная. Такие систе­мы, как выделительная, кровеносная и другие, отсутствуют. Со­бственно пищеварительная полость в эволюции царства живот­ных впервые появляется именно у книдарий, поэтому долгое время этот тип назывался Coelenterata (греч. koilos - полный; enteron - кишка, внутренности) - кишечнополостные. Пищеварительная полость мешковидная, складчатая или нескладчатая. В нее ведет единое ротовое отверстие, которое выполняет функцию и рото­вого и анального. Ротовое отверстие полипов и медуз окружено щупальцами, число которых может достигать 100; они образуют один или несколько циклов. Щупальца - с большим количест­вом стрекающих капсул, каждая из них имеет внутри спирально свернутую нить с острием на конце. При защите и нападении нить молниеносно разворачивается и, внедряясь, как гарпун, в тело жертвы, парализует ее. С помощью щупалец пища переда­ется ко рту.

Тип стрекающих подразделяется на три класса: Hydrozoa, Scyp-hozoa и Anthozoa, - отличающихся между собой многими при­знаками, но в первую очередь строением пищеварительной сис­темы и особенностями размножения.

Книдарий размножаются половым и бесполым путем. В пер­вом случае после образования половых продуктов и оплодотворе­ния начинается процесс дробления яйцеклетки и возникает двух­слойная планктонная личинка - планула. Потом планула оседает на дно и начинает расти полип. Бесполое размножение происхо­дит двумя основными способами: делением и почкованием. При делении происходит регенерация (восстановление) недостающих частей, в результате чего появляются новые особи. При почкова­нии на различных участках животного возникают выросты - поч­ки, дальнейший рост которых приводит к формированию нового индивидуума. Результатом бесполого размножения является об­разование колоний полипов. С бесполым размножением также связано возникновение медуз.