Prilagodbe na život u dubokom moru. Ribe dubokog mora nevjerojatni su predstavnici svjetske faune.Prilagodba riba na vodeni okoliš.
Ribe - stanovnici vodenog okoliša
Ribe žive u vodi, voda ima značajnu gustoću i u njoj se teže kreće nego u zraku.
Kakve bi ribe trebale biti da bi preživjele u vodenom okolišu?
Karakteristično za ribu:
- Uzgon
- Pojednostavljanje
- Skliznuti
- Zaštita od infekcija
- Orijentacija u okolini
Uzgon
- Fusiformni oblik tijela
- Tijelo je bočno stisnuto, aerodinamično
- Peraje
Pojednostavljenje i klizanje:
Imbricated ljuske
Germicidna sluz
Brzina kretanja ribe
Najbrža riba je jedrenjak.Ona pliva brže nego što gepard trči.
Brzina jedrenjaka je 109 km/h (gepard 100 km/h)
Merlin – 92 km/h
Riba - wahoo - 77,6 km/h
Pastrva je 32 km/h brža od štuke.
Madder – 19 km/h brži
Štuka - 21 km/h
Karas – 13 km/h
Jeste li znali da...
Srebrnasto bijela boja ribe i sjaj ljuski uvelike ovise o prisutnosti gvanina u koži (aminokiselina, produkt razgradnje bjelančevina).Boja varira ovisno o životnim uvjetima, dobi i zdravlje ribe.
Većina riba je srebrne boje, sa svijetlim trbuhom i tamnim leđima. Zašto?
Zaštita od grabežljivaca - tamna leđa i svijetli trbuh
Osjetilni organi riba
Vizija
Oči ribe mogu samo vidjeti bliski domet zbog sferne leće, blizu ravne rožnice, što je prilagodba za vid u vodenom okolišu. Obično su oči ribe "namještene" za gledanje na udaljenosti od 1 m, ali zbog kontrakcije glatkih mišićnih vlakana, leća se može povući unatrag, čime se postiže vidljivost na udaljenosti do 10-12 m. .
2) Njemački ihtiolozi (znanstvenici koji proučavaju ribe) otkrili su da ribe dobro razlikuju boje, uklj. i crvena.
Iverak izbjegava crvene, svijetlo zelene, plave i žute mreže. Ali riba vjerojatno ne vidi sive, tamnozelene i plave mreže.
Miris i okus
1) Organi za okus ribe nalaze se u ustima, usnama, tjemenu, tijelu, antenama i perajama. Oni određuju, prije svega, okus vode.
2) Organi njuha su parne vrećice u prednjem dijelu lubanje. Nosnicama se otvaraju prema van. Njuh je kod riba 3-5 puta finiji nego kod pasa.
Ribe mogu otkriti prisutnost vitalnih tvari na udaljenosti od 20 km. Losos hvata miris svoje izvorne rijeke s udaljenosti od 800 km od njenog ušća
Bočna linija
1) Uz strane ribe prolazi poseban organ - bočna linija. Služi kao organ ravnoteže i za orijentaciju u prostoru.
Sluh
Znanstvenik Karl Frisch proučavao je ne samo vid, već i sluh riba. Primijetio je da njegove slijepe pokusne ribe uvijek izranjaju na površinu kad čuju zvižduk. Ribe jako dobro čuju. Njihovo uho se zove unutarnje uho i nalazi se unutar lubanje.
Norveški znanstvenici otkrili su da neke vrste riba mogu razlikovati zvučne vibracije od 16 do 0,1 Hz. To je 1000 puta veće od osjetljivosti ljudskog uha. Upravo ta sposobnost pomaže ribama da se dobro snalaze u mutnoj vodi i na velikim dubinama.
Mnoge ribe proizvode zvukove.
Scienes prede, gunđa i cvili. Kada jato scienae pliva na dubini od 10-12 m, čuje se mukanje
Mornarički vezist - sikće i grakće
Tropski iverak proizvodi zvukove harfe i zvona
Govori kao riba:
Tamni karas - Khryap-khryap
Lagani kroker - tri-tri-tri
Morski pijetao - trag-trak-trak ili ao-ao-hrr-hrr-ao-ao –hrr-hrr
Riječni som - oink-oink-oink
Morski karas - kvak-kvak-kvak
Papalina - oo-oo-oo-oo-oo
Bakalar - cvrkut-cvrk-cvrk (tiho)
Haringe tiho šapuću (tš - tš-tš)
Uz svu raznolikost riba, sve imaju vrlo sličnu vanjsku građu tijela, jer žive u istom okolišu - vodenom. Ovaj medij karakteriziraju određena fizikalna svojstva: velika gustoća, djelovanje Arhimedove sile na predmete koji su u njemu uronjeni, osvijetljenost samo u gornjim slojevima, temperaturna stabilnost, kisik samo u otopljenom stanju iu malim količinama.
TJELESNA FORMA riba je takva da ima maksimum hidrodinamički svojstva koja u najvećoj mjeri omogućuju prevladavanje otpora vode. Postiže se učinkovitost i brzina kretanja u vodi sljedeće značajke vanjska struktura:
Aerodinamično tijelo: šiljati prednji dio tijela; nema oštrih prijelaza između glave, tijela i repa; nema dugih razgranatih izdanaka tijela;
Glatka koža prekrivena malim ljuskama i sluzi; slobodni rubovi ljuskica usmjereni su unatrag;
Prisutnost peraja široke površine; od toga dva para peraja - prsa i trbuh - pravi udovi.
DIŠNI SUSTAV - škrge ima veliku površinu izmjene plinova. Izmjenu plinova u škrgama vrši difuziju kisika i ugljičnog dioksida plin između vode i krvi. Poznato je da je u vodenom okolišu difuzija kisika oko 10 000 puta sporija nego u zraku. Stoga su riblje škrge dizajnirane i rade na povećanju učinkovitosti difuzije. Učinkovitost difuzije postiže se na sljedeći način:
Škrge imaju vrlo veliko područje izmjene plinova (difuzije), zbog velikog broja škržne niti na svakom škržnom luku ; svaki
škržna je nit pak razgranata na mnogo škržne ploče; dobri plivači imaju 10 - 15 puta veću površinu izmjene plinova vezenje površine tijela;
Škržne ploče su vrlo tankih stijenki, debljine oko 10 mikrona;
Svaka škržna ploča sadrži veliki broj kapilara, čiju stijenku čini samo jedan sloj stanica; tankoća stijenki škržnih ploča i kapilara uvjetuje kratak difuzijski put kisika i ugljičnog dioksida;
Velika količina vode pumpa se kroz škrge zahvaljujući radu " pumpa za škrge"kod riba koštunjača i ram ventilacija- poseban metoda disanja u kojoj riba pliva sa otvorena usta i otvoriti škržni poklopac; ram ventilacija - prevladavajući način disanja u hrskavičnih riba ;
Načelo protutok: smjer kretanja vode kroz škrge ploče i smjer kretanja krvi u kapilarama su suprotni, što povećava potpunost izmjene plinova;
Riblja krv sadrži hemoglobin u crvenim krvnim stanicama, zbog čega krv apsorbira kisik 10 do 20 puta učinkovitije od vode.
Učinkovitost izvlačenja kisika riba iz vode puno je veća nego sisavaca iz zraka. Ribe iz vode izvlače 80-90% otopljenog kisika, a sisavci samo 20-25% kisika iz udahnutog zraka.
Ribe koje žive u uvjetima stalnog ili sezonskog nedostatka kisika u vodi mogu koristiti kisik iz zraka. Mnoge vrste jednostavno progutaju mjehurić zraka. Ovaj mjehurić se ili zadržava u ustima ili se proguta. Primjerice, šaran ima jako razvijenu kapilarnu mrežu u usnoj šupljini, koja prima kisik iz mjehura. Progutani mjehurić prolazi kroz crijevo, a iz njega kisik ulazi u kapilare stijenke crijeva (u loaches, loaches, crucian cars). Poznata grupa labirint riba koji u usnoj šupljini imaju sustav nabora (labirint). Stijenke labirinta obilno su prokrčene kapilarama, kroz koji kisik ulazi u krv iz progutanog mjehurića zraka.
Plućnjake i ribe s režnjevim perajama imaju jedno ili dva plućna krila , razvija se kao izbočina jednjaka i nosnica koje omogućuju udisanje zraka zatvorenih usta. Zrak ulazi u pluća i kroz njihove stijenke u krv.
Zanimljive značajke izmjene plinova na Antarktici ledeno, ili bijelokrvna riba koji nemaju crvena krvna zrnca i hemoglobin u krvi. Oni učinkovito difundiraju kroz kožu, jer koža i peraje obilno su prokrčene kapilarama. Srce im je tri puta teže nego bliskoj rodbini. Ove ribe žive u antarktičkim vodama, gdje je temperatura vode oko -2 o C. Pri ovoj temperaturi topljivost kisika mnogo je veća nego u toploj vodi.
Plivački mjehur je poseban organ koštane ribe koji vam omogućuje promjenu gustoće tijela i time regulira dubinu uranjanja.
BOJA TIJELA uvelike čini ribu nevidljivom u vodi: duž leđa koža je tamnija, trbušna strana je svijetla i srebrnkasta. Odozgo je riba nevidljiva na pozadini tamne vode, odozdo se stapa sa srebrnastom površinom vode.
Fizička svojstva vode u životu riba su ogromna. Uvjeti kretanja i riba u vodi u velikoj mjeri ovise o širini akvatorija. voda. Optička svojstva vode i sadržaj suspendiranih čestica u njoj utječu kako na uvjete lova riba koje se kreću uz pomoć vidnih organa, tako i na uvjete njihove zaštite od neprijatelja.Temperatura vode uvelike određuje intenzitet metaboličkih procesa kod riba. Promjene temperature u mnogim; u slučajevima, oni su prirodni nadražaj koji određuje početak mrijesta, migracije itd. Ostala fizikalna i kemijska svojstva vode, kao što su slanost, zasićenost; kisik, viskoznost su također od velike važnosti.
GUSTOĆA, VISKOZNOST, TLAK I KRETANJE VODE.
NAČINI KRETANJA RIBA
Ribe žive u okolišu mnogo gušćem i viskoznijem od zraka; To je povezano s nizom značajki u njihovoj strukturi, funkcijama, organima i ponašanju.
Ribe su prilagođene kretanju u mirnoj i tekućoj vodi. Kretanja vode, translacijska i oscilatorna, igraju vrlo značajnu ulogu u životu riba. Ribe su prilagođene kretanju kroz vodu na različite načine i različitim brzinama. To je povezano s oblikom tijela, strukturom peraja i nekim drugim značajkama u strukturi ribe.
Prema obliku tijela ribe se mogu podijeliti u nekoliko vrsta (slika 2): ¦
- U obliku torpeda - najbolji plivači, stanovnici vodenog stupca. U ovu skupinu spadaju skuša, cipal, morski pas haringa, losos itd.
- U obliku strelice - sličan prethodnom, ali tijelo je izduženije, a neparne peraje pomaknute su unatrag. Dobri plivači, stanovnici vodenog stupca, su garfi i itsuke.
- Bočno spljošten, ovaj tip najviše varira. Obično se dijeli na: a) tip deverike, b) tip sunčanice i c) tip iverka. Prema uvjetima staništa, ribe koje pripadaju ovoj vrsti također su vrlo raznolike - od stanovnika vodenog stupca (suncarica) do pridnenih (deverika) ili pridnenih (iverak):
- ;L e i t o vi d i y - tijelo. , jako izdužen i spljošten sa strane. Jadni plivač kralj haringa - kegalecus. Trachypterus i drugi. . . , ’ (
- Sferično i - tijelo je gotovo sferično, repna peraja je obično slabo razvijena - šimšir, neke kljukavice itd.
Kretanje prema dolje je osigurano
9
Riža. 2. Različite vrste oblika ribljeg tijela:
/ - u obliku strijele (garfish); 2 - u obliku torpeda (skuša); 3 - bočno spljoštena, deverikasta (deverika); 4 - vrsta ribe-mjesec (mjesec-riba);
5 - vrsta iverka (riječni iverak); 6 - serpentin (jegulja); 7 - u obliku vrpce (kralj haringe); 8 - sferno (tijelo) 9 - ravno (rampa)
- Ravno - tijelo je spljošteno dorzoventralno, razne padine, grdobina.
Shi
"sranje"
q(H I
IVDI
ShchShch
:5
Riža. 3. Metode kretanja: na vrhu - jegulja; ispod - bakalar. Možete vidjeti kako val prolazi kroz tijelo ribe (od Graya, 1933.)
Atnia calva L. Iverci plivaju radeći oscilirajuće pokrete i leđnom i analnom perajom. Kod raže plivanje je osigurano oscilatornim pokretima jako uvećanih prsnih peraja (slika 4).
Riža. 4. Kretanje riba pomoću peraja: analnih (električna jegulja) ili prsnih (raža) (od Normana, 195 8)
Repna peraja uglavnom paralizira kretanje kočenja kraja tijela i slabi obrnute struje. Prema prirodi njihovog djelovanja, riblji repovi obično se dijele na: 1) izobatske i česne, gdje su gornja i donja lopatica jednake veličine; sličan tip repa nalazimo kod skuše, tune i mnogih drugih; 2) e i ibatske, u kojih je gornji režanj bolje razvijen od donjeg; ovaj rep olakšava kretanje prema gore; ovakav rep karakterističan je za morske pse i jesetre; 3) hipobatični, kada je donji režanj repa razvijeniji od gornjeg i potiče kretanje prema dolje; hipobatični rep nalazimo kod leteće ribe, deverike i nekih drugih (slika 5).
Riža. 5. Različite vrste ribljih repova (s lijeva na desno): epibatični, izobatični, hipobatični
Glavnu funkciju dubinskih kormila u ribama obavljaju prsni, kao i trbušni dijatri. Uz njihovu pomoć, riba se djelomično okreće u vodoravnoj ravnini. Uloga neparnih peraja (leđne i analne), ako nemaju funkciju translatornog kretanja, svodi se na pomoć ribi pri okretanju prema gore i dolje, a samo djelomično na ulogu stabilizatorskih kobilica (Vasnetsov, 1941).
Sposobnost većeg ili manjeg savijanja tijela prirodno je povezana s. njegovu strukturu. Ribe s velikim brojem kralješaka mogu više saviti svoje tijelo od riba s malim brojem kralježaka. Broj kralješaka kod riba kreće se od 16 kod mjesečevih riba do 400 kod remenjača. Također, ribe s malim ljuskama mogu savijati svoje tijelo u većoj mjeri nego ribe s velikim ljuskama.
Za svladavanje otpora vode izuzetno je važno trenje tijela o vodu svesti na minimum. To se postiže tako da se površina što više zagladi i podmaže odgovarajućim sredstvima za smanjenje trenja. Kod svih riba, u pravilu, koža ima veliki broj vrčastih žlijezda, koje luče sluz koja podmazuje površinu tijela. Najbolji plivač među ribama ima tijelo u obliku torpeda.
Brzina kretanja ribe također je povezana s biološkim stanjem ribe, posebice sa zrelošću spolnih žlijezda. Ovise i o temperaturi vode. Konačno, brzina kojom se riba kreće može varirati ovisno o tome kreće li se riba u jatu ili sama. Neki morski psi, sabljarka,
tune. Plavi morski pas - Carcharinus gtaucus L. - kreće se brzinom od oko 10 m/sek, tuna - Thunnus tynnus L. - brzinom od 20 m/sek, losos - Salmo salar L. - 5 m/sek. Apsolutna brzina kretanja ribe ovisi o njezinoj veličini.’ Stoga se za usporedbu brzine kretanja riba različitih veličina obično koristi koeficijent brzine koji je kvocijent apsolutne brzine kretanja ribe.
riba po kvadratnom korijenu svoje duljine
Vrlo brze ribe (morski psi, tuna) imaju koeficijent brzine oko 70. Brze ribe (losos,
Riža. 6. Dijagram kretanja leteće ribe tijekom uzlijetanja. Pogled sa strane i odozgo (od Shuleikina, 1953.),
skuša) imaju koeficijent 30-60; umjereno brzo (haringa, bakalar, cipal) - od 20 do 30; sporo (na primjer, deverika) - QX 10 do 20; sporo (sculpins, scoriens) - od 5 do 10 i vrlo sporo (mjesečeva riba, ba ) - manje od 5.
/Dobri plivači u tekućoj vodi ponešto se razlikuju po /obliku tijela od dobrih plivača u mirnoj vodi, posebno /u repnoj dršci repna drška je obično/ znatno viša, a "kraća nego kod ove druge. Kao primjer, možemo usporedite oblik repne stabljike pastrve, prilagođene životu u vodi s brzim strujama, i skuše - stanovnika sporih i stajaćih morskih voda. -
Brzo plivajući, svladavajući brzace i pukotine, riba postaje umorna. Ne mogu dugo plivati bez odmora. Kod velikog stresa dolazi do nakupljanja mliječne kiseline u krvi riba, koja zatim nestaje tijekom odmora. Ponekad se ribe, na primjer, prolazeći kraj ribljih ljestava, toliko umore da nakon što ih prođu čak i uginu (Viask, 1958. i dr.). U vezi sa. Stoga je prilikom projektiranja ribljih prolaza potrebno predvidjeti odgovarajuća mjesta za odmor riba. -:
Među ribama postoje predstavnici koji su se prilagodili svojevrsnom letu kroz zrak. Najbolja stvar je
svojstvo je razvijeno kod letećih riba - Exocoetidae; Zapravo, ovo nije pravi let, već uzdizanje poput jedrilice. Kod ovih su riba prsne peraje izrazito razvijene i obavljaju istu funkciju kao krila aviona ili jedrilice (slika 6). Glavni motor koji daje početnu brzinu tijekom leta je rep i, prije svega, njegova donja lopatica. Nakon što je skočila na površinu vode, leteća riba neko vrijeme klizi duž vodene površine, ostavljajući za sobom prstenaste valove koji se odvajaju u stranu. Dok je tijelo leteće ribe u zraku, au vodi joj ostaje samo rep, ona nastavlja povećavati brzinu kretanja, čije povećanje prestaje tek nakon što se tijelo ribe potpuno odvoji od površine vode. . Leteća riba može ostati u zraku oko 10 sekundi i preletjeti udaljenost od preko 100 milja.
