Вывод о формировании у рыб рефлексов. Условия выработки условных рефлексов у рыб. Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб

Условные рефлексы рыб . Сплошная нервная трубка позвоночных животных создает наиболее благоприятные условия для связи всех частей нервной системы. Ведущий ее отдел - головной мозг сосредоточивает функции управления поведением, и в нем получают чрезвычайное развитие структуры, осуществляющие условные рефлексы.

Кто содержит рыбок в аквариуме, тот знает, как легко приучить их приплывать к поверхности, когда хозяин делает пальцами движения, которыми обычно высыпают в воду щепотку корма. Вид руки человека, приближающейся к поверхности воды, который раньше вызывал оборонительную реакцию бегства, теперь становится сигналом условного пищевого рефлекса. У аквариумных рыбок.можно выработать разнообразные условные пищевые рефлексы, например на освещение определенного места в аквариуме, сопровождаемое кормлением в этом месте, на постукивание по стенке аквариума, если сопровождать его кормлением, и т. д.

В природной среде способность к выработке новых навыков поведения помогает рыбам приспосабливаться к меняющимся условиям жизни.

Образующиеся новые условные рефлексы оказываются сильнее многих врожденных инстинктов и могут их изменять и даже полностью подавлять. Например, если хищную щуку поместить в один аквариум с ее обычной жертвой - карасем, разделив их стеклянной перегородкой, то щука надает бросаться на карася. Однако после многократных болезненных ударов рылом о стекло она прекращает попытки схватить добычу. Если теперь снять перегородку, то щука и карась спокойно "будут плавать "друг около друга.

Дело в том, что мальки, выведенные в искусственных условиях на рыбоводном заводе, при попадании в открытый водоем, реку или озеро массами гибнут от хищников, так как безопасная жизнь в промышленных бассейнах не давала им повода для выработки защитного поведения. Повышение выживаемости мальков ценных видов промысловых рыб может быть достигнуто путем искусственной выработки у них условных оборонительных рефлексов на вид хищной рыбы.

Для выработки таких рефлексов в бассейн с мальками опускали чучело, воспроизводящее фигуру рыбы-хищника, и пропускали через воду электрический ток или били по его поверхности. После ряда таких сочетаний только появление фигуры хищника обращало мальков в бегство. О практическом значении такого способа повышения продуктивности рыборазведения можно судить по результатам опыта, проведенного в одном из прудовых хозяйств Карелии. В огороженный участок пруда выпускали заранее подсчитанное количество мальков ценного рыбца и одного хищника - голавля. Через 1-2 суток подсчитывали, сколько мальков уцелело.

Известно, что рыболовы-любители для обеспечения хороших уловов в излюбленных жестах, особенно в тихих заводях систематически приносят и бросают в воду объедки и все, что может быть съедобным для рыбы. Возможно, что таким способом у рыб вырабатываются условные пищевые рефлексы, привлекающие их на место кормления. За последнее время появились сведения о том, что некоторые прибрежные рыболовные хозяйства подкармливают рыб в определенных местах с целью увеличения их улова.

Условные рефлексы птиц . Житейское наблюдение, что "ворона куста боится", говорит, о хорошей способности выработке условных рефлексов. Эту способность птицы уже в раннем возрасте. Например, цыплята быстро подражать клюющей наседке, и ритмичное постукивание становится для них сигналом склевывания корма. Так можно поощрять пищевую активность слабых цыплят.

Описывают случаи, когда цыплята, охотившиеся за мухами, хватали осу или пчелу и, однажды ужаленные, больше не ошибались. Другие наблюдения показали, что цыплята быстро научаются отличать по форме и окраске съедобных гусениц от несъедобных. Если цыплят кормить только из рук, то они перестают отвечать на квохтанье курицы и с писком бегают за своим кормильцем.

У цыплят недельного возраста можно вырабатывать разнообразные пищевые и оборонительные условные рефлексы на световые, звуковые и другие сигналы. Однако тонкое различение этих сигналов достигается лишь в возрасте 2-3 недель. Взрослые куры быстро приспосабливаются к распорядку дня в курятнике и собираются у кормушек точно в часы выдачи корма.

Так как главным сигналом для деятельности кур является свет.

Еще более интересные в теоретическом и практическом отношении результаты были получены в опытах с превращением одного естественного дня в два искусственных. Для этого в птичнике чередовали освещение и затемнение в течение каждых суток в следующем порядке: 0-4 ч - обычная ночь, с 4 до 12 ч - светлый день, с 12 до 16 ч - затемнение, создающее "вторую ночь", после которой с 16 до 24 ч глубокой ночи искусственное освещение поддерживало обстановку светлого "второго дня". Выращенные в этих условиях куры усвоили новый режим и за два "световых дня" в течение суток успевали съесть больше корма, нагулять больше живой массы, а многие из них стали дважды в сутки нести яйца. В результате продуктивность кур заметно возросла.

Молодые птицы учатся находить дорогу к своему гнезду, прежде всего по зрительным ориентирам. Они долго кружатся над ним, запоминая характерные черты окружающего ландшафта. Способность голубей возвращаться домой даже издалека используется с давних времен в виде голубиной почты. Голубиная почта не потеряла своего значения до нашего времени, особенно в военном деле: она лишена главного недостатка радиосвязи, при которой легко осуществляется перехват сообщений, а расположение передатчика точно устанавливается пеленгацией. В, первой мировой войне участвовало около миллиона почтовых голубей. Во второй мировой войне только одни английские военно-воздушные силы имели "на вооружении" несколько десятков тысяч почтовых голубей.

Условные рефлексы грызунов . Домовая мышь научается с помощью сложных уловок добывать себе пищу и спасаться от опасностей, подстерегающих ее на каждом шагу в результате преследований человеком, кошками и т. д. Жизнь мышей и крыс в извилистых путях подполья развила у них способность быстро ориентироваться в них и запоминать все входы и выходы. Поэтому на лабораторных белых крысах ставят разнообразные опыты по психологии обучения, измеряя время, необходимое для того, чтобы найти выход из запутанных дорог, лабиринта.

Для изучения свойств высшей нервной деятельности у мышей, крыс, кроликов вырабатывают условные рефлексы на световые, звуковые, обонятельные и другие сигналы в специальных камерах. Если вырабатывается пищевой рефлекс, то по сигналу открывается кормушка, а если вырабатывается оборонительный рефлекс, то к металлической решетке пола подключается электрический ток. Таким способом изучаются свойства условных рефлексов, их изменения при различных воздействиях на организм животного (физической работы, лекарств, голода и т. д.).

