Koji je fiziološki kriterij vrste? Pogled. Kriteriji tipa. Zašto je važno očuvati vrste u prirodi?

Vrsta je jedan od glavnih oblika organizacije života na Zemlji (uz stanicu, organizam i ekosustav) i osnovna jedinica klasifikacije biološke raznolikosti. Ali u isto vrijeme, pojam "vrsta" i dalje ostaje jedan od najsloženijih i najdvosmislenijih bioloških pojmova.

Probleme povezane s konceptom bioloških vrsta lakše je razumjeti kada ih se promatra iz povijesne perspektive.

Pozadina

Izraz "vrsta" koristi se za označavanje imena bioloških objekata od davnina. U početku to nije bilo čisto biološko: vrste pataka (patka patka, patka, pintail, teal) nisu imale temeljne razlike od vrsta kuhinjskog posuđa (tava, tava, itd.).

Biološko značenje pojma “vrsta” dao je švedski prirodoslovac Carl Linnaeus. Tim pojmom označio je važno svojstvo biološke raznolikosti - njezinu diskretnost (diskontinuitet; od latinskog discretio - dijeliti). K. Linnaeus smatrao je vrste objektivno postojećim skupinama živih organizama, koje se prilično lako razlikuju jedna od druge. Smatrao ih je nepromjenjivima, stvorenima jednom zauvijek od Boga.

Vrste su tada identificirane na temelju razlika između jedinki u ograničenom broju vanjskih obilježja. Ova metoda se naziva tipološkim pristupom. Svrstavanje jedinke u pojedinu vrstu izvršeno je na temelju usporedbe njezinih karakteristika s opisima već poznatih vrsta. Ako se njegove karakteristike nisu mogle povezati ni s jednom od postojećih dijagnoza vrste, tada je nova vrsta opisana iz ovog primjerka (nazvan je tipski primjerak). Ponekad je to dovodilo do incidentnih situacija: mužjaci i ženke iste vrste opisivani su kao različite vrste.

S razvojem evolucijskih ideja u biologiji pojavila se dilema: ili vrsta bez evolucije, ili evolucija bez vrste. Autori evolucijskih teorija - Jean-Baptiste Lamarck i Charles Darwin poricali su stvarnost vrsta. Charles Darwin, autor knjige “Podrijetlo vrsta putem prirodne selekcije...”, smatrao ih je “umjetnim konceptima izmišljenim radi praktičnosti”.

Do kraja 19. stoljeća, kada je raznolikost ptica i sisavaca bila sasvim proučena na velikom području Zemlje, nedostaci tipološkog pristupa postali su očiti: pokazalo se da životinje s različitih mjesta ponekad, iako malo , ali se međusobno pouzdano razlikuju. U skladu s utvrđenim pravilima, morali su dobiti status samostalne vrste. Broj novih vrsta rastao je poput lavine. Usporedo s tim, sumnja je postajala sve jača: treba li različitim populacijama blisko srodnih životinja status vrste dodjeljivati ​​samo na temelju toga što se malo razlikuju jedna od druge?

U 20. stoljeću, s razvojem genetike i sintetske teorije, vrsta se počela promatrati kao skupina populacija sa zajedničkim jedinstvenim genskim fondom, koja posjeduje vlastiti "sustav zaštite" za integritet svog genskog fonda. Tako je tipološki pristup identifikaciji vrsta zamijenjen evolucijskim: vrste nisu određene razlikama, već izolacijom. Populacije vrste koje se morfološki razlikuju jedna od druge, ali su sposobne slobodno se međusobno križati, dobivaju status podvrste. Ovaj sustav pogleda bio je temelj biološkog koncepta vrste, koji je dobio svjetsko priznanje zahvaljujući zaslugama Ernsta Mayra. Promjena koncepata vrsta “pomirila” je ideje o morfološkoj izoliranosti i evolucijskoj varijabilnosti vrsta te omogućila objektivniji pristup opisivanju biološke raznolikosti.

Pogled i njegova stvarnost. Charles Darwin je u svojoj knjizi “Podrijetlo vrsta” iu drugim djelima polazio od činjenice varijabilnosti vrsta, transformacije jedne vrste u drugu. Otuda njegovo tumačenje vrste kao stabilne i u isto vrijeme promjenjive tijekom vremena, što je prvo dovelo do pojave varijeteta, koje je nazvao "emergentnim vrstama".

Pogled– skup geografski i ekološki bliskih populacija, sposobnih za međusobno križanje u prirodnim uvjetima, koje posjeduju zajedničke morfofiziološke karakteristike, biološki izolirane od populacija drugih vrsta.

Kriteriji tipa– skup određenih karakteristika karakterističnih samo za jednu vrstu (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biologija u tablicama. M., 2000.)

Također je važno da je vrsta univerzalna diskretna (fragmentabilna) jedinica organizacije života. Vrsta je kvalitativni stadij žive prirode; postoji kao rezultat unutarvrstskih odnosa koji osiguravaju njezin život, razmnožavanje i evoluciju.