Leteće ribe razvile su let kao zaštitni uređaj koji omogućuje ribi da izbjegne grabežljivce koji je progone - tuna, korifen, sabljarka, itd. Među ribama characin postoje predstavnici (rod Gasteropelecus, Carnegiella, Thoracocharax) koji su se prilagodili aktivnom letu mlataranja ( Slika 7). To su male ribe duljine do 9-10 cm, koje nastanjuju slatke vode Južne Amerike. Mogu iskočiti iz vode i letjeti uz pomoć poteza svojih izduženih prsnih peraja do 3-5 m. Iako leteći haradinidi imaju manje prsne peraje od onih letećih riba iz obitelji Exocoetidae, prsni mišići koji pokreću prsne peraje su mnogo razvijenije. Ovi mišići kod haracinskih riba, koji su se prilagodili letjenju, pričvršćeni su za vrlo snažno razvijene kosti ramenog obruča, koje tvore neki izgled prsne kobilice ptica. Težina mišića prsnih peraja doseže do 25% tjelesne težine u letećim haracinidima, dok u neletećim predstavnicima bliskog roda Tetragonopterus - samo 0,7%,
Gustoća i viskoznost vode, kao što je poznato, ovisi prije svega o sadržaju soli u vodi i njezinoj temperaturi. Kako se količina soli otopljenih u vodi povećava, njezina se gustoća povećava. Naprotiv, s povećanjem temperature (iznad + 4 ° C), gustoća i viskoznost se smanjuju, a viskoznost je mnogo izraženija od gustoće.
Živa tvar je obično teža od vode. Njegova specifična težina je 1,02-1,06. Specifična težina riba različitih vrsta varira, prema A. P. Andriyashev (1944), za ribe Crnog mora od 1,01 do 1,09. Posljedično, da bi ostala u vodenom stupcu, riba “mora imati neke posebne prilagodbe, koje, kao što ćemo vidjeti u nastavku, mogu biti vrlo različite.
Glavni organ kojim ribe mogu regulirati
Plivaći mjehur određuje njegovu specifičnu težinu, a time i afinitet prema određenim slojevima vode. Samo nekoliko riba koje žive u vodenom stupcu nemaju plivaći mjehur. Morski psi i neke skuše nemaju plivaći mjehur. Ove ribe reguliraju svoj položaj u jednom ili drugom sloju vode samo uz pomoć kretanja svojih peraja.
Riža. 7. Riba haracin Gasteropelecus, prilagođena mlatarajućem letu:
1 - opći pogled; 2 - dijagram strukture ramenog obruča i položaja peraje:
a - kleitrum; b-,hupercoracoideum; c - hipokorakoibeum; g - pte* rigiofori; d - zrake peraja (od Sterba, 1959. i Grasse, 1958.)
Kod riba s plivaćim mjehurom, kao što su, na primjer, šur - Trachurus, olupine - Crenilabrus i Ctenolabrus, južna vahnja - Odontogadus merlangus euxinus (Nordm.) itd., specifična težina je nešto manja nego kod riba koje nemaju imati plivaći mjehur, naime; 1.012-1.021. Kod riba bez plivaćeg mjehura [morski srž-Scorpaena porcus L., zvjezdač-Uranoscopus scaber L., glavoči-Neogobius melanostomus (Pall.) i N. "fluviatilis (Pall.), itd.] specifična težina kreće se od 1. 06. do 1.09.
Zanimljivo je uočiti odnos specifična gravitacija riba svojom pokretljivošću. Od riba koje nemaju plivaći mjehur najmanju specifičnu težinu (prosječno 1,061) imaju pokretljivije ribe poput cipla - Mullus barbatus (L.), a najveće su pridnene ribe roponjače kao npr. zvjezdač, specifične težine koja je u prosjeku 1,085. Sličan obrazac se opaža kod riba s plivaćim mjehurom. Naravno, specifična težina ribe ne ovisi samo o prisutnosti ili odsutnosti plivaćeg mjehura, već io sadržaju masti u ribi, razvoju koštanih tvorevina (prisutnost ljuske) i IT. d.
Specifična težina ribe mijenja se kako raste, a također i tijekom godine zbog promjena u masnoći i sadržaju masti. Dakle, u pacifičkoj haringi - Clupea harengus pallasi Val. - specifična težina varira od 1,045 u studenom do 1,053 u veljači (Tester, 1940).
Kod većine starijih skupina riba (među koštunjačama - gotovo svim haringama i šaranima, kao i plućnjacima, mnogoperajnim, koštanim i hrskavičnim ganoidima) plivaći je mjehur povezan s crijevom posebnim kanalom - ductus pneumaticus. Kod ostalih riba - perciformes, bakalara i drugih* teleosta, veza između plivaćeg mjehura i crijeva nije očuvana u odrasloj dobi.
Kod nekih haringi i inćuna, na primjer, oceanske haringe - Clupea harengus L., papaline - Sprattus sprattus (L.), inćuna - Engraulis encrasicholus (L.), plivaći mjehur ima dva otvora. Osim ductus pneumaticusa, u stražnjem dijelu mokraćnog mjehura postoji i vanjski otvor koji se otvara neposredno iza analnog otvora (Svetovidov, 1950). Ova rupa omogućuje ribi da pri brzom ronjenju ili izranjanju iz dubine na površinu u kratkom vremenu ukloni višak plina iz plivaćeg mjehura. Istodobno, kod ribe koja se spušta u dubinu, pod utjecajem pritiska vode na njeno tijelo u mjehuru se pojavljuje višak plina koji se povećava kako riba zaranja. Ako se podigne s naglim smanjenjem vanjskog tlaka, plin u mjehuriću nastoji zauzeti što je moguće veći volumen, pa ga je riba često prisiljena ukloniti.
Jato haringe koje izranja na površinu često se može otkriti po brojnim mjehurićima zraka koji izviru iz dubine. U Jadranskom moru uz obalu Albanije (zaljev Valone i dr.), prilikom izlova srdele, albanski ribari nepogrešivo predviđaju skoru pojavu ove ribe iz dubina po pojavi mjehurića plina koje ona ispušta. Ribari kažu: "Pojavila se pjena, sad će se pojaviti sardina" (izvještaj G. D. Polyakova).
Punjenje plivaćeg mjehura plinom događa se kod riba s otvorenim mjehurom i, očito, kod većine riba sa zatvorenim mjehurom, a ne odmah nakon izlaska iz jaja. Dok izleženi slobodni embriji prolaze kroz fazu mirovanja, obješeni o stabljike biljaka ili ležeći na dnu, oni nemaju plina u svom plivaćem mjehuru. Punjenje plivaćeg mjehura nastaje gutanjem plina izvana. Kod mnogih riba, kanal koji povezuje crijevo s mjehurom je odsutan u odraslom stanju, ali u njihovim ličinkama je prisutan, i kroz njega se njihov plivaći mjehur puni plinom. Ovo zapažanje potvrđuje sljedeći eksperiment. Ličinke su se izlegle iz jaja grgeča u posudi u kojoj je površina vode bila odvojena od dna tankom mrežicom neprobojnom za ličinke. U prirodnim uvjetima, punjenje mjehura plinom kod grgeča se događa drugi ili treći dan nakon izlaska iz jaja. U pokusnoj posudi ribe su držane do petog do osam dana starosti, nakon čega je uklonjena barijera koja ih je odvajala od površine vode. Međutim, do tog vremena veza između plivaćeg mjehura i crijeva bila je prekinuta, a mjehur je ostao prazan od plinova. Dakle, početno punjenje plivaćeg mjehura plinom događa se na isti način i kod otvorenog plivaćeg mjehura i kod većine riba sa zatvorenim plivaćim mjehurom.
Kod smuđa se plin pojavljuje u plivaćem mjehuru kada riba dosegne duljinu od približno 7,5 mm. Ako do tog vremena plivaći mjehur ostane nenapunjen plinom, tada ličinke s već zatvorenim mjehurom, čak i kada imaju priliku progutati mjehuriće plina, ispunjavaju crijeva njima, ali plin više ne ulazi u mjehur i izlazi kroz anus ( Kryzhanovsky, Disler i Smirnova, 1953).
Iz krvožilnog sustava (iz nepoznatih razloga) otpuštanje plina u plivaći mjehur ne može započeti dok u njega izvana ne uđe barem malo plina.
Daljnja regulacija količine i sastava plinova u plivaćem mjehuru kod različitih riba provodi se na različite načine.Kod riba koje imaju vezu između plivaćeg mjehura i crijeva ulazak i oslobađanje plina iz plivaćeg mjehura odvija se najvećim dijelom kroz ductus pneumaticus. Kod riba sa zatvorenim plivaćim mjehurom, nakon početnog punjenja plinom izvana, dolazi do daljnjih promjena u količini i sastavu plina njegovim oslobađanjem i apsorpcijom u krv. Takve ribe imaju mjehur na unutarnjoj stijenci. Crveno tijelo je izrazito gusta tvorevina prožeta krvnim kapilarama. Dakle, u dva crvena tijela koja se nalaze u plivaćem mjehuru jegulje nalazi se 88 000 venskih i 116 000 arterijskih kapilara ukupne duljine 352 i 464 m. 3 u isto vrijeme volumen svih kapilara u crvenim tijelima jegulja je samo 64 mm3, tj. ne više od prosječnog pada. Crveno tijelo varira kod različitih riba od male točke do snažne žlijezde koja izlučuje plin i sastoji se od stupastog žljezdanog epitela. Ponekad se crveno tijelo nalazi i kod riba s ductus pneumaticusom, ali je u takvim slučajevima obično slabije razvijeno nego kod riba sa zatvorenim mjehurom.
Sastav plina u plivaćem mjehuru razlikuje se između različitih vrsta riba i različitih jedinki iste vrste. Tako linjak obično sadrži oko 8% kisika, smuđ - 19-25%, štuka* - oko 19%, plotica -5-6%. Budući da uglavnom kisik i ugljični dioksid mogu prodrijeti iz cirkulacijskog sustava u plivaći mjehur, ti plinovi obično prevladavaju u ispunjenom mjehuru; dušik čini vrlo mali postotak. Naprotiv, kada se plin ukloni iz plivaćeg mjehura kroz krvožilni sustav, postotak dušika u mjehuru se naglo povećava. Morske ribe u pravilu imaju više kisika u plivaćem mjehuru nego slatkovodne ribe. Očigledno, to je uglavnom zbog prevlasti oblika sa zatvorenim plivaćim mjehurom među morskim ribama. Posebno je visok sadržaj kisika u plivaćem mjehuru sekundarnih dubokomorskih riba.
І
Tlak plinova u plivaćem mjehuru riba obično se na ovaj ili onaj način prenosi u slušni labirint (slika 8).
Riža. 8. Dijagram veze između plivaćeg mjehura i slušnog organa kod riba (iz Kylea i Ehrenbauma, 1926.; Wundera, 1936. i Svetovidova, 1937.):
1 - u oceanskoj haringi Clupea harengus L. (haringi); 2 šarana Cyprinus carpio L. (ciprinidi); 3* - u Physiculus japonicus Hilgu (bakalar)
Tako kod haringi, bakalara i nekih drugih riba prednji dio plivaćeg mjehura ima parne izraštaje koji dopiru do membranom prekrivenih otvora slušnih čahura (kod bakalara), ili čak ulaze u njih (kod haringi). Kod ciprinida se pritisak plivaćeg mjehura prenosi na labirint pomoću takozvanog Weberovog aparata - niza kostiju koje povezuju plivaći mjehur s labirintom.
Plivaći mjehur služi ne samo za promjenu specifične težine ribe, već ima i ulogu organa koji određuje količinu vanjskog pritiska. Kod brojnih riba npr.
kod većine vijuna - Cobitidae, koji vode pridneni način života, plivaći mjehur je uvelike smanjen, a glavna je njegova funkcija kao organa koji percipira promjene tlaka. Ribe mogu primijetiti čak i male promjene tlaka; njihovo ponašanje se mijenja kada se atmosferski tlak promijeni, na primjer, prije grmljavinske oluje. U Japanu se neke ribe za tu svrhu posebno drže u akvarijima, a nadolazeća promjena vremena prosuđuje se prema promjenama u njihovom ponašanju.
S izuzetkom nekih haringi, ribe s plivaćim mjehurom ne mogu se brzo kretati iz površinskih slojeva u dubine i natrag. S tim u vezi, kod većine vrsta koje rade brze vertikalne pokrete (tuna, obična skuša, morski psi), plivaći mjehur je ili potpuno odsutan ili reduciran, a zadržavanje u vodenom stupcu provodi se zahvaljujući mišićnim pokretima.
Plivaći mjehur također je smanjen kod mnogih riba dna, na primjer, kod mnogih glavoča - Gobiidae, mjehurića - Blenniidae, vijuna - Cobitidae i nekih drugih. Smanjenje mjehura kod pridnenih riba prirodno je povezano s potrebom da se osigura veća specifična tjelesna težina. Kod nekih blisko povezanih vrsta riba, plivaći mjehur često je razvijen u različitom stupnju. Na primjer, među glavočima, neki vode pelagički način života (Aphya) prisutan je; kod drugih, kao što je Gobius niger Nordm., sačuvan je samo u pelagičkim ličinkama; kod glavoča, čije ličinke također vode način života na dnu, na primjer, Neogobius melanostomus (Pall.), plivaći mjehur je reduciran i kod ličinki i odraslih.
Kod dubokomorskih riba, zbog života na velikim dubinama, plivaći mjehur često gubi vezu s crijevima, jer bi se pod ogromnim pritiskom plin istiskivao iz mjehura. To je karakteristično čak i za predstavnike tih skupina, na primjer, Opistoproctus i Argentina iz reda haringa, u kojima vrste koje žive blizu površine imaju ductus pneumaticus. Kod drugih dubokomorskih riba plivaći mjehur može biti potpuno smanjen, kao npr. kod nekih Stomiatoidei.
Prilagodba na život na velikim dubinama uzrokuje i druge ozbiljne promjene kod riba koje nisu izravno uzrokovane pritiskom vode. Ove osebujne prilagodbe povezane su s nedostatkom prirodnog svjetla na dubinama^ (vidi str. 48), prehrambenim navikama (vidi str. 279), reprodukcijom (vidi str. 103), itd.
Dubokomorske ribe su po svom porijeklu heterogene; dolaze iz različitih redova, često daleko jedan od drugoga. Istodobno, vrijeme prijelaza u duboku
. Riža. 9. Dubokomorska riba:
1 - Cryptopsarus couesii (Q111.); (nožno perje); 2-Nemichthys avocetta Jord et Gilb (jegulja); .3 - Ckauliodus sloani Bloch et Schn, (haringe): 4 - Jpnops murrayi Gunth. (sjajni inćuni); 5 - Gasrostomus batrdl Gill Reder. (jegulje); 6 -x4rgyropelecus ol/ersil (Cuv.) (sjajni inćuni); 7 - Pseudoliparis amblystomopsis Andr. (perciformes); 8 - Caelorhynchus carminatus (Dobar) (dugi rep); 9 - Ceratoscopelus maderensis (Lowe) (sjajni inćuni)
Vodeni način života različitih skupina ovih vrsta vrlo je različit. Sve dubinske ribe možemo podijeliti u dvije skupine: drevne ili prave dubokomorske i sekundarne dubokomorske. Prva skupina uključuje vrste koje pripadaju takvim obiteljima, a ponekad i podredovima i redovima, čiji su se svi predstavnici prilagodili životu u dubinama. Prilagodbe na dubinski način života ovih riba vrlo su značajne. Zbog činjenice da su životni uvjeti u vodenom stupcu na dubinama gotovo isti u svim svjetskim oceanima, ribe koje pripadaju skupini drevnih dubokomorskih riba često su vrlo rasprostranjen (Andriyashev, 1953.) U ovu skupinu spadaju udičari - Ceratioidei, svijetleći inćuni - Scopeliformes, velikousti - Saccopharyngiformes itd. (slika 9).
U drugu skupinu, sekundarne dubinske ribe, spadaju oblici čije je dubokomorsko podrijetlo povijesno novijeg datuma. Tipično, obitelji kojima pripadaju vrste ove skupine uključuju uglavnom ribe. rasprostranjen unutar kontinentalnog stadija ili u pelagijalu. Prilagodbe na život na dubinama kod sekundarnih dubokomorskih riba manje su specifične nego kod predstavnika prve skupine, a područje njihove distribucije mnogo je uže; Među njima nema svjetski rasprostranjenih. Sekundarne dubinske ribe obično pripadaju povijesno mlađim skupinama, uglavnom perciformes - Perciogtea. Dubokomorske predstavnike nalazimo u porodicama Cottidae, Liparidae, Zoarcidae, Blenniidae i drugima.
Ako se kod odraslih riba smanjenje specifične težine osigurava uglavnom plivaćim mjehurom, onda se kod ribljih jaja i ličinki to postiže na druge načine (slika 10). Kod pelagičnih jaja, tj. jaja koja se razvijaju u vodenom stupcu u plutajućem stanju, smanjenje specifične težine postiže se zbog jedne ili više kapi masnoće (mnogi iverak), ili zbog navodnjavanja žumanjčane kese (ribolov - Mullus) , ili popunjavanjem velike kružne žumanjčane - perivitelinističke šupljine [amur - Ctenopharyngodon idella (Val.)], ili bubrenjem membrane [osmokraki gunjar - Goblobotia pappenheimi (Kroy.)].
Postotak vode sadržan u pelagičnim jajima mnogo je veći nego u jajima na dnu. Tako u pelagičkim jajima Mullusa voda čini 94,7% žive težine, u donjim jajima silverside lt; - Athedna hepsetus ¦ L. - voda sadrži 72,7%, au glavoču - Neogobius melanostomus (Pall. ) - samo 62 ,5%.
Ličinke pelagičnih riba također razvijaju osebujne prilagodbe.
Kao što znate, što je površina tijela veća u odnosu na njegov volumen i težinu, to je veći otpor koje ono ima pri uranjanju i, shodno tome, lakše se zadržava u određenom sloju vode. Slične prilagodbe u obliku raznih bodlji i izraslina, koje povećavaju površinu tijela i pomažu ga zadržati u vodenom stupcu, nalaze se u mnogih pelagičnih životinja, uključujući
Riža. 10. Ikra pelagijske ribe (bez mjerila):
1 - inćun Engraulus encrasichlus L.; 2 - crnomorska haringa Caspialosa kessleri pontica (Eich); 3 - jedrilica Erythroculter erythrop"erus (Bas.) (ciprinidi); 4 - cipal Mullus barbatus ponticus Essipov (perciformes); 5 - kineski grgeč Siniperca chuatsi Bas. (perciformes); 6 - iverak Bothus (Rhombus) maeoticus (Pall.) ; 7 zmijoglavi Ophicephalus argus warpachow-skii Berg (zmijoglavi) (prema Kryzhanovsky, Smirnov i Soin, 1951. i Smirnov, 1953.) *
kod ribljih ličinki (slika 11). Na primjer, pelagična ličinka grdobine - Lophius piscatorius L. - ima duge izdanke leđne i zdjelične peraje, koji joj pomažu da lebdi u vodenom stupcu; slične promjene na perajama opažene su i kod ličinke Trachypterusa. Ličinke mjesečare - . Mota mola L. - imaju ogromne bodlje na tijelu i pomalo nalikuju uvećanoj planktonskoj algi Ceratium.