Особенности образа жизни мышей и крыс в темных закоулках подполья нашли отражение в том, что они гораздо легче образуют условные рефлексы на звуковые, чем на зрительные сигналы. Однако у них хорошо вырабатываются и зрительные условные рефлексы. Этим можно воспользоваться, чтобы показать эффективный опыт "посадки мышей в поезд". Если часть белых ручных крыс или мышей пометить красной краской и кормить только в красных вагончиках, а остальных - в белых, то при подаче поезда они разбегутся по "своим" вагончикам,

Высокого совершенства достигает поведение бобров, известных своим ценным мехом. Они с удивительным искусством строят плотины, поднимающие уровень воды в речке. (Известно, что жилища бобров имеют подводный вход.) При этом старые бобры учат молодых наиболее эффективным приемам подгрызания и валки деревьев, их разделке, сплаву к месту строительства и укладке в тело плотины. Все эти работы дружно выполняются всеми членами колонии под руководством вожаков. Интересен "язык" бобров. Свистом они вызывают друг друга из жилища, горловыми звуками обмениваются при работах по валке деревьев и т. д. В зависимости от местных условий, размеров речки, состояния берегов и других обстоятельств бобры выбирают разные способы и средства строительства, возводя сложные гидротехнические сооружения. Условные рефлексы копытных. У свиней с самого раннего возраста могут вырабатываться разнообразные условные рефлексы. Этим пользуются, например, для того, чтобы собирать поросят после прогулки. Достаточно свинарке в течение нескольких дней перед каждым кормлением подавать определенный сигнал (ударять в дно ведра, как в барабан), и по этому сигналу поросята будут дружно сбегаться к кормушкам со всего загона.

У овец и коз вырабатывают сложные пищевые условные рефлексы, которые изучались как в лаборатории, так и в природных условиях. Исследовалось выделение слюны у овец, которых переводили со стойлового содержания на пастбищное.

В первые два дня ни путь на пастбище, ни даже соседство с пасущимися овцами не вызывали у подопытной овцы слюноотделения. На третий день у нее "слюнки дотекли" при виде пасущихся овец. Потом образовались условные рефлексы на вид пастбища, дорогу к нему, а через два месяца достаточно было вывести овцу из стойла в коридор, как у нее уже начиналось слюноотделение.

По сигналам природной обстановки у овец вырабатывают приспособительные условные рефлексы, вызывающие изменения обмена веществ в организме. Вид гнущейся от ветра травы усиливает образование теплоты, а яркое солнечное освещение снижает теплопродукцию. Такое регулирование обмена веществ позволяет овце переносить и зимние метели, и летнюю жару в открытом поле.

Большое значение для повышения удойности коров имеют условные рефлексы молокообразования и молокоотдачи, которые вырабатываются у них условиями содержания и дойки. Определенный распорядок дня, постоянное время доения, одна и та же доярка становятся сигналами, заранее рефлекторно возбуждающими молочные железы. Все, что мешает проявлению этого рефлекса - шум и беспорядок, грубое обращение с коровой, несвоевременное доение, частая смена доярок, - ведет к снижению удойности даже у высокопродуктивных коров. Практика передовых молочных ферм показала, что использование условно-рефлекторных факторов может быть действенным средством повышения продукции молока.

В результате многовекового опыта приручения и хозяйственного использования человек применяет целый комплекс сигналов для управления ее поведением. Общеизвестные словесные команды подкрепляются кожно-мышечными раздражениями через вожжи и кнут для упряжной лошади, повод, шенкель (внутренняя, обращенная к лошади часть голени всадника) и шпоры для верховой лошади. При цирковой дрессировке в качестве сигналов движений лошади часто используется музыка, в ритме которой лошадь "танцует".

Лошадь обладает тонким слухом и обонянием, хорошо ориентируется на местности. Поэтому, заблудившись, например, в метель, можно предоставить ей самой найти дорогу по принесенному издалека запаху жилья или неслышным для нас звукам лая собак.

В нашей стране ведется серьезная работа по приручению обитателя северных лесов - могучего лося, который способен преодолевать болота и бездорожье, непосильные для лошади. Однако наиболее интересные перспективы открываются в деле использования лосей как молочных животных.

Залетова В.Д. 1

Тавченкова О.Н. 1

1 Муниципальное автономное общеобразовательное учреждение «Средняя общеобразовательная школа № 5 г. Челябинска», МАОУ «СОШ № 5 г. Челябинска»

Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Введение

Многие ошибаются, считая, что рыбы глупые и невосприимчивые существа. Действительно, некоторые первоначально приобретают аквариум как исключительно декоративный предмет. Однако, наблюдая за рыбами, многие аквариумисты приходят к выводу, что рыбы не просто являются украшением интерьера, они живые создания, интересные своим поведением. Актуальность работы заключается в том, что эксперимент по выработке условного рефлекса у аквариумных рыбок учит нас внимательно относиться к живым существам, которые населяют мир вокруг нас, помогает нам наладить пути взаимодействия с живыми организмами. Эти знания, в свою очередь, дают нам возможность сделать среду обитания живых существ более комфортной, откликаться на нужды тех, чья жизнь зависит от нашего поведения.

Цель работы: изучить выработку условного рефлекса у разных видов аквариумных рыб.

Объект исследования: аквариумные рыбки.

Предмет исследования: условные рефлексы у рыб.

Гипотеза исследования: предположим, что при помощи полученных в ходе эксперимента знаний, можно выработать условные рефлексы рыб.

В соответствии с целью и гипотезой поставлены следующие задачи :

изучить поведение рыб, их условные и безусловные рефлексы;

определить и описать рыб, обитающих в моём аквариуме;

провести эксперименты по выработке условных рефлексов у рыб.

В работе использованы следующие методы исследования: изучение научной литературы и материалов сети Интернет, описание, наблюдение, анализ.

Теоретическая значимость работы заключается в том, что её результаты могут быть представлены на уроках окружающего мира при изучении рыб.

Мы считаем, что результаты исследования имеют практическое значение - помощь в организации наиболее комфортной среды обитания аквариумных рыбок.

Поведение рыб. Условные и безусловные рефлексы

Рыбы - позвоночные животные, обитающие в воде. Условия обитания рыб и поведение их взаимосвязаны. Каждый вид рыб имеет врожденные и приобретённые реакции на окружающий мир. Уровень развития данных реакций обусловлен степенью развития в процессе эволюции органов чувств и центральной нервной системы .

Деятельность всех органов тела у рыб и организма в целом регулируется нервной системой. Она состоит из нервной ткани, головного и спинного мозга.

Головной мозг рыб состоит из обонятельных частей, полушарий переднего мозга, промежуточного мозга с гипофизом, визуальных частей (среднего мозга), мозжечка и удлиненного мозга.

Неплохо у рыб развита память, они могут запомнить своих владельцев, отличить их от других людей.

Большое значение в жизни и поведении рыб занимает зрение. Наверняка, все замечали, что когда подносишь корм, рыбки сразу оживляются, следят за движением руки. Роговая оболочка глаза рыб слабо выпуклая, хрусталик шарообразной формы, отсутствуют веки. Зрачок не способен сокращаться и увеличиваться. Вследствие сокращения мышц серповидного отростка хрусталик глаза может отходить назад, таким образом, достигается приспосабливание и настройка зрения рыб . Рыбы отличают яркость света, подбирают наиболее оптимальные для данного вида зоны. Большая часть рыб видят тон объекта.

Органы обоняния рыб размещены в ноздрях, представляющих собой простые углубления со слизистой оболочкой, пронизанной разветвлением нервов, идущих от обонятельной части мозга. При помощи поступающих через ноздри сигналов рыбка может ухватить аромат еды или противника на достаточно приличной дистанции .