Glavna značajka vrste je relativna stabilnost njezinog genskog fonda, podržana reproduktivnom izolacijom jedinki od drugih sličnih vrsta. Jedinstvo vrste održava se slobodnim križanjem između jedinki, što rezultira stalnim protokom gena u unutarvrsnoj zajednici. Dakle, svaka vrsta postojano postoji na jednom ili drugom području kroz mnoge generacije, i tu se očituje njezina stvarnost. Istodobno, genetska struktura vrste stalno se obnavlja pod utjecajem evolucijskih čimbenika (mutacije, rekombinacije, selekcija), pa se stoga vrsta ispostavlja heterogenom. Rastavlja se na populacije, rase, podvrste.

Genetska izolacija vrsta postiže se zemljopisnom (srodne skupine razdvojene su morem, pustinjom, planinskim lancem) i ekološkom izolacijom (neusklađenost u vremenu i mjestima razmnožavanja, stanište životinja u različitim slojevima biocenoze). U slučajevima kada ipak dođe do međuvrsnog križanja, hibridi su ili oslabljeni ili sterilni (primjerice, hibrid magarca i konja - mazge), što ukazuje na kvalitativnu izoliranost vrste i njezinu realnost. Prema definiciji K. A. Timirjazeva, “vrsta kao strogo određena kategorija, uvijek jednaka i nepromjenjiva, ne postoji u prirodi. Ali u isto vrijeme moramo priznati da vrste, u trenutku kada promatramo, stvarno postoje.”

Populacija. Unutar raspona bilo koje vrste, njezini su pojedinci neravnomjerno raspoređeni, jer u prirodi ne postoje identični uvjeti za postojanje i reprodukciju. Na primjer, kolonije krtica nalaze se samo na odvojenim livadama, šikare koprive nalaze se u gudurama i jarcima, žabe jednog jezera odvojene su od drugog susjednog jezera itd. Populacija vrste podijeljena je u prirodne skupine - populacije. Međutim, te razlike ne isključuju mogućnost križanja između jedinki koje žive na graničnim područjima. Gustoća naseljenosti stanovništva podložna je značajnim fluktuacijama u različitim godinama i različitim godišnjim dobima. Populacija je oblik postojanja vrste u određenim okolišnim uvjetima i jedinica njezine evolucije.

Populacija je skup jedinki iste vrste koje se slobodno križaju, dugotrajno postoje u određenom dijelu areala unutar vrste i relativno su izolirane od drugih populacija. Jedinke jedne populacije imaju najveću sličnost u svim svojstvima svojstvenim vrsti, zbog činjenice da je mogućnost križanja unutar populacije veća nego između jedinki susjednih populacija i doživljavaju isti selekcijski pritisak. Unatoč tome, populacije su genetski heterogene zbog kontinuirane nasljedne varijabilnosti.

Darvinovska divergencija (divergencija karaktera i svojstava potomaka u odnosu na izvorne oblike) može nastati samo kroz divergenciju populacija. Ovu poziciju prvi je potkrijepio 1926. S. S. Chetverikov, pokazujući da iza prividne vanjske homogenosti svaka vrsta ima ogromnu skrivenu rezervu genetske varijabilnosti u obliku mnogo različitih recesivnih gena. Ova genetska rezerva nije ista u različitim populacijama. Zato je populacija elementarna jedinica vrste i elementarna evolucijska jedinica.

Vrste vrsta

Vrste se identificiraju na temelju dvaju principa (kriterija). To je morfološki kriterij (otkriva razlike među vrstama) i kriterij reproduktivne izolacije (ocjenjuje se stupanj njihove genetske izolacije). Postupak opisivanja novih vrsta često je povezan s određenim poteškoćama povezanim kako s dvosmislenom korespondencijom kriterija vrste, tako i s postupnim i nepotpunim procesom specijacije. Ovisno o tome kakve su se poteškoće pojavile pri identifikaciji vrsta i kako su one riješene, razlikuju se tzv. „tipovi vrsta“.

Monotipske vrste.Često nema poteškoća pri opisivanju novih vrsta. Takve vrste obično imaju velik, neprekinut raspon unutar kojeg je zemljopisna varijabilnost slaba.

Politipske vrste.Često se, koristeći morfološke kriterije, razlikuje cijela skupina blisko povezanih oblika, koji obično žive u visoko raščlanjenim područjima (u planinama ili na otocima). Svaki od ovih oblika ima svoj, obično prilično ograničen raspon. Ako postoji geografski kontakt između uspoređivanih oblika, tada je moguće primijeniti kriterij reprodukcijske izolacije: ako hibridi ne nastaju ili su relativno rijetki, ti oblici dobivaju status samostalnih vrsta; inače opisuju različite podvrste iste vrste. Vrsta koja uključuje nekoliko podvrsta naziva se politipska. Kada su analizirani oblici geografski izolirani, ocjena njihova statusa je dosta subjektivna i događa se samo na temelju morfološkog kriterija: ako su razlike među njima “značajne”, onda imamo različite vrste, ako ne, podvrste. Nije uvijek moguće jednoznačno odrediti status svakog oblika u skupini blisko povezanih oblika. Ponekad se skupina populacija zatvori u prsten koji se proteže preko planinskog lanca ili globusa. U ovom slučaju može se ispostaviti da su "dobre" (suživotne i nehibridizirajuće) vrste povezane jedna s drugom lancem podvrsta.

