Класс Ракообразные. Высшие и низшие раки — промежуточные хозяева гельминтов человека. Ракообразные (асс. ф. д. мордухай-болтовской) Высшие и низшие ракообразные
Подкласс Жаброногие
Самый примитивный. У этих мелких рачков ножки листовидные и используются в равной степени для движения и дыхания. Они же создают ток воды, подводящий пищевые частицы ко рту. Их яйца легко переносят высыхание и дожидаются в почве нового сезона дождей. Интересна из жаброногов артемия: она может жить в соленых озерах с концентрацией соли до 300 г/л, а в пресной воде через 2-3 дня погибает.
1) дыхание с помощью жабр;
2) слияние головного и грудного отделов с образованием головогруди;
3) наличие двух пар усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции, пары сложных, или фасеточных, глаз, и трех пар ротовых конечностей (пара верхних и две пары нижних челюстей, которые захватывают и измельчают пищу);
4) разнообразное строение грудных конечностей, которые выполняют функции удержания и перемещения пищи ко рту, движения организма, дыхания;
5) брюшные конечности служат для плавания, а у самок и для прикрепления оплодотворенных яиц;
6) ракообразные всех возрастных групп линяют, но молодь чаще, чем взрослые.
Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Речной рак - характерный представитель класса Ракообразные. Живет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пищу, живую и мертвую добычу. Достигая значительных размеров (15 см и более) и обладая хорошими вкусовыми качествами, рак является ценным промысловым объектом.
Тело речного рака состоит из 18 сегментов, объединенных в головогрудь и брюшко. Оно покрыто толстым слоем хитиновой кутикулы, укрепленной отложениями извести. Самый верхний воскоподобный слой кутикулы, препятствующий у наземных членистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует, что объясняет их обитание исключительно в водной или околоводной среде.
Голова состоит из головной лопасти, несущей пару усиков - антеннул (усики первые), и четырех сегментов, на каждом из которых имеются парные преобразованные конечности: антенны (усики вторые), верхние челюсти и первые и вторые нижние челюсти\. Грудной отдел образован восемью сегментами, несущими три пары ногочелюстей и пять пар ходильных конечностей. Членистое подвижное брюшко имеет шесть сегментов, на каждом из которых находится по паре плавательных конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей длинная, желобовидная и используется как совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых конечностей и хвостовой лопастью.
Жабры у речного рака представляют собой тонкостенные перистые выросты кожных покровов грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Расположены они по бокам груди в жаберной полости, прикрываемой головогрудным панцирем. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (200 раз в минуту).
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы. Через него измельченная ротовыми конечностями пища через короткую глотку и пищевод проходит в желудок, состоящий из двух отделов - жевательного и цедильного. На внутренних стенках жевательного отдела желудка находятся хитиновые зубцы, при помощи которых пища перетирается. Через щетинки цедильного отдела пищевая кашица процеживается, и ее жидкая часть поступает в среднюю кишку и пищеварительную железу («печень»), где переваривается и всасывается. Задняя кишка в виде прямой трубки расположена в брюшке речного рака и открывается анальным отверстием на его конце.
Кровеносная система типична для всех членистоногих - незамкнутая с компактным сердцем в виде пятиугольного мешочка на спинной стороне головогруди.
Продукты обмена веществ удаляются через органы выделения - парные зеленые железы, лежащие у основания головы и открывающиеся наружу у основания усиков. По своему строению железы напоминают видоизмененные метанефридии, выносящие продукты обмена из полости тела.
Глаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Зрение мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность головы. Органами осязания являются длинные усы - антенны, а органами обоняния - короткие усы - антеннулы. У основания коротких усов расположен орган равновесия.
В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выводятся рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, у взрослых линька бывает лишь раз в году. Затем у рака образуется мягкий хитин. Спустя некоторое время он пропитывается известью, затвердевает и рост рака прекращается до следующей линьки.
