Биогеоценозы как важные биологические процессы. §44. Основные свойства биогеоценозов. Смена биогеоценозов

В любом ограниченном пространстве обычно обитает множество видов, между которыми установились постоянные и сложные взаимоотношения. Иными словами, различные виды организмов, существующие в определенном пространстве с комплексом физико-химических условий, образуют сложную систему, более или менее длительно сохраняющуюся в природе. В экологии их называют экосистемами (А. Тенсли, 1935 г.) или биогеоценозами (В. Н. Сукачев, 1940 г.).

Биогеоценоз - это исторически сложившееся сообщество организмов разных видов (биоценоз), тесно связанных между собой и с окружающей их неживой природой (биотоп) обменом веществ и энергии (рис. 1 и 2).

Рис.1. Основные компоненты экосистемы. Светлыми стрелками показан поток энергии, черными - круговорот питательных веществ

Рис. 2. Потоки энергии, идущие от Солнца через зеленые растения к животным

Биогеоценоз пространственно ограничен и относительно однороден как по видовому составу живых существ, так и по комплексу абиотических факторов.

Постоянное поступление солнечной энергии определяет его существование в качестве целостной системы.

Ведущая активная роль в процессах взаимодействия компонентов экосистемы принадлежит живым существам, т. е. биоценозу. Функционально они здесь подразделяются на три группы - продуцентов, консументов и редуцентов , находящихся в тесном взаимодействии друг с другом и с неживой природой (биотопом) и объединенных пищевыми связями.

Продуценты составляют группу автотрофных организмов, которые, потребляя минеральные вещества из биотопа и энергию солнечного света, создают первичные органические вещества . К этой группе относятся растения и некоторые бактерии.

Редуценты - это организмы, разлагающие остатки отмирающих организмов, расщепляющие органические вещества до неорганических и возвращающие тем самым в биотоп минеральные вещества, которые были «изъяты» продуцентами. Например, таковы некоторые виды бактерий и одноклеточных грибов.

Рис. 3. Небольшой пресноводный пруд как пример экосистемы: 1 - основные минеральные и органические соединения; 2 - растения, имеющие корни, и фитопланктон - производители; 3 - зоопланктон и донные формы (травоядные), первичные потребители; 4 - плотоядные, вторичные потребители; 5 - вторичные плотоядные, третичные потребители; 6 - бактерии и грибы, разрушители

Так происходит круговорот веществ в биогеоценозе (см. рис.1), постоянство которого служит залогом длительного существования экосистемы, несмотря на ограниченный запас минеральных веществ в ней.

Рис. 4. Схема пищевых связей между организмами лугового биогеоценоза

Каждый естественный природный биогеоценоз представляет собой систему, которая сложилась в течение многих тысяч и миллионов лет. Все ее элементы «притерты» друг к другу, что обеспечивает устойчивость к изменениям окружающей среды. Однако «прочность» экологических систем не беспредельна: резкие и глубокие изменения природных условий, сокращение численности тех или иных видов организмов (например, в результате неограниченного вылова промысловых видов) могут нарушить равновесие в биогеоценозе и привести к его разрушению.

На территориях нашей планеты, используемых человеком в сельскохозяйственных целях (посевы, посадки культурных растений), складываются особые сообщества организмов - агробиоценозы . В отличие от естественных биогеоценозов, продуценты (растения) здесь представлены одним видом выращиваемой человеком культуры, а также некоторым количеством видов сорных растений. Растительный покров определяет видовой состав растительноядных животных (насекомых, птиц, грызунов и т. п.), способных питаться этими растениями и пребывать в условиях их культивирования. Данные условия определяют существование и других видов растений, животных, грибов и микроорганизмов.

Агробиоценоз зависит от деятельности человека (механическая обработка почвы, внесение удобрений, обработка ядохимикатами, орошение и т. д.) и характеризуется слабой устойчивостью - без вмешательства людей он разрушится очень быстро. Отчасти это вызвано тем, что культурные растения гораздо более прихотливы, чем дикорастущие, и не выдержат конкуренции с ними.

Особый интерес представляют еще одного рода антропогенные экосистемы - городские биогеоценозы, например парки. Так же как и для агробиоценозов, основные экологические факторы в них антропогенные. Человек определяет видовой состав растений в посадках, постоянно осуществляет их обработку и уход. В городах наиболее сильно выражены изменения внешней среды - повышение температуры (на 2–7 °С), особенности атмосферного и почвенного состава, своеобразный режим освещенности, влажности, действия ветров. Все это и формирует городские биогеоценозы.

Понятие биогеоценоза впервые появилось в работах советского биолога В. Сукачёва в 1942 году. Под этим термином сегодня подразумевается система, расположенная на определенной части пространства и включающая все живые организмы, обитающие в этой местности, и совокупность факторов неживой природы, влияющих на их существование. Части живой и неживой природы связывает постоянный круговорот энергетического обмена и обмена веществ, благодаря чему система получает способность к саморегуляции.

Одной из основных отличительных черт сложившегося биогеоценоза является его однородность по видам живых существ и присутствующим абиотическим факторам. Энергетическая составляющая, как правило, опирается на получение , ее поглощение и преобразование.

Составляющие биогеоценоза

Определяющая роль в существовании биогеоценоза принадлежит живым организмам, которые в биологии подразделяют на три основных вида:

— продуценты – живые организмы, потребляющие питательные вещества для своей жизнедеятельности непосредственно из неживой природы. К ним относится большинство видов растений и некоторые виды бактерий;

С помощью этих трех компонентов осуществляется круговорот питательных веществ и энергии биогеоценоза. Продуценты поглощают неорганические вещества из почвы и солнечную энергию, благодаря чему имеют возможность строить свои клетки и наращивать объем органических веществ. Консументы активно поедают продуцентов и друг друга, включая произведенные ими органические вещества в свой биохимический и энергетический обмен. Функция редуцентов состоит в том, чтобы разлагать органику, остающуюся после отмирания живых организмов и тем самым возвращать питательные минеральные вещества обратно в почву.

Структура биогеоценозов

Различные биогеоценозы образуются в неодинаковых условиях по степени дневной освещенности, климатическим условиям, составу почвы и т.д. Неудивительно, что их видовой состав, количество биомассы и количество межвидовых связей совершенно различны в разных экосистемах. Ученые рассматривают пространственную, видовую, трофическую и экологическую структурированность биогеоценоза.


Видовая структура – это разнообразие видов, входящих в биогеоценоз, и соотношение биомассы или численности всех составляющих его популяций. Биогеоценозы могут быть богатыми по видовому составу, если условия биотопа благоприятны для большинства видов живых существ, или бедными – живущими в не слишком благоприятных условиях (в пустынях, тундре и пр.).

Пространственная структура определяется, прежде всего, растительными составляющими биогеоценоза, которые чаще всего структурированы по вертикали. В каждом из растительных ярусов складывается свой состав растительных и животных обитателей, а также насекомых и микроорганизмов.

Экологическая структура биогеоценоза – это совокупность экологических групп живых существ, соотношение которых изменяется в зависимости от преобладающих абиотических факторов.

Трофическая структура – это количество и состав пищевых цепочек, образуемых совокупностью проживающих в биогеоценозе видов живых существ.


Как правило, биогеоценоз складывается в течение многих сотен, а иногда и тысяч лет. Время от времени в его состав вводятся новые компоненты, которые либо занимают свое место в его структурах, либо постепенно удаляются благодаря существующей системе саморегуляции.

Понятие о биогеоценозе ввел в научный обиход в 1942 году академик Владимир Николаевич Сукачёв (1880-1967). Согласно его представлениям, биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений ( , горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы.

Биогеоценоз - открытая биокосная (т. е. состоящая из живого и неживого вещества) система, основным источником внешней для которой является энергия солнечного излучения. Эта система состоит из двух основных блоков. Первый блок, экотоп, объединяет все факторы неживой природы (абиотической среды). Эту косную часть системы образуют аэротоп - совокупность факторов надземной среды (тепло, свет, влажность и т. д.) и эдафотоп - совокупность физических и химических свойств почвенно-грунтовой среды. Второй блок, биоценоз, представляет собой совокупность всех видов организмов. В функциональном отношении биоценоз состоит из автотрофов - организмов, способных на основе использования энергии солнечных лучей создавать органическое вещество из неорганического, и гетеротрофов - организмов, использующих в качестве источника вещества и энергии созданное автотрофами органическое вещество.

Очень важную функциональную группу составляют диазотрофы - прокариотические организмы-азотфиксаторы. Они определяют достаточную автономность большинства природных биогеоценозов в обеспечении растений доступными соединениями азота. Сюда относятся как автотрофные, так и гетеротрофные бактерии, цианобактерии и актиномицеты.

В литературе, особенно зарубежной, вместо термина биогеоценоз или наряду с ним, используют понятие , предложенное английским геоботаником Артуром Тэнсли и немецким гидробиологом Вольтереком. Экосистема и биогеоценоз по существу представления идентичные. Однако экосистема понимается как безразмерное образование. Как экосистему, например, рассматривают гниющий пень в лесу, отдельные деревья, лесной фитоценоз, в котором эти деревья и пень расположены; лесной массив, в который входит ряд фитоценозов; лесную зону и т. д. Биогеоценоз же всегда понимают как хорологическую (топографическую) единицу, имеющую определенные границы, очерченные границами входящего в его состав фитоценоза. «Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза» - афоризм одного из единомышленников В. Н. Сукачёва. Экосистема - более широкое понятие, чем биогеоценоз. Экосистемой может быть не только биогеоценоз, но и зависимые от биогеоценозов биокосные системы, в которых организмы представлены лишь гетеротрофами, а также такие созданные человеком биокосные системы, как зернохранилище, аквариум, корабль с населяющими его организмами и др.

Консорции как структурно-функциональные единицы биоценозов

Представление о консорциях в современном понимании их как структурно-функциональных биоценозов было сформировано в начале 50-х годов XX в. отечественными учеными - зоологом Владимиром Николаевичем Беклемишевым и геоботаником Леонтием Григорьевичем Раменским.

Консорции популяций некоторых видов растений могут состоять из многих десятков или даже сотен видов растений, животных, грибов и прокариот. В составе только первых трех концентров в консорции березы бородавчатой (Betula verrucosa) известно более 900 видов организмов.

Общая характеристика природных сообществ и их структуры

Основной единицей природных сообществ является биоценоз. Биоценоз - сообщество растений, животных, грибов и других организмов, населяющих одну и ту же территорию, взаимно связанных в цепи питания и оказывающих друг на друга определенное влияние.

Биоценоз состоит из растительного сообщества и организмов, сопутствующих этому сообществу.

Растительное сообщество - совокупность растений, произрастающих на данной территории, составляющих основу конкретного биоценоза.

Растительное сообщество образовано автотрофными фотосинтезирующими организмами, которые являются источником питания для гетеротрофных организмов (фитофагов и детритофагов).

Исходя из экологической роли, организмы, образующие биоценоз, разделяют на продуценты, консументы, редуценты и детритофаги различных порядков.

С понятием «биоценоз» тесно связано понятие «биогеоценоз». Существование организма невозможно без среды его обитания, поэтому на состав флоры и фауны данного сообщества организмов большое влияние оказывает субстрат (его состав), климат, особенности рельефа данной конкретной местности и т. д. Все это делает необходимым введение понятия «биогеоценоз».

Биогеоценоз - устойчивая саморегулирующаяся экологическая система, находящаяся на данной конкретной территории , в которой органические компоненты тесно и неразрывно связаны с неорганическими.

Биогеоценозы многообразны, они определенным образом взаимосвязаны друг с другом, могут быть устойчивыми длительное время, однако под влиянием изменяющихся внешних условий или в результате деятельности человека могут изменяться, погибать, заменяться на другие сообщества организмов.

Биогеоценоз состоит из двух составных частей: биоты и биотопа.

Биотоп - относительно однородное по абиотическим факторам пространство, занятое биогеоценозом (биотой) (иногда под биотопом понимают местообитание вида или отдельной его популяции).

Биота - совокупность различных организмов, населяющих данную территорию и входящую в состав данного биогеоценоза. Она образована двумя группами организмов, отличающихся по способу питания - автотрофами и гетеротрофами.

Автотрофными организмами (автотрофами) называют такие организмы, которые способны усваивать энергию, поступающую извне в виде отдельных порций (квантов) с помощью хлорофилла или других веществ, при этом данные организмы синтезируют органические вещества из неорганических соединений.

Среди автотрофов различают фототрофы и хемотрофы: к первым относят растения, ко вторым - хемосинтезирующие бактерии, например серобактера.

Гетеротрофными организмами (гетеротрофами) называют организмы, которые питаются готовыми органическими веществами, при этом последние являются и источником энергии (она выделяется при их окислении), и источником химических соединений для синтеза собственных органических веществ.

Сущность понятий экосистема, биогеоценоз

В биологии используются три близких по значению понятия:

Биогеоценоз (греч. «биос» - жизнь, «гео» - земля, «ценос» - общий) - структурная и функциональная элементарная единица биосферы. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва). Например, озеро, сосновый лес, горная долина (Рис.8.1). Учение о биогеоценозе разработано академикомВладимиром Сукачёвым(Рис.8.10) в1940году.

Биогеоценоз - биоценоз , который рассматривается во взаимодействии с абиотическими факторами, влияющими на него и в свою очередь изменяющимися под его воздействием.Биоценоз имеет синонимсообщество , ему также близко понятиеэкосистема .

Экосистема - группа организмов разных видов, взаимосвязанных между собой круговоротом веществ.

Каждый биогеоценоз - это экосистема, но не каждая экосистема - биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп иэкотоп (факторы неживой природы: климат, почва).Биотоп - это территория, которую занимает биогеоценоз.Экотоп - это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов.Экотоп также состоит изклимата (климатопа) во всех многооразных его проявлениях и геологической среды (почв и грунтов), называемойэдафотопом . Эдафотоп - это то, откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности.

Свойства биогеоценоза:

естественная, исторически сложившаяся система;

система, способная к саморегуляции и поддержанию своего состава на определенном постоянном уровне;

характерен круговорот веществ;

открытая система для поступления и выхода энергии, основной источник которой - Солнце.

Рис.8.1 Биоценоз тропического леса

Рис.8.1а Биоценоз пруда

Основные показатели биогеоценоза:

Видовой состав - количество видов, обитающих в биогеоценозе.

Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема.

В большинстве случаев видовой состав и видовое разнообразие количественно не совпадают и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.

Биомасса - количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на (Рис.8.2):

биомассу продуцентов;

биомассу консументов;

биомассу редуцентов

Рис.8.2 Понятие консументы и продуценты

Механизмы устойчивости биогеоценозов

Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:

достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.

богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.

многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.

средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.

направление антропогенного воздействия.

Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые - меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.

Биогеоценоз - система, включающая общество живых организмов и тесновато связанную с ним совокупа абиотических причин среды в границах одной местности, связанные меж собой круговоротом веществ и потоком энергии. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в какой органические составляющие (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва).

Примеры: сосновый лес, горная равнина.

Учение о биогеоценозе создано Владимиром Сукачёвым в 1940 году. В забугорной литературе - малоупотребимо. Ранее также обширно употреблялось в германской научной литературе.

Биогеоценоз и экосистема

Близким по значению понятием является экосистема - система, состоящая из взаимосвязанных меж собой сообществ организмов различных видов и среды их обитания. Экосистема - более обширное понятие, относящееся к хоть какой схожей системе. Биогеоценоз, в свою очередь - класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая главные составляющие среды - почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами водные экосистемы, большая часть искусственных экосистем. Следовательно, каждый биогеоценоз - это экосистема, однако не любая экосистема - биогеоценоз. Для свойства биогеоценоза употребляются два близких понятия: биотоп и экотоп (причины неживой природы: климат, почва). Биотоп - это совокупа абиотических причин в границах местности, которую занимает биогеоценоз. Экотоп - это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов.

Характеристики биогеоценоза

Основной показатель биогеоценоза

Почти всегда видовой состав и видовое обилие количественно не совпадают и видовое обилие впрямую находится в зависимости от исследуемого участка.

Пространственные свойства

Переход 1-го биогеоценоза в иной в пространстве либо во времени сопровождается сменой состояний и параметров всех его компонент и, как следует, сменой нрава биогеоценотического метаболизма. Границы биогеоценоза могут быть прослежены на многих из его компонент, однако почаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща биогеоценоза не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонент, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на простые вертикальные структуры - био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонент. Для обозначения горизонтальной неоднородности, либо мозаичности биогеоценоза введено понятие биогеоценотических парцелл. Как и биогеоценоз в целом, это понятие всеохватывающее, потому что в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, мельчайшие организмы, почва, атмосфера.

Механизмы стойкости биогеоценозов

Одним из параметров биогеоценозов является способность к саморегуляции, другими словами к поддержанию собственного состава на определенном размеренном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:

Следовательно, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые именуются размеренными. Размеренный биогеоценоз, имеющийся долгое время, именуется климаксическим. Размеренных биогеоценозов в природе не достаточно, почаще встречаются устойчивые - меняющиеся биогеоценозы, однако способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, начальное положение.

Формы имеющихся отношений меж организмами в биогеоценозах

Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 главных типов отношений:

1. взаимополезные

2. полезнонейтральные (комменсализм)

3. полезновредные

4. взаимовредные

5. Нейтральновредные

6. Нейтральные (нейтрализм)