Kod nekih ličinki pelagičnih riba povećanje njihove površine nastaje jakim spljoštenjem tijela, kao npr. kod ličinki riječne jegulje, čije je tijelo znatno više i ravnije nego kod odraslih jedinki.
Ličinke nekih riba, primjerice cipla, imaju snažno razvijenu masnu kap čak i nakon što embrij izađe iz oklopa. dugo vremena zadržava ulogu hidrostatskog organa.
Kod ostalih pelagičnih ličinki ulogu hidrostatskog organa ima nabor leđne peraje, koji se širi u golemu natečenu šupljinu ispunjenu tekućinom. To se opaža, na primjer, kod ličinki morskog karasa - Diplodus (Sargus) annularis L.
Život u tekućoj vodi povezan je kod riba s razvojem niza posebnih prilagodbi. Posebno brze tokove opažamo u rijekama, gdje ponekad brzina vode dostiže brzinu pada tijela. U rijekama koje izviru iz planina, brzina kretanja vode glavni je čimbenik koji određuje raspored životinja, uključujući ribe, duž korita.
Prilagodba životu u rijeci uz struju javlja se u različitim predstavnicima ihtiofaune na različite načine. Na temelju prirode staništa u brzom potoku i prilagodbe povezane s tom prilagodbom, hinduistički istraživač Hora (1930.) dijeli sve ribe koje obitavaju u brzim potocima u četiri skupine:
^1. Male vrste koje žive na stajaćim mjestima: u bačvama, ispod slapova, u potocima itd. Ove su ribe po svojoj građi najmanje prilagođene životu u brzom toku. Predstavnici ove skupine su brza trava - Alburnoides bipunctatus (Bloch.), ženska čarapa - Danio rerio (Ham.) itd.
2. Dobri plivači sa snažnim valovitim tijelom koje lako svladava brze struje. To uključuje mnoge riječne vrste: losos - Salmo salar L., marinka - Schizothorax,
Riža. 12. Sisaljke za pričvršćivanje riječne ribe za tlo: Mika - Glyptothorax (lijevo) i Garra iz Cyprinidae (desno) (iz Noga, 1933. i Annandab, 1919.)
^ neke azijske (Barbus brachycephalus Kpssl., Barbus "tor, Ham.) i afričke (Barbus radcliffi Blgr.) vrste dugorogaca i mnoge druge.
^.3. Male pridnene ribe koje obično žive između stijena na dnu potoka i plivaju od stijene do stijene. Ove ribe, u pravilu, imaju vretenasti, blago izduženi oblik.
Ovo uključuje mnoge vijune - Nemachil"us, gudgen" - Gobio, itd.
4. Oblici koji imaju posebne organe za pričvršćivanje (doji; šiljci), pomoću kojih se pričvršćuju za predmete dna (slika 12). Tipično, ribe koje pripadaju ovoj skupini imaju dorzoventralno spljošten oblik tijela. Sisa se formira ili na usnici (Garra, itd.) ili između
Riža. 13. Presjek raznih riba iz brzih voda (gornji red) i sporo tekućih ili stajaćih voda (donji red). S lijeve strane je nappavo vveohu - y-.o-
prsne peraje (Glyptothorax), ili spajanjem trbušnih peraja. Ova skupina uključuje Discognathichthys, mnoge vrste obitelji Sisoridae i osebujnu tropsku obitelj Homalopteridae, itd.
Kako se struja usporava pri prelasku iz gornjeg toka u donji tok rijeke, u riječnom koritu počinju se pojavljivati ribe koje nisu prilagođene prevladavanju velikih brzina strujanja, kao što su ljekarica, gavlica, čaglica i skoba; u- Kod riba koje žive u vodama
zu-deverika, karas, šaran, plotica, crveno-s Spori tok, tijelo
noperka. Ribe uhvaćene na istoj visini više su spljoštene, I ONE obično
'ne tako dobri plivači,
kao stanovnici brze rijeke(slika 13). Prirodna je postupna promjena oblika ribljeg tijela od gornjeg do donjeg toka rijeke, povezana s postupnom promjenom brzine protoka. Na onim mjestima rijeke gdje se tok usporava zadržavaju se ribe neprilagođene životu u brzom toku, dok su na mjestima s izrazito brzim kretanjem vode očuvani samo oblici prilagođeni svladavanju struje; tipični stanovnici brzog toka su reofili; Van dem Borne, koristeći distribuciju ribe duž toka, dijeli rijeke zapadne Europe na zasebne dijelove;
- pastrvski dio - planinski dio toka s brzom strujom i kamenitim tlom karakteriziraju ribe valovitog tijela (pastrva, gagljenica, gavčica, pastrva);
- mrena - ravna struja, gdje je brzina protoka još uvijek značajna; pojavljuju se ribe s višim tijelom, kao što su mrena, mrena i dr.;?,
- područje deverike - struja je spora, tlo je dijelom mulj, dijelom pijesak, u kanalu se pojavljuje podvodna vegetacija, prevladavaju ribe bočno spljoštenog tijela kao što su deverika, plotica, crvenperka i dr.
obično se događa vrlo postupno, ali općenito se područja koja je Borne ocrtao prilično jasno razlikuju u većini rijeka s planinskim napajanjem, a obrasci koje je uspostavio za rijeke Europe sačuvani su iu rijekama Amerike, Azije i Afrike.
(^(^4gt; oblici iste vrste koji žive u tekućim i stajaćim vodama razlikuju se po svojoj prilagodljivosti na tok. Na primjer, lipljen - Thymallus arcticus (Pall.) - iz Bajkala ima više tijelo i dužu repnu stabljiku, dok predstavnici iste vrste iz Angare kraćeg su tijela i imaju kratke repove, što je svojstveno dobrim plivačima.Slabije mlade jedinke riječnih riba (mrena, vijun), u pravilu, imaju niže valvalno tijelo i skraćeni rep, u usporedbi s odraslim stabljikom. Osim toga, obično u planinskim rijekama odrasle, veće i jače jedinke; ostaju više uzvodno od mladih. Ako se krećete uzvodno rijekom, tada će prosječne veličine jedinki iste vrste, na primjer, češalj- repa i tibetanskog gagla sve je više, a najveće jedinke uočene su blizu gornje granice rasprostranjenosti vrste (Turdakov, 1939).
Struje rijeke UB utječu na tijelo ribe ne samo mehanički, već i neizravno, preko drugih čimbenika. U pravilu, vodena tijela s brzim strujanjem karakterizira * prezasićenost kisikom. Stoga su reofilne ribe ujedno i oksifilne, odnosno kisikoljubive; i obrnuto, ribe koje obitavaju u sporo tekućim ili stajaćim vodama obično su prilagođene različitim režimima kisika i bolje podnose nedostatak kisika. . -
Struja, koja utječe na prirodu tla potoka, a time i na prirodu života na dnu, prirodno utječe na hranjenje riba. Dakle, u gornjim tokovima rijeka, gdje tlo tvori nepomične blokove. Obično se može razviti bogat perifiton* koji služi kao glavna hrana mnogim ribama u ovom dijelu rijeke. Zbog toga se gornjovodne ribe u pravilu odlikuju vrlo dugim crijevnim kanalom prilagođenim za probavu biljne hrane, kao i razvojem rožnatog omotača na donjoj usni. Dok se krećete niz rijeku, tlo postaje pliće i pod utjecajem struje postaje pokretljivo. Naravno, bogata fauna dna ne može se razviti na pokretnom tlu, pa ribe prelaze na hranjenje ribom ili hranom koja pada s kopna. Usporenim protokom, tlo se postupno zamuljuje, počinje razvoj pridnene faune, au koritu se ponovno pojavljuju biljojedne vrste riba s dugim crijevnim traktom.
33
Protok u rijekama ne utječe samo na strukturu ribljeg tijela. Prije svega, mijenja se obrazac razmnožavanja riječne ribe. Mnogi stanovnici brzih rijeka
3 G. V. Nikolsky
imati ljepljiva jaja. Neke vrste polažu jaja zakopavajući ih u pijesak. Američki somovi iz roda Plecostomus polažu jaja u posebnim špiljama, dok ostali rodovi (vidi reprodukciju) nose jaja na trbušnoj strani. Mijenja se i građa vanjskih spolnih organa.Kod nekih vrsta kraće se razvija pokretljivost spermija itd.
Dakle, vidimo da su oblici prilagodbe riba na tok u rijekama vrlo raznoliki. U nekim slučajevima, iznenadna kretanja velikih masa vode, na primjer, snažno ili muljno lomljenje brana u planinskim jezerima, mogu dovesti do masovne smrti ihtiofaune, kao što se, na primjer, dogodilo u Chitralu (Indija) 1929. Brzina struje ponekad služi kao izolacijski čimbenik, što dovodi do odvajanja faune pojedinih vodenih tijela i potiče njezinu izolaciju. Tako, na primjer, brzaci i slapovi između velikih jezera istočne Afrike nisu prepreka za snažnu velike ribe, ali su neprohodne za male i dovode do izolacije faune tako odvojenih dijelova rezervoara:
“Prirodno je da su najsloženije i jedinstvene prilagodbe” na život u brzim strujama razvijene kod riba koje žive u planinskim rijekama, gdje brzina kretanja vode doseže najveću vrijednost.
Prema suvremenim pogledima, fauna planinskih rijeka na umjereno niskim geografskim širinama sjeverne hemisfere relikti su ledenog doba. (Pod pojmom "relikt" podrazumijevamo one životinje i biljke čije je područje rasprostranjenja vremenski ili prostorno odvojeno od glavnog područja rasprostranjenja danog faunističkog ili florističkog kompleksa.) "Fauna planine tokovi tropskih i, djelomično, umjerenih geografskih širina neglacijalnog podrijetla, ali su se razvili kao rezultat postupne migracije “.organizama u visokoplaninske rezervoare iz ravnica. - ¦¦: \
: Za brojne skupine, načini prilagodbe: životu u planinskim potocima mogu se prilično jasno pratiti i mogu se obnoviti (slika 14). --.Da;
I u rijekama iu stajaćim akumulacijama struje imaju vrlo snažan utjecaj na ribe. Ali dok su u rijekama glavne prilagodbe razvijene na izravni mehanički utjecaj pokretne melase, utjecaj struja u morima i jezerima utječe neizravno - kroz promjene uzrokovane strujom - na raspodjelu drugih čimbenika okoliša (temperatura, salinitet itd.). Naravno, prilagodbe na izravni mehanički utjecaj kretanja vode razvijaju i ribe u stajaćim vodama.Mehanički utjecaj strujanja prvenstveno se izražava u prijenosu riba, njihovih ličinki i jajašca, ponekad i na velike udaljenosti. Na primjer, ličinke
di - Clupea harengus L., izležene uz obale sjeverne Norveške, nošene su strujom daleko na sjeveroistok. Udaljenost od Lofota, mjesta mrijesta haringe, do meridijana Kola traje oko tri mjeseca da mladi haringe prijeđu. Pelagička jaja mnogih riba također se ponovno
Êíurterním, ívíâtimer.) /
/n - Vi-
/ SshshShyim 9IURT0TI0YAYAL (RYAUIIII RDR)
će pokazati
Izvucimo ga
(myasmgg?ggt;im)
prenose se strujama ponekad na vrlo velike udaljenosti. Na primjer, jaja iverka položena uz obalu Francuske pripadaju obalama Danske, gdje se izlegu mlade jedinke. Kretanje ličinki jegulja od mrijestilišta do ušća europskih rijeka u velikoj je mjeri
njegov dio je tempiran |
GlWOStlPHUH-
(sTouczm itd.)
spos^-
1Í1IM od juga prema sjeveru. linija soma obitelji "YiShÍ̈"pV
Minimalne brzine u odnosu na dva glavna faktora
čija su značenja inspirirana planinskim potocima.; Dijagram pokazuje
cije na koje vrsta reagira postala je manje reofilna
riba je očito reda veličine 2- (iz Noga, G930).
10 cm/sek. Hamsa - - Engraulis "¦¦¦
encrasichalus L. - počinje ponovno 1
reagiraju na struju brzinom od 5 cm/s, ali za mnoge vrste ti pragovi reakcija nisu utvrđeni. -
Organ koji percipira kretanje vode su stanice bočne linije.U najjednostavnijem obliku to je slučaj kod morskih pasa. niz osjetnih stanica smještenih u epidermisu. U procesu evolucije (npr. kod himere) te su stanice uronjene u kanal, koji se postupno (kod riba koštunjača) zatvara i povezuje s okolinom samo preko 1 cjevčica koje probijaju ljuske i tvore bočnu liniju, koji je kod različitih riba razvijen na različite načine. Organi bočne linije inerviraju nervus facialis i n. vagus.Kod haringi, kanali bočne linije su samo u glavi, kod nekih drugih riba, bočna linija je nepotpuna (na primjer, kod krune i nekih gavčica). Uz pomoć organa bočne linije, riba percipira kretanje i vibracije vode. Štoviše, kod mnogih morskih riba, bočna linija služi uglavnom za osjet oscilatornih kretanja vode, a kod riječnih riba također omogućuje orijentaciju prema struji. (Disler, 1955, 1960).
Neizravni utjecaj strujanja na ribe mnogo je veći od izravnog, uglavnom kroz promjene vodnog režima. Hladne struje koje teku od sjevera prema jugu omogućuju arktičkim oblicima da prodru daleko u umjereno područje. Na primjer, hladna Labradorska struja potiskuje daleko prema jugu širenje niza toplovodnih oblika, koji se kreću daleko na sjever duž obale Europe, gdje topla Golfska struja ima snažan učinak. U Barentsovom moru, distribucija pojedinačnih visokoarktičkih vrsta iz obitelji Zoarciaae ograničena je na područja hladne vode koja se nalaze između mlazeva toplih struja. Toplovodne ribe, poput skuše i drugih, zadržavaju se u ograncima ove struje.
Promjene GT mogu radikalno promijeniti kemijski režim rezervoara i, posebno, utjecati na njegovu slanost, unoseći više slane ili slatke vode. Dakle, Golfska struja unosi više slane vode u Barentsovo more, a više organizama slane vode povezano je s njegove tokove. Struje koje stvaraju slatke vode koje nose sibirske rijeke, bjelica i sibirska jesetra uglavnom su ograničene u svojoj distribuciji. Na spoju hladnih i toplih struja obično se formira zona vrlo visoke produktivnosti, jer u takvim područjima postoji masovno odumiranje beskralješnjaka i planktonskih biljaka, koje proizvode ogromnu proizvodnju organske tvari, što omogućuje nekoliko euritermalnih oblika da se razviju u masovnim količinama. Primjeri ove vrste spojeva hladne i tople vode prilično su česti, na primjer, u blizini zapadne obale Južne Amerike u blizini Čilea, na obalama Newfoundlanda itd.
Okomite vodene struje imaju značajnu ulogu u životu riba. Izravni mehanički učinak ovog čimbenika rijetko se opaža. Tipično, utjecaj vertikalne cirkulacije uzrokuje miješanje donjeg i gornje slojeve vode, a time i izjednačavanje raspodjele temperature, saliniteta i drugih čimbenika, što pak stvara povoljne uvjete za vertikalne migracije riba. Tako, na primjer, u Aralskom moru, daleko od obala u proljeće i jesen, žohar se noću diže iza prosjaka u površinske slojeve, a danju se spušta u donje slojeve. Ljeti, kada se uspostavi izražena stratifikacija, žohar se cijelo vrijeme zadržava u donjim slojevima -
Oscilatorna kretanja vode također igraju veliku ulogu u životu riba. Glavni oblik oscilatornog kretanja vode, koji je od najveće važnosti u životu riba, jesu poremećaji. Smetnje imaju različite učinke na ribe, izravne, mehaničke i neizravne, a povezane su s razvojem različitih prilagodbi. Za vrijeme jakih valova u moru pelagične ribe obično se spuštaju u dublje slojeve vode, gdje ne osjećaju valove.Posebno jak utjecaj na ribe imaju valovi u obalnim područjima, gdje snaga vala doseže i do jedan i pol tona.
koji postoje u obalnom pojasu karakteristični su specijalni uređaji, štiteći ih, kao i njihova jaja, od utjecaja valova. Većina obalnih riba sposobna je *
po 1 m2. Za ribe/žive/
držati na mjestu tijekom
vrijeme surfanja V protiv- Slika- 15- Trbušnjaci modificirani u sisaljku. . l l "peraje morske ribe:
ALI ONI bi bili lijevo - glavoč Neogobius; desno - bodljikavi su razbijeni o kamenje. Tako riba kvrgava Eumicrotremus (iz Berga, 1949. i npr. tipični obi- Perminova, 1936.)
tateli priobalnih voda - razni gobidi Gobiidae, imaju zdjelične peraje modificirane u usisnu čašicu, uz pomoć kojih se ribe drže na kamenju; Kvrgave ribe imaju sisaljke nešto drugačije prirode - Cyclopteridae (slika 15).
Nemir ne samo da izravno mehanički utječe na ribu, već ima i veliki neizravan učinak na ribu, potičući miješanje vode i uranjanje do dubine sloja skoka temperature. Na primjer, u posljednjim prijeratnim godinama, zbog smanjenja razine Kaspijskog mora, kao rezultat povećanja zone miješanja, gornja granica pridnenog sloja, gdje se nakupljaju hranjive tvari, također Tako je dio hranjivih tvari ušao u ciklus organske tvari u rezervoaru, uzrokujući povećanje količine planktona, a time i hranidbene baze za kaspijske ribe planktivore. y, Druga vrsta oscilatornih kretanja mora Vode koje su od velike važnosti za život riba su plimna kretanja, koja u nekim dijelovima mora dosežu prilično značajnu amplitudu. Sjeverna Amerika au sjevernom dijelu Ohotske regije razlika između razine plime i oseke doseže više od 15 m. Naravno, ribe koje žive u zoni plime, povremeno suše ili u obalnim područjima mora, preko kojih su ogromne mase vode žure četiri puta dnevno, imaju posebne prilagodbe na život u malim lokvama koje ostaju nakon oseke. Svi stanovnici međuplimne zone (litorala) imaju dorzoventralno spljošten, zmijoliki ili zalistak oblik tijela. Ribe visokog tijela, osim iveraka koji leže na boku, ne nalaze se u litoralnoj zoni. Tako se na Murmanu u litoralnom pojasu obično zadržavaju jegurica - Zoarces viuiparus L. i leptir - Pholis gunnelus L. - vrste izduženog oblika tijela, kao i krupnoglavi skulpini, uglavnom Myoxocephalus scorpius L.
U biologiji razmnožavanja kod riba međuplimne zone događaju se osebujne promjene. Posebno mnoge ribe; Za vrijeme mrijesta skupaci se udaljavaju od priobalja. Neke vrste stječu sposobnost živorodnog rađanja, poput jegulje, čija jaja prolaze kroz period inkubacije u tijelu majke. Kvrga obično polaže jaja ispod razine oseke, au slučajevima kada joj se ikra osuši, polijeva je vodom iz usta i prska repom. Najzanimljivija prilagodba reprodukciji u međuplimnoj zoni opažena je kod američkih riba? ki Leuresthes tenuis (Ayres), koja polaže jaja za vrijeme proljetnih plima i oseka u onom dijelu međuplimnog pojasa koji nije pokriven kvadratnim plimama, tako da se jajašca razvijaju izvan vode u vlažnoj atmosferi. Razdoblje inkubacije traje do sljedećeg sizigija, kada mladi izlaze iz jaja i odlaze u vodu. Slične prilagodbe razmnožavanju u litoralnoj zoni također su uočene kod nekih Galaxiiformes. Plimna strujanja, kao i vertikalna cirkulacija, također imaju neizravan učinak na ribe, miješajući pridnene sedimente i time uzrokujući bolji razvoj njihove organske tvari, a time i povećanje produktivnosti akumulacije.
Utjecaj ovog oblika kretanja vode, kao što su tornada, stoji pomalo odvojeno. Hvatajući ogromne mase vode iz mora ili kopnenih rezervoara, tornada je prenose zajedno sa svim životinjama, uključujući ribe, na znatne udaljenosti. U Indiji, za vrijeme monsuna, često se javljaju riblje kiše, kada obično zajedno s kišom riba pada na tlo. žive ribe. Ponekad te kiše zahvate prilično velika područja. Slične riblje kiše događaju se u raznim dijelovima svijeta; opisani su za Norvešku, Španjolsku, Indiju i brojna druga mjesta. Biološki značaj ribljih kiša nedvojbeno se prvenstveno izražava u olakšavanju raznošenja riba, a uz pomoć ribljih kiša mogu se savladati prepreke u normalnim uvjetima. ribe su neodoljive.
Dakle, kao što je vidljivo iz navedenog, oblici utjecaja kretanja vode na ribu su izuzetno raznoliki i ostavljaju neizbrisiv trag na tijelu ribe u obliku specifičnih prilagodbi koje ribi osiguravaju egzistenciju u različitim uvjetima. ¦
Ribe su, manje od bilo koje druge skupine kralježnjaka, povezane s čvrstim supstratom kao potporom. Mnoge vrste riba nikad ne dotaknu dno u svom životu, ali značajna, možda većina, riba je u jednoj ili drugoj vezi s tlom rezervoara. Najčešće odnos između tla i riba nije izravan, već se ostvaruje preko prehrambenih objekata prilagođenih određenoj vrsti supstrata. Na primjer, povezanost deverike u Aralskom jezeru, u određeno doba godine, sa sivim muljevitim tlima u potpunosti se objašnjava visokom biomasom bentosa ovog tla (bentos služi kao hrana deverikama). Ali u nizu slučajeva postoji veza između ribe i prirode tla, uzrokovana prilagodbom ribe na određenu vrstu supstrata. Na primjer, ribe koje kopaju jame uvijek su ograničene na meko tlo; ribe, ograničene u svojoj rasprostranjenosti na kamenito tlo, često imaju usisnu čašicu za pričvršćivanje na predmete na dnu, itd. Mnoge su ribe razvile niz prilično složenih prilagodbi za puzanje po tlu. Neke ribe, koje su ponekad prisiljene kretati se kopnom, također imaju niz značajki u strukturi udova i repa, prilagođenih kretanju na čvrstoj podlozi. Konačno, boju ribe uvelike određuje boja i uzorak tla na kojem se riba nalazi. Ne samo odrasle ribe, već i pridnena jaja (vidi dolje) i ličinke također su u vrlo bliskoj vezi s tlom rezervoara na kojem su jajašca odložena ili u kojem se drže ličinke.
Relativno je malo riba koje značajan dio života provedu zakopane u tlo. Među ciklostomima značajan dio vremena provode u tlu, na primjer, ličinke lampreya - pješčane gliste, koje se možda neće dići na površinu nekoliko dana. Srednjoeuropski trnokljun Cobitis taenia L. također provodi dosta vremena u tlu, a kao i pješčanik može se hraniti i zakopavanjem u zemlju. Ali većina ribljih vrsta ukopava se u tlo samo u vrijeme opasnosti ili kada rezervoar presuši.
Gotovo sve te ribe imaju zmijoliko izduženo tijelo i niz drugih prilagodbi povezanih s kopanjem.Tako kod indijske ribe Phisoodonbphis boro Ham., koja kopa prolaze u tekućem mulju, nosnice imaju oblik cjevčica i nalaze se na trbušnoj strani glave (Noga, 1934).Ta sprava omogućava ribi da uspješno izvodi poteze šiljastom glavom, a nosnice joj nisu začepljene muljem.Proces kopanja odvija se valovitim pokretima
tijela slična pokretima koje riba čini dok pliva. Stojeći pod kutom prema površini tla s glavom prema dolje, riba kao da je uvrnuta u nju.
Druga skupina riba koje se rope imaju ravna tijela, kao što su iverci i raže. Ove ribe obično ne zarivaju tako duboko. Njihov proces ukopavanja odvija se na malo drugačiji način: ribe kao da bacaju zemlju preko sebe i obično se ne zakopaju do kraja, otkrivajući glavu i dio tijela.
Ribe koje se ubušuju u tlo su stanovnici pretežno plitkih kopnenih rezervoara ili obalnih područja mora. Ovu prilagodbu ne opažamo kod riba iz dubokih dijelova mora i kopnenih voda. Od slatkovodnih riba koje su se prilagodile ukopavanju u tlo, spomenimo afričkog predstavnika plućnjaka - Protopterusa, koji se ukopava u tlo akumulacije i za vrijeme suše pada u svojevrsni ljetni zimski san. Među slatkovodnim ribama umjerenih geografskih širina možemo navesti vijuna - Misgurnus fossilis L., koji se obično ukopava kad vodene površine presuše, i vijuna - Cobitis taenia (L.), kojemu zakopavanje u zemlju služi uglavnom kao sredstva zaštite.
Primjeri morskih riba koje kopaju jame uključuju pješčane koplje - Ammodytes, koje se također ukopavaju u pijesak, uglavnom kako bi izbjegle progon. Neki glavoči - Gobiidae - skrivaju se od opasnosti u plitkim jazbinama koje su iskopali. Iverci i raže također se zakopavaju u zemlju uglavnom kako bi bili manje uočljivi.
Neke ribe, zakopane u tlo, mogu dugo postojati u mokrom mulju. Osim gore navedenih plućnjaka, karas često može živjeti u mulju suhih jezera jako dugo (do godinu dana ili više). To je zabilježeno za zapadni Sibir, sjeverni Kazahstan i jug europskog dijela SSSR-a. Poznati su slučajevi kada su karasi vađeni lopatom s dna suhih jezera (Rybkin, 1*958; Shn'itnikov, 1961; Goryunova, 1962).
Mnoge ribe, iako se ne ukopavaju, mogu prodrijeti relativno duboko u tlo u potrazi za hranom. Gotovo sve ribe koje se hrane dna kopaju tlo u većoj ili manjoj mjeri. Obično kopaju tlo mlazom vode koja izlazi iz usta i odnosi male čestice mulja u stranu. Izravno rojenje se rjeđe opaža kod riba benthivora.
Vrlo često je kopanje tla u ribama povezano s izgradnjom gnijezda. Na primjer, gnijezda u obliku rupe, gdje se odlažu jaja, grade neki predstavnici obitelji Cichlidae, posebno Geophagus brasiliense (Quoy a. Gaimard). Da bi se zaštitile od neprijatelja, mnoge ribe zakopaju svoja jaja u zemlju, gdje ih
prolazi kroz svoj razvoj. Kavijar koji se razvija u zemlji ima niz specifičnih prilagodbi i lošije se razvija izvan zemlje (vidi dolje, str. 168). Kao primjer morskih riba koje zakopavaju jajašca može se navesti srebrnoboki Leuresthes tenuis (Ayres.), a među slatkovodnim ribama najviše lososa, kod kojih se u ranim stadijima razvijaju i jajašca i slobodni embriji, koji su zakopani u kamenčiće, te su tako zaštićeni. od brojnih neprijatelja. Za ribe koje jaja zakopaju u zemlju, inkubacija je obično vrlo duga (od 10 do 100 ili više dana).
Kod mnogih riba ljuska jajeta, kada dospije u vodu, postaje ljepljiva, zbog čega je jaje pričvršćeno za podlogu.
Ribe koje žive na tvrdom tlu, osobito u priobalju ili u brzim strujama, vrlo često imaju različite organe za pričvršćivanje na podlogu (vidi str. 32); ili - u obliku sisa nastalog preinakom donje usne, prsne ili trbušne peraje, ili u obliku bodlji i kuka, obično se razvijaju na okoštanjima ramenog i trbušnog pojasa i peraja, kao i škržnog poklopca.
Kao što smo već gore naznačili, rasprostranjenost mnogih riba ograničena je na određena tla, a često se bliske vrste istog roda nalaze na različitim tlima. Na primjer, glavoč - Icelus spatula Gilb. et Burke - ograničena je u svojoj rasprostranjenosti na kamenito-šljunčana tla, te blisko srodna vrsta - Icelus spiniger Gilb. - do pjeskovitog i muljevito-pješčanog. Razlozi zbog kojih su ribe ograničene na određenu vrstu tla, kao što je gore navedeno, mogu biti vrlo različiti. To je ili izravna prilagodba određenom tipu tla (meko - za oblike koji se ukopavaju, tvrdo - za pričvršćene, itd.), Ili, budući da je određena priroda tla povezana s određenim režimom rezervoara, u mnogim slučajeva postoji veza u distribuciji riba s tlom kroz hidrološki režim. I konačno, treći oblik veze između distribucije ribe i tla je veza preko distribucije prehrambenih objekata.
Mnoge ribe koje su se prilagodile puzanju po tlu doživjele su vrlo značajne promjene u građi udova. Prsna peraja služi za podupiranje tla, na primjer, kod ličinki polipterusa (Sl. 18, 3), nekih labirinta, kao što su Anabas, Trigla, Periophftialmidae i mnogih Lophiiformes, na primjer, grdobina - Lophius piscatorius L. i pilić - Halientea. U vezi s prilagodbom na kretanje po tlu, prednji udovi riba prolaze prilično značajne promjene (slika 16). Najznačajnije promjene dogodile su se kod nožoperaja - Lophiiformes, u njihovim prednjim udovima uočavaju se brojne značajke slične sličnim tvorevinama kod četveronožaca. Kod većine riba kožni kostur je jako razvijen, a primarni je jako reduciran, dok se kod tetrapoda uočava suprotna slika. Lophius zauzima srednji položaj u strukturi svojih udova; njegov primarni i kožni kostur su podjednako razvijeni. Dva Lofijeva radijala slična su zeugopodiju tetrapoda. Muskulatura udova tetrapoda dijeli se na proksimalnu i distalnu, koja se nalazi u dvije skupine.
Riža. 16. Prsne peraje položene na tlo ribe:
I - polipteri; 2 - gurnard (trokući) (Perclformes); 3- Ogcocephaliis (Lophiiformes)
pamy, a ne čvrsta masa, čime se omogućuje pronacija i supinacija. Isto se opaža kod Lofija. Međutim, muskulatura Lophiusa je homologna muskulaturi ostalih koštunjača, a sve promjene prema udovima tetrapoda rezultat su prilagodbe na sličnu funkciju. Koristeći svoje udove poput nogu, Lophius se vrlo dobro kreće po dnu. Lophius i polipterus imaju mnogo zajedničkih značajki u strukturi prsnih peraja, ali u potonjem dolazi do pomaka mišića s površine peraje na rubove u još manjoj mjeri nego u Lophiusu. Isti ili sličan smjer promjena i preobrazbu prednjeg uda iz organa za plivanje u organ potpore uočavamo kod skakača - perioftalmusa. Skakač živi u šumama mangrova i većinu vremena provodi na kopnu. Na obali juri kopneni kukci, kojim se hrani."Ova riba se na kopnu kreće skakutanjem, koje čini uz pomoć repa i prsnih peraja.
Trigla ima jedinstvenu prilagodbu za puzanje po tlu. Prve tri zrake njegove prsne peraje su odvojene i postale pokretljive. Uz pomoć tih zraka, trigla puzi po tlu. Ribama također služe kao organ dodira. Zbog posebne funkcije prve tri zrake dolazi i do nekih anatomskih promjena; osobito su mišići koji pokreću slobodne zrake mnogo razvijeniji od svih ostalih (slika 17).
Riža. 17. Muskulatura zraka prsne peraje morskog pijetla (triglice). Vidljivi su povećani mišići slobodnih zraka (iz Bellinga, 1912).
Predstavnik labirinata - klizač - Anabas, pokretljiv, ali suhlji, za kretanje koristi prsne peraje, a ponekad i škržne poklopce.
U životu riba važnu ulogu ne igra samo tlo, već i krute čestice suspendirane u vodi.
Prozirnost vode vrlo je važna u životu riba (vidi stranicu 45). U malim kopnenim rezervoarima i obalnim područjima mora prozirnost vode uvelike je određena primjesom suspendiranih mineralnih čestica.
Čestice suspendirane u vodi utječu na ribe na razne načine. Najjači učinak na ribu imaju suspenzije tekuće vode, gdje sadržaj krutih čestica često doseže i do 4% volumena. Ovdje se prije svega osjeća izravan mehanički utjecaj mineralnih čestica različitih veličina nošenih u vodi - od nekoliko mikrona do 2-3 cm u promjeru. U tom smislu, ribe iz mutnih rijeka razvijaju niz prilagodbi, poput naglog smanjenja veličine očiju. Mala oko je karakteristična za lopataša, vijuna - Nemachilusa i razne somove koji žive u mutnim vodama. Smanjenje veličine očiju objašnjava se potrebom smanjenja nezaštićene površine, koja može biti oštećena suspenzijom koju nosi protok. Malooka priroda vijuna također je posljedica činjenice da se ove i pridnene ribe za hranu uglavnom vode pomoću organa opipa. U procesu individualnog razvoja njihove oči postaju relativno manje kako riba raste i pojavom antena is time povezanim prijelazom na hranjenje s dna (Lange, 1950).
Prisutnost velike količine suspendirane tvari u vodi prirodno bi trebala otežati disanje riba. Očigledno, u tom smislu, kod riba koje žive u mutnim vodama, sluz koju luči koža ima sposobnost vrlo brzo taložiti čestice suspendirane u vodi. Ovaj fenomen je najdetaljnije proučavan za američke lepidoptere - Lepidosiren, čija koagulirajuća svojstva sluzi mu pomažu da živi u tankom mulju akumulacija Chaco. Za Phisoodonophis boro Ham. Također je utvrđeno da njegova sluz ima jaku sposobnost taloženja suspenzije. Dodavanje jedne ili dvije kapi sluzi koju luči koža ribe na 500 cc. cm mutne vode uzrokuje taloženje suspenzije za 20-30 sekundi. Takva brza sedimentacija dovodi do činjenice da čak iu vrlo mutnoj vodi riba živi kao da je okružena kućištem čiste vode. Kemijska reakcija sluzi koju luči sama koža mijenja se u dodiru s mutnom vodom. Tako je utvrđeno da se pH sluzi naglo smanjuje kada dođe u dodir s vodom, padajući sa 7,5 na 5,0. Naravno, svojstvo zgrušavanja sluzi je važno kao način zaštite škrga od začepljenja suspendiranim česticama. No unatoč činjenici da ribe koje žive u mutnim vodama imaju niz prilagodbi kako bi se zaštitile od utjecaja suspendiranih čestica, ako količina mutnoće prijeđe određenu vrijednost, može doći do smrti ribe. U ovom slučaju smrt očito nastupa od gušenja kao rezultat začepljenja škrga sedimentom. Tako su poznati slučajevi kada je za vrijeme velikih kiša, kada se mutnoća vodotoka povećala desetke puta, dolazilo do masovnog pomora ribe. Sličan fenomen zabilježen je u planinskim predjelima Afganistana i Indije. Istodobno su stradale i ribe tako prilagođene životu u mutnoj vodi, poput turkestanskog soma Glyptosternum reticulatum Me Clel. - i neki drugi.
SVJETLO, ZVUK, DRUGA VIBRACIONA GIBANJA I OBLICI ENERGIJE ZRAČENJA
Svjetlost i, u manjoj mjeri, drugi oblici energije zračenja imaju vrlo važnu ulogu u životu riba. Ostala oscilatorna gibanja s nižom frekvencijom osciliranja, poput zvukova, infra- i, čini se, ultrazvuka, također su važna u životu riba. Električna struja, kako prirodna tako i struja koju emitira riba, također je od znatne važnosti za ribu. Ribe su svojim osjetilima prilagođene da opažaju sve te utjecaje.
j Svjetlo /
Rasvjeta je vrlo važna, izravna i neizravna, u životu riba. Kod većine riba, organ vida igra značajnu ulogu u orijentaciji tijekom kretanja prema plijenu, grabežljivcu, drugim jedinkama iste vrste u jatu, nepokretnim objektima itd.
Samo se nekoliko riba prilagodilo životu u potpunom mraku u špiljama i arteškim vodama ili na vrlo slabom umjetnom svjetlu koje proizvode životinje na velikim dubinama. "
S karakteristikama osvjetljenja povezana je građa ribe - njen organ vida, prisutnost ili odsutnost svjetlećih organa, razvoj drugih osjetilnih organa, boja itd. Ponašanje ribe također je uvelike povezano s osvjetljenjem , posebice dnevni ritam svoje aktivnosti i mnoge druge aspekte života. Svjetlost također ima određeni utjecaj na tijek metabolizma riba i sazrijevanje reproduktivnih produkata. Stoga je za većinu riba svjetlo neophodan element njihovog okoliša.
Uvjeti osvjetljenja u vodi mogu biti vrlo različiti i ovise, osim o jačini osvjetljenja, o refleksiji, apsorpciji i raspršenju svjetlosti i mnogim drugim razlozima. Značajan čimbenik koji određuje osvijetljenost vode je njezina prozirnost. Prozirnost vode u različitim vodenim tijelima iznimno je raznolika, počevši od mutnih rijeka boje kave u Indiji, Kini i središnjoj Aziji, gdje objekt uronjen u vodu postaje nevidljiv čim ga prekrije voda, pa sve do čiste vode Sargaškog mora (prozirnost 66,5 m), središnji dio Tihog oceana (59 m) i niz drugih mjesta gdje bijeli krug - tzv. Secchijev disk, postaje nevidljiv oku tek nakon ronjenja do dubine veće od 50 m. Naravno, uvjeti osvjetljenja u različitim vodenim tijelima, koji se nalaze čak i na istim geografskim širinama na istoj dubini, vrlo su različiti, da ne spominjemo različite dubine, jer, kao što je poznato, s dubinom stupanj osvjetljenje brzo opada. Tako se u moru uz obalu Engleske 90% svjetlosti apsorbira već na dubini od 8-9 m.
Ribe percipiraju svjetlost pomoću oka i bubrega osjetljivih na svjetlo. Specifičnost osvjetljenja u vodi uvjetuje specifičnu građu i funkciju ribljeg oka. Kao što su Beebeovi pokusi (1936.) pokazali, ljudsko oko još uvijek može razaznati tragove svjetla pod vodom na dubini od oko 500 m. Na dubini od 1000 m fotografska ploča postaje crna nakon ekspozicije od 1 sat i 10 minuta, a na dubine od 1.700 m, fotografska ploča postaje crna nakon ekspozicije od 1 sat i 10 minuta, čak ni nakon ekspozicije od 2 sata ne otkriva nikakve promjene. Dakle, životinje koje žive od dubine od oko 1500 m do najvećih dubina svjetskih oceana preko 10 000 m potpuno su nezahvaćene dnevnim svjetlom i žive u potpunom mraku, uznemirene jedino svjetlom koje izlazi iz luminiscentnih organa raznih dubokomorskih životinja.
-U usporedbi s ljudima i drugim kopnenim kralješnjacima, ribe su kratkovidnije; njezino oko ima znatno kraću žarišnu duljinu. Većina riba jasno razlikuje objekte u rasponu od oko jednog metra, a najveći domet vida riba naizgled ne prelazi petnaest metara. Morfološki, to je određeno prisutnošću u ribama konveksnije leće u usporedbi s kopnenim kralježnjacima.U koščatim ribama: akomodacija vida postiže se pomoću takozvanog falciformnog procesa, au morskim psima - cilijarnog tijela. "
Horizontalno vidno polje svakog oka kod odrasle ribe doseže 160-170° (podatak za pastrvu), tj. veće nego kod čovjeka (154°), a okomito vidno polje kod ribe doseže 150° (u čovjek - 134°). Međutim, ova vizija je monokularna. Binokularno vidno polje u pastrve je samo 20-30°, dok je u čovjeka 120° (Baburina, 1955). Maksimalna vidna oštrina kod riba (glupa) postiže se pri 35 luksa (kod ljudi - pri 300 luksa), što je povezano s prilagodbom ribe na manje osvjetljenja u vodi u usporedbi sa zrakom. Kvaliteta ribljeg vida povezana je s veličinom njezina oka.
Ribe čije su oči prilagođene gledanju u zraku imaju plosnatiju leću. U američke četverooke ribe1 - Anableps tetraphthalmus (L.), gornji dio oka (leća, šarenica, rožnica) odijeljen je od donjeg horizontalnom pregradom. U ovom slučaju, gornji dio leće ima ravniji oblik od donjeg dijela, prilagođen za gledanje u vodi. Ova riba, plivajući blizu površine, može istovremeno promatrati što se događa u zraku iu vodi.
Kod jedne od tropskih vrsta mjehurića, Dialotnus fuscus Clark, oko je poprečno podijeljeno okomitom pregradom, te ribe mogu vidjeti prednji dio oka izvan vode, a stražnji dio u vodi. Živeći u udubinama drenažne zone, često sjedi s prednjim dijelom glave izvan vode (slika 18). Međutim, ribe koje ne izlažu oči zraku mogu vidjeti i izvan vode.
Dok su pod vodom, riba može vidjeti samo one objekte koji su pod kutom od najviše 48,8° u odnosu na okomicu oka. Kao što se može vidjeti iz gornjeg dijagrama (slika 19), riba vidi prozračne predmete kao kroz okrugli prozor. Taj se prozor širi zaranjanjem i sužava izlaskom na površinu, ali riba uvijek vidi pod istim kutom od 97,6° (Baburina, 1955).
Ribe imaju posebne prilagodbe za vid u različitim svjetlosnim uvjetima. Štapići mrežnice su prilagođeni
Riža. 18. Ribe, čije su oči prilagođene vidu i u vodi i u zraku. Gore - četverooka riba Anableps tetraphthalmus L.;
desno je dio njezina oka. '
Ispod - četverooki mjehur Dialommus fuscus Clark; "
a - os zračnog vida; b - tamna pregrada; c - os podvodnog vida;
g - leća (prema Schultzu, 1948.) , ?
Oni opažaju slabiju svjetlost, a pri dnevnoj svjetlosti tonu dublje između pigmentnih stanica mrežnice, koje ih štite od svjetlosnih zraka.Čušnice, prilagođene za opažanje jače svjetlosti, pri jakoj svjetlosti se približavaju površini.
Budući da su kod riba gornji i donji dio oka različito osvijetljeni, gornji dio oka opaža rjeđu svjetlost od donjeg. U tom smislu, donji dio mrežnice većine riba sadrži više čunjića i manje štapića po jedinici površine. -
Tijekom ontogeneze dolazi do značajnih promjena u strukturama organa vida.
Kod mlađi riba koje jedu hranu iz gornjih slojeva vode, u donjem dijelu oka formira se područje povećane osjetljivosti na svjetlost, ali pri prelasku na hranjenje bentosom, osjetljivost se povećava u gornjem dijelu oka, koja percipira objekte koji se nalaze ispod.
Čini se da je intenzitet svjetlosti koji percipira riblji vidni organ različit kod različitih vrsta. Amerikanac
Horizont\ Tserek Stones\ to
* Prozor Y
.Obalna crta/ "M"
Riža. 19. Vidno polje ribe koja gleda prema gore kroz mirnu vodenu površinu. Iznad je površina vode i zračni prostor vidljiv odozdo. Ispod je isti dijagram sa strane. Zrake koje padaju odozgo na površinu vode lome se unutar "prozora" i ulaze u oko ribe. Unutar kuta od 97,6° riba vidi površinski prostor, a izvan tog kuta vidi sliku predmeta koji se nalaze na dnu, reflektiran od površine vode (iz Baburina, 1955.)
Ribe Lepomis iz porodice Centralarchidae još uvijek detektiraju svjetlost intenziteta od 10~5 luksa. Sličan intenzitet osvjetljenja uočen je u većini Bistra voda Sargaško more na dubini od 430 m od površine. Lepomis je slatkovodna riba, stanovnik relativno plitkih vodenih tijela. Stoga je vrlo vjerojatno da dubinske ribe, posebice one s teleskopskim... Kineski organi vida mogu reagirati na znatno slabiju rasvjetu (slika 20).
Dubokomorske ribe razvijaju brojne prilagodbe zbog niske razine svjetla na dubinama. Mnoge dubokomorske ribe imaju oči koje sežu ogromne veličine. Na primjer, kod Bathymacrops macrolepis Gelchrist iz porodice Microstomidae promjer oka je oko 40% duljine glave. Kod Polyipnusa iz porodice Sternoptychidae promjer oka je 25-32% duljine glave, a kod Myctophium rissoi (Sosso) iz porodice
Riža. 20. Vidni organi nekih dubokomorskih riba, Lijevo - Argyropelecus affinis Garm.; desno - Myctophium rissoi (Sosso) (iz Fowlera, 1936.)
obitelj Myctophidae - čak i do 50%. Vrlo često se kod dubinskih riba mijenja i oblik zjenice - ona postaje duguljasta, a njezini krajevi izlaze izvan leće, zbog čega se, kao i općim povećanjem veličine oka, smanjuje njegova svjetlost. sposobnost upijanja se povećava. Argyropelecus iz obitelji Sternoptychidae ima posebno svjetlo u oku
Riža. 21. Larva dubokomorske ribe I diacanthus (red Stomiatoidei) (iz Fowlera, 1936.)
kontinuirani organ koji održava mrežnicu u stanju stalne iritacije i time povećava njezinu osjetljivost na svjetlosne zrake koje ulaze izvana. Mnoge dubokomorske ribe imaju teleskopske oči, što povećava njihovu osjetljivost i proširuje vidno polje. Najzanimljivije promjene na organu vida događaju se kod ličinke dubinske ribe Idiacanthus (slika 21). Oči joj se nalaze na dugim peteljkama, što joj omogućuje znatno povećanje vidnog polja. Kod odraslih riba očna drška je izgubljena.
Zajedno s jakim razvojem organa vida kod nekih dubokomorskih riba, kod drugih, kao što je već navedeno, organ vida ili značajno opada (Benthosaurus i drugi) ili potpuno nestaje (Ipnops). Uz smanjenje organa vida, ove ribe obično razvijaju različite izrasline na tijelu: zrake uparenih i neuparenih peraja ili antena znatno su produljene. Svi ovi izdanci služe kao organi dodira i u određenoj mjeri kompenziraju smanjenje organa vida.
Razvoj vidnih organa kod dubokomorskih riba koje žive na dubinama gdje dnevna svjetlost ne prodire posljedica je činjenice da mnoge životinje dubina imaju sposobnost svijetljenja.
49
Sjaj kod životinja koje žive u dubokom moru vrlo je česta pojava. Oko 45% riba koje žive na dubinama većim od 300 m ima svjetleće organe. U svom najjednostavnijem obliku, luminiscentni organi prisutni su u dubokomorskim ribama iz obitelji Macruridae. Njihove kožne mukozne žlijezde sadrže fosforescentnu tvar koja emitira slabu svjetlost, stvarajući
4 G. V. Nikolsky
Ostavlja dojam da cijela riba svijetli. Većina drugih dubokomorskih riba ima posebne svjetleće organe, ponekad prilično složene. Najsloženiji organ luminescencije kod riba sastoji se od donjeg sloja pigmenta, zatim tu je reflektor, iznad kojeg se nalaze svjetleće stanice prekrivene lećom na vrhu (slika 22). Mjesto rasvjete
5
Riža. 22. Svjetleći organ Argyropelecusa.
¦ a - reflektor; b - svjetleće ćelije; c - leća; g - temeljni sloj (od Braiega, 1906.-1908.)
Funkcioniranje organa kod različitih vrsta riba vrlo je različito, tako da u mnogim slučajevima može poslužiti kao sustavni znak (slika 23).
Obično se sjaj javlja kao rezultat kontakta
Riža. 23. Dijagram rasporeda svjetlećih organa kod jata dubokomorske ribe Lampanyctes (od Andriyasheva, 1939.)
tajna svjetlećih stanica s vodom, ali u ribi Asgoroth. japonicum Giinth. smanjenje uzrokuju mikroorganizmi koji se nalaze u žlijezdi."Jačina sjaja ovisi o nizu čimbenika i varira čak i kod iste ribe. Mnoge ribe posebno intenzivno svijetle tijekom sezone razmnožavanja.
Koji je biološki značaj sjaja dubokomorskih riba,
još nije u potpunosti razjašnjeno, ali nema sumnje da je uloga svjetlećih organa različita za različite ribe: kod Ceratiidae, svjetleći organ koji se nalazi na kraju prve zrake leđne peraje očito služi za namamljivanje plijena. Možda svjetleći organ na kraju repa Saccopharynxa obavlja istu funkciju. Smješten na stranama tijela užareni organi Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium, Vinciguerria i mnoge druge ribe omogućuju im da pronađu jedinke iste vrste u mraku na velikim dubinama. Očigledno je to posebno važno za ribe koje žive u jatima.
U potpunom mraku, neometani čak ni svjetlećim organizmima, žive pećinske ribe. Na temelju toga koliko su životinje blisko povezane sa životom u špiljama, obično se dijele u sljedeće skupine: 1) troglobionti - stalni stanovnici špilja; 2) troglofili - pretežno stanovnici špilja, ali ih ima i na drugim mjestima,
- troglokseni su rašireni oblici koji ulaze i u špilje.
Kao kompenzacija degeneriranog organa vida kod špiljskih riba obično imaju vrlo snažno razvijene organe bočne linije, osobito na glavi, te organe za opip, poput dugih brkova brazilskog špiljskog soma iz porodice Pimelodidae.
Ribe koje obitavaju u špiljama vrlo su raznolike. Trenutno su u špiljama poznati predstavnici niza skupina iz reda Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, američki som, itd.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), niz vrsta glavoča itd.
Uvjeti osvjetljenja u vodi razlikuju se od onih u zraku ne samo po intenzitetu, već i po stupnju prodiranja pojedinih zraka spektra u dubinu vode. Kao što je poznato, koeficijent apsorpcije zraka različitih valnih duljina od strane vode daleko je od istog. Crvene zrake najjače apsorbira voda. Pri prolasku kroz sloj vode od 1 m apsorbira se 25% crvenog*
zraka i samo 3% ljubičice. Međutim, čak i ljubičaste zrake na dubini većoj od 100 m postaju gotovo nerazlučive. Posljedično, na dubinama, ribe imaju slabu sposobnost razlikovanja boja.
Vidljivi spektar koji percipiraju ribe donekle se razlikuje od spektra koji percipiraju kopneni kralješnjaci. Različite ribe imaju razlike vezane uz prirodu njihovog staništa. Vrste riba koje žive u obalnom području iu
Riža. 24. Špiljska riba(odozgo prema dolje) - Chologaster, Typhlichthys: Amblyopsis (Cvprinodontiformes) (iz Jordana, 1925.)
površinski slojevi vode imaju širi vidljivi spektar od riba koje žive na velikim dubinama. Skulpin - Myoxocephalus scorpius (L.) - nastanjuje plitke dubine, opaža boje valne duljine od 485 do 720 mmk i zvjezdani zračak, koji živi na velikim dubinama - Raja radiata Donov. - od 460 do 620 mmk, vahnja Melanogrammus aeglefinus L. - od 480 do 620 mmk (Protasov i Golubtsov, 1960). Treba napomenuti da do smanjenja vidljivosti prvenstveno dolazi zbog dugovalnog dijela spektra (Protasov, 1961).
Činjenicu da većina vrsta riba razlikuje boje dokazuju brojna promatranja. Navodno samo neke hrskavične ribe (Chondrichthyes) i hrskavični ganoidi (Chondrostei) ne razlikuju boje. Ostale ribe dobro razlikuju boje, što je posebno dokazano mnogim pokusima pomoću tehnike uvjetovanog refleksa. Na primjer, golubicu - Gobio gobio (L.) - bilo je moguće istrenirati da uzima hranu iz šalice određene boje.
Poznato je da ribe mogu mijenjati boju i šaru kože ovisno o boji tla na kojem se nalaze. Štoviše, ako je riba, naviknuta na crno tlo i mijenjajući boju u skladu s tim, dobila izbor između više tla različitih boja, tada je riba obično izabrala tlo na koje je navikla i čija je boja odgovarala boji svoju kožu.
Osobito dramatične promjene boje tijela na različitim podlogama opažene su kod iveraka.
U ovom slučaju mijenja se ne samo ton, već i uzorak, ovisno o prirodi tla na kojem se riba nalazi. Koji je mehanizam ove pojave još nije točno razjašnjeno. Poznato je samo da do promjene boje dolazi kao posljedica odgovarajuće iritacije oka. Sumner (1933.) je stavljanjem prozirnih obojanih kapica na oči ribama uzrokovao promjenu boje kako bi odgovarala boji kapica. Iverak, čije je tijelo na podlozi jedne, a glava na podlozi druge boje, mijenja boju tijela prema podlozi na kojoj se nalazi glava (slika 25). "
Naravno, boja tijela ribe na najbliži mogući način vezano za uvjete osvjetljenja.
Obično je uobičajeno razlikovati sljedeće glavne vrste bojanja ribe, koje su prilagodba određenim uvjetima staništa.
Pelagička boja: plavkasta ili zelenkasta leđa i srebrnaste strane i trbuh. Ova vrsta bojanja karakteristična je za ribe koje žive u vodenom stupcu (haringe, inćuni, ukljeva itd.). Plavičasta leđa čine ribu jedva primjetnom odozgo, a srebrnaste strane i trbuh slabo su vidljivi odozdo na pozadini zrcalne površine.
Obrasla boja - smećkasta, zelenkasta ili žućkasta leđa i obično poprečne pruge ili pruge sa strane. Ova boja je karakteristična za ribe iz šikara ili koraljnih grebena. Ponekad ove ribe, osobito u tropskom pojasu, mogu biti prilično svijetle boje.
Primjeri riba guste boje su: grgeč i štuka - od slatkovodnih oblika; iz mora su škarpine, mnoge škarpine i koraljne ribe.
Donja boja je tamna leđa i bokovi, ponekad s tamnijim prugama i svijetlim trbuhom (kod iveraka strana okrenuta prema tlu je svijetla). Ribe koje žive na dnu koje žive iznad šljunčanog tla rijeka s bistrom vodom obično imaju crne mrlje na stranama tijela, ponekad blago izdužene u dorzalnom smjeru, ponekad smještene u obliku uzdužne trake (tzv. kanalska boja ). Ova boja je karakteristična, na primjer, za mlade lososa tijekom razdoblja riječnog života, mlade lipljena, obične gavčice i drugih riba. Ova boja čini ribu manje uočljivom na pozadini šljunčanog tla u čistoj tekućoj vodi. Kod pridnenih riba stajaćica obično nema svijetlih tamnih mrlja na stranama tijela ili imaju zamućene obrise.
Posebno je uočljiva boja jata riba. Ova boja olakšava jedinkama u jatu da se orijentiraju jedna prema drugoj (vidi dolje, str. 98). Čini se kao jedna ili više točaka na stranama tijela ili na leđnoj peraji ili kao tamna pruga duž tijela. Primjer je boja amurskog gavca - Phoxinus lagovskii Dyb., mladica bodljikavog jagorčevina - Acanthorhodeus asmussi Dyb., neke haringe, vahnje itd. (Sl. 26).
Boja dubokomorskih riba vrlo je specifična. Obično su te ribe tamno obojene, ponekad gotovo crne ili crvene. To se objašnjava činjenicom da čak i na relativno malim dubinama crvena boja ispod vode izgleda crna i slabo je vidljiva grabežljivcima.
Malo drugačiji uzorak boja uočen je kod dubokomorskih riba koje imaju svjetleće organe na tijelu. Ove ribe imaju u koži mnogo gvanina, koji daje tijelu srebrnast sjaj (Argyropelecus i dr.).
Kao što je poznato, boja ribe ne ostaje nepromijenjena tijekom individualnog razvoja. Mijenja se kada se riba, u procesu razvoja, seli iz jednog staništa u drugo. Tako, na primjer, boja mlađi lososa u rijeci ima kanalski karakter; kada migriraju u more, zamjenjuje se pelagičnom bojom, a kada se riba vrati u rijeku radi razmnožavanja, ponovno poprima znak tipa kanala. Boja se može promijeniti tijekom dana; Tako neki predstavnici Characinoidei, (Nannostomus) danju imaju društvenu boju - crnu prugu duž tijela, a noću se pojavljuju poprečne pruge, tj. boja postaje gusta.
Riža. 26, Tipovi boja jata kod riba (odozgo prema dolje): Amurska gavčica - Phoxinus lagowsku Dyb.; gorušica (mlada) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; vahnja - Melanogrammus aeglefinus (L.) /
Takozvana bračna boja kod riba je česta
zaštitni uređaj. Bračna boja je odsutna kod riba koje se mrijeste na dubinama, a obično je slabo izražena kod riba koje se mrijeste noću.
Različite vrste riba različito reagiraju na svjetlost. Neke privlači svjetlost: papalina Clupeonella delicatula (Norm.), slatka Cololabis saifa (Brev.) itd. Neke ribe, poput šarana, izbjegavaju svjetlost. Ribe obično privlači svjetlo, hrane se orijentirajući se pomoću organa vida (uglavnom tzv. "vidni planktojedi"). Reakcija na svjetlost također se mijenja kod riba u različitim biološkim stanjima. Dakle, ženke inćuna s tekućom ikrom ne privlači svjetlo, ali one koje su se okotile ili su u stanju pred mriještenje idu na svjetlo (Shubnikov, 1959). Priroda reakcije na svjetlo kod mnogih riba također se mijenja tijekom procesa individualnog razvoja. Mladi lososa, mjehura i neke druge ribe skrivaju se od svjetla ispod kamenja, što im osigurava sigurnost od neprijatelja. Kod sandworts - ličinke lampure (cyclostomes) čiji rep nosi stanice osjetljive na svjetlo - ova je značajka povezana sa životom u tlu. Pješčani crvi reagiraju na osvjetljenje područja repa plivajućim pokretima, zakopavajući se dublje u tlo.
. Koji su razlozi reakcije riba na svjetlost? Postoji nekoliko hipoteza o ovom pitanju (za pregled, vidi Protasov, 1961). J. Loeb (1910.) privlačenje riba prema svjetlu smatra prisilnim, neadaptivnim kretanjem – fototaksijom. Većina istraživača riblji odgovor na svjetlo smatra prilagodbom. Franz (citirao Protasov) smatra da svjetlo ima signalnu vrijednost, u mnogim slučajevima služeći kao signal opasnosti. S.G. Zusser (1953.) smatra da je reakcija ribe na svjetlo refleks na hranu.
Nema sumnje da u svim slučajevima riba reagira na svjetlo adaptivno. U nekim slučajevima to može biti obrambena reakcija kada riba izbjegava svjetlo, u drugim slučajevima približavanje svjetlu povezano je s izvlačenjem hrane. Trenutno se u ribolovu koristi pozitivna ili negativna reakcija ribe na svjetlo (Borisov, 1955). Ribe privučene svjetlom da formiraju nakupine oko izvora svjetlosti zatim se hvataju mrežama ili pumpaju na palubu. Ribe koje negativno reagiraju na svjetlo, poput šarana, svjetlom se tjeraju s mjesta koja su nepovoljna za ribolov, na primjer, iz zakrčenih dijelova ribnjaka.
Važnost svjetla u životu riba nije ograničena na njegovu povezanost s vidom. Osvjetljenje je također od velike važnosti za razvoj riba. Kod mnogih vrsta poremećen je normalan tijek metabolizma ako su prisiljene razvijati se u svjetlosnim uvjetima koji za njih nisu tipični (one prilagođene razvoju na svjetlu stavljaju se u tamu i obrnuto). To je jasno pokazao N. N. Disler (1953) na primjeru razvoja lososa na svjetlu (vidi dolje, str. 193).
Svjetlost također utječe na sazrijevanje reproduktivnih proizvoda riba. Pokusi na američkoj paliji S*alvelinus foritinalis (Mitchill) pokazali su da kod pokusnih riba izloženih pojačanom osvjetljenju sazrijevanje nastupa ranije nego kod kontrolnih riba izloženih normalnom svjetlu. No, kod riba u visokim planinskim uvjetima, očito, baš kao i kod nekih sisavaca pod umjetnom rasvjetom, svjetlost, nakon što potakne pojačani razvoj spolnih žlijezda, može uzrokovati nagli pad njihove aktivnosti. S tim u vezi, drevni visokogorski oblici razvili su intenzivnu obojenost peritoneuma, štiteći spolne žlijezde od pretjeranog izlaganja svjetlu.
Dinamika intenziteta svjetlosti tijekom godine uvelike određuje tijek spolnog ciklusa riba. Činjenica da se kod tropskih riba razmnožavanje odvija tijekom cijele godine, a kod riba umjerenih geografskih širina samo u određeno vrijeme, uvelike je posljedica intenziteta insolacije.
U ličinkama mnogih plavih riba uočena je posebna zaštitna naprava od svjetlosti. Tako se u ličinki haringe iz rodova Sprattus i Sardina iznad neuralne cijevi razvija crni pigment koji štiti živčani sustav i donjih organa od pretjeranog izlaganja svjetlosti. Resorpcijom žumanjčane vrećice nestaje pigment iznad neuralne cijevi kod mlađi. Zanimljivo je da srodne vrste koje imaju donja jajašca i ličinke koje ostaju u donjim slojevima nemaju takav pigment.
Sunčeve zrake imaju vrlo značajan utjecaj na tijek metabolizma kod riba. Pokusi provedeni na komarcu (Gambusia affitiis Baird, et Gir.). pokazalo je da se kod riba komaraca lišenih svjetlosti vrlo brzo razvija nedostatak vitamina, uzrokujući, prije svega, gubitak sposobnosti reprodukcije.
Zvuk i druge vibracije
Kao što je poznato, brzina širenja zvuka u vodi je veća nego u zraku. Inače dolazi do apsorpcije zvuka u vodi.
Ribe percipiraju i mehaničke i infrazvučne, zvučne i, naizgled, ultrazvučne vibracije Ribe percipiraju vodene tokove, mehaničke i infrazvučne vibracije frekvencije od 5 do 25 herca [I] organima bočne linije, a vibracije od 16 do 13 000 herca slušni labirint, točnije njegov donji dio - Sacculus i Lagena (gornji dio služi kao organ ravnoteže).Kod nekih vrsta riba, vibracije s valnom duljinom od 18 do 30 herca, tj. Nalazi se na granici infrazvuka i zvučnih valova. , percipiraju se kao organi bočne linije i labirinta.Razlike u prirodi percepcije vibracija kod različitih vrsta riba prikazane su u tablici 1.
Plivaći mjehur također igra značajnu ulogu u percepciji zvuka, očito djelujući kao rezonator. Budući da zvukovi putuju brže i dalje u vodi, njihova percepcija u vodi je lakša. Zvukovi ne prodiru dobro iz zraka1 u vodu. Od vode do zraka - nekoliko1
stol 1
Priroda zvučnih vibracija koje percipiraju različite ribe
| | Frekvencija u hercima |
|
| Vrste riba | | |
| | iz | PRIJE |
| Phoxinus foxinus (L.) | 16 | 7000 |
| Leuciscus idus (L.) ¦ | 25 | 5524 |
| Carassius auratus (L.) . | 25 | 3480 |
| Nemachilus barbatulus (L.) | 25 | 3480 |
| Amiurus nebulosus Le Sueur | 25 | 1300 |
| Anguilla anguilla (L.) | 36 | 650 . |
| Lebistes reticulatus Peters | 44 | 2068 |
| Corvina nigra S. V | 36 | 1024 |
| Diplodus annularis (L.) | 36 | 1250 |
| Gobius niger L. | 44 | 800 |
| Periophthalmus koelreiteri (Pallas) | 44 | 651 |
bolje, jer je zvučni tlak u vodi mnogo jači nego u zraku.
Ribe ne mogu samo čuti, mnoge vrste riba mogu same proizvoditi zvukove. Organi kroz koje ribe proizvode zvukove su različiti. Kod mnogih riba takav organ je plivaći mjehur, koji je ponekad opremljen posebnim mišićima. Uz pomoć plivaćeg mjehura zvukove stvaraju žvakeri (Sciaenidae), čamci (Labridae) itd. Kod soma (Siluroidei) organi koji proizvode zvuk su zrake prsnih peraja u kombinaciji s kostima ramenog obruča. . Kod nekih riba zvukovi se proizvode ždrijelnim i čeljusnim zubima (Tetrodontidae).
Priroda zvukova koje proizvode ribe vrlo je različita: oni nalikuju udarcima bubnja, graktanju, gunđanju, zviždanju i gunđanju. Zvukovi koje proizvode ribe obično se dijele na „biološke“, to jest one koje posebno proizvode ribe i imaju adaptivno značenje, i „mehaničke“, koje proizvode ribe prilikom kretanja, hranjenja, kopanja tla itd. Ovi potonji obično nemaju adaptivni značaj i Naprotiv, oni često demaskiraju oybu (Malyukina i Protasov, 1960).
Među tropskim ribama ima više vrsta koje proizvode "biološke" zvukove nego među ribama koje obitavaju u vodenim tijelima na visokim geografskim širinama. Značaj prilagodbe zvukova koje proizvode ribe varira. Često zvukove stvaraju posebno ribe
intenzivno tijekom reprodukcije i služe, očito, za privlačenje jednog spola drugom. To je primijećeno kod krakera, soma i brojnih drugih riba. Ti zvukovi mogu biti toliko jaki da ih ribari koriste za pronalaženje koncentracije ribe koja se mrijesti. Ponekad ne trebate čak ni uroniti glavu u vodu da biste otkrili te zvukove.
Kod nekih krakera zvuk je također važan kada riba dođe u kontakt u jatu hranjenja. Tako u području Beauforta (atlantska obala SAD-a) najintenzivniji zvuk gorbiljeva pada na mračno vrijeme dan od 21 do 02 sata i pada na razdoblje najintenzivnijeg hranjenja (Fish, 1954).
U nekim slučajevima zvuk ima zastrašujuće značenje. Som kit ubojica (Bagridae) koji gradi gnijezda očito plaši neprijatelje škripavim zvukovima koje ispušta svojim perajama. I riba Opsanus tau, (L.) iz porodice Batrachoididae ispušta posebne zvukove kada čuva svoja jaja.
Ista vrsta ribe može proizvoditi različite zvukove, koji se razlikuju ne samo u snazi, već iu frekvenciji. Dakle, Caranx crysos (Mitchrll) proizvodi dvije vrste zvukova - graktanje i zveckanje. Ti se zvukovi razlikuju po valnoj duljini." Zvukovi koje proizvode mužjaci i ženke također se razlikuju po snazi i frekvenciji. To je zabilježeno, primjerice, kod brancina - Morone saxatilis Walb. iz Serranidae, kod kojih mužjaci proizvode jače zvukove i s većom amplitudom frekvencije (Fish, 1954.). Mlade ribe razlikuju se od starih i po prirodi zvukova koje proizvode. Razlika u prirodi zvukova koje proizvode mužjaci i ženke iste vrste često je povezana s odgovarajućim razlikama u strukturi aparata za proizvodnju zvuka. Tako su kod mužjaka vahnje - Melanogrammus aeglefinus (L.) - "bubnjasti mišići" plivaćeg mjehura mnogo razvijeniji nego kod ženki. Osobito značajan razvoj ovog mišića postiže se tijekom mrijesta (Tempelman i Hoder, 1958).
Neke ribe vrlo snažno reagiraju na zvukove. U isto vrijeme, neki zvukovi ribe plaše, dok drugi privlače. Na zvuk motora ili udarac vesla o bok čamca, losos koji stoji u rupama u rijekama u razdoblju pred mriješćenje često iskoči iz vode. Buku uzrokuje iskakanje iz vode amurskog tolstolobika - Hypophthalmichthys molitrix (Val.). Korištenje zvuka pri ribolovu temelji se na reakciji ribe na zvuk. Dakle, pri lovu cipla na “matiranje” riba preplašena zvukom iskoči. vodu i pada na posebne prostirke postavljene na površini, obično u obliku polukruga, s rubovima podignutim prema gore.. Kada se jednom nađe na takvoj "podlozi", riba ne može skočiti natrag u vodu. Prilikom ribolova pelagične ribe s plivaricom, ponekad se posebno zvono spušta u vrata mreže, uključujući
i isključivanje, što plaši ribu od vrata mreže tijekom pletenja mreže (Tarasov, 1956).
Zvukovi se također koriste za privlačenje ribe na mjesto ribolova. Od sada je moguć lov soma "na šljaku". Somove na mjesto ribolova privlače neobični zvukovi grgljanja.
Snažne ultrazvučne vibracije mogu ubiti ribu (Elpiver, 1956.).
Po zvukovima koje proizvode ribe moguće je otkriti njihovu koncentraciju. Tako kineski ribari otkrivaju nakupine velikog žutog grgeča Pseudosciaena crocea (Rich.) u mrijestu prema zvukovima koje proizvodi riba. Približivši se očekivanom mjestu nakupljanja ribe, ribarski predradnik spušta bambusovu cijev u vodu i kroz nju osluškuje ribu. U Japanu su instalirani posebni radio-farovi, "podešeni" na zvukove nekih komercijalnih riba. Kada se jato ribe određene vrste približi bovi, počinje slati odgovarajuće signale, obavještavajući ribare o pojavi ribe.
Moguće je da se zvukovi koje proizvode ribe koriste kao ehometrijski uređaj. Određivanje lokacije prema percepciji emitiranih zvukova očito je osobito uobičajeno među dubokomorskim ribama. U Atlantiku u blizini Porto Rica otkriveno je da se biološki zvukovi, koje očito emitiraju dubokomorske ribe, zatim ponavljaju u obliku slabih refleksija s dna (Griffin, 1950.). Protasov i Romanenko pokazali su da beluga čini prilično jake zvukove, slanje , može otkriti objekte koji se nalaze od njega na udaljenosti do 15 i dalje.
Električne struje, elektromagnetske vibracije
Prirodne vode sadrže slabe prirodne električne struje povezane s zemaljskim magnetizmom i sunčevom aktivnošću. Prirodna telurska strujanja utvrđena su za Barentsovo i Crno more, ali očito postoje u svim značajnijim vodenim tijelima. Ove struje nedvojbeno imaju veliki biološki značaj, iako je njihova uloga u biološki procesi u rezervoarima je još uvijek vrlo slabo proučen (Mironov, 1948).
Ribe suptilno reagiraju na električnu struju. Istodobno, mnoge vrste same ne samo da mogu proizvesti električna pražnjenja, već, očito, također stvaraju elektromagnetsko polje oko svog tijela. Takvo polje je posebno uspostavljeno oko glave lampure - Petromyzon matinus (L.).
Ribe mogu svojim osjetilima slati i percipirati električna pražnjenja. Pražnjenja koja proizvode ribe mogu biti dvije vrste: jaka^ koja služe za napad ili obranu (vidi dolje str. 110), ili slaba, koja imaju signal
značenje. Kod morske lampuge (cyclostomata) napon od 200-300 mV stvoren u blizini prednjeg dijela glave očito služi za otkrivanje (promjenama u stvorenom polju) objekata koji se približavaju glavi lampure. Vrlo je vjerojatno da su "električni organi" koje je opisao Stensio (P)27) u glavonošcima imali sličnu funkciju (Sibakin 1956, 1957). Mnoge električne jegulje proizvode slaba, ritmička pražnjenja. Broj ispuštanja varirao je u šest proučavanih vrsta od 65 do 1 000 ispuštanja. Broj znamenki također varira ovisno o stanju ribe. Dakle, u mirnom stanju Mormyrus kannume Bui. proizvodi jedan puls u sekundi; kad je zabrinut, šalje do 30 impulsa u sekundi. Plivački gimnar - Gymnarchus niloticus Cuv. - šalje impulse frekvencije 300 impulsa u sekundi.
Percepcija elektromagnetskih oscilacija u Mormyrus kannume Bui. provodi se korištenjem brojnih receptora koji se nalaze na dnu leđne peraje i inerviraju ih živci glave koji se protežu iz stražnjeg mozga. Kod Mormyridae impulse šalje električni organ smješten na repnoj peteljci (Wright, 1958).
Različite vrste riba imaju različitu osjetljivost na djelovanje električne struje (Bodrova i Krayukhin, 1959). Od proučavanih slatkovodnih riba najosjetljivija je bila štuka, a najmanje osjetljivi linjak i čičak. Slabe struje percipiraju uglavnom receptori riblje kože. Struje višeg napona djeluju izravno na živčane centre (Bodrova i Krayukhin, 1960).
Na temelju prirode reakcije ribe na električnu struju mogu se razlikovati tri faze djelovanja.
Prva faza, kada riba, nakon što je ušla u polje djelovanja struje, pokazuje tjeskobu i pokušava ga napustiti; u tom slučaju riba nastoji zauzeti položaj u kojem bi os njezina tijela bila paralelna sa smjerom struje. Činjenica da ribe reagiraju na elektromagnetsko polje sada je potvrđena razvojem uvjetovanih refleksa kod riba na njega (Kholodov, 1958). Kada riba uđe u strujno polje, njezin ritam disanja se ubrzava. Ribe imaju specifične reakcije na električnu struju. Tako američki som - Amiurus nebulosus Le Sueur - reagira na struju snažnije od zlatna ribica- Carassius auratus (L.). Očigledno, ribe s visoko razvijenim receptorima u koži oštrije reagiraju na tok (Bodrova i Krayukhin, 1958). Kod iste vrste riba veće jedinke reagiraju na struje ranije nego manje.
Druga faza djelovanja struje na ribu izražava se u tome što riba okreće glavu prema anodi i pliva prema njoj, vrlo osjetljivo reagirajući na promjene smjera struje, čak i one vrlo male. Možda je to svojstvo povezano s orijentacijom riba kada migriraju u more prema telurskim strujama.
Treća faza je galvanonarkoza i kasnije uginuće ribe. Mehanizam ovog djelovanja povezan je sa stvaranjem acetilkolina u krvi riba, koji djeluje kao lijek. Istodobno, disanje i srčana aktivnost ribe su poremećeni.
U ribarstvu se električna struja koristi za hvatanje ribe usmjeravanjem njihovog kretanja prema ribolovnom alatu ili izazivanjem stanja šoka kod ribe. Električna struja se također koristi u električnim barijerama kako bi se spriječilo da riba dospije u turbine hidroelektrana, u kanale za navodnjavanje, usmjerila rascjep do ušća ribljih prolaza itd. (Gyulbadamov, 1958.; Nusenbeum, 1958.).
X-zrake i radioaktivnost
X-zrake imaju oštar negativan učinak na odrasle ribe, kao i na jaja, embrije i ličinke. Kao što su pokazali pokusi G. V. Samokhvalova (1935, 1938) provedeni na Lebistes reticulatus, doza od 4000 g je smrtonosna za ribu. Manje doze pri djelovanju na gonadu Lebistes reticulatus uzrokuju smanjenje legla i degeneraciju žlijezde. Ozračivanje mladih nezrelih mužjaka uzrokuje nerazvijenost sekundarnih spolnih obilježja.
Kada X-zrake prodru u vodu, brzo gube svoju snagu.Kao što je pokazano kod riba, na dubini od 100 m snaga X-zraka se smanjuje za polovicu (Folsom i Harley, 1957; Publ. 55I).
Radioaktivno zračenje jače djeluje na riblja jaja i embrije nego na odrasle organizme (Golovinskaya i Romashov, 1960).
Razvoj nuklearne industrije, kao i testiranje atomske i vodikove bombe, doveli su do značajnog povećanja radioaktivnosti zraka i vode te nakupljanja radioaktivnih elemenata u vodenim organizmima. Glavni radioaktivni element važan za život organizama je stroncij 90 (Sr90). Stroncij ulazi u tijelo ribe uglavnom kroz crijeva (uglavnom kroz tanko crijevo), kao i kroz škrge i kožu (Danilchenko, 1958).
Glavnina stroncija (50-65%) koncentrirana je u kostima, mnogo manje u unutrašnjim organima (10-25%) i škrgama (8-25%), a vrlo malo u mišićima (2-8%). Ali stroncij, koji se taloži uglavnom u kostima, uzrokuje pojavu radioaktivnog itrija -I90 u mišićima.
Ribe akumuliraju radioaktivnost kako izravno iz morske vode tako i iz drugih organizama koji im služe kao hrana.
Akumulacija radioaktivnosti kod mladih riba događa se brže nego kod odraslih, što je povezano s višom stopom metabolizma kod prvih.
Aktivnije ribe (tuna, Cybiidae, itd.) uklanjaju radioaktivni stroncij iz svojih tijela brže od riba koje žive bez sjedenja (na primjer, Tilapia), što je povezano s različitim brzinama metabolizma (Boroughs, Chipman, Rice, Publ, 551, 1957). Kod riba iste vrste u sličnom okruženju, kao što je prikazano na primjeru uhatog grgeča - Lepomisa, količina radioaktivnog stroncija u kostima može varirati i više od pet pa? (Krumholz, Goldberg, Boroughs, 1957* Publ. 551). Štoviše, radioaktivnost ribe može biti višestruko veća od radioaktivnosti vode u kojoj živi. Tako je kod tilapije utvrđeno da je, kada su ribe držane u radioaktivnoj vodi, njihova radioaktivnost u usporedbi s vodom nakon dva dana bila ista, a nakon dva mjeseca šest puta veća (Moiseev, 1958).
Nakupljanje Sr9° u ribljim kostima uzrokuje razvoj tzv. Urovove bolesti/povezane s poremećajem metabolizma kalcija. Konzumacija radioaktivne ribe kod ljudi je kontraindicirana. Budući da je poluživot stroncija vrlo dug (oko 20 godina), a čvrsto se zadržava u koštanom tkivu, ribe ostaju zaražene dugo vremena. Međutim, činjenica da je stroncij koncentriran uglavnom u kostima omogućuje korištenje ribljih fileta, očišćenih od kostiju, nakon relativno kratkog perioda odležavanja, u skladištima (hladnjaci), budući da itrij koncentriran u mesu ima kratko vrijeme poluraspada,
/temperatura vode/
U životu riba temperatura vode je od velike važnosti.
Kao i druge poikiltermne životinje, tj. s nestabilnom tjelesnom temperaturom, životinjske ribe više ovise o temperaturi okolne vode - nego homotermne životinje. Istodobno, glavna razlika između njih* leži u kvantitativnoj strani procesa stvaranja topline.Kod hladnokrvnih životinja taj proces je mnogo sporiji nego kod toplokrvnih životinja, koje imaju stalnu temperaturu. Tako šaran težak 105 g emitira 10,2 kcal topline dnevno po kilogramu, a čvorak težak 74 g 270 kcal.
Kod većine riba tjelesna temperatura odstupa od temperature okolne vode samo 0,5-1°, a samo kod tune ta razlika može doseći više od 10°C.
Promjene u brzini metabolizma riba usko su povezane s promjenama temperature okolne vode. U puno slučajeva! promjene temperature djeluju kao signalni čimbenik, kao prirodni podražaj koji određuje početak određenog procesa - mrijesta, migracije itd.
Brzina razvoja riba uvelike je povezana s promjenama temperature. Unutar određene temperaturne amplitude često se uočava izravna ovisnost brzine razvoja o promjenama temperature.
Ribe mogu živjeti na različitim temperaturama. Najviše temperature iznad +52°C podnosi riba iz porodice Cyprinodontidae - Cyprinodoti macularius Baird.- et Gir., koja živi u malim toplim izvorima u Kaliforniji. S druge strane, karas - Carassius carassius (L.) - i dalija, ili crna riba * Dallia pectoralis Bean. - čak podnosi i smrzavanje, ali pod uvjetom da tjelesni sokovi ostanu nezamrznuti. Arktički bakalar - Boreogadus saida (Lep.) - vodi aktivan način života na temperaturi od -2 °.
Uz prilagodljivost riba na određene temperature (visoke ili niske), amplituda temperaturnih kolebanja na kojima ista vrsta može živjeti vrlo je važna za mogućnost njihova naseljavanja i života u različitim uvjetima. Ovaj temperaturni raspon je vrlo različit za različite vrste riba. Neke vrste mogu izdržati fluktuacije od nekoliko desetaka stupnjeva (na primjer, karas, linjak, itd.), Dok su druge prilagođene životu s amplitudom ne većom od 5-7 °. Obično su ribe iz tropskih i suptropskih zona više stenotermne nego ribe iz umjerenih i visokih geografskih širina. Morski oblici također su stenotermniji od slatkovodnih oblika.
Iako ukupni raspon temperatura na kojima vrsta ribe može živjeti često može biti vrlo velik, za svaku fazu razvoja obično se pokaže da je znatno manji.
Ribe različito reagiraju na temperaturne fluktuacije i ovisno o svom biološkom stanju. Na primjer, jajašca lososa mogu se razviti na temperaturama od 0 do 12 °C, a odrasli losos lako podnosi fluktuacije od negativnih temperatura do 18-20 °C, a možda i više.
Šaran uspješno podnosi zimu na temperaturama od minusa do 20°C i više, ali se može hraniti samo na temperaturama ne nižim od 8-10°C, a razmnožava se u pravilu na temperaturama ne nižim od 15°C.
Ribe se obično dijele na stenotermne, tj. one prilagođene uskoj amplitudi temperaturnih kolebanja, i euritermne. koji mogu živjeti u značajnim temperaturnim gradijentima.
Optimalne temperature na koje su prilagođene također su povezane sa specifičnošću vrste kod riba. Ribe s velikih geografskih širina razvile su vrstu metabolizma koja im omogućuje da se uspješno hrane na vrlo niskim temperaturama. No, u isto vrijeme, u hladnovodnim ribama (burbot, taimen, whitefish) na visokim temperaturama aktivnost naglo opada i intenzitet hranjenja se smanjuje. Naprotiv, kod riba s niskih geografskih širina intenzivan metabolizam dolazi samo pri visokim temperaturama;
Unutar optimalnog raspona temperature za određenu vrstu ribe, povećanje temperature obično dovodi do povećanja intenziteta probave hrane. Dakle, kod žohara, kao što se može vidjeti iz gornjeg grafikona (Sl. 27), brzina probave hrane na
L
th
II"*J
O
zo zi
1-5" 5-Y 10-15" 15-20" 20-26"
Temperatura
5§.
ja
S"S-
Slika 27. Dnevna potrošnja (isprekidana linija) i brzina probave hrane (puna linija) žohara Rutilus rutilus casplcus Jak. na različitim temperaturama (prema Bokova, 1940.)
15-20° C je tri puta više nego na temperaturi od 1-5° C. Zbog povećanja brzine probave povećava se i intenzitet potrošnje hrane.
Riža. 28., Promjena koncentracije kisika smrtonosna za šarana s promjenom temperature (iz Ivlev, 1938.)
Probavljivost hrane također se mijenja s promjenama temperature. Tako je kod plotice na 16°C probavljivost suhe tvari 73,9%, a na 22°C -
81,8 posto. Zanimljivo je da u isto vrijeme probavljivost dušikovih spojeva u žoharu unutar ovih temperatura ostaje gotovo nepromijenjena (Karzinkin, J952); kod šarana, tj. kod riba koje su više mesojede od plotica, probavljivost hrane raste s porastom temperature, kako ukupna tako i u odnosu na dušikove spojeve.
Naravno, promjena temperature je vrlo velika
Izmjena plinova riba također se jako mijenja. Pritom se često mijenja minimalna koncentracija kisika pri kojoj ribe mogu živjeti. Tako je za šarana na temperaturi od 1° C minimalna koncentracija kisika 0,8 mg/l, a na 30° C već 1,3 mg/l (slika 28). Naravno, količina
65
5. stoljeće NIKOLSKY
hrana koju riba konzumira na različitim temperaturama također je povezana sa stanjem same ribe." G lt; "1.
Promjena temperature, koja utječe na: promjenu brzine metabolizma ribe, također je povezana s promjenom toksičnih učinaka različitih tvari na njezino tijelo. Tako je pri 1°C smrtonosna koncentracija CO2 za šarana 120 mg/l, a pri 30°C ta količina pada na 55-60 mg/l (slika 29).
504*
Riža. 29. Promjena koncentracije ugljičnog dioksida smrtonosna za šarana zbog promjene temperature (iz Ivlev, 1938.)
Sa značajnim padom temperature, riba može pasti u stanje blisko suspendiranoj animaciji; mogu ostati više ili manje dugo u prehlađenom stanju, čak se smrzavati u led, poput karasa i crne ribe. ¦
Kai - pokusi su pokazali da kad se tijelo ribe smrzne u led, njezini unutarnji sokovi ostaju nezamrznuti i imaju temperaturu od oko - 0,2, - 0,3 °C. Daljnje hlađenje, pod uvjetom da je riba zamrznuta u vodi, dovodi do postupno smanjenje temperature tijela ribe, smrzavanje trbušne tekućine i smrt. Ako se riba smrzava izvan vode, tada je njeno smrzavanje obično povezano s prethodnom hipotermijom i kratkotrajnim padom tjelesne temperature, čak i do -4,8 °, nakon čega dolazi do smrzavanja tjelesnih tekućina i blagog porasta temperature kao posljedica oslobađanje latentne topline smrzavanja. Ako se unutarnji organi i škrge smrznu, tada je smrt ribe neizbježna.
Prilagodba riba na život pri određenim, često vrlo uskim temperaturnim amplitudama povezana je s razvojem kod njih prilično suptilne reakcije na temperaturni gradijent.
. Minimalni temperaturni gradijent kojim? ribe reagiraju
; "Ch. (nakon Bull, 1936). :
Pholis gunnelus (L.) "J . . . . . . 0,03°
Zoarces viviparus (L.) . .. . . . , / .... . 0,03°
Myoxocepfiqlus scorpius (L.) , . . . . . . . . . . . 0,05°
Gadus morhua L. . . . :. . . . i¦. . . ..gt; . . . 0,05°
Odontogadus merlangus (L.) . ... . .4 . . . ...0,03"
Pollachius virens (L.) 0,06°
Pleuronectes flesus L. . . . 0,05°
Pteuroriectes platessa (L.) . Y , . . . . . . . . . . . 0,06°
Spinachia spinachia (L!) 0,05°
Nerophis lumbriciformes Penn. , . . . . . . . . . , 0,07°
Budući da su ribe prilagođene životu na određenom
Trodnevna temperatura u
Riža. ZO. Distribucija:
1 - Ulcina olriki (Lutken) (Agonidae); 2 - Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (Stichaeidae) u vezi s raspodjelom pridnenih temperatura (od Andriyasheva, 1939.)
temperatura, naravno, njezina raspodjela u ležištu obično je povezana s raspodjelom temperature. I sezonske i dugoročne promjene temperature povezane su s promjenama u distribuciji riba.
"Afinitet pojedinih vrsta riba prema određenim temperaturama može se jasno prosuditi iz dane krivulje učestalosti pojavljivanja pojedinih vrsta riba u vezi s rasporedom temperatura (slika 30). Kao primjer uzeli smo predstavnike porodice -
Agonidae - Ulcina olriki (Lfltken) i Stichaeidae -
Eumesogrammus praecisus (Kroyer). Kao što se može vidjeti sa Sl. 30, obje ove vrste ograničene su u svojoj distribuciji na vrlo specifične različite temperature: Ulcina se nalazi u svom maksimumu na temperaturi od -1,0-1,5° C, a* Eumesogrammus - na +1, = 2° C.
, Poznavajući afinitet riba prema određenoj temperaturi, pri traženju njihove komercijalne koncentracije često je moguće voditi se raspodjelom temperatura u akumulaciji, f Dugoročne promjene temperature vode (kao npr. Sjeverni Atlantik zbog dinamike Atlantske struje) snažno utječu na distribuciju ribe (Helland-Hansen i Nansen, 1909.), Tijekom godina zagrijavanja u Bijelom moru bilo je slučajeva ulova takve relativno toplovodne ribe kao što je skuša - Scomber scombrus L., au kaninskom nosu - garfija * - Belone belone (L.). Bakalar prodire u Karsko more tijekom razdoblja sušenja, a njegove se komercijalne koncentracije pojavljuju čak i uz obalu Grenlanda. .
Naprotiv, tijekom razdoblja hladnog vremena, arktičke vrste spuštaju se na niže geografske širine. Na primjer, arktički bakalar - Boreogadus saida (Lepechin) - ulazi u Bijelo more u velikom broju.
Nagle promjene temperature vode ponekad uzrokuju masovni pomor riba. Primjer ove vrste je slučaj kameleonoglave lopholatilas chamaeleonticeps Goode et Bean (Slika 31.) Sve do 1879. ova vrsta nije bila poznata uz južnu obalu Nove Engleske.
U narednim godinama, zbog zatopljenja, pojavio se
Riža. 31. Lopholatilus hamaeleonticeps Goode et Bean (kameleonska glava)
ovdje u velikim količinama i postao je predmetom ribolova. Kao rezultat oštrog hladnog udara koji se dogodio u ožujku 1882., mnogi pojedinci ove vrste su umrli. Svojim su leševima mnogo milja prekrili površinu mora. Nakon ovog incidenta, za dugo vremena, kameleonske glave potpuno su nestale s naznačenog područja i tek u posljednjih godina ponovno pojavila u prilično značajnom broju. .
Smrt hladnovodnih riba - pastrve, bijele ribe - može biti uzrokovana povećanjem temperature, ali temperatura obično ne utječe izravno na smrt, već kroz promjenu režima kisika, narušavajući uvjete disanja.
Promjene u rasprostranjenosti riba uslijed promjena temperature događale su se iu prethodnim geološkim erama. Utvrđeno je, na primjer, da su u rezervoarima koji se nalaze na mjestu modernog bazena Irtiša u miocenu bile ribe koje su imale mnogo topliju vodu od onih koje sada nastanjuju bazen Ob. Tako je fauna neogenog Irtiša uključivala predstavnike rodova Chondrostoma, Alburnoides, Blicca, koji se sada ne nalaze u bazenu Arktičkog oceana u Sibiru, ali su rasprostranjeni uglavnom u provinciji Ponto-Aral-Kayopian i, očito, bili su. istisnuti iz bazena Arktičkog oceana kao rezultat klimatskih promjena prema hlađenju (V. Lebedev, 1959). “. %
I kasnije nalazimo primjere promjena u području distribucije i broju vrsta pod utjecajem
promjene temperature okoline. Dakle, hlađenje uzrokovano pojavom ledenjaka na kraju tercijara i početkom kvartara dovelo je do činjenice da su predstavnici obitelji lososa, ograničeni na hladne vode, mogli značajno napredovati prema jugu sve do Mediterana. bazen, uključujući rijeke Male Azije i Sjeverne Afrike. U to vrijeme lososa je bilo mnogo više u Crnom moru, o čemu svjedoči veliki broj kostiju ove ribe u ostacima hrane paleolitskog čovjeka.
U postglacijalnim vremenima, klimatske fluktuacije dovele su i do promjena u sastavu ihtiofaune. Na primjer, tijekom klimatskog optimuma prije otprilike 5000 godina, kada je klima bila nešto toplija, fauna riba u slivu Bijelog mora sadržavala je do 40% vrsta toplijih voda kao što su jasika - Aspius aspius (L.), crvenperka - Scardinius erythrophthalmus (L.) i deverika - Abramis ballerus (L.) Sada se ove vrste ne nalaze u slivu Bijelog mora; nedvojbeno ih je odavde istjeralo zahlađenje koje se dogodilo još prije početka naše ere (Nikolsky, 1943).
Dakle, odnos između distribucije pojedinih vrsta i temperature je vrlo jak. Vezanost predstavnika svakog faunističkog kompleksa za određene toplinske uvjete uvjetuje često podudaranje granica između pojedinih zoogeografskih regija u moru i pojedinih izotermi. Na primjer, umjerenu arktičku provinciju Chukotka karakteriziraju vrlo niske temperature i, sukladno tome, prevlast arktičke faune. Većina borealnih elemenata prodire samo u istočni dioČukotsko more zajedno s toplim strujama. Fauna Bijelog mora, označenog kao posebno zoogeografsko područje, znatno je hladnijeg sastava od faune južnog dijela Barentsovog mora koji se nalazi na sjeveru.
Priroda distribucije, migracije, mrijestilišta i hranilišta iste vrste u različite dijelove područje njegove distribucije može varirati zbog distribucije temperature i drugih čimbenika okoliša. Na primjer, kod pacifičkog bakalara Gadus morhua macrocephalus Til. - uz obalu Korejskog poluotoka, mjesta razmnožavanja nalaze se u obalnom pojasu, au Beringovom moru na dubinama; područja hranjenja su suprotna (slika 32).
Adaptivne promjene koje se javljaju kod riba tijekom promjena temperature također su povezane s nekim morfološkim restrukturiranjem. Na primjer, kod mnogih riba, adaptivni odgovor na promjene temperature, a time i gustoće vode, je promjena u broju kralježaka u kaudalnom području (sa zatvorenim hemalnim lukovima), tj. promjena hidrodinamičkih svojstava zbog prilagodbe na kretanje u drugim vodama.gustoća.
Slične prilagodbe opažene su kod riba koje se razvijaju pri različitim salinitetima, što je također povezano s promjenama u gustoći. Treba napomenuti da se broj kralježaka mijenja s promjenama temperature (ili saliniteta) tijekom razdoblja segmentacije.
veljača
200
№
Dubina 6 m Beringova rupa
Zapadni
Kamčatka
Tatarski tjesnac ~1
Južni dio 3“ japanske njuške,
b"°
Gust 100 200
Južni dio Japanskog mora
Riža. 32. Rasprostranjenost pacifičkog bakalara Gadus morhua macro-cephalus Til. u različitim dijelovima područja distribucije u vezi s raspodjelom temperature; koso sjenčanje - mjesta razmnožavanja (iz Moiseeva, 1960.)
Sh
Dubina 6 m
BeringoVo
more
Zapadni
Kamčatka
tatarski
prosuti
cije tijela. Ako se ovakav utjecaj dogodi u kasnijim fazama razvoja, tada nema promjene u broju metamera (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Sličan fenomen uočen je za niz vrsta riba (losos, šaran, itd.). Slične promjene događaju se i kod nekih vrsta riba
te u broju zraka u neparnim perajama, što je također povezano s prilagodbom na kretanje u vodi različite gustoće.
Posebnu pozornost treba obratiti na značenje leda u životu riba. Oblici utjecaja leda na ribu vrlo su raznoliki] To je izravni temperaturni učinak, jer kad se voda smrzne, temperatura raste, a kad se led topi, smanjuje se. Ali za ribe su puno važniji drugi oblici utjecaja leda. Posebno je velika važnost ledenog pokrivača kao izolatora vode 6 tona atmosfere. Tijekom smrzavanja gotovo potpuno prestaje utjecaj vjetrova na vodu, jako se usporava dotok kisika iz zraka itd. (vidi dolje) Izolirajući vodu od zraka, led također otežava prodiranje svjetla u Konačno, led ponekad ima na ribu i mehanički utjecaj: poznati su slučajevi kada je u obalnom području led izbačen na obalu smrskao ribu i jajašca koja su se držala u blizini obale. Led također igra određenu ulogu u promjeni kemijskog sastava vode i vrijednost saliniteta: Sastav soli leda razlikuje se od sastava soli morske vode, a s masivnim stvaranjem leda ne mijenja se samo salinitet vode, povećavajući se, već i omjer soli. Topljenje leda, naprotiv, uzrokuje smanjenje saliniteta i promjenu sastava soli suprotne prirode. " onda.-/to '
U hladnim, mračnim dubinama oceana pritisak vode je tako velik da ga nijedna kopnena životinja ne bi mogla izdržati. Unatoč tome, ovdje postoje stvorenja koja su se uspjela prilagoditi takvim uvjetima.
U moru možete pronaći razne biotope. U moru dubina tropska zona Temperatura vode doseže 1,5-5 ° C; u polarnim područjima može pasti ispod nule.
Najrazličitiji oblici života prisutni su ispod površine na dubini gdje sunčeva svjetlost još može primati, pruža mogućnost fotosinteze, a time i život biljkama koje su u moru početni element trofičkog lanca.
U tropskim morima živi neusporedivo više životinja nego u arktičkim vodama. Što dublje idete, raznolikost vrsta je sve siromašnija, svjetla je sve manje, voda je hladnija, a tlak veći. Na dubini od dvjesto do tisuću metara živi oko 1000 vrsta riba, a na dubini od tisuću do četiri tisuće metara samo stotinu i pedeset vrsta.
Vodeni pojas dubine od tri stotine do tisuću metara, u kojem vlada sumrak, naziva se mezopelagijal. Na dubini većoj od tisuću metara već je nastupio mrak, vodeni valovi ovdje su vrlo slabi, a tlak doseže 1 tonu 265 kilograma po kvadratnom centimetru. Na ovoj dubini žive dubinski škampi iz roda MoIobiotis, sipe, morski psi i druge ribe, kao i brojni beskralješnjaci.
ILI STE ZNALI DA...
Ronilački rekord pripada ribi hrskavičnjači Basogigas koja je uočena na dubini od 7965 metara.
Većina beskralježnjaka koji žive na velikim dubinama su crni, a većina dubokomorskih riba je smeđa ili crna. Zahvaljujući ovoj zaštitnoj boji, apsorbiraju plavkasto-zelenu svjetlost dubokih voda.
Mnoge dubokomorske ribe imaju plivaći mjehur ispunjen zrakom. I još uvijek istraživačima nije jasno kako ove životinje mogu izdržati ogroman pritisak vode.
Mužjaci nekih vrsta dubokomorskih ribica ustima se pričvrste za trbuh većih ženki i pričvrste se za njih. Kao rezultat toga, muškarac ostaje vezan za ženku do kraja života, hrani se na njen račun, a čak imaju i zajedničku Krvožilni sustav. I zahvaljujući tome, ženka ne mora tražiti mužjaka tijekom razdoblja mrijesta.
Jedno oko dubokomorske lignje koja živi blizu Britanskog otočja mnogo je veće od drugog. Uz pomoć velikog oka orijentira se u dubini, a drugim okom se služi kada izroni na površinu.
U morskim dubinama vlada vječni sumrak, ali u vodi brojni stanovnici ovih biotopa svijetle različitim bojama. Sjaj im pomaže privući partnere, plijen i također zaplašiti neprijatelje. Sjaj živih organizama naziva se bioluminiscencija.
BIOLUMINEZNANOST
Mnoge vrste životinja koje obitavaju u mračnim morskim dubinama mogu emitirati vlastitu svjetlost. Ova pojava se naziva vidljiva luminiscencija živih organizama ili bioluminiscencija. Uzrokuje ga enzim luciferaza, koji je katalizator oksidacije tvari koje nastaju kao rezultat reakcije svjetlosti - luciferin. Životinje mogu stvoriti to takozvano "hladno svjetlo" na dva načina. Tvari potrebne za bioluminiscenciju nalaze se u njihovom tijelu ili u tijelu svjetlećih bakterija. Europska ribica ima bakterije koje emitiraju svjetlost sadržane u vezikulama na kraju leđne peraje ispred usta. Bakterijama je za svijetljenje potreban kisik. Kada riba ne namjerava emitirati svjetlost, ona zatvara krvne žile koje vode do mjesta u tijelu gdje se nalaze bakterije. Riba pjegavi skalpelus (Prigobiernat parapirebrais) nosi milijarde bakterija u posebnim vrećicama ispod očiju, a uz pomoć posebnih kožnih nabora riba potpuno ili djelomično zatvara te vrećice, regulirajući intenzitet emitirane svjetlosti. Kako bi pojačali sjaj, mnogi rakovi, ribe i lignje imaju posebne leće ili sloj stanica koji reflektiraju svjetlost. Stanovnici dubina koriste bioluminiscenciju na različite načine. Duboke morske ribe svijetle u različitim bojama. Na primjer, fotofori ribsoksa emitiraju zelenkastu boju, dok fotofori astronesta emitiraju ljubičasto-plavu boju.
TRAŽIM PARTNERA
Stanovnici dubokog mora pribjegavaju raznim metodama privlačenja partnera u mraku. Važnu ulogu u tome imaju svjetlo, miris i zvuk. Kako ne bi izgubili ženku, mužjaci čak koriste posebne tehnike. Zanimljiv je odnos između mužjaka i ženki Woodilnikovidae. Život europske ribice je bolje proučen. Mužjaci ove vrste obično nemaju problema pronaći veliku ženku. Uz pomoć velikih očiju uočavaju njegove tipične svjetlosne signale. Pronašavši ženku, mužjak se čvrsto veže za nju i raste uz njezino tijelo. Od tog vremena vodi privržen način života, čak se hrani kroz krvožilni sustav ženke. Kad ženka ribice polaže jaja, mužjak je uvijek spreman oploditi je. Mužjaci drugih dubokomorskih riba, na primjer, gonostomidae, također su manji od ženki, a neki od njih imaju dobro razvijeno osjetilo mirisa. Istraživači vjeruju da u ovom slučaju ženka za sobom ostavlja mirisni trag, koji mužjak pronađe. Ponekad se mužjaci europske ribiče pronađu i po mirisu ženki. U vodi zvukovi putuju na velike udaljenosti. Zato mužjaci troglavih i žabolikih životinja pomiču peraje na poseban način i ispuštaju zvuk koji bi trebao privući pozornost ženke. Toadfish proizvodi zvučne signale koji se prikazuju kao "boop".
Na ovoj dubini nema svjetla i ovdje ne rastu biljke. Životinje koje žive u morskim dubinama mogu samo loviti slične dubinske stanovnike ili se hraniti strvinom i raspadajućom organskom tvari. Mnogi od njih, poput morskih krastavaca, morskih zvijezda i školjkaša, hrane se mikroorganizmima koje filtriraju iz vode. Sipe obično love rakove.
Mnoge vrste dubokomorskih riba jedu jedna drugu ili same love mali plijen. Ribe koje se hrane mekušcima i rakovima moraju imati jake zube kako bi zgnječile ljušture koje štite meka tijela njihovog plijena. Mnoge ribe imaju mamac smješten točno ispred njihovih usta koji svijetli i privlači plijen. Usput, ako ste zainteresirani za online trgovinu za životinje. molimo kontaktirajte nas.
Životni uvjeti u različitim područjima slatke vode, a posebno u moru, ostavljaju oštar trag na ribe koje žive u tim područjima.
Ribe se mogu podijeliti na morske ribe, anadromne ribe, poluanadromne ribe ili estuarske ribe, boćate vodene ribe i slatkovodne ribe. Značajne razlike u salinitetu već imaju implikacije na distribuciju pojedinih vrsta. Isto vrijedi i za razlike u drugim svojstvima vode: temperatura, osvjetljenje, dubina itd. Pastrva zahtijeva drugačiju vodu od mrene ili šarana; Linjak i karas također žive u akumulacijama gdje smuđ ne može živjeti jer je voda previše topla i mutna; Asp zahtijeva čistu, tekuću vodu s brzim rifovima, a štuka može ostati iu stajaćoj vodi obrasloj travom. Naša jezera, ovisno o uvjetima postojanja u njima, mogu se razlikovati kao smuđ, deverika, karas itd. Unutar manje ili više velikih jezera i rijeka možemo uočiti različite zone: priobalne, otvorene vode i dna, koje karakteriziraju različite ribe. Ribe iz jedne zone mogu ući u drugu zonu, ali u svakoj zoni prevladava jedan ili drugi sastav vrsta. Obalno područje je najbogatije. Obilje vegetacije, dakle hrane, čini ovo područje pogodnim za mnoge ribe; Ovdje se hrane, ovdje se mrijeste. Raspodjela ribe po zonama igra veliku ulogu u ribolovu. Primjerice, čičak (Lota lota) je pridnena riba, a lovi se s dna mrežama, ali ne i plutajućim mrežama, kojima se lovi jastreb i sl. Većina bjelica (Coregonus) hrani se malim planktonskim organizmima, uglavnom rakovima. . Stoga njihovo stanište ovisi o kretanju planktona. Zimi ga prate u dubinu, ali u proljeće izlaze na površinu. U Švicarskoj su biolozi ukazali na mjesta gdje zimi žive planktonski rakovi, a ovdje je nastao lov na bijelu ribu; Na Bajkalu se omul (Coregonus migratorius) lovi u zimske mreže na dubini od 400-600 m.
Razgraničenje zona u moru je izraženije. More se, prema životnim uvjetima koje pruža organizmima, može podijeliti u tri pojasa: 1) litoralni, odnosno obalni; 2) pelagijal, odnosno zona otvorenog mora; 3) ponor, ili dubok. Takozvana sublitoralna zona, koja predstavlja prijelaz od obalnog do dubinskog, već pokazuje sve znakove potonjeg. Njihova granica je dubina od 360 m. Obalna zona počinje od obale i proteže se do vertikalne ravnine koja omeđuje područje dublje od 350 m. Zona otvorenog mora bit će prema van od ove ravnine i prema gore od druge ravnine koja leži horizontalno na dubini od 350 m. Duboka zona bit će ispod ove posljednje (sl. 186).
Svjetlost je od velike važnosti za sav život. Budući da voda slabo propušta sunčeve zrake, u vodi se na određenoj dubini stvaraju uvjeti postojanja nepovoljni za život. Na temelju intenziteta osvjetljenja razlikuju se tri svjetlosne zone, kako je gore navedeno: eufotična, disfotična i afotična.
Slobodno plivajući i pridneni oblici tijesno su izmiješani duž obale. Ovdje je kolijevka morskih životinja, odavde dolaze nespretni stanovnici dna i spretni plivači pučine. Stoga ćemo izvan obale pronaći prilično raznoliku mješavinu vrsta. Ali životni uvjeti na otvorenom moru iu dubinama vrlo su različiti, a vrste životinja, posebice riba, u tim su zonama vrlo različite. Sve životinje koje žive na dnu mora nazivamo jednim imenom: bentos. To uključuje oblike koji puze po dnu, koji leže na dnu, rope (pokretni bentos) i sesilne oblike (bentos koji se sesile: koralji, morske žarnice, crvi cjevašci itd.).
One organizme koji mogu slobodno plivati nazivamo pektonima. Treća skupina organizama, lišenih ili gotovo lišenih mogućnosti aktivnog kretanja, priljubljenih uz alge ili bespomoćno nošenih vjetrom ili strujama, naziva se planktol. Među ribama imamo oblike koji pripadaju sve tri skupine organizama.
Nelagične ribe - nekton i plankton. Organizmi koji žive u vodi neovisno o dnu i nisu povezani s njim nazivaju se nelagični. Ova skupina uključuje organizme koji žive na površini mora iu njegovim dubljim slojevima; organizmi koji aktivno plivaju (nekton) i organizmi nošeni vjetrom i strujama (plankton). Pelagične životinje koje žive duboko nazivaju se batinelagične.
Uvjete života na otvorenom moru karakterizira prije svega činjenica da ovdje nema surfanja, a životinje ne trebaju razviti prilagodbe za boravak na dnu. Grabežljivac se nema gdje sakriti, čekajući svoj plijen, a potonji se nema gdje sakriti od grabežljivaca. Oboje se moraju oslanjati uglavnom na vlastitu brzinu. Većina riba otvorenog mora stoga su izvrsni plivači. Ovo je prva stvar; drugo, boja morske vode, plava iu prolaznom i upadnom svjetlu, utječe na boju pelagičnih organizama općenito, a posebno riba.
Prilagodbe nektonskih riba na kretanje su različite. Razlikujemo nekoliko vrsta nektonskih riba.
Kod svih ovih tipova sposobnost brzog plivanja postiže se na različite načine.
Tip je vretenast ili torpedolik. Organ kretanja je kaudalni dio tijela. Primjeri ove vrste uključuju: haringu (Lamna cornubica), skušu (Scomber scomber), losos (Salmo salar), haringu (Clupea harengus), bakalar (Gadus morrhua).
Vrsta vrpce. Pokreti se odvijaju uz pomoć zmijolikih pokreta bočno stisnutog, dugog vrpčastog tijela. Uglavnom su to stanovnici prilično velikih dubina. Primjer: kraljić, ili remen (Regalecus banksii).
Tip u obliku strelice. Tijelo je izduženo, njuška šiljata, snažne neparne peraje zabačene unatrag i raspoređene u obliku strijele, čineći jedan dio s repnom perajom. Primjer: obični sargan (Belone belone).
Vrsta jedra. Njuška je izdužena, neparne peraje i opći izgled isti su kao prethodni, prednja leđna peraja je jako proširena i može služiti kao jedro. Primjer: jedrenjak (Histiophorus gladius, sl. 187). Ovamo pripada i sabljarka (Xiphias gladius).
Riba je u biti životinja koja aktivno pliva, pa među njima nema pravih planktonskih oblika. Razlikujemo sljedeće vrste riba koje se približavaju planktonu.
Vrsta igle. Aktivni pokreti su oslabljeni, izvode se uz pomoć brzih zavoja tijela ili valovitih pokreta leđne i analne peraje. Primjer: pelagična riba cijev (Syngnathus pelagicus) iz Sargaškog mora.
Tip je komprimirano-simetričan. Tijelo je visoko. Leđna i analna peraja smještene su jedna nasuprot druge i visoke su. Zdjelične peraje uglavnom nedostaju. Kretanje je vrlo ograničeno. Primjer: sunčanica (Mola mola). Ova riba također nema repnu peraju.
Ne čini aktivne pokrete, mišići su u velikoj mjeri atrofirani.
Sferni tip. Tijelo je sferično. Tijelo nekih riba može se napuhati zbog gutanja zraka. Primjer: riba jež (Diodon) ili dubinski melanocetus (Melanocetus) (Sl. 188).
Među odraslim ribama nema pravih planktonskih oblika. Ali nalaze se među planktonskim jajima i ličinkama riba koje vode planktonski način života. Sposobnost tijela da pluta ovisi o brojnim čimbenicima. Prije svega, važna je specifična težina vode. Organizam pluta na vodi, prema Arhimedovom zakonu, ako njegova specifična težina nije veća od specifične težine vode. Ako je specifična težina veća, tada organizam tone brzinom proporcionalnom razlici u specifičnoj težini. Brzina spuštanja, međutim, neće uvijek biti ista. (Mala zrnca pijeska tonu sporije od velikog kamenja iste specifične težine.)
Ta pojava ovisi, s jedne strane, o takozvanoj viskoznosti vode, odnosno unutarnjem trenju, a s druge strane o onome što se naziva površinsko trenje tijela. Što je površina predmeta veća u odnosu na njegov volumen, to je njegov površinski otpor veći i ono sporije tone. Mala specifična težina i visoka viskoznost vode sprječavaju uranjanje. Izvrsni primjeri takve promjene su, kao što znamo, kopepodi i radiolarije. Kod jaja i ličinki riba opažamo isti fenomen.
Pelagična jaja su uglavnom mala. Jaja mnogih plavih riba opremljena su končastim izraslinama koje im onemogućuju ronjenje, na primjer, jaja skuše (Scombresox) (Sl. 189). Ličinke nekih riba koje vode pelagički način života imaju prilagodbe za boravak na površini vode u obliku dugih niti, izraslina itd. To su pelagične ličinke dubokomorske ribe Trachypterus. Osim toga, epitel ovih ličinki je promijenjen na vrlo jedinstven način: njegove stanice su gotovo lišene protoplazme i razvučene su do ogromnih veličina pomoću tekućine, što, naravno, smanjujući specifičnu težinu, također pomaže da se ličinke zadrže na voda.
Još jedan uvjet utječe na sposobnost organizama da plutaju na vodi: osmotski tlak, koji ovisi o temperaturi i salinitetu. S visokim sadržajem soli u stanici, potonji apsorbira vodu, a iako postaje teži, njegova specifična težina se smanjuje. Jednom u slanijoj vodi, stanica, naprotiv, smanjuje volumen i postaje teža. Pelagička jaja mnogih riba sadrže i do 90% vode. Kemijska analiza pokazala je da u jajima mnogih riba količina vode opada s razvojem ličinke. Kako voda nestaje, ličinke u razvoju tonu sve dublje i dublje i konačno se talože na dno. Prozirnost i lakoća ličinki bakalara (Gadus) određena je prisutnošću ogromnog potkožnog prostora ispunjenog vodenom tekućinom koji se proteže od glave i žumanjčane vrećice do stražnjeg kraja tijela. Isti golemi prostor nalazi se u larvi jegulje (Anguilla) između kože i mišića. Svi ti uređaji nedvojbeno smanjuju težinu i sprječavaju uranjanje. Međutim, čak i uz veliku specifičnu težinu, organizam će plutati na vodi ako pruža dovoljan površinski otpor. To se postiže, kako je rečeno, povećanjem volumena i promjenom oblika.
Naslage masti i ulja u tijelu, služeći kao rezerva hrane, istovremeno smanjuju njenu specifičnu težinu. Jaja i mