Основным элементом фитоценоза является. Фитоценоз. Состав фитоценоза: участие видов и его оценка (обилие, покрытие, фитомасса). Вертикальное и горизонтальное сложение фитоценоза. Морфологическая структура фитоценозов

Фитоценоз - растительное сообщество, характеризующееся относительной однородностью видового состава, определяемого преимущественно условиями местообитания, и относительной обособленностью от других сообществ, состоящее из ценопопуляций, связанных отношениями дифференциации экологических ниш и интерференцией, находящееся в условиях относительно однородных условий местообитания и способное к самостоятельному существованию.

Лесной фитоценоз

Фитоценоз является условным понятием, так как во-первых, сообщество одних растений не может реально существовать вне взаимодействия с другими компонентами биогеоценоза - зооценозом, микробоценозом, биотопом , а во-вторых, согласно доминируещей сегодня концепции континуальности растительного покрова , любые вычленения обособленных сообществ из него искусственны и служат лишь для практических целей изучения растительности на всех уровнях.

Современное представление о фитоценозе как условном, реально не существующем образовании, возникла на основе индивидуалистической гипотезы, разработанной русским учёным Л. Г. Раменским и американским Г. Глизоном. Суть этой гипотезы состоит в том, что каждый вид специфичен по своим отношениям к внешней среде и имеет экологическую амплитуду, не совпадающую полностью с амплитудами других видов (то есть каждый вид распределен «индивидуалистически»). Каждое сообщество образует виды, экологические амплитуды которых перекрываются в данных условиях среды. При изменении какого-либо фактора или группы факторов постепенно уменьшают обилие и исчезают одни виды, появляются и увеличивают обилие другие виды, и таким путем осуществляется переход от одного типа растительных сообществ к другому. Вследствие специфичности (индивидуальности) экологических амплитуд видов эти изменения происходят не синхронно, и при постепенном изменении среды растительность меняется также постепенно. Таким образом, растительные сообщества не образуют четко обособленные единицы, а связываются переходными сообществами в непрерывно варьирующую систему.

Основные направления в трактовке понятия «структура фитоценоза»"

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями – конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз в системе организации живой материи

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (биотопом, состоящим из эдафотопа и климатопа) образуют биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп и создаёт ценотическую среды для обитания живых организмов, а также является первым звеном в круговороте энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д.

В свою очередь элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценоза. Ценопопуляции одного вида имеют разные характеристики в различных фитоценозах.

Факторы организации фитоценоза

Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды, взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов и нарушения. Эти три группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.

Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:

• климатические (свет, тепло, осадки, влажность воздуха и др.);
• эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность, водный режим и другие свойства почв и грунтов);
• топографические (условия рельефа).

• конкурентные отношения;
• неконкурентное средообразование (растения могут по-разному воздействовать на среду, через затенение, иссушение, толщину подстилки и т. д., а через неё - на состав и структуру сообщества). Среди растений выделяются эдификаторы , оказывающие определяющее воздействие на организацию фитоценоза (например, дуб в дубраве);
• аллелопатию (растения воздействуют друг на друга выделяемыми веществами);
• положительные взаимодействия (малоисследованная форма взаимодействия, проявляющаяся во «взаимопомощи» растений);
• влияние лиан и эпифитов (может проявляться в разрушении коры, «удушении» растения-подпорки, формировании продуктами жизнедеятельности среды в которой могут развиваться придаточные корни растения-подпорки).

Влияние на организацию фитоценозов гетеротрофных компонентов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияние животных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, появлении пороев, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогеном. Бактерии -азотфиксоторы повышают снабжение растений азотом. Другие бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.

Нарушения, как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреации и многое другое. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента превратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привело к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалов промышленных производств).

Структурные элементы фитоценоза

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами , выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз - мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью .

Основные характеристики фитоценоза

К главным характеристикам фитоценоза относятся видовой состав образующих его растений, разнообразие и обилие, экологическая структура, спектр жизненных форм.

Ссылки

et:Fütotsönoosmk:Фитоценозаpl:Fitocenozauk:Фітоценоз

Каждый фитоценоз характеризуется определёнными признаками, совокупность которых даёт конкретное представление о фитоценозе, его строении, структуре. Основными отличительными признаками фитоценозов являются: 1) видовой, или флористический, состав; 2) ярусность; 3) обилие; 4) количественное и качественное соотношения видов; 5) встречаемость; 6) покрытие; 7) жизненность; 8) характер местообитания.

Рассмотрим отдельно каждый из указанных признаков фитоценоза.

Видовой состав. Каждый фитоценоз характеризуется определённым составом, определённым количеством и соотношением видов растений. В видовой состав фитоценоза включаются как высшие, так и низшие растения, но из-за трудности определения видов низших растений они нередко учитываются в виде более крупных таксономических единиц, чем виды, т. е. отмечаются отдельные типы и семейства низших растений, а не видовой их состав.

Видовой состав высших растений отдельных фитоценозов бывает чрезвычайно различным, что зависит от географии изучаемого участка растительности, а следовательно, и от экологических факторов. Большое влияние при установлении числа видов оказывает площадь фитоценоза. Чем больше учётная площадь фитоценоза, тем большее количество видов устанавливается при обследовании. Обычно при установлении видового состава травянистого фитоценоза используются учётные площадки в 100 м 2 , у древесных фитоценозов - значительно больше 100 м 2 . При закладке одной учётной площадки в 100 м2 в травянистом фитоценозе трудно определить средний показатель для фитоценоза, поэтому вместо одной площадки используют 10 или 20 площадок. Для выявления богатства флоры необходимо просматривать всю территорию, занимаемую фитоценозом.

Количество видов на единице площади называется видовой насыщенностью фитоценоза. Наибольшая видовая насыщенность фитоценозов бывает в тропических лесах. Одновидовых фитоценозов в природе фактически не существует, так как во всех случаях в фитоценозах всегда, кроме какого-то количества высших растений, присутствуют микроорганизмы. Иногда в литературе встречаются указания о наличии монофитоценозов, т. е. фитоценозов, состоящих из одного какого-либо вида растений. Обычно в таком случае в качестве примера указывается на "чистые" заросли таких видов растений, как тростник обыкновенный, хвощ топяной, рогоз узколистный. На самом деле, в таких "чистых" зарослях всегда присутствуют и другие специфические виды растений, хотя и в небольшом количестве.

Примером кратковременных монофитоценозов могут служить первые налёты сине-зелёных водорослей на остывающей лаве после извержения вулкана и первые колонии серобактерий в серных ключах. Но такие одновидовые колонии очень быстро заселяются и другими видами растений.

Ярусность. В каждом фитоценозе растения имеют неодинаковую высоту, и поэтому растения образуют несколько ярусов. Ярусность является одним из характерных признаков фитоценоза. Различают ярусность надземную и подземную. Более четко бывает выражена надземная ярусность в лесных фитоценозах, в которых растения резко различаются по своей высоте. В лесу наблюдается 4...5 и больше ярусов. За 1-й ярус всегда принимается верхний. Один или 2 верхних яруса образуются деревьями, ниже которых расположен ярус кустарников, затем ярус травянистой растительности, и последний ярус образуют мхи.

В травянистых фитоценозах (на лугах и болотах) тоже наблюдается ярусность, хотя она и не всегда так хорошо выражена как в лесу. Верхний - 1-й - ярус луговой растительности занят каким-либо одним или несколькими высокорослыми злаками (тимофеевкой, ежой сборной, костром безостым и др.); в среднем - во 2-м - ярусе растут более низкорослые злаки (лисохвост луговой и др.), бобовые травы (клевер луговой, клевер гибридный); 3-й ярус, который бывает часто и последним, заполняют так называемые пастбищные, или низовые, злаки - мятлики, овсяница красная, овсяница овечья, полевица и др. Часто на лугах наблюдается 4-й - самый нижний - ярус, занятый мхами. Надземная луговая растительность может быть и двухъярусной. Одноярусность - явление в природе очень редкое, отмечается иногда на засолённых почвах Среднеазиатских республик, где встречается растительность, представленная чрезвычайно однообразным видовым составом (солерос, солянки).

Ярусность, т. е. количество ярусов в фитоценозе, зависит от многих причин и в первую очередь от видового состава и экологических факторов. Чем благоприятнее климатические и почвенные условия местности, тем многояруснее оказываются фитоценозы. Самые сложные, многоярусные фитоценозы встречаются в зоне тропиков. В Советском Союзе более сложные фитоценозы образуются в лесах Закавказья и в Приморском крае.

В растительном сообществе растения различных видов занимают обычно не только различные ярусы над землей в древостое или травостое, но и в почве располагают свою корневую систему на различной глубине. Поэтому в фитоценозах различают надземную и подземную ярусность (рис. 298).

В расположении корней различных видов сообщества также легко устанавливаются 2...4 яруса. Например, в верхнем ярусе почвы сообщества луговых трав залегают обычно корневища злаков и корни однолетних трав. В более глубокие же слои проникают стержневые корни бобовых, сложноцветных, губоцветных и других трав, а промежуточный - средний - ярус обычно заполняется корнями кормовых злаков. Надземная и подземная ярусность особенно хорошо выражена в растительных сообществах древесных растений. Наибольшее количество корней растений сосредоточено в верхних слоях почвы; чем глубже, тем меньше корней (рис. 299). Значение ярусности заключается в том, что она позволяет большему количеству различных растений разместиться на определённом участке, лучше и полнее использовать питательные вещества разных слоёв почвы. Ярусное же расположение стеблей и ветвей растений позволяет им лучше использовать свет и тепло.

Ярусность фитоценоза может изменяться во времени. Особенно это хорошо заметно в травянистых фитоценозах, в которых высота растений отдельных видов значительно изменяется в зависимости от фазы и времени их вегетации (см. аспект фитоценоза). Обычно в одном ярусе располагаются растения, сходные по своим отношениям к условиям среды. Ярусы растений в растительном сообществе находятся между собой в тесной взаимозависимости. В процессе формирования строения фитоценоза ярусность обычно усложняется. Чем более сложившееся сообщество, тем оно старее, тем более сомкнутый растительный покров и тем большее количество ярусов имеется в сообществе.

Обилие (число особей). Под обилием подразумевается количество особей отдельных видов, населяющих данное сообщество. Обилие обусловливается прежде всего благоприятным сочетанием окружающих растения условий среды (почвы, рельефа, климата и др.). Чем благоприятнее экологические условия для роста растений, тем большее количество их встречается в сообществе. Обилие обусловливается также способностью отдельных видов расти группами или отдельными особями.

При описании растительного сообщества для каждого вида растений обилие указывается отдельно. По обилию видов растений растительные сообщества резко различаются между собой. Наибольшее обилие видов в фитоценозах наблюдается в степной зоне. По данным проф. В. В. Алехина, в степи под Курском было обнаружено на 1 м 2 1939 экземпляров растений, принадлежащих к 77 видам. По другим данным, в степных сообществах на 1 м 2 может быть свыше 80 видов.

Человек может сильно изменять состав естественных растительных сообществ, а следовательно, видоизменять и обилие отдельных видов в сообществе. Нетрудно себе представить, как изменяется, например, травянистая растительность степи при применении искусственного полива или растительность болот при их осушении.

Обилие видов в фитоценозе определяется несколькими методами, из которых основными являются: 1) глазомерная оценка; 2) метод учёта обилия пересчётом растений каждого вида на единицу площади; 3) весовой метод.

Глазомерная оценка обилия видов в фитоценозе проводится по различным специальным шкалам, в которых каждая ступень шкалы соответствует тому или иному обилию вида. Существует несколько таких шкал, но чаще всего глазомерная оценка видов проводится по шкале Друде.

В настоящее время в Советском Союзе для глазомерной оценки обилия видов применяется несколько измененная шкала Друде, в которой латинские обозначения заменены русскими или цифрами и вместо 6 ступеней - только 4, что в значительной степени облегчает работу геоботаника. Эта шкала приведена ниже. Балл: Soc - фоновое растение (ф) 4; Сор - обильное распространение (об) 3; Sp - изредка, рассеянно (изр) 2; Sol - единично, редко (р) 1.

Метод учёта обилия пересчётом растений каждого вида на единицу площади сложнее глазомерной оценки. При пользовании этим методом выделяют, учётные площадки, на которых и производят подсчёт растений каждого вида. Размер учётных площадок зависит от характера фитоценоза.

Учёт деревьев в фитоценозе проводят на площади 1000 м 2 (10 X X 100), 1600 м 2 (20 X 80) или 2000 м 2 (20 X 100), кустарников и трав - на площади 100 м 2 . В последнем случае для того чтобы получить более точные сведения об обилии видов, учётные площадки меньших размеров часто выделяют в 10...20 местах - точках фитоценоза.

Весовой метод позволяет установить, какую зелёную массу даёт данный вид (в % по отношению к общей массе фитоценоза и к массе отдельных его видов). Для определения обилия видов весовым методом в фитоценозе закладывается возможно большее количество площадок, что необходимо для статистической обработки полученных данных. Чаще всего этот метод используется при учёте обилия видов в травянистых фитоценозах, в которых выделяется 20 площадок по 0,1 м 2 . Растения на каждой учётной площадке срезают на уровне почвы. Затем их раскладывают по видам и взвешивают; с каждой площадки растения взвешивают отдельно. После учёта результатов по всем площадкам высчитываются средние показатели участия каждого вида в производстве органической массы фитоценоза. Весовой метод особенно интересен при геоботанических обследованиях в практических целях, например при установлении продуктивности естественных сенокосов и пастбищ как в количественном, так и в качественном отношении. Чаще всего этот метод учёта обилия видов проводится на высушенных растениях, собранных с пробных площадок травянистых фитоценозов.

Количественное и качественное соотношение видов. В фитоценозе всегда можно установить виды, которые имеют большее значение, и виды, которые имеют второстепенное значение. Поэтому после определения количества видов фитоценоза легко разделить их на 4 основные группы: доминирующие, субдоминирующие (содоминанты), второстепенные и третьестепенные виды растений.

Доминантами, или доминирующими видами, фитоценоза называются те, которые встречаются в большем количестве, господствуют над другими видами, производят обычно большее количество органической массы. Они создают фон фитоценоза и определяют основной характер сообщества. Доминирующие виды фитоценоза устанавливаются независимо от их положения по ярусам. Нередко в фитоценозе можно выявить наличие доминантов в каждом ярусе сообщества.

Субдоминанты - это те виды, которые встречаются в меньшем количестве, чем доминанты, но они имеются в достаточном количестве и поэтому играют в фитоценозе заметную роль. Второстепенные и третьестепенные виды встречаются в растительном сообществе в меньшем количестве или даже очень редко. Таким образом, например, в сосново-брусничном фитоценозе леса доминирующим видом является сосна, субдоминирующим - брусника, а остальные виды - второстепенными или третьестепенными.

Определение доминирующих и субдоминирующих видов в сообществе имеет значение при установлении наименования фитоценозов.

Часто доминирующий - господствующий - вид в фитоценозе называют эдификатором (эдификатор - строитель) сообщества, который обусловливает особенность фитоценоза. Например, в лесу эдификаторами являются деревья: в еловом - ель, в дубовом - дуб.

Встречаемость видов. При определении видового состава фитоценоза можно легко убедиться, что отдельные виды распределяются в сообществе неодинаково: одни встречаются равномерно по всему сообществу, другие - неравномерно - отдельными группами на некоторых участках фитоценоза. Неравномерное распределение видов в фитоценозе объясняется двумя главными причинами: биологическими особенностями видов и изменчивостью условий (почва, рельеф и др.) на участках фитоценоза.

Встречаемость видов в растительном сообществе определяется коэффициентом встречаемости, который обозначается R. Метод учёта встречаемости видов в фитоценозе был предложен Раункиером и заключается в следующем.

В различных участках изучаемого фитоценоза равномерно закладываются пробные площадки, на травянистом - по 10...20 площадок размером каждая 0,1...1,0 м 2 , в лесном фитоценозе размер площадок увеличивается до 100...1600 м 2 , а количество их сокращается до 10.

При обследовании растительности на площадке отмечается наличие или отсутствие каждого вида. Результаты наблюдения по каждому фитоценозу записывают в ведвмость определённой формы (см. таблицу), в которой наличие вида обозначается либо цифрой, указывающей количество экземпляров данного вида, либо знаком плюс (+), а отсутствие вида - знаком минус (-).

Коэффициент встречаемости R определяется по формуле R = = 100 а/n. В этой формуле а обозначает число площадок, в которых данный вид зарегистрирован, n - общее число обследованных площадок.

Коэффициент встречаемости клевера лугового в приведённой таблице равен 6-100/25 = 24. Из приведённой таблицы видно, что овсяница луговая в фитоценозе встречается равномерно, наличие её отмечено в каждой из пробных площадок, и, следовательно, её коэффициент встречаемости равен 100 %. В том же фитоценозе тимофеевка луговая встречается уже менее равномерно, только на 10 площадках - k = 40 %, а клевер луговой, как это было сказано выше, имеет коэффициент встречаемости 24 %.

Покрытие. Обилие и встречаемость видов не дают ещё полного представления о роли отдельных видов в фитоценозе. Даже при наличии в фитоценозах какого-либо вида в одинаковом количестве экземпляров роль его в формировании фитоценоза зависит от характера и степени развития надземных органов растений этого вида, в результате чего растения вида могут покрывать площадь фитоценоза в большей или меньшей степени.

Покрытие учитывается обычно глазомерно, или для этого используется особая сеточка с делениями (сеточка Раменского). Рассматривая травянистый ковер сверху вниз, можно установить, какую часть почвы покрывает данный вид, и выразить это в процентах.

Жизненность. В любом фитоценозе не все виды развиваются в одинаковой степени - одни из них проходят полный цикл своего развития, т. е. цветут, образуют плоды и семена; другие заканчивают свое развитие фазой цветения, а третьи могут совсем не цвести и размножаются только вегетативным путем. При описании фитоценоза обычно жизненность отдельных видов обозначают цифрами: 3 - вид проходит полный цикл развития, т. е. образует плоды и семена; 2 - вид только вегетирует и не образует репродуктивные органы; 1 - вид вегетирует слабо.

Жизненность вида характеризует приспособленность его к фитоценозу. Чем благоприятнее условия среды фитоценоза для вида, тем выше его жизненность.

Характер местообитания. Каждый фитоценоз приурочен к определённому местообитанию. Под местообитанием подразумевается совокупность тех условий среды обитания, которые необходимы для нормальной жизнедеятельности фитоценоза. Следовательно, каждый фитоценоз занимает определённую площадь, определённый географический участок Земли, который характеризуется комплексом биотических и абиотических факторов среды. Между местообитанием и фитоценозом всегда существует постоянная взаимосвязь: местообитание обеспечивает фитоценоз элементами жизнедеятельности его, а фитоценоз оказывает в свою очередь влияние на формирование местообитания. Не следует смешивать понятие местообитание с понятием местонахождение. Под местонахождением подразумевается географический (административный) пункт, в котором обнаружен данный фитоценоз. Иногда понятие местообитание фитоценоза заменяется термином экотоп.

В лесных фитоценозах наиболее ярко выражены все осо­бенности растительных сообществ, что, вероятно, связано с очень длительной историей их эволюционного формирования. Это позволяет нам, основываясь даже на рассмотрении одного примера, сказать, что такое фитоценоз.

Фитоценоз (от гр. phyton - растение и koinos - общий) - устойчивая система совместно существующих на некотором участке земной поверхности автотрофных и гетеротрофных организмов (биоты) и созданной ими и их предшественника­ми фитоценотической среды (в том числе почвы и фитоклимата), система, характеризующаяся специфической структурой и сложными взаимоотношениями компонентов (ценобионтов) как между собой, так и с фитоценотической средой, обладаю­щая продуктивностью и участвующая в круговороте веществ.

Это определение исключает возможность отнесения к фи­тоценозам разнообразных неустойчивых временных систем или форм совместного существования организмов, которые, как правило, являются лишь начальными (проценозы) или промежуточными (анценозы) стадиями формирования устой­чивых сообществ. Такими неустойчивыми формами является и подавляющее большинство создаваемых человеком культур­ных ценозов, существование которых поддерживается самим человеком (агроценозы) и которые при прекращении его опеки становятся на длительный путь восстановления фитоце­нозов. По той же причине не могут относиться к фитоцено­зам (биоценозам) и так называемые гетеротрофные фитоцено­зы (Работнов, 1976). Если не делать этих важных разделений, то растительный покров может предстать перед геобо­таником как нечто совершенно хаотическое, трудно поддаю­щееся разграничению и картированию. Такую точку зрения имел еще С. И. Коржинский (1888, см. также раздел 1.1), as Г. Ф. Морозов (1904) писал, что «лишь совокупность устой­чивых насаждений можно и следует называть лесом».

Наличие в фитоценозах фитосреды (Ревердатто, 1935; Быков, 1953), или, лучше говорить, фитоценотической среды (Лавренко, 1959), признается большинством геоботаников, (социальная - по Пачоскому, 1921; биологически изменен­ная - по Сукачеву, 1928; эндогенная - по Gounot, 1956; внутренняя - по Ярошенко, 1961), однако в определениях фи­тоценоза она, как правило, не фигурирует. Если к этому до­бавить, что автотрофные, как и многие гетеротрофные компо­ненты в фитоценозах, например грибы, все питательные ве­щества, включая углерод и кислород, черпают из ресурсов внутренней среды сообществ, что многие взаимоотношения ценобионтов друг с другом происходят посредством этой сре­ды, а сама она не только неотделима от фитоценоза, но и быстро деградирует или даже исчезает после его уничтоже­ния, то станет ясно, что фитоценоз не может считаться только совокупностью организмов.

Жизнь существует на разных условиях ее организации - клетка, организм, популяция, вид и биоценоз, каждый из них имеет свои особенности. Одна из особенностей последнего уровня жизни - биоценоза - его биоценотическая среда.

Для геоботаников все это достаточно ясно, недаром многие из них, исследуя растительный покров, одновременно изучают и почвы под ним или делают это в содружестве с почвоведами. Без такого изучения очень многие особенности фитоценозов, в частности экологические, особенно трудно понять и объяс­нить.

Рассматривая и определяя фитоценоз, мы включаем в него не только автотрофные, но и гетеротрофные организмы, при­чем не только гетеротрофные растения, но и животные. Ко­нечно, геоботаник не зоолог, но без учета деятельности целого ряда животных, особенно фитофагов, невозможно уяснить многие стороны авторегуляции сообществ и их устойчивости. И практически ни один сколько-нибудь серьезный геоботаник не проходит мимо вредителей леса, лугов и пастбищ. Некото­рые геоботаники (Gams, 1918; Du-Rietz, 1930, 1965) в связи с этим предпочитают пользоваться термином «биоценоз», а не «фитоценоз».

Доля участия в фитоценозах животного населения обыч­но не превышает 0,1% по биомассе. Всесторонние исследо­вания фитоценозов (стационарные) обычно проходят под эгидой геоботаников. Во всем этом и заключается глубина и привлекательность геоботанических исследований.

Приняв фитоценозы за биоценозы суши, мы, конечно, основное внимание уделим их флористическому составу и фи­тоценотической среде, и лишь в необходимых случаях будем обращаться к биоте в целом.

Фитоценоз – всякая конкретная группировка растений, на всем протяжении занимаемого ею пространства относительно однородная по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования и характеризующаяся относительно одинаковой системой взаимоотношений между растениями и средой обитания.

Основные признаки фитоценозов:

1. Видовой состав фитоценоза определяется климатом, эдафическими (почвенными) условиями, рассеченностью рельефа, воздействием биогенных и антропогенных факторов, биологическими особенностями видов. Совокупность особей вида в пределах растительного сообщества образует ценотическую популяцию, или ценопопуляцию. В состав ценопопуляций входят растения разного возраста, а также покоящиеся стадии, например, семена или видоизмененные подземные побеги цветковых растений.

2. Количественные отношения видов в сообществе определяют его внешний облик и отражают ценотические процессы в нем. Количественный отношения между растениями в фитоценозе выражаются таким показателем как обилие вида. Оно выражается числом особей на единицу площади. По количественному признаку выделяют доминанты – виды, преобладающие в сообществе. Доминирование определяется проективным покрытием вида, числом особей, их весом или объемом. Доминанты – наиболее продуктивные виды фитоценоза. В том случае, если в фитоценозе одновременно преобладают два и более вида, их называют кодоминантами . Антропофиты – виды случайные в фитоценозе, их пребывание в данном сообществе может быть кратковременным. Соотношения между видами фитоценоза определяются приспособленностью этих видов к совместной жизни и условиями среды.

Качественная роль разных популяций в составе сообщества также неодинакова. Эдификаторами являются виды-создатели, строители растительного сообщества, обуславливающие главные особенности его фитогенной среды. Эдификаторы обладают максимальной средообразующей ролью, они воздействуют на водный, температурных режим среды, на протекание почвообразовательного процесса. В этой связи эдификаторы в значительной степени определяют видовой состав и структуру фитоценоза. Ассектароты – виды, мало влияющие на создание фитогенной среды, это второстепенные виды, входящие в состав разных ярусов. Спутники – виды, всегда встречающиеся лишь единично.

3. Следующий признак фитоценоза – ярусность – размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве. Каждый ярус имеет свою микросреду и является в какой-то степени самостоятельным образованием. В то же время ярус является частью единого целого – фитоценоза. Количество ярусов сообщества определяется многими причинами, в том числе условиями климата, почв, биологическими и экологическими особенностями видов. Ярусность обеспечивает существование большого числа особей на ограниченной площади и более полное использование растениями экологических факторов (освещенности, воды, минеральных ресурсов). Наибольшее число ярусов наблюдается в благоприятных условиях. Ярусное расположение растений снижает конкурентную борьбу и обеспечивает устойчивость сообществ.

4. Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза. Пятна мозаичности получили название микрогруппировок. Обычно микрогруппировки невелики (до нескольких метров в поперечнике). Наличие мозаичности является следствием неоднородности микроусловий в фитоценозе: микрорельефа, различия в механическом и химическом составе почв, мощности подстилки. Вместе с тем формирование мозаичности связано с взаимным влиянием растений друг на друга (созданием затенения, спецификой опада, влияющего на почвообразовательный процесс,

5. Следующий признак – синузиальность . Синузии – структурные части фитоценоза, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов и пространственной обособленностью. Синузией может являться и ярус (если виды, его слагающие, относятся к одной жизненной форме), и микрогруппировка (в однородных фитоценозах).

Наряду с пространственными различаются и сезонные синузии, представленные видами одинакового сезонного развития. Они характеризуются экологической обособленностью и определенной фитоценотической ролью в сообществе.

6. Физиономичность – внешний вид фитоценоза, который определяется жизненными формами, слагающими фитоценоз.

7. Периодичность фитоценозов характеризуется сезонными изменениями всех процессов жизнедеятельности растений.

8. Характер местообитания – совокупность экологических особенностей данной местности, обусловливающих возможность существования биоценоза. Под местообитанием понимается не только место произрастания фитоценоза, но и качественная характеристика данного участка местности. Качество местообитания определяется, прежде всего, климатом, высотой над уровнем моря, формой поверхности, горными породами и их влиянием на почвообразовательные процессы, физико-химическими и биологическими особенностями почв, режимом грунтовых вод, возможностью затопления местности.

Фитоценоз характеризуется видовым составом, количественными и качественными соотношениями между растениями, ярусностью, мозаичностью, физиономичностью, периодичностью, синузиальностью, характером местообитания.

Видовой состав. В состав фитоценоза входят высшие растения, бактерии, водоросли, акциномицеты, грибы и лишайники. Они произростают на почве, в почве, а некоторые являются растениями эпифитами. Совокупность особей вида в пределах растительного сообщества образует ценотическую популяцию, или ценопопуляцию. Видовой состав сообщества – это совокупность ценопопуляций. Вид представляет собой систему популяций. Популяция – группа особей, являющаяся элементарным подразделением вида, его элементарной эволюционной структурой.

Ценопопуляции отдельных видов в одном и том же растительном сообществе могут сильно отличаться друг от друга как по числу особей на единицу площади, так и по соотношению особей различных возрастных групп (возрастному спектру).

Основными возрастными периодами жизни растения являются латентный, виргильный, генеративный, сенильный. Наличие в составе популяции вида растений в различных возрастных фазах обеспечивает устойчивое положение вида в сообществе и является показателем его нормальной жизнеспособности. Различают популяции инвазионного, нормального и регрессивного типов.

Популяции инвазионного, т. е. внедряющегося, типа только приживаются в фитоценозе и могут существовать в виде всходов, ювенильных или имматурных особей. Семена таких видов заносятся извне и со временем занимают важное положение в фитоценозе или совсем не приживаются в нем. Популяции регрессивного типа утратили способность к генеративному возобновлению. Они не цветут, а если цветут и плодоносят, то их семена не всхожи или проростки не жизнеспособны. Отмеченные признаки характеризуют вымирающую, т. е. уходящую из данного фитоценоза, популяцию. Растения популяций нормального типа проходят в фитоценозе весь цикл развития. Они представлены особями различных периодов жизни от спор и семян до взрослых особей. В ценотическом отношении это основные популяции фитоценоза.

Видовой состав фитоценоза определяется климатом, эдафическими условиями, рассеченность рельефа, воздействием биогенных и антропогенных факторов, биологическими особенностями видов и другими причинами.

Количество видов, растущих на единице площади, есть видовая (флористическая) насыщенность сообщества, которая свидетельствует о полноте использования среды в пределах фитоценоза.

Количественные и качественные соотношения между растениями. Количественным показателем значения вида в жизни фитоценоза является его обилие. Оно выражается в весовых категориях, баллах, числом особей на единицу площади. Соотношения между особями фитоценоза являются следствием приспособления видов к совместной жизни и определяются условиями среды. Они не стабильны. Изменения являются прежде всего реакцией на естественный ход метеорологических условий в течение сезона года, многих лет или вызываются особенностями взаимоотношений между растениями, биогенными и антропогенными факторами.

Качественная роль различных популяций в составе сообществ неодинакова. В фитоценозе принято различать доминанты (кондоминанты), субдоминанты, ассектаторы, антропофиты.

Доминанты – виды, преобладающие в сообществе. Под преобладанием вида подразумевается его большая по сравнению с другими видами роль. Преобладание определяется проективным покрытием вида, числом особей, весом или объемом их. Это наиболее продуктивная популяция фитоценоза.

Если в фитоценозе одновременно преобладают два или более вида, принадлежащих к одной экобиоморфе, их называют кондоминантами.

Виды, которые в основном определяют специфическую среду сообщества, т. е. обладают максимальной средообразующей ролью, называют эдификаторами. Они в значительной степени определяют его видовой состав и структуру, т. к. воздействуют на водный, температурный режим среды и кислотность, а вместе с тем на сущность и протекание почвообразовательных процессов.

Субдоминанты – виды, преобладающие в подчиненных ярусах фитоценоза постоянно или в отдельные сезоны.

Ассектаторы – виды второстепенные, вчодящие в состав различных ярусов.

Антропофиты – случайные в фитоценозе виды. Их пребывание может быть совсем антропогенным.

Доминанты, субдоминанты, ассектаторы и артропофиты называют фитоценотипами.

Ярусность. В процессе формирования фитоценоза идет освоение растениями различных экологических ниш в пространстве. Ярусностью называют размещение органов растений различных видов на различных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве. Основной структурной частью фитоценоза является ярус. Ярус – часть населения фитоценоза, экологический и фитоценотически обособленная в пространстве, а иногда и во времени.

Каждый ярус имеет свою микросреду (освещение, температурный режим, увлажнение, состав и движение воздуха) и является в какой-то степени самостоятельным образованием. В то же время ярус является частью единого целого – фитоценоза. В лесах обычно различают 3-5 ярусов: I (A) – деревья первой величины, II (A’) – деревья второй и третьей величин, III (B) – кустарники (подлесок), IV (C) – травы и кустарнички, V (D) – мхи и лишайники.

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза. Пятна мозаичности называют микрофитоценозом, микроассоциацией, микрогруппировкой.

Микрогруппировка – наименьший по размерам элемент горизонтального расчленения растительного сообщества, охватывающий все его ярусы и поэтому обладающий определенной целостностью, не исключающей, постоянной взаимосвязи с другими микрогруппировками как в пространстве, так и во времени.

Наличие микроценозов является прежде всего следствием неоднородности условий в фитоценоза, а именно микроусловий самого разного порядка, взаимовлияний, особенностей вегетативного и смешанного размножения отдельных растений. Первостепенное значение имеют взаимовлияние и условия экотопа: нанорельеф, различие в механическом и химическом составе почв, увлажнении, затенении, мощности подстилки и особенностях опада.

Синузиальность

Синузии – структурные части фитоценозов, характеризующиеся определённым видовым составом, определённым экологическим характером видов, их составляющих, и пространственной (или во времени) обособленностью, а следовательно, и особой фитоценотической средой (микросредой), создаваемой растениями данной синузии.

Синузия – это не любая структурная часть фитоценоза, а образованная группой растений однородной или сходной экологией. Синузией может являться и ярус, если виды, его слагающие, относятся к одной жизненной форме, и микрогруппировка (в однородных фитоценозах).

Фитоценоз – сложный комплекс синузий. Изучение отдельных синузий позволяет более полно познать видовой состав, структуру и вопросы динамики фитоценоза.

Физиономичность. Внешний вид фитоценоза, т.е. его физиономичность, определяется жизненными формами, слагающими фитоценоз. Внешний вид фитоценоза, определяемый фазами сезонного развития, называют аспектом.

Сочетание растений с различным ритмом сезонного развития даёт возможность совместного существования в сообществах большого числа видов и более полного использования растениями среды.

Периодичность. Сезонная смена аспектов связана с сезонными изменениями в жизнедеятельности сообщества. Периодичность фитоценоза характеризуется сезонными изменениями всех жизненных процессов растений (транспирация, дыхание, фотосинтез и выделение и потребление разных веществ из окружающей среды, размножение и др.), которые определяются сезонным ходом метеорологических условий и физико-химических процессов, протекающих в почве.

характер местообитания – совокупность экологических особенностей данной местности, обуславливающих возможность существования биоценозов. Под местообитанием понимается не только место произрастания фитоценоза, но и качественная характеристика данного участка местности. Качество местообитания определяется многими факторами, важнейшие из которых климат местности, высота над уровнем моря, форма поверхности (экспозиция, угол наклона склонов), горные породы и их влияние на почвообразовательные процесс, режим грунтовых вод, возможность затопления местности, происхождение, тип, возраст почвы и её физические, химические и биологические особенности. В среде обитания фитоценоза влияния всех компонентов тесно переплетаются.

Существенными признаками фитоценоза являются фитоценотические отношения между растениями и различиями в фитосреде. Если взаимовлияние между растениями не выражены, значит, имеется просто группировка, или агрегация, растений, но нет фитоценоза.

Единицы классификации фитоценозов

Единица классификации фитоценозов представляет собой восходящий ряд: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций и тип растительности.

Растительная ассоциация (тип фитоценоза) объединяет фитоценозы с одновременным видовым составом, однородной синузиальной структурой, отражающей состав экологических типов растений, и однородными факторами среды, влияющими на фитоценотический процесс.

Установление ассоциаций – это прежде всего обобщение, отбор общих и существенных признаков, но не характеристика её и не описание. Её следует рассматривать как тип растительного сообщества.

Критерии ассоциации:

Одно и то жн ярусное сложение, т.е. число и характер ярусов

Сходное мозаичное сложение

Одни и те же фиды должны быть эдификаторами и доминантами в соответственных ярусах

Сходный сотстав и соотношение роли видов различной экологической принадлежности

Сходный ход сезонной изменчивости

Сходные разногодичные изменения

Сходный ход возрастных изменений

Сходная жизненность основных компонентов

Более или менее сходные реакции на одинаковые воздействия.

Наименования ассоциаций слагаются из родового названия доминанта (кондоминанта) и субдоминанта.

Группа ассоциаций. Ассоциации объединяют в группы. К одной группе относят ассоциации, которые различаются по составу одного из ярусов. Группы ассоциаций образуют естественный экологический ряд, отражающий изменение трофности, влажности и аэрации почвы.

Формация выделяется по одному общему признаку – доминанту. Название группы-ассоциаций объединяются в формацию. Формация – это основная единица среднего ранга. Её значение велико при лесотипологических исследованиях, лесохозяйственных мероприятиях и картографировании растительности.

Группы формаций. К одной группе относят все формации, доминанты которых принадлежат к одной и той же жизненной форме.

Класс формаций. К одному классу относят все группы формаций, доминанты которых относятся к близким жизненным формамю

Тип растительности – наиболее крупное подразделение растительного покрова. Типы выделяются по морфологическому или эколого-морфологическому признакам. К одному типу растительности относятся все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой.

Типы растительности бывают зональными, азональными и экстразональными. Зональная растительность занимает выравненные водораздельные пространства с хорошо дренированными почвами среднего механического состава (супеси, суглинки).

Азональный тип растительности развивается в местах, где растительный покров в большей степени обусловлены почвенными условиями, чем климатом.

К экстразональным близки отдельные участки травянистой растительности.

Лесная растительность.

Изучение фитоценозов изучается с леса – основного зонального типа растительности. Лес – сообщество, или такое соединение древесных растений, в котором они взаимно влияют друг на друга, порождая тем самым ряд новых явлений, несвойственных одинаково растущим деревьям. Лес – основа зелёного покрова Земли, главный компонент географического ландшафта. Он оказывает решающее влияние на гидрологический режим рек и водоёмов, защищает почву от эрозии, влияет на химический состав атмосферы, является средой обитания диких зверей и птиц, имеют большое санитарно-гигиеническое и эстетическое значение.

4.1 Видовая структура лесного фитоценоза

Таблица 4.1 Видовая структура лесного фитоценоза

Выводы: при изучении методом закладки раункиеров на пробной площади была изучена растительность лесного фитоценоза. Основную массу растительности составляет черника (31,6%) и щучка извилистая (17,25%), единичными видами встречалась брусника, марьянник луговой и вереск обыкновенный. Проективное покрытие мхами составило 70%, и представлен был одним видом - Hylocomium proliferum.

4.2 Пространственная структура лесного фитоценоза.

Ярус – основная структурная единица вертикального сложения биоценоза. Ярус – это слой биоценоза, который образован группой растений одинаковой высоты, это понятие:

1. морфологическое (ярус образуется жизненными формами растений – чем сложнее жизненные формы, тем сложнее структура)

2. экологическое (ярус сложен видами различных групп – тенденция выравнивания в ярусе)

3. фитоценотическое – это слой сообщества, насыщенный жизнью, который выполняет важную функциональную роль в системе. Ярусности подчиняется все живое.

В состав 1 яруса входят сосна ель и береза.

Средний возраст растений – около 50лет.

Средняя высота древостоя – 25-28 м.

Средний диаметр ствола сосны– 40,6 см.

Максимальный диаметр – 60 см.

Сомкнутость крон –0,5.

2 ярус представлен: тополь дрожащий, береза, рябина, сосна, дуб черешчатый.

3 ярус составляют травы и кустарнички. В состав 3 яруса входят: черника, брусника, вереск, вейник тростниковый, марьянник луговой, малина (ювенильное), луговик извилистый, кошачья лапка, короставник, мхи.

Разделение растений по ярусам позволяет каждому растению занять свою экологическую нишу и снизить конкуренцию между видами. Пространственная структура обеспечивает видовое разнообразие в биоценозе.

4.3 Экологическая структура лесного фитоценоза

Таблица 4.2 Экологическая структура лесного фитоценоза

Вывод: В ходе прохождения практики нами была проанализирована растительность лесного фитоценоза по жизненным формам, отношению к свету, влажности и трофности почвы. В сосняке черничном нами было обнаружено и описано 5 растений. Из них большинство является кустарничками (60%) и 40% травами. Наиболее часто встречаемые растения по отношению к свету – теневыносливые (60% от общего количества), наиболее редко встретились тенелюбивые и светолюбивые растения (по 20% каждый). По отношению к влажности почвы во время изучения лесного фитоценоза наиболее часто встречались мезофиты (80% растений), редко встречались ксеромезофиты (20%). По отношению к трофности почвы наиболее часто встретились олиготрофы (80%) и мегатрофы (20%).