Органы вкуса рыб презентованы вкусовыми сосочками. Любопытно, что у большинства типов рыб размещаются сосочки не только лишь во рту, но и на усиках, голове и по бокам туловища, аж до хвостового стебля .

У очень многих рыб хорошо сформировано осязание, в особенности это относится к большинству донных рыб и обитателей мутной воды. Усики рыб - это органы их осязания. Усиками рыбы ощупывают разнообразные объекты и животных, обнаруживают еду, ориентируются на местности.

Наружного уха у рыб нет. Органы слуха представлены внутренним ухом. Внутреннее ухо состоит из трех полукружных каналов с ампулами, овального мешочка и круглого мешочка с выступом (лагеной). Звуки дают возможность рыбам ориентироваться в водном пространстве, обнаруживать еду, спасаться от противников, привлекать особей противоположного пола.

Несмотря на известную поговорку, рыбы не настолько уж немы. Разумеется, вряд ли рыбы смогут обрадовать нас мелодичными созвучиями. Издаваемые некоторыми рыбами звучания человек способен четко расслышать на большом расстоянии. Звуки отличаются по высоте и интенсивности. Как правило, рыбы используют звуковые сигналы в период размножения .

В коже боковой поверхности находится уникальный орган чувств - боковая линия. Как правило, боковая линия является системой углублений или каналов в коже головы и тела с нервными окончаниями в глубине. Соединена вся система нервами с внутренним ухом. Она предназначена для восприятия низкочастотных колебаний, что дает возможность выявлять передвигающиеся предметы. Благодаря линии, рыба приобретает данные о течении и направлении воды, ее химическом составе, давлении, «чувствует» инфразвуки.

Рыбы меняются данными и делают это, используя разнообразные сигналы: звуковые, зрительные, электрические и прочие. Для рыб, обитающих стаями, взаимодействие необходимо: оно может помочь обнаружить питание, спастись от хищников, подобрать брачного партнера и осуществлять прочие значимые для рыб дела .

Виды аквариумных рыб для наблюдения

Гу́ппи (лат. Poecilia reticulata ) - пресноводная живородящая рыба. Размер самцов 1,5-4 см; стройные; породистые особи часто с длинными плавниками; окраска часто яркая. Размер самок 2,8-7 см; плавники всегда пропорционально меньше чем у самцов; самки из природных мест обитания и многих пород серые с выраженной ромбической сеткой чешуи, за что вид и получил своё название: reticulum с лат. - сетка, сеточка.

Самая популярная и неприхотливая аквариумная рыбка. В домашнем аквариуме населяет все слои. В неволе живёт дольше и вырастает больше, чем в природе. В аквариумах чаще всего содержатся различные породы гуппи либо результат их смешения .

Весьма миролюбивы и способны уживаться с разными видами рыб. Важно только учитывать невозможность длительного проживания гуппи поодиночке. Поэтому заселять этих рыбок в аквариум необходимо парами или группами. Оптимальной постоянной температурой воды является диапазон +24-26 °C.

Гуппи неприхотливы, но максимального расцвета могут достичь только при благоприятных условиях. Потомство самых породистых родителей в плохих условиях не достигнет ни их яркости, ни их пышности плавников. Гуппи могут жить в стакане воды, но это скорее существование, нежели жизнь.

Аквариумная рыбка суматранский барбус (лат. Puntius tetrazona, а ранее Barbus tetrazona), это яркая и активная рыбка, которая оживит любой биотоп. Это некрупная рыбка, с желтовато-красным телом и черными полосами, за которые в английском языке он даже получил название тигровый барбус .

Содержать несложно и он отлично подходит для аквариумистов разного уровня. Они достаточно выносливы, при условии, что вода чистая и в аквариуме соблюден баланс. В аквариуме с суматранскими барбусами лучше посадить много растений, но важно, чтобы было и свободное место для плавания. Впрочем, нежные побеги растений они могут и обгрызать, хотя делают это довольно редко. Видимо при недостаточном количестве растительной пищи в рационе .

У суматранского барбуса высокое, округлое тело с заостренной головой. Это некрупные рыбки, в природе они вырастают до 7 см, в аквариуме несколько меньше. При хорошем уходе живут до 6 лет. Цвет тела желтовато-красный, с очень заметными черными полосами. Плавники окрашены красным. Также в это время у них краснеет и мордочка.

Едят все виды живых, замороженных или искусственных кормов. Желательно кормить его наиболее разнообразно, для поддержания активности и здоровья иммунной системы. Например, основу рациона могут составлять качественные хлопья, а дополнительно давать живые корма - мотыль, трубочник, артемию и коретру. Так же желательно добавлять хлопья содержащие сприулину, так как могут портить растения.

Аквариумная рыбка неон голубой или обыкновенный (лат. Paracheirodon innesi) давно известна и очень популярна. Своим появлением в 1930 году он создал фурор и не потерял популярно вплоть до наших дней. Стая голубых неонов в аквариуме создает завораживающий вид, который не сможет оставить равнодушным. Именно эти факторы сделали его таким популярным.

Наиболее комфортно неоны себя чувствуют в стайке от 6 особей, именно в ней раскрываются самые яркие цвета окраски. Неоны очень мирные и желанные жители общих аквариумов, но содержать их нужно только с некрупной и такой же мирной рыбой. Маленькие размеры и мирный нрав, плохие помощники против хищных рыб!

Выделяет неона прежде всего ярко-синяя полоса идущая через все тело, которая делает его очень заметным. А контрастом к ней, идет ярко-красная полоса, которая начинается с середины тела и идет до хвоста, чуть заходя на него.

Сами по себе голубые неоны - чудесные и мирные рыбки. Никого никогда не трогают, уживаются с любыми мирными рыбами. Но вот они как раз и могут стать жертвой других рыб, особенно, если это крупная и хищная рыбка типа мечерота или зеленого тетрадона. Можно содержать с крупной, но не хищной рыбой, например, со скаляриями. С какими рыбками уживаются неоны? С гуппи, пецилиями, кардиналами, меченосцами, радужницами, барбусами и тетрами .

Бойцовая рыбка или петушок (лат. Betta splendens), неприхотлив, красив, но может забивать самку и других самцов. Он типичная лабиринтовая рыба, то есть может дышать атмосферным кислородом . Именно аквариумный петушок, да еще его родственник - макропод, были одними из первых аквариумных рыбок, которых завезли в Европу из Азии. Но задолго до этого момента, бойцовую рыбку уже разводили в Таиланде и Малайзии.

Популярность рыбка получила за свой роскошный внешний вид, интересное поведение и способность жить в маленьких аквариумах. А еще он легко разводится и так же просто скрещивается, как результат - множество вариаций окраски, отличных во всем, начиная от цвета, и заканчивая формой плавников.

Петушок просто отлично подходит для начинающих и тех аквариумистов, которые не могут позволить себе большой аквариум. Ему нужен самый минимум, как в объеме, так и в питании. А еще он неприхотлив, крепок, всегда есть в продаже. За счет своего лабиринтового аппарата, может выживать в воде бедной на кислород, и в очень маленьких аквариумах.

Отличить самца от самки у петушков очень просто. Самец крупнее, ярче окрашен, у него большие плавники. Самки бледнее, мельче, плавники маленькие, а брюшко заметно округлее. К тому же держится она скромно, стараясь держаться укромных уголков, и не попадаться на глаза самцу.

Выработка условных рефлексов у аквариумных рыб

В выработке условных рефлексов рыбы принадлежат к наиболее примитивным позвоночным. Тем не менее, различные представители этого класса дают нам замечательные образцы сложных форм поведения, которые заслуживают того, чтобы исследовать их.

В ответ на различные раздражители внешней среды, воспринимаемые органами чувств, рыбы отвечают довольно ограниченным числом двигательных реакций: подплывают или уплывают, ныряют, схватывают пищу ртом, избегают препятствий, которые мешают проплыванию, и т. д. Световой раздражитель в зависимости от его яркости и качественного состава действует различно на рецепторы глаз рыбы и вызывает соответствующий нервный импульс, который передается по чувствительным нервам в мозг, а отсюда рефлекторно устремляется по двигательным нервам к коже. Расположенные в коже рыб пигментные клетки под влиянием нервных импульсов претерпевают изменение. От этого и происходит рефлекторное изменение цвета тела .

Для успешного проведения эксперимента по выработке условного рефлекса необходимо соблюдать следующие требования:

1. Кормить рыбок в разное время, иначе вырабатывается условный рефлекс на время.

2. Первым должен действовать условный раздражитель (стук, свет).

3. Условный раздражитель опережает по времени или совпадает с безусловным раздражителем - пищевым (кормом).

4. Условный раздражитель и кормление сочетаются несколько раз.

5. Условный рефлекс считается выработанным, если рыбки при появлении условного раздражителя приплывают к тому место, где они получают корм.

6. При выработки различных рефлексов место кормления необходимо менять .

Опыт 1. Выработка условного пищевого рефлекса при приближении постороннего предмета.

Рыбы способны различать не только цвет, но и форму, а также величину движущихся предметов. Например, на вид пинцета, с которого рыбы берут корм, с течением времени вырабатывается условный пищевой рефлекс. Вначале рыбки пугаются погруженного в воду пинцета, но, получая с него каждый раз корм, они через некоторое время начинают доверчиво подплывать к пинцету, вместо того чтобы уплывать (рисунок 1 ).

Рис. 1. Кормление с пинцета

Это означает, что у рыб выработался условный рефлекс на пинцет как на раздражитель, совпадающий с безусловным раздражителем-кормом. В данном случае пинцет служит сигналом пищи.

Результат опыта:

В данном опыте пинцет служит сигналом пищи. Образованный рефлекс может сохраняться и в отсутствие кормления, но без подкрепления пищей он начинает тормозиться, угасает (таблица1).

Таблица 1

Результаты наблюдений кормления с пинцета

начали опыт 18.09.2017 г.

Вывод: Условный рефлекс вырабатывается на основе безусловного, имея опережающее влияние условного раздражителя - пинцет. В головном мозге рыб между зрительной и пищевой зонами коры больших полушарий устанавливается временная связь.

У рыб вида барбус условный рефлекс «Реакция на пинцет» выработался быстрее, чем у других обитателей нашего аквариума. Нет реакции на пинцет у улиток.

Опыт 2. Выработка условного пищевого рефлекса «Реакция рыб на звуковые раздражители».

Как известно, у рыб нет ни наружного, ни среднего уха. Органом слуха (и равновесия) у них является только внутреннее ухо, которое характеризуется сравнительно простым строением. К внутреннему уху подходят окончания слухового нерва. Вопрос о том, слышат ли рыбы или они глухи, долгое время был дискуссионным. Теперь можно считать доказанным, что рыбы воспринимают звуки, но только в том случае, если последние проходят сквозь воду. По существу рыбы не могут улавливать звук как колебание воздуха: для этого необходимо было бы иметь более сложный слуховой аппарат (барабанную перепонку, слуховые косточки), который в процессе эволюции появился лишь у земноводных, у рыб же он отсутствует. Возникающие в воздухе звуковые колебания рыбы в состоянии воспринять в виде вибрации частиц воды, если они приходят в движение под влиянием ударов воздушных звуковых волн. Следовательно, рыбы слышат не так, как наземные животные. Вне воды рыбы становятся глухими и не реагируют даже на самые сильные звуки. Мы провели опыт по выработке условного рефлекса на постукивание, сопровождая кормление рыб легкими ударами твердым предметом о стенки аквариума (рисунок 2 ).

Рис. 2. Кормление с постукиванием

Результат опыта:

В результате примерно неделю при одном лишь постукивании (без кормления) рыбы подплывают к месту, в котором они обычно получали корм (таблица 2 ).

Таблица 2

Результаты опыта кормления с постукиванием

начали опыт 26.09.2017 г.

Вывод: У рыб вида барбус и неон условный рефлекс «Кормление с постукиванием» выработался быстрее, чем у рыб других видов. Нет реакции кормление с постукиванием у улиток. Рефлекс на стук выработался у рыб на 6 день.

Опыт 3. Выработка условного пищевого рефлекса при световом раздражителе .

Развитие глаз, их величина и положение на голове рыбы находятся в прямой зависимости от условий ее жизни. Так, например, у донных рыб, которые наблюдают снизу за приближением добычи, глаза расположены на верхней части головы (сом); у рыб, лежащих на дне на одном боку, глаза перемещаются на ту сторону тела, которая обращена вверх (камбала). В условиях глубоководного обитания, куда свет почти не проникает, органы зрения рыб либо редуцированы, либо увеличены в размерах. В первом случае - это результат понижения зрительной функции, а во втором - ее повышения. При полной утрате зрения у некоторых глубоководных рыб возрастает светочувствительность их кожи как компенсирующее приспособление к ориентировке в специфических условиях слабо освещенной зоны водоема. Такое же биологическое значение имеет в отдельных случаях развитие у глубоководных рыб светящихся органов, хотя их роль этим не исчерпывается. Необходимо отметить, что рыбы имеют положительную реакцию на свет. Они подплывают к тем местам, которые хорошо освещены солнцем. Здесь сосредоточивается их естественный корм - многочисленные мелкие ракообразные, питающиеся фитопланктоном (свободно плавающими водорослями, жизнь которых зависит от солнечной радиации). Так как планктон в качестве безусловного пищевого раздражителя действовал на рыб каждый раз в сочетании с солнечным светом, то последний получил в их жизни значение сигнала пищи (рисунок 3 ) .

Рис. 3. Кормление со световым раздражителем

Мы провели опыт по кормлению рыб в присутствии светового раздражителя: каждый раз при кормлении мы включали свет в аквариуме.

Результат опыта:

Надо думать, что вначале у рыб выработался условный пищевой рефлекс на свет, но с течением времени, повторяясь многократно в ряду поколений, этот рефлекс был унаследован и превратился во врожденную биологически полезную реакцию - фототаксис, который стал для рыб средством отыскания пищи. Этот фототаксис в последнее время успешно используют в рыболовстве, привлекая рыб при помощи электроламп и других источников света. Промысловая разведка с применением света дает также хорошие результаты. В данном случае человек управляет исторически сложившимся инстинктом рыб (стремлением к свету) в своих интересах в ущерб их жизни, что указывает на относительный характер целесообразности врожденных реакций (таблица 3 ).

Таблица 3

Результаты опыта кормления со световым раздражителем

начали опыт 01.10.2017 г.

Вывод: Рыбки вида барбус и петушок реагирует на свет быстрее, чем другие рыбы. Нет реакции кормление со светом у улиток, слабая реакция у гуппи.

Заключение

В результате проделанной работы выяснилось, что аквариум - маленький мирок, дающий уникальную возможность перенести в дом кусочек природы, где всё согласовано, живёт в гармонии, развивается, меняется, раскрывая себя наблюдателю.

У высокоорганизованных животных, имеющих центральную нервную систему, существуют две группы рефлексов: безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Рефлексы имеют важное приспособительное значение для сохранения целостности организма, полноценного функционирования и постоянства внутренней среды . У аквариумных рыб можно выработать всевозможные условные рефлексы на различные раздражители: время, свет, цвет и форму предметов и др.

В ходе проделанного эксперимента нами сделаны следующие выводы.

Для выработки условного рефлекса у аквариумных рыбок необходимо соблюдение определенных условий.

В ходе эксперимента выработан условные рефлексы у аквариумных рыбок гуппи, барбус, неон, петушок на звук, свет и кормление с пинцета.

Быстрее других у рыб вырабатывается рефлекс на звук.

Условные рефлексы способствуют приспособлению организмов к условиям среды (в данном случае - условиям кормления).

Степень реагирования и способность к обучению значительно отличаются у представителей разных семейств и даже видов аквариумных рыб. При изучении поведения рыб в условиях аквариума уровень адаптации у таких видов как барбус, петушок и неон оказывается высоким. Полностью отсутствуют реакции на внешние раздражители у аквариумных улиток.

Постукивание по стенке аквариума стало более сильным раздражителем, и поэтому условный рефлекс выработался быстрее.

Таким образом, гипотеза исследования, что мы можем выработать условные рефлексы рыб подтвердилась, цель и задачи исследования выполнены.

В данной работе рассмотрен пример выработки лишь некоторых условных рефлексов. Приобретенные знания дают начало широкому спектру возможностей для научного познания законов природы и совершенствования собственных знаний.

Наблюдение за рыбками, а также написание исследовательской работы научили меня самостоятельно работать с источниками информации (книгой, интернетом), обрабатывать информацию, вести дневник наблюдений. В дальнейшем мне бы хотелось продолжить наблюдать за рыбами, попытаться выработать у них новые рефлексы, научиться понимать их нужды.

Многие говорят, что рыбок держать неинтересно, потому что их нельзя дрессировать. Но дрессировка основывается на развитии условного рефлекса. А мои наблюдения за рыбами подтвердили, что у них можно развивать условные рефлексы.

Библиографический список

Зипер, А. Ф. Управление поведением животных и птиц. Рефлексы в жизни животных [Текст]. - Режим доступа: http://fermer02.ru/animal/296-refleksy-v-zhizni-zhivotnykh.html

Плешаков, А.А. От земли до неба. Атлас-определитель: кн. для учащихся нач. кл. [Текст] / А.А. Плешаков. - М.: Просвещение, 2016. - 244 с.

Правила выработки условных рефлексов [Текст]. - Режим доступа: http://www.medicinform.net/human/fisiology8_1.htm

Сереев, Б.Ф. Занимательная физиология [Текст] / Б.Ф. Сергеев. - М.: Дрофа, 2004. - 135 с.

Я познаю мир: Детская энциклопедия: Животные [Текст, рисунок]. - М.: ООО «Изд-во АСТ», 2001. - 223 с.

Вопросы о чувствительности рыб, их поведенческих реакциях на поимку, боль, стресс постоянно поднимаются в научных специализированных изданиях. Не забывают об этой теме и журналы для рыболовов-любителей. Правда, в большинстве случаев в публикациях освещаются личные измышления по поводу поведения того или иного вида рыб в стрессовых для них ситуациях.

Эта статья продолжает тему, затронутую автором в минувшем выпуске журнала (№ 1 за 2004 г.)

Примитивны ли рыбы?

До конца XIX века рыболовы и даже многие ученые-биологи были твердо уверены, что рыбы - очень примитивные, глупые существа, которые не обладают не только слухом, осязанием, но даже развитой памятью.

Несмотря на публикацию материалов, опровергающих эту точку зрения (Паркер, 1904 - о наличии слуха у рыб; Ценек, 1903 - наблюдения за реакцией рыб на звук), даже в 1940-х годах некоторые ученые придерживались старых воззрений.

Сейчас общеизвестным является факт, что рыбы, как и другие позвоночные животные, прекрасно ориентируются в пространстве и получают информацию об окружающей их водной среде при помощи органов зрения, слуха, осязания, обоняния, вкуса. Причем, во многом органы чувств «примитивных рыб» могут поспорить даже с сенсорными системами высших позвоночных животных, млекопитающих. Например, по чувствительности к звукам, лежащим в диапазоне от 500 до 1000 Гц, слух рыб не уступает слуху зверей, а способность улавливать электромагнитные колебания и даже использовать свои электрорецепторные клетки и органы для связи и обмена информацией - вообще уникальная способность некоторых рыб! А «талант» многих видов рыб, в том числе и обитателей Днепра, определять качество пищи благодаря... прикосновениям рыбы к пищевому объекту жаберной крышкой, плавниками и даже хвостовым плавником?!

Другими словами, сегодня назвать представителей рыбьего племени существами «тупыми» и «примитивными» не сможет никто, особенно умудренные опытом рыболовы-любители.

Популярно о нервной системе рыб

Изучение физиологии рыб и особенностей их нервной системы, поведения в естественных и лабораторных условиях проводится уже давно. Первые крупные работы по изучению обоняния рыб, например, были выполнены в России еще в 1870-х годах.

Мозг у рыб обычно очень невелик (у щуки масса мозга в 300 раз меньше массы тела) и устроен примитивно: кора переднего мозга, которая служит у высших позвоночных ассоциативным центром, у костных рыб совершенно не развита. В строении мозга рыб отмечено полное разобщение мозговых центров разных анализаторов: обонятельным центром является передний мозг , зрительным - средний , центром анализа и обработки звуковых раздражителей, воспринимаемых боковой линией, - мозжечок . Информация, получаемая разными анализаторами рыбы одновременно, обрабатываться комплексно не может, поэтому рыбы «размышлять и сопоставлять» не умеют, а тем более «мыслить» ассоциативно.

Тем не менее, многие ученые считают, что костистые рыбы (к которым относятся почти все наши обитатели пресных вод - Р. Н. ) обладают памятью - способностью к образной и эмоциональной «психонервной» деятельности (правда, в самом зачаточном виде).

Рыбы, как и другие позвоночные животные, благодаря наличию рецепторов кожи могут воспринимать различные ощущения: температурные, болевые, тактильные (прикосновение). Вообще обитатели царства Нептуна - чемпионы по количеству у них своеобразных химических рецепторов - вкусовых почек. Эти рецепторы являются окончаниями лицевого (представлены в коже и на усиках ), языкоглоточного (в ротовой полости и пищеводе ), блуждающего (в ротовой полости на жабрах ), тройничного нервов. От пищевода до губ вся полость рта буквально усыпана вкусовыми почками. У многих рыб они находятся на усиках, губах, голове, плавниках, разбросаны по всему телу. Вкусовые почки информируют хозяина обо всех веществах, растворенных в воде. Рыбы могут ощущать вкус даже теми частями тела, где нет вкусовых сосочков - с помощью... своих кожных покровов.

Кстати, благодаря работам Коппания и Вейса (1922) выяснилось, что у пресноводных рыб (золотой карась) возможна регенерация поврежденного или даже перерезанного спинного мозга с полным восстановлением утраченных ранее функций.

Деятельность человека и условные рефлексы рыб

Очень важную, практически главенствующую, роль в жизни рыб играют наследственные и ненаследственные поведенческие реакции . К наследственным относят, например, обязательную ориентацию рыб головой на течение и движение их против течения. Из ненаследственных интересны условные и безусловные рефлексы .

В течение жизни любая рыба приобретает опыт и «учится». Изменение ее поведения в каких-либо новых условиях, выработка другой реакции - это образование так называемого условного рефлекса. Например, установлено, что при экспериментальной ловле ерша, голавля, леща удочкой у этих пресноводных рыб вырабатывался условный оборонительный рефлекс в результате 1-3 наблюдений за поимкой собратьев по стае. Интересный факт : доказано, что даже если тому же лещу на протяжении следующих, допустим, 3-5 лет его жизни рыболовные снасти на пути не будут попадаться, выработанный условный рефлекс (поимка собратьев) не забудется, а лишь затормозится. Увидев, как «взмывает» к поверхности воды засеченный собрат, умудренный опытом лещ сразу вспомнит, что надо делать в таком случае - удирать! Причем, для растормаживания условного оборонительного рефлекса достаточно будет только одного взгляда, а не 1-3-х!..

Можно привести огромное множество примеров, когда у рыб наблюдалось образование новых условных рефлексов в отношении к человеческой деятельности. Отмечено, что в связи с развитием подводной охоты многие крупные рыбы точно узнали дистанцию выстрела подводного ружья и не подпускают к себе подводного пловца ближе этой дистанции. Об этом впервые написали Ж.-И. Кусто и Ф. Дюма в книге «В мире безмолвия» (1956) и Д. Олдридж в «Подводной охоте» (1960).

Многие рыболовы прекрасно знают, что у рыб очень быстро создаются оборонительные рефлексы на крючковые снасти, на взмах удилищем, хождение рыболова по берегу или в лодке, на леску, приманку. Хищные рыбы безошибочно распознают многие виды блесен, «выучили наизусть» их колебание, вибрации. Естественно, чем крупнее и старше рыба, тем больше у нее накопилось условных рефлексов (читай - опыта), и тем сложнее ее поймать «старыми» снастями. Изменение техники рыбалки, применяемого ассортимента приманок на время резко увеличивают уловы рыболовов, но со временем (часто даже в течение одного сезона) те же щука или судак «осваивают» любые новинки и заносят их в свой «черный список».

Чувствуют ли рыбы боль?

Любой опытный рыболов, выуживающий из водоема разных рыб, уже на стадии подсечки может сказать, с каким обитателем подводного царства ему придется иметь дело. Сильные рывки и отчаянное сопротивление щуки, мощное «давление» ко дну сома, практическое отсутствие сопротивления судака и леща - умелыми рыбаками эти «визитные карточки» поведения рыб определяются сразу. Среди любителей рыбалки бытует мнение, что сила и продолжительность борьбы рыбы напрямую зависит от ее чувствительности и степени организации ее нервной системы. То есть подразумевается, что среди наших пресноводных рыб есть виды более высокоорганизованные и «нервно-чувственные», а также имеются рыбы «грубые» и нечувствительные.

Такая точка зрения чересчур прямолинейна и по сути неверна. Чтобы знать наверняка, чувствуют ли наши обитатели водоемов боль и как именно, обратимся к богатому научному опыту, тем более, что в специализированной «ихтиологической» литературе еще с XIX-го столетия приводятся подробнейшие описания особенностей физиологии и экологии рыб.

ВСТАВКА. Боль - это психофизиологическая реакция организма, возникающая при сильном раздражении чувствительных нервных окончаний, заложенных в органах и тканях.

БСЭ, 1982 г.

В отличие от большинства позвоночных, рыбы не могут сообщать об ощущаемой ими боли криком или стоном. О болевом чувстве рыбы мы можем судить только по защитным реакциям ее организма (в том числе и по характерному поведению). Еще в 1910 году Р. Гофером было установлено, что щука, находящаяся в покое, при искусственном раздражении кожи (уколе) производит движение хвостом. Пользуясь таким методом, ученый показал, что «болевые точки» у рыбы находятся по всей поверхности тела, однако наиболее густо они располагались на голове.

Сегодня известно, что вследствие низкого уровня развития нервной системы болевая чувствительность у рыб невысока. Хотя, несомненно, засеченная рыба боль чувствует (вспомните о богатой иннервации головы и ротовой полости рыб, вкусовых почках! ). Если крючок вонзился в жабры рыбы, пищевод, окологлазничную область, ее болевые ощущения в этом случае будут сильнее, чем если бы крючок пробил верхнюю/нижнюю челюсть или зацепился за кожу.

ВСТАВКА. Поведение рыб на крючке зависит не от болевой чувствительности конкретной особи, а от индивидуальной ее реакции на стресс.

Известно, что болевая чувствительность рыб сильно зависит от температуры воды: у щуки скорость проведения нервных импульсов при 5ºС была в 3-4 раза меньше, чем скорость проведения возбуждения при 20ºС. Другими словами, летом вылавливаемой рыбе в 3-4 раза больнее, чем зимой.

Ученые уверены, что яростное сопротивление щуки или пассивность судака, леща на крючке во время вываживания лишь в малой степени обусловлены болью. Доказано, что реакция конкретного вида рыб на поимку больше зависит от тяжести полученного рыбой стресса.

Рыбалка как смертельный стрессорный фактор для рыб

Для всех рыб процесс их поимки рыболовом, вываживание являются сильнейшим стрессом, превышающим порой стресс от бегства от хищника. Для рыболовов, исповедующих принцип «поймал-отпусти» буде немаловажным знать следующее.

Стрессорные реакции в организме позвоночных животных вызываются катехоламинами (адреналином и норадреналином) и кортизолом , которые действуют в течение двух различных, но перекрывающих друг друга отрезков времени (Смит, 1986). Изменения в организме рыб, вызванные выбросом адреналина и норадреналина, происходят менее чем через 1 секунду и длятся от нескольких минут до часов. Кортизол вызывает изменения, начинающиеся менее чем через 1 час и длящиеся порой недели и даже месяцы!

Если стрессовое воздействие на рыб длительно (например, при долгом вываживании) или очень интенсивно (сильный испуг рыбы, усугубленный болью и, например, подъемом с большой глубины), в большинстве случаев пойманная рыба обречена. Она обязательно погибнет в течение суток, даже будучи отпущенной на волю. Это утверждение неоднократно доказывалось исследователями-ихтиологами в естественных условиях (см. «Современную рыбалку», № 1 за 2004 г.) и экспериментально.

В 1930-1940-х гг. Хомер Смит констатировал летальную стрессовую реакцию морского удильщика на вылов и помещение его в аквариум. У испуганной рыбы резко увеличивалось выделение с мочой воды из организма, и спустя 12-22 часа она погибала... от обезвоживания. Смерть рыб наступала намного быстрее, если они были травмированы.

Спустя несколько десятилетий скрупулезным физиологическим исследованиям были подвергнуты рыбы из американских рыбоводных прудов. Стресс у рыб, вылавливаемых во время плановых мероприятий (пересадка производителей и др.), был обусловлен повышенной активностью рыб во время преследования неводом, попыток вырваться из него, кратковременного нахождения на воздухе. У отлавливаемых рыб развивалась гипоксия (кислородное голодание) и, если еще у них наблюдалась потеря чешуи, то последствия в большинстве случаев были летальными.

Другие наблюдения (за ручьевой форелью) показали, что если рыба при поимке теряет более 30% чешуи, она погибает в первые же сутки. У потерявших часть чешуйного покрова рыб плавательная активность угасала, особи теряли до 20% массы тела и рыба тихо погибала в состоянии слабого паралича (Смит, 1986).

Некоторые исследователи (Выдовски и др., 1976) отмечали, что при ловле форелей удочкой рыбы подвергались меньшему стрессу, чем при потере чешуи. Стрессорная реакция протекала более интенсивно при высоких температурах воды и у более крупных особей.

Таким образом, пытливый и научно «подкованный» рыболов, зная особенности нервной организации наших пресноводных рыб и возможности приобретения ими условных рефлексов, обучаемости, их отношение к стрессовым ситуациям, всегда может планировать свой отдых на воде и строить взаимоотношения с обитателями Нептунова царства.

Искренне надеюсь также, что настоящая публикация поможет многим рыболовам эффективно использовать правила честной игры - принципа «поймал-отпусти»...

поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен дале-ко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.

Комплексы простых поведенческих актов, имеющие опреде-ленную последовательность и целеустремленность, иногда назы-ваю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убе-жище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В дина-мическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобре-тенные формы поведения.

Приобретенные формы поведения - это результат приспособ-ления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.

Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретен-ных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях услов-ного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при вре-менном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.

Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий реф-лекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной пе-регородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего исполь-зуют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряже-нием 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если ры-ба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе эк-спериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, изда-ваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бу-синку и т.д.

Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем за-ставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражи-тель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздра-житель, - такое движение не свойственно данному виду, для ко-торого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попыт-ки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.

Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков , исследуя выработку оборонитель-ных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык бе-зошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажи-ганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" стано-вятся пищей хищников.

Самой простой формой обучения является привыкание к ин-дифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повто-рении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совер-шенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стиму-лам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может за-тормозиться выработанный условный рефлекс. При многократ-ном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может само-произвольно возникнуть снова.

При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации яв-ляются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, вырабо-танный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешаю-щей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлек-сы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РЫБ

В процессе эволюции у животных выработался особый механизм, который дает возможность реагировать не только на бузусловные раздражители, но и на массу индифферентных (безразличных) раздражителей. Совпадающих по времени с безусловными раздражителями. Благодаря этому механизму возникновение индифферентных раздражителей сигнализирует о приближении тех агентов, которые имеют биологическое значение. Связи животного с внешним миром расширяются. Животное получает возможность лучше приспособиться к условиям внешней среды. Поэтому условные рефлексы необходимы для жизни.

И. П. Павлов указывал, что при образовании условного рефлекса в коре больших полушарий происходит замыкание нервной связи между возбужденными центрами условного и безусловного раздражителя.

Кора больших полушария головного мозга высших позвоночных животных (neopalhum), образующаяся в процессе филогене-за из переднего мозга и имеющая исключительное значение для образования условных связей, у рыб еще отсутствует. Было доказано, что в образовании условных рефлексов большую роль играют средний и промежуточный мозг. В связи с этим способность рыб к условно рефлекторной деятельности установлена многочисленными исследованиями различных авторов Опыты Фролова (1925, 1928, 1938, 1941), Булля (1936), а также Фриша и других показали, что ряд рыб линь, гольян, камбала, ерш, бычок, треска и пр.) способны вырабатывать условные рефлексы (или, по терминологии немецких авторов, «дресси-роваться») на самые разнообразные раздражения.

Необходимо вместе с тем отметить, что лишь в работах Фро-лова был дан глубокий анализ специфических особенностей условно-рефлекторной деятельности рыб, исходящий из закономерностей, открытых И. П. Павловым;

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРИКЛАДНОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ.

КАФЕДРА АНАТОМИИ, ФИЗИОЛОГИИ И ЖИВОТНОВОДСТВА.

Курсовая работа по физиологии и этологии

сельскохозяйственных животных.

«Условно-рефлекторная деятельность рыб

и ее влияние на продуктивность »

Написал: студент II курса 9 группы

ветеринарно-санитарного факультета Кочергин-Никитский К.

Преподаватель: Рубекин Э. А.

Москва 2000-2001 г.

ПЛАН.

I Введение

II Основная часть

Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб.

Условно-рефлекторная деятельность рыб.

Влияние условно-рефлекторной деятельности на продуктивность рыб

III Заключение.

Среди многих разделов сравнительной физиологии позвоночных животных особое место занимает физиология рыб, стремительно развивающаяся как у нас в стране, так и за рубежом. Нарастающий интерес исследователей к физиолого-биохимическим основам жизнедеятельности рыб определяется несколькими причинами.

Во-первых, рыбы - самая многочисленная в видовом отношении группа поз­воночных животных. Современная мировая ихтиофауна представлена более чем 20 000 видами, подавляющее большинство которых (95%) относится к костистым рыбам. По общему количеству видов рыбы значительно превосходят земновод­ных, рептилий, птиц и млекопитающих вместе взятых (около 18 000 видов), причем процесс описания видов рыбы еще далек от завершения, поскольку каждый год появляются описания новых десятков видов рыб и продол­жается кропотливая работа по уточнению видовой самостоятельности многих «подвидов» с привлечением современных методов биохимической систематики.

Во-вторых, рыбы - весьма разнородная в таксономическом отношении групп водных позвоночных. Рыбы - это такое же собирательное понятие, как и «наземные позвоночные», состоящие из нескольких классов. Мак­рогетерогенность рыб признается сегодня большинством ихтиологов-систе­матиков, и вопрос лишь в том, какое количество классов входит в надкласс рыб? По мнению Л. С. Берга - 4 класса: хрящевые, химеры, двоякодышащие и высшие рыбы, а, по мнению Т. С. Расса и Г. Л. Линдберга - только 2 класса: хрящевые и костистые рыбы. Следует, пожалуй, отметить, что разделение рыб на классы даже в наше время осуществляется исключительно по морфологическим признакам, без учета современных данных эволюционной физиологии, биохимии и молеку­лярной биологии.

В-третьих, рыбы - наиболее древняя группа позвоночных, филогенетическая история которых, по крайней мере, в 3 раза продолжительнее таковой у птиц и млекопитающих. Кроме того, внутри каждого из двух основных классов рыб (хрящевых и костистых) существуют эволюционно более древние и молодые отряды, или так называемые прогрессивные и примитивные. Все это представляет боль­шой интерес для специалистов в области эволюционной физиологии и биохимии и делает рыб обязательным объектом эволюционно-физиологических исследо­ваний в понимании Л. А. Орбели (1958), т. е. при разработке проблем эволюции функций и функциональной эволюции.

В-четвертых, рыбы - чрезвычайно разнообразная в экологическом отно­шении группа позвоночных животных. В результате длительной адаптивной эво­люции они освоили практически все экологические ниши в океанах, морях, озерах и реках, приспособились к обитанию в горных озерах и глубочайших оке­анических впадинах, в пересыхающих водоемах и подземных пещерах, в арктических водах и горячих источниках. Иными словами, рыбы являются неза­менимым объектом эколого-физиологических исследований, в центре внимания которых стоят физиолого-биохимические механизмы адаптации к вечно колеб­лющимся факторам внешней среды.

В-пятых, и это особенно важно, рыбы имеют огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка для человека и сельскохозяйственных животных. Напомним, что сегодня из общего количества белка, потребляемого человечеством, наземные экосистемы дают около 98%, водные - 2%, т. е. почти в 50 раз меньше. При этом, однако, следует иметь в виду, что удельный вес животного белка «наземного» происхождения составляет только 5% (остальные 93% приходятся на растительный белок), а животного белка «водного» происхож­дения - 1,9%, т. е. 30% потребляемого человечеством животного белка. По мере увеличения численности населения планеты потребности в животном белке будут постоянно возрастать и в будущем удовлетворить их за счет «наземного животно­водства» будет невозможно. Возрастающий дефицит пищевого белка ставит нас перед необходимостью дальнейшего увеличения объема вылова рыбы в Мировом океане, который, однако, уже сегодня достиг 90 млн. т в год, т. е. приблизился вплотную к уровню максимально возможного вылова (порядка 100-120 млн. т в год), превышение которого неизбежно приведет к катастрофическим пос­ледствиям. Поэтому основной прирост добычи рыбы в Мировом океане и внут­ренних водоемах может быть получен только за счет развития в небывало больших масштабах мари- и аквакультуры, а также искусственного воспроизвод­ства ценнейших видов рыб путем получения жизнестойкой молоди на рыбоводных заводах с последующим выпуском ее на нагульные пастбища в естественные водоемы. Кроме удовлетворения потребности в белке, человек использует также и такие продукты рыбного промысла как рыбий жир (получаемый из печени трески) как источник витамина Д в медицине, животноводстве. В медицине используют препараты, получаемые из акул. В животноводстве – рыбную муку. Все знают такие продукты, как икра лососевых и осетровых рыб.

Рыбоводством, в частности прудовым выращиванием карпа, человечество занимается более 2000 лет, но скорее эмпирически, чем на научной основе. Это объясняется тем, что основную долю морепродуктов человек получает с помощью охоты, а не разведения. В нынешнем столетии интенсивное развитие рыбоводства показало, что решение этих крупномасштабных рыбохозяйственных задач возможно лишь на основе комплексного изу­чения основных объектов рыбоводства и промысла, на глубоком понимании общих закономерностей и механизмов взаимодействия рыб с основными факто­рами водной среды, определяющими нормальный ход жизнедеятельности в есте­ственных и искусственных условиях, без знания которых немыслимы ни рациональная постановка рыбоводства, ни ведение управляемого рыбного хозяй­ства в естественных водоемах.

Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб

Итак, рыбы – самая мно­гочисленная, чрезвычайно разнообразная по филогенетическому возрасту, ус­ловиям существования, образу жизни и уровню развития нервной системы, отлично приспособленная к среде обитания группа позвоночных животных, име­ющая к тому же огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка.

Основы отечественной физиологии рыб были заложены в 20 – 40 -е годы теку­щего столетия исследованиями X. С. Коштоянца, Е. М. Крепса, Ю. П. Фролова, П. А. Коржуева, С. Н. Скадовского, А. Ф. Карпевич, Г. С. Карзинкина, Г. Н. Ка­лашникова, Н. Л. Гербильского, В. С. Ивлева, Е. А. Веселова, В. А. Пегеля, Т. М. Турпаева, Н. В. Пучкова и многих других. Именно в эти годы получены первые данные по физиологии крови, пищеварения, дыхания, осморегуляции, размножения и поведения, а также по обмену веществ рыб и влиянию на него отдельных факторов водной среды. Это были первые шаги на пути физиологического «опознания» рыб, выявления их особенностей в сравнении с другими классами позвоночных, а также различий между разными по филогенетическому возрасту группами рыб.

Приобретенные формы поведения обычно противопоставляются врожденным реакциям, хотя резкая граница между такими формами поведения может быть проведена далеко не всегда, так как врожденная реакция в своем первоначальном, примитивном виде может выработаться еще в эмбриональный период [Хайнд, 1975]. Сложные комплексы длительно мотивированного поведе­ния, именуемые обычно инстинктами, содержат в себе элементы, в которых несомненна роль врожденных реакций, но также не­сомненны и приобретенные формы поведения. Принято называть инстинкт самосохранения, который присущ практически всему периоду жизни, хотя и в различной степени. Этот инстинкт вы­ражается в различных формах оборонительного поведения, прежде всего, пассивно-оборонительного. Проходным рыбам свой­ствен миграционный инстинкт - система поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен дале­ко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.

Комплексы простых поведенческих актов, имеющие опреде­ленную последовательность и целеустремленность, иногда назы­ваю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убе­жище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В дина­мическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобре­тенные формы поведения.

Приобретенные формы поведения - это результат приспособ­ления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.

Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретен­ных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях услов­ного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при вре­менном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.

Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий реф­лекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной пе­регородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего исполь­зуют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряже­нием 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если ры­ба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе эк­спериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, изда­ваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бу­синку и т.д.

Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем за­ставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражи­тель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздра­житель, - такое движение не свойственно данному виду, для ко­торого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попыт­ки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.

Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков , исследуя выработку оборонитель­ных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык бе­зошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажи­ганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" стано­вятся пищей хищников.

Самой простой формой обучения является привыкание к ин­дифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повто­рении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совер­шенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стиму­лам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может за­тормозиться выработанный условный рефлекс. При многократ­ном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может само­произвольно возникнуть снова.

При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации яв­ляются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, вырабо­танный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешаю­щей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлек­сы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.