Polimorfni izgled. Ponekad unutar jedne populacije vrste postoje dva ili više morfa - skupine jedinki koje se oštro razlikuju po boji, ali se mogu slobodno međusobno križati. U pravilu, genetska osnova polimorfizma je jednostavna: razlike među morfima uzrokovane su djelovanjem različitih alela istog gena. Načini na koje se ova pojava javlja mogu biti vrlo različiti.

Vrsta blizanaca- vrste koje žive zajedno i međusobno se ne križaju, ali se morfološki vrlo malo razlikuju. Poteškoće u razlikovanju takvih vrsta povezane su s poteškoćama u izolaciji ili neugodnostima korištenja njihovih dijagnostičkih karakteristika - uostalom, same vrste blizanaca dobro poznaju vlastitu "taksonomiju". Češće se vrste blizanaca nalaze među skupinama životinja koje za pronalaženje seksualnog partnera koriste njuh (kukci, glodavci), a rjeđe među onima koje koriste vizualnu i zvučnu signalizaciju (ptice).

Smrekov križokljun(Loxia curvirostra) i borovo drvo(Loxia pytyopsittacus). Ove dvije vrste križokljuna jedan su od rijetkih primjera srodnih vrsta među pticama. Živeći zajedno na velikom području koje pokriva sjevernu Europu i Skandinavski poluotok, te se vrste ne križaju jedna s drugom. Morfološke razlike među njima, neznatne i vrlo nepouzdane, izražene su u veličini kljuna: kod bora je nešto deblji nego kod smreke.

"Poluvrsta". Specijacija je dug proces, pa se mogu susresti oblici čiji status nije moguće objektivno procijeniti. Još nisu samostalne vrste, budući da se u prirodi hibridiziraju, ali više nisu ni podvrste, jer su morfološke razlike među njima vrlo značajne. Takvi se oblici nazivaju "granični slučajevi", "problematične vrste" ili "poluvrste". Formalno, dodijeljena su im binarna latinska imena, poput "normalnih" vrsta, i smješteni su jedni pored drugih na taksonomskim popisima. “Poluvrste” nisu tako rijetke, a ni sami često ne slutimo da su vrste oko nas tipični primjeri “graničnih slučajeva”. U srednjoj Aziji kućni vrabac živi zajedno s još jednom bliskom vrstom - crnoprsim vrapcem, od kojeg se dobro razlikuje po boji. Na ovom području između njih nema hibridizacije. Njihov sustavni status samostalne vrste ne bi bio dvojben da u Europi nije postojala druga kontaktna zona. Italija je naseljena posebnim oblikom vrabaca, koji je nastao kao rezultat hibridizacije brownieja i španjolskog. Štoviše, u Španjolskoj, gdje kućni vrapci i španjolski vrapci također žive zajedno, hibridi su rijetki.

Vertyanov S. Yu.

Obično je prilično lako razlikovati supraspecifične svojte, ali jasno razgraničenje samih vrsta nailazi na određene poteškoće. Neke vrste zauzimaju geografski odvojena staništa (područja) i stoga se ne križaju, već daju plodno potomstvo u umjetnim uvjetima. Linnaeanova kratka definicija vrste kao skupine jedinki koje se slobodno križaju i stvaraju plodno potomstvo ne odnosi se na organizme koji se razmnožavaju partenogenetski ili nespolno (bakterije i jednostanične životinje, mnoge više biljke), kao ni na izumrle oblike.

Skup razlikovnih karakteristika vrste naziva se njezinim kriterijem.

Morfološki kriterij temelji se na sličnosti jedinki iste vrste u smislu skupa karakteristika vanjske i unutarnje strukture. Morfološki kriterij je jedan od glavnih, ali u nekim slučajevima morfološka sličnost nije dovoljna. Malaričnim komarcem prije se nazivalo šest sličnih vrsta koje se ne križaju, od kojih samo jedna nosi malariju. Postoje takozvane vrste blizanaca. Dvije vrste crnih štakora, koje se praktički ne razlikuju po izgledu, žive odvojeno i ne križaju se. Mužjaci mnogih stvorenja, kao što su ptice (sjekovi, fazani), malo nalikuju ženkama. Odrasli mužjaci i ženke jegulje toliko su različiti da ih znanstvenici već pola stoljeća svrstavaju u različite rodove, a ponekad čak i u različite porodice i podredove.

Fiziološko-biokemijski kriterij

Temelji se na sličnosti životnih procesa jedinki iste vrste. Neke vrste glodavaca imaju sposobnost hibernacije, dok druge nemaju. Mnoge blisko povezane biljne vrste razlikuju se po sposobnosti sintetiziranja i nakupljanja određenih tvari. Biokemijska analiza omogućuje razlikovanje vrsta jednostaničnih organizama koji se ne razmnožavaju spolno. Bacili antraksa, na primjer, proizvode proteine ​​koji se ne nalaze u drugim vrstama bakterija.

Mogućnosti fiziološkog i biokemijskog kriterija imaju ograničenja. Neki proteini imaju ne samo specifičnost vrste, već i individualnu specifičnost. Postoje biokemijske karakteristike koje su iste u predstavnika ne samo različitih vrsta, već čak i redova i tipova. Fiziološki procesi mogu se odvijati na sličan način kod različitih vrsta. Stoga je brzina metabolizma nekih arktičkih riba jednaka onoj drugih vrsta riba u južnim morima.

Genetski kriterij

Sve jedinke iste vrste imaju sličan kariotip. Pojedinci različitih vrsta imaju različite skupove kromosoma, ne mogu se križati i žive odvojeno jedni od drugih u prirodnim uvjetima. Dvije srodne vrste crnih štakora imaju različit broj kromosoma - 38 i 42. Kariotipovi čimpanza, gorila i orangutana razlikuju se po položaju gena na homolognim kromosomima. Slične su razlike između kariotipa bizona i bizona, koji imaju 60 kromosoma u svom diploidnom setu. Razlike u genetskom aparatu nekih vrsta mogu biti još suptilnije i sastoje se, primjerice, u različitim obrascima uključivanja i isključivanja pojedinih gena. Samo korištenje genetskih kriterija ponekad nije dovoljno. Jedna vrsta žiška spaja diploidne, triploidne i tetraploidne oblike, kućni miš također ima različite setove kromosoma, a ljudski gen za nuklearni protein histon H1 razlikuje se od homolognog gena graška samo po jednom nukleotidu. U genomima biljaka, životinja i ljudi pronađene su takve varijabilne sekvence DNK da se mogu koristiti za razlikovanje braće i sestara kod ljudi.

Reproduktivni kriterij

(lat. reproducere razmnožavati se) temelji se na sposobnosti jedinki jedne vrste da stvaraju plodno potomstvo. Važnu ulogu tijekom križanja igra ponašanje jedinki - ritual parenja, zvukovi specifični za vrstu (pjev ptica, cvrkut skakavaca). Po prirodi svog ponašanja jedinke prepoznaju partnera za parenje svoje vrste. Jedinke sličnih vrsta možda se neće križati zbog neusklađenog ponašanja pri parenju ili neusklađenih mjesta razmnožavanja. Dakle, ženke jedne vrste žaba mrijeste se uz obale rijeka i jezera, a druge - u lokvama. Slične se vrste možda neće križati zbog razlika u sezonama parenja ili vremenu parenja kada žive u različitim klimatskim uvjetima. Različita vremena cvatnje biljaka sprječavaju unakrsno oprašivanje i služe kao kriterij pripadnosti različitim vrstama.

Reproduktivni kriterij usko je povezan s genetskim i fiziološkim kriterijima. Opstojnost gameta ovisi o izvedivosti konjugacije kromosoma u mejozi, a time i o sličnosti ili razlici u kariotipovima jedinki koje se križaju. Razlika u dnevnoj fiziološkoj aktivnosti (dnevni ili noćni način života) naglo smanjuje mogućnost križanja.

Korištenje samo reproduktivnog kriterija ne omogućuje uvijek jasno razlikovanje vrsta. Postoje vrste koje se jasno razlikuju po morfološkim kriterijima, ali križanjem daju plodno potomstvo. Od ptica to su neke vrste kanarinaca i zeba, a od biljaka to su vrste vrba i topola. Predstavnik reda artiodaktila, bizon živi u stepama i šumskim stepama Sjeverne Amerike i nikad se ne susreće u prirodnim uvjetima s bizonima koji žive u europskim šumama. U okruženju zoološkog vrta ove vrste daju plodno potomstvo. Tako je obnovljena populacija europskih bizona koja je praktički istrijebljena tijekom svjetskih ratova. Jakovi i goveda, polarni i smeđi medvjedi, vukovi i psi, samurovi i kune križaju se i daju plodno potomstvo. U biljnom carstvu međuvrsni hibridi su još češći, a među biljkama postoje čak i međugenerički hibridi.

Ekološko-geografski kriterij

Većina vrsta zauzima određeni teritorij (područje) i ekološku nišu. Oštar ljutić raste na livadama i poljima; na vlažnijim mjestima česta je još jedna vrsta - puzavi ljutić; uz obale rijeka i jezera - ljuti ljutik. Slične vrste koje žive u istom staništu mogu se razlikovati u ekološkim nišama – na primjer, ako se hrane različitom hranom.

Korištenje ekološko-geografskog kriterija ograničeno je nizom razloga. Rasprostranjenost vrste može biti diskontinuirana. Raspon vrste planinskog zeca su otoci Island i Irska, sjeverna Velika Britanija, Alpe i sjeverozapadna Europa. Neke vrste dijele isti raspon, kao što su dvije vrste crnih štakora. Postoje organizmi koji su rasprostranjeni gotovo posvuda - mnogi korovi, brojni kukci štetnici i glodavci.

Problem određivanja vrste ponekad preraste u složen znanstveni problem i rješava se skupom kriterija. Dakle, vrsta je skup jedinki koje nastanjuju određeno područje i posjeduju jedinstven genski fond koji osigurava nasljednu sličnost morfoloških, fizioloških, biokemijskih i genetskih karakteristika, koje se križaju u prirodnim uvjetima i daju plodno potomstvo.

Definicija vrste

U svakom su trenutku različiti istraživači imali svoje poglede na vrstu kao takvu. Jean-Baptiste Lamarck priznavao je samo skupine jedinki koje žive u određenim uvjetima, odnosno populacije. Carl Leinaeus, iako je priznavao stvarnost vrsta, nijekao je činjenicu evolucije.

Prema Charlesu Darwinu i njegovim sljedbenicima, vrste zapravo postoje kao skup jedinki. Svaka je vrsta više ili manje jasno odvojena od drugih i ima određena svojstva i stanište. Kao rezultat evolucije, vrste se mijenjaju. Svakoj vrsti prethodi cijeli lanac oblika predaka, koji tvore filogenetski niz.

Suvremeni biološki koncept daje sljedeću definiciju vrste:

Definicija 1

Vrsta je skup populacija jedinki sličnih jedna drugoj po strukturi, funkcijama, mjestu u biogeocenozi (ekološkoj niši), koje nastanjuju određeni dio biosfere (područja), slobodno se križaju, daju plodno potomstvo i ne hibridiziraju s druge vrste.

No nedavno je revidirana teza o nemogućnosti hibridizacije s drugim vrstama. Znanstvenici su prestali promatrati vrste kao genetski zatvorene sustave. Neke se vrste mogu križati i proizvesti plodno hibridno potomstvo. Ali ovo je samo iznimka od općeg obrasca.

Kriteriji tipa

Kako bi jasno razlikovali jednu vrstu od druge, taksonomisti (klasifikatori) razvili su jasan popis pravila i karakteristika. Ove karakteristike nazivaju se kriterijima vrste. Pogledajmo ih pobliže.

• Morfološki kriterij temelji se na analizi prisutnosti ili odsutnosti sličnosti u vanjskim ili unutarnjim karakteristikama jedinki iste vrste (od strukture kromosoma do strukturnih značajki pojedinih organa i njihovih dijelova). Morfološke karakteristike jedinstvene za određenu vrstu nazivaju se dijagnostičke.
• Genetski kriterij je broj kromosoma karakterističan za svaku vrstu, njihova veličina i oblik. Ovaj kriterij omogućuje procjenu glavnih, ključnih karakteristika vrste.
• Fiziološki kriterij temelji se na analizi sličnosti i razlika u životnim procesima organizama. To uključuje sposobnost opadanja i rađanja plodnog potomstva.
• Biokemijski kriterij su značajke strukture i sastava makromolekula (prije svega proteina) i tijek kemijskih reakcija karakterističnih za jedinke određene vrste.
• Zemljopisni kriterij je da jedinke jedne vrste zauzimaju određeni dio biosfere, koji se razlikuje od areala blisko srodnih vrsta. Ali ovaj kriterij ne može biti presudan, jer postoje vrste. Rasprostranjen posvuda (često uz pomoć čovjeka) - na primjer, neki glodavci ili insekti štetnici.
• Ekološki kriterij podrazumijeva skup ekoloških čimbenika u kojima vrsta živi. Životni uvjeti u svakom pojedinom mjestu jedinstveni su i neponovljivi. Oni utječu na organizme koji tamo žive i kod njih izazivaju adaptacijske reakcije. Svaka vrsta zauzima svoju ekološku nišu u biogeocenozi.

Napomena 1

Da bi se jasno i pouzdano odredio identitet vrste jedinke, nije dovoljno koristiti samo jedan kriterij. Samo njihova kombinacija i međusobno potvrđivanje mogu dati pravi opis vrste.

Cjelovitost vrste

Kao što već znamo, vrste postoje u obliku populacija. Svaka od tih populacija se pod utjecajem pokretačkih sila evolucije prilagodila životu u određenim uvjetima (adaptirala). Zahvaljujući ovoj okolnosti, vrsta se sastoji od brojnih populacija. Zauzima širok raspon, unatoč raznolikosti prirodnih uvjeta unutar svojih granica.

Napomena 2

No, unatoč tome, svaka vrsta, bilo da se sastoji od jedne populacije ili se sastoji od velikog broja njih, čini jednu cjelinu. Ova cjelovitost se postiže izolacijom jedne vrste od ostalih.

Cjelovitost vrste određena je i vezama između njezinih pojedinih jedinki (u jatu, krdu, obitelji). Cijeli taj sustav različitih veza osigurava postojanje vrste kao cjelovitog sustava.

U procesu evolucije jedinke svake vrste mogu razviti međusobne prilagodbe (briga za potomstvo, komunikacijski sustav, zaštita od neprijatelja). Ponekad prilagodbe vrste mogu dovesti do smrti pojedinačnih jedinki, ali se ispostavlja da su korisne za vrstu u cjelini.

Ostavio odgovor Gost

Kriteriji vrste. Značajke po kojima se jedna vrsta može razlikovati od druge nazivaju se kriteriji vrste.

Morfološki kriterij temelji se na sličnosti vanjske i unutarnje strukture jedinki iste vrste. Ovaj kriterij je najprikladniji i stoga se široko koristi u taksonomiji.

Međutim, jedinke unutar vrste ponekad se toliko razlikuju da nije uvijek moguće samo morfološkim kriterijima odrediti kojoj vrsti pripadaju. Istodobno, postoje vrste koje su morfološki slične, ali se jedinke tih vrsta ne križaju. To su vrste blizanci koje istraživači otkrivaju u mnogim sustavnim skupinama. Dakle, pod nazivom "crni štakor", razlikuju se dvije vrste blizanaca koji imaju 38 i 42 kromosoma u svojim kariotipovima. Također je utvrđeno da pod nazivom "malarični komarac" postoji do 15 izvana nerazlučivih vrsta koje su se prije smatrale jednom vrstom. Oko 5% svih vrsta insekata, ptica, riba, vodozemaca i crva su blizanci.

Fiziološki kriterij temelji se na sličnosti svih životnih procesa kod jedinki iste vrste, prvenstveno sličnosti razmnožavanja. Pojedinci različitih vrsta u pravilu se ne križaju ili su njihovi potomci neplodni. Na primjer, kod mnogih vrsta muha Drosophila, sperma jedinki strane vrste uzrokuje imunološku reakciju, koja dovodi do smrti spermija u ženskom genitalnom traktu. Istodobno, u prirodi postoje vrste čije se jedinke križaju i daju plodno potomstvo (neke vrste kanarinaca, zeba, topola, vrba).

Zemljopisni kriterij temelji se na činjenici da svaka vrsta zauzima određeni teritorij ili vodeno područje, koje se naziva areal. Može biti veći ili manji, isprekidan ili kontinuiran (slika 1.2). Međutim, ogroman broj vrsta ima područja koja se preklapaju ili preklapaju. Osim toga, postoje vrste koje nemaju jasne granice rasprostranjenosti, kao i kozmopolitske vrste koje žive na golemim prostranstvima kopna na svim kontinentima ili oceanima (primjerice, biljke – pastirska torbica, maslačak, vrste barske trave, vodene leče, trska, životinje sinantropi - stjenica, crveni žohar, kućna muha). Stoga geografski kriterij, kao i drugi, nije apsolutan.

Ekološki kriterij temelji se na činjenici da svaka vrsta može postojati samo u određenim uvjetima, ispunjavajući svoje inherentne

funkcije u određenoj biogeocenozi. Na primjer, ljuti ljutik raste na poplavnim livadama, puzavi ljutik raste uz obale rijeka i jaraka, a gorući ljutik raste u močvarama. Postoje, međutim, vrste koje nemaju strogu ekološku povezanost. Tu spadaju mnogi korovi, kao i vrste o kojima brine čovjek: sobne i kultivirane biljke, kućni ljubimci.

Genetski (citomorfološki) kriterij temelji se na razlici između vrsta prema kariotipovima, odnosno broju, obliku i veličini kromosoma. Veliku većinu vrsta karakterizira strogo definiran kariotip. Međutim, ovaj kriterij nije univerzalan. Prvo, kod mnogih vrsta broj kromosoma je isti i njihov oblik je sličan. Na primjer, neke vrste iz obitelji mahunarki imaju 22 kromosoma (2n = 22). Drugo, unutar iste vrste mogu postojati jedinke s različitim brojem kromosoma, što je posljedica genomskih mutacija (poli- ili aneuploidija). Na primjer, kozja vrba može imati diploidan (38) ili tetraploidan (76) broj kromosoma.

Biokemijski kriterij omogućuje razlikovanje vrsta prema sastavu i strukturi određenih proteina, nukleinskih kiselina itd. Jedinke jedne vrste imaju sličnu strukturu DNA, što uvjetuje sintezu istovjetnih proteina koji se razlikuju od proteina druge vrste. U isto vrijeme, u nekim bakterijama, gljivama i višim biljkama sastav DNK se pokazao vrlo sličnim. Posljedično, postoje vrste blizanci na temelju biokemijskih karakteristika.

Dakle, samo uzimanje u obzir svih ili većine kriterija omogućuje razlikovanje jedinki jedne vrste od druge.

Pripadnost jedinki pojedinoj vrsti utvrđuje se na temelju niza kriterija.

Kriteriji tipa- to su različiti taksonomski (dijagnostički) znakovi koji su karakteristični za jednu vrstu, ali ih nema kod drugih vrsta. Skup karakteristika po kojima se jedna vrsta može pouzdano razlikovati od drugih vrsta naziva se radikal vrste (N.I. Vavilov).

Kriteriji vrste dijele se na osnovne (koji se koriste za gotovo sve vrste) i dodatne (koje je teško koristiti za sve vrste).

Osnovni kriteriji tipa

1. Morfološki kriterij vrste. Temelji se na postojanju morfoloških obilježja karakterističnih za jednu vrstu, ali ih nema u drugim vrstama.

Na primjer: kod obične poskoke nosnica se nalazi u središtu nosnog štita, a kod svih ostalih poskoka (nosača, maloazijska, stepska, kavkaska, poskok) nosnica je pomaknuta prema rubu nosnog štita.

Vrsta blizanaca. Stoga se blisko povezane vrste mogu razlikovati po suptilnim karakteristikama. Postoje vrste blizanci koji su toliko slični da ih je vrlo teško razlikovati pomoću morfološkog kriterija. Na primjer, vrsta malaričnog komarca zapravo je zastupljena s devet vrlo sličnih vrsta. Ove se vrste morfološki razlikuju samo u strukturi reproduktivnih struktura (na primjer, boja jaja kod nekih vrsta je glatko siva, kod drugih - s mrljama ili prugama), u broju i grananju dlaka na udovima ličinki , u veličini i obliku krilnih ljuski.

Kod životinja, vrste blizanaca nalaze se među glodavcima, pticama, mnogim nižim kralježnjacima (ribe, vodozemci, gmazovi), mnogim člankonošcima (rakovi, grinje, leptiri, dvokrilci, pravokrilci, opnokrilci), mekušcima, crvima, crijevima, spužvama itd.

Bilješke o srodnim vrstama (Mayr, 1968).

1. Ne postoji jasna razlika između uobičajenih vrsta ("morfovrsta") i srodnih vrsta: samo su kod srodnih vrsta morfološke razlike izražene u minimalnoj mjeri. Očito, formiranje srodnih vrsta podliježe istim zakonima kao i specijacija općenito, a evolucijske promjene u skupinama srodnih vrsta događaju se istom brzinom kao u morfovrstama.

2. Srodne vrste, kada se podvrgnu pažljivom proučavanju, obično pokazuju razlike u nizu malih morfoloških obilježja (na primjer, muški kukci koji pripadaju različitim vrstama jasno se razlikuju u strukturi svojih kopulacijskih organa).

3. Restrukturiranje genotipa (točnije genofonda), koje dovodi do međusobne reproduktivne izolacije, nije nužno praćeno vidljivim promjenama u morfologiji.

4. Kod životinja su srodne vrste češće ako morfološke razlike imaju manji utjecaj na formiranje parova parenja (na primjer, ako se za prepoznavanje koristi miris ili sluh); ako se životinje više oslanjaju na vid (većina ptica), onda su vrste blizanaca rjeđe.

5. Stabilnost morfološke sličnosti vrsta blizanaca posljedica je postojanja određenih mehanizama morfogenetske homeostaze.

Istodobno postoje značajne pojedinačne morfološke razlike unutar vrsta. Na primjer, poskok je predstavljen mnogim oblicima boja (crna, siva, plavkasta, zelenkasta, crvenkasta i druge nijanse). Ove se karakteristike ne mogu koristiti za razlikovanje vrsta.

2. Geografski kriterij. Temelji se na činjenici da svaka vrsta zauzima određeni teritorij (ili vodeno područje) - geografski raspon. Na primjer, u Europi, neke vrste malaričnog komarca (rod Anopheles) nastanjuju Mediteran, druge - planine Europe, Sjevernu Europu, Južnu Europu.

Međutim, geografski kriterij nije uvijek primjenjiv. Rasponi različitih vrsta mogu se preklapati, a zatim jedna vrsta glatko prelazi u drugu. U tom se slučaju formira lanac namjesnih vrsta (nadvrsta ili niz), čije se granice često mogu utvrditi samo posebnim istraživanjem (na primjer, srebrni galeb, crnokljuni galeb, zapadni galeb, kalifornijski galeb).

3. Ekološki kriterij. Temelji se na činjenici da dvije vrste ne mogu zauzeti istu ekološku nišu. Posljedično, svaku vrstu karakterizira vlastiti odnos s okolinom.

Za životinje se umjesto koncepta "ekološke niše" često koristi koncept "prilagodbene zone". Za biljke se često koristi pojam "edafo-fitocenotskog područja".

Adaptivna zona- to je određena vrsta staništa s karakterističnim skupom specifičnih uvjeta okoliša, uključujući vrstu staništa (vodeno, kopno-zrak, tlo, organizam) i njegove posebne značajke (na primjer, u kopneno-zračnom staništu - ukupno količina sunčevog zračenja, količina padalina, reljef, atmosferska cirkulacija, raspored ovih čimbenika po godišnjim dobima itd.). S biogeografskog aspekta, adaptivne zone odgovaraju najvećim dijelovima biosfere - biomima, koji su skup živih organizama u kombinaciji s određenim životnim uvjetima u prostranim pejzažno-geografskim zonama. Međutim, različite skupine organizama različito koriste resurse okoliša i različito im se prilagođavaju. Stoga su unutar bioma četinjačko-listopadne šumske zone umjerenog pojasa adaptacijske zone velikih grabežljivaca stražara (ris), velikih grabežljivaca koji sustižu (vuk), malih grabežljivaca penjača (kuna), malih kopnenih grabežljivaca (lasica), itd. mogu se razlikovati. Dakle, adaptivna zona je ekološki koncept koji zauzima srednji položaj između staništa i ekološke niše.

Edafo-fitocenotski areal- to je skup bioinertnih čimbenika (prije svega tla, koji su sastavni dio mehaničkog sastava tla, topografije, prirode vlage, utjecaja vegetacije i aktivnosti mikroorganizama) i biotičkih čimbenika (prije svega ukupnosti biljnih vrsta) prirode koje čine neposredno okruženje područja interesa vrsta nas.

Međutim, unutar iste vrste, različite jedinke mogu zauzimati različite ekološke niše. Skupine takvih jedinki nazivaju se ekotipovi. Na primjer, jedan ekotip običnog bora nastanjuje močvare (močvarni bor), drugi - pješčane dine, a treći - izravnate površine terasa borove šume.

Skup ekotipova koji tvore jedan genetski sustav (na primjer, sposobni se međusobno križati kako bi formirali punopravno potomstvo) često se naziva ekovrsta.

Dodatni kriteriji tipa

4. Fiziološko-biokemijski kriterij. Na temelju činjenice da se različite vrste mogu razlikovati u sastavu aminokiselina proteina. Na temelju ovog kriterija, na primjer, razlikuju se neke vrste galebova (haringa, crnokljuni, zapadni, kalifornijski).

Istodobno, unutar vrste postoji varijabilnost u strukturi mnogih enzima (proteinski polimorfizam), a različite vrste mogu imati slične proteine.

5. Citogenetski (kariotipski) kriterij. Temelji se na činjenici da svaku vrstu karakterizira određeni kariotip - broj i oblik metafaznih kromosoma. Na primjer, sve durum pšenice imaju 28 kromosoma u svom diploidnom setu, a sve meke pšenice imaju 42 kromosoma.

Međutim, različite vrste mogu imati vrlo slične kariotipove: na primjer, većina vrsta iz obitelji mačaka ima 2n=38. Istodobno, kromosomski polimorfizam može se uočiti unutar jedne vrste. Na primjer, los euroazijske podvrste ima 2n=68, a los sjevernoameričke vrste ima 2n=70 (u kariotipu sjevernoameričkog losa postoje 2 metacentrika manje i 4 više akrocentrika). Neke vrste imaju kromosomske rase, na primjer, crni štakor ima 42 kromosoma (Azija, Mauricijus), 40 kromosoma (Cejlon) i 38 kromosoma (Oceanija).

6. Fiziološki i reproduktivni kriterij. Temelji se na činjenici da se jedinke iste vrste mogu međusobno križati i formirati plodno potomstvo slično svojim roditeljima, a jedinke različitih vrsta koje žive zajedno se ne križaju ili su njihovi potomci neplodni.

Međutim, poznato je da je interspecifična hibridizacija često uobičajena u prirodi: kod mnogih biljaka (na primjer, vrba), niza vrsta riba, vodozemaca, ptica i sisavaca (na primjer, vukova i pasa). Istodobno, unutar iste vrste mogu postojati skupine koje su reproduktivno izolirane jedna od druge.

Pacifički losos (ružičasti losos, morski losos, itd.) živi dvije godine i mrijesti se tek prije nego ugine. Posljedično, potomci jedinki koje su se mrijestile 1990. razmnožit će se tek 1992., 1994., 1996. ("parna" rasa), a potomci jedinki koje su se mrijestile 1991. razmnožit će se tek 1993., 1995., 1997. ("parna" rasa) . neparna" utrka). “Parna” rasa ne može se križati s “neparnom” rasom.

7. Etološki kriterij. Povezano s interspecifičnim razlikama u ponašanju životinja. Kod ptica se analiza pjesme naširoko koristi za prepoznavanje vrsta. Ovisno o prirodi zvukova koji se proizvode, razlikuju se različite vrste insekata. Različite vrste sjevernoameričkih krijesnica razlikuju se u učestalosti i boji svojih svjetlosnih bljeskova.

8. Povijesni kriterij. Na temelju proučavanja povijesti vrste ili skupine vrsta. Ovaj je kriterij složene prirode, budući da uključuje usporednu analizu suvremenih raspona vrsta, analizu