Роль ракообразных в природе и их практическое значение. Ракообразные имеют большое значение в природе и хозяйстве человека. Бесчисленное множество ракообразных, населяющих морские и пресные воды, служит пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии, циклопы, диаптомусы, бокогшавы - прекрасный корм для пресноводных рыб и их дичинок. Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т. е. отцеживают грудными конечностями пищевую взвесь. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество.
Многие крупные ракообразные являются промысловыми видами, например омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки. Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты.
Ракообразные, или раки, произошли от трилобитообразных членистоногих, перешедших к более быстрому передвижению на дне водоемов и в толще воды. В связи с более активным образом жизни организация ракообразных значительно усложнилась по сравнению с их предками. Это большой и разнообразный класс, представители которого обитают в морских, пресных и солоноватых водоемах. Лишь немногие ракообразные живут на суше, но только во влажных местах.
Наружное строение.
Строение раков (см. рис. 75, 80) очень разнообразно. Расчленение тела на отделы в разных группах не сходно. Часто головной и грудной отделы сливаются вместе, образуя головогрудь, с которой соединяется членистое брюшко. Величина тела колеблется в широких пределах: множество форм - микроскопические организмы, обитающие преимущественно в толще воды; донные формы часто достигают больших размеров. Кутикула ракообразных, как и у всех водных членистоногих, состоит из двух основных слоев: внутреннего - эндокутикулы, и наружного - экзокутикулы (рис. 78). Последняя пропитана дубильными веществами и поэтому очень прочна. Во время линьки эндокутикула растворяется и всасывается гиподермой, а экзокутикула нерастворима и целиком сбрасывается. Крупные раки покрыты крепкими панцирями. Мелкие формы тоже могут иметь панцирные образования, но большей частью хитиновая кутикула, покрывающая их, тонкая. У одного отряда низших раков (ракушковые рачки) тело заключено в двустворчатую известковую раковину. Все ракообразные имеют две пары усиков, или антенн (рис. 73, 80), строение и функции которых в разных группах класса не сходны (см. дальше).
Нервная система. У ряда низших форм центральный отдел этой системы состоит из сравнительно простого головного мозга и брюшных тяжей, образующих лестницу, а не цепочку (см. рис. 72), у остальных ракообразных происходит усложнение головного мозга (в различной степени в разных группах), брюшные тяжи образуют цепочку, узлы которой по мере усиления концентрации тела могут соединяться вплоть до слияния всех узлов в один (см. рис. 72). Поведение высших представителей класса, являющихся, как правило, активными хищниками, достигающими очень большой величины, сильно усложнено и обеспечивается прогрессивными изменениями всей нервной системы. Органы осязания в виде чувствительных щетинок разбросаны по всему телу, но особенно много их на усиках. Органы, воспринимающие химические раздражения, развиты довольно хорошо; у крупных раков они сосредоточены главным образом на антеннах первой пары. Органы равновесия (статоцисты) распространены преимущественно у высших раков и находятся у них в первом членике первой пары усиков (рис. 79).
Глаза могут быть простыми и сложными. Сложные, или фасетчатые, глаза (рис. 79) состоят из большого количества отдельных глаз, или омматидиев. Каждый омматидий состоит из роговицы (прозрачной части хитиновой кутикулы), хрустального конуса - удлиненного прозрачного тела, к которому примыкают нервные, или ретинальные, клетки, выделяющие на своих внутренних краях светочувствительные палочки (рабдомы). Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками. Лучи, падающие на омматидий косо, поглощаются пигментными клетками, изолирующими омматидии друг от друга, и до нервных клеток не доходят. Последние воспринимают лишь те лучи, которые падают перпендикулярно к поверхности омматидия. Таким образом, каждый омматидий воспринимает лишь часть предмета, все же омматидии - весь предмет. Изображение предмета в сложном глазу составляется из отдельных частей его и напоминает мозаичные картины (или мозаики), составленные из разноцветных камешков или пластинок. Поэтому такое зрение называется мозаичным. У многих крупных раков сложные глаза расположены на особых стебельках.
Двигательная система. Передвижение раков совершается при помощи разных конечностей - антенн или ног у планктонных, обычно мелких форм (рис. 80), специальных ходильных ног у бентических, обычно крупных форм (см. рис. 73). Кроме того, последние могут плавать, благодаря сильному подгибанию брюшка под грудь. У раков в отличие от наземных членистоногих широко распространены двуветвистые конечности, которые вместе со щетинками имеют широкую поверхность и удобны для использования их в качестве весел. У крупных раков, например у речного, ветви задней пары ног превратились в две широкие пластинки (см. рис. 73), которые вместе с последним, очень широким члеником брюшка хорошо помогают при загребании воды брюшком.
Кровеносная система. Сердце, как у всех членистоногих, помещающееся на спинной стороне, имеется у большинства ракообразных (см. рис. 75, 80, А). Форма сердца различна: от длинной трубки до компактного мешочка. У ряда мелких форм сердце отсутствует и перемещение крови вызывается у них движениями кишечника, а также движениями всего тела. Развитие сети кровеносных сосудов в основном зависит от размеров тела: у крупных раков она может быть развита достаточно хорошо, у мелких - может полностью редуцироваться.
Дыхательная система. Органами дыхания у большинства ракообразных служат жабры, которые представляют собой придатки ног, имеющие разную форму: у мелких раков это округлые листки (рис. 80, А), у крупных раков (как, например, у речного рака) они мелко рассечены (см. рис. 75), благодаря чему увеличивается их поверхность. Смена воды около жабр происходит благодаря движению ног, на которых они находятся, а также вследствие движения определенных конечностей, не имеющих жабр. У довольно значительного количества мелких видов жабр нет и поглощение кислорода происходит у них через поверхность тела, главным образом в более тонких местах ее.
Выделительная система. Выделительная система представлена в основном парой, редко больше, метанефридий. Уменьшение количества этих органов по сравнению с кольчатыми червями, у которых они многочисленны, объясняется главным образом тем, что у ракообразных полость тела сплошная, не разделенная перегородками, как у кольчецов, и им достаточно иметь небольшое количество выделительных органов, но более сложно устроенных, разделенных на ряд отделов (рис. 81). У высших раков метанефридии достигают особенно большой сложности, они велики (около 1 см и больше) и открываются в основании антенн второй пары и поэтому называются антеннальными. У остальных раков метанефридии устроены проще, они меньшей величины (см. рис. 80,А) и открываются у основания второй пары нижних челюстей, или максилл, почему и получили название максиллярных .
Пищеварительная система. Пищеварительная система очень разнообразна. Мелкие рачки (см. рис. 80), живущие в толще воды, получают пищу (органические кусочки, бактерии, водоросли, микроскопические животные) в результате энергичной работы у одних - усиков, у других - ротовых конечностей, у третьих - грудных ножек, создающих непрерывный ток воды. У рачка дафнии задние грудные ножки бьют 200-300 раз в минуту и обеспечивают поступление пищи в рот. Большие раки (см. рис. 73) захватывают добычу при помощи ног, вооруженных клешнями.
У ракообразных, как и у всех членистоногих, имеются конечности, окружающие рот и выполняющие ряд функций. В число ротовых конечностей речного и других раков, например, входят (см. рис. 73) хорошо развитые жвалы, или верхние челюсти, с членистым щупиком и пластинкой, внутренний край которой зазубрен и служит для перетирания пищи, и две пары нижних челюстей, которые тоже служат для механической обработки пищи. Кроме того, три пары ногочелюстей, расположенные уже на груди, помогают удерживать пищу и препровождать ее в рот. В передней части пищеварительного аппарата у многих видов развивается большой жевательный желудок (см. рис. 75), стенки которого утолщены благодаря кутикулярным образованиям и служат для механической обработки пищи. Переваривание пищи происходит в средней кишке, в которую впадают протоки пищеварительной железы, называемой печенью. В действительности эта железа выполняет функции поджелудочной и печеночной желез позвоночных животных, так как она выделяет сок, способствующий перевариванию всех основных органических соединений - белков, углеводов и жиров: печень же позвоночных играет большую роль главным образом в переваривании жиров. Поэтому пищеварительную железу раков правильнее называть поджелудочно-печеночной . У мелких рачков эти железы развиты умеренно, в виде печеночных отростков (см. рис. 80, А, 10), у крупных раков это большой орган, состоящий из нескольких долей (см. рис. 75).
Размножение. Размножение половое. Большинство видов раздельнополы. Самцы, как правило, сильно отличаются от самок размерами тела, строением конечностей и т. д. В некоторых группах низших раков широко распространен партеногенез. У ветвистоусых рачков, к которым относятся многие виды (например, различные дафнии), служащие кормом для рыб, большую часть теплого времени года встречаются только самки, откладывающие неоплодотворенные яйца, из которых быстро развиваются новые рачки. Самцы появляются обычно перед наступлением холодного времени года или других неблагоприятных условий. Самки, оплодотворенные самцами, откладывают яйца, окруженные крепкими, толстыми оболочками, которые развиваются только в следующем году. Многие раки вынашивают яйца на брюшке или в специальной выводковой камере (см. рис. 80, А).
Развитие. Развитие с превращением или прямое. У низших рачков, развивающихся с превращением, из яиц выходят личинки, называемые науплиусами (рис. 82). Эти личинки имеют три пары ног и один глаз. У высших раков, живущих в море, из яиц большей частью выходят личинки, называемые зоеа (рис. 82). Зоеы имеют большее число конечностей, чем науплиусы, и два сложных глаза; они усажены шипами, которые увеличивают их поверхность и облегчают парение в воде. Известны и другие виды личинок, которые занимают промежуточное положение между науплиусом и зоеа или между зоеа и взрослой формой. У многих низших пресноводных рачков и у речных раков развитие прямое.
Рост раков всегда связан с линьками; например, речной рак в течение первого года своей жизни линяет 10 раз и поэтому быстро растет (от 0,9 до 4,5 см), в течение второго года он линяет 5 раз, в течение третьего - только два раза, а потом самки линяют один раз в год, а самцы - 2 раза. После 5 лет они почти не растут; живут 15 - 20 лет.
Происхождение. Ракообразные произошли, как отмечалось выше, от членистоногих, близких к трилобитам. В связи с приспособлением к более активному и сложному образу жизни у них усилилась дифференциация тела на отделы, произошло слияние многих сегментов, т. е. возросла концентрация организма; усложнилась нервная система; строение конечностей (в общем одинаковое у трилобитообразных) в связи с выполнением разных функций стало разнообразным; повысилась интенсивность работы других систем органов.
Низшие Ракообразные
Подкласс Жаброногие
Самый примитивный. У этих мелких рачков ножки листовидные и используются в равной степени для движения и дыхания. Они же создают ток воды, подводящий пищевые частицы ко рту. Их яйца легко переносят высыхание и дожидаются в почве нового сезона дождей. Интересна из жаброногов артемия: она может жить в соленых озерах с концентрацией соли до 300 г/л, а в пресной воде через 2-3 дня погибает.
Подкласс Максиллоподы (челюстеногие)
Удивительны представители отряда усоногих: морские желуди и морские уточки. Эти морские раки перешли к сидячему образу жизни в домиках из известковых пластиночек. Личинка - типичный науплиус, опускается на дно и прикрепляется антеннулами. Антеннулы и весь передний отдел головы превращается в орган прикрепления (длинный мясистый стебелек у морских уточек, или плоская широкая подошва у морских желудей), антенны и сложные глаза атрофируются, грудные ноги вытягиваются в длинные двуветвистые "усики", погоняющие ко рту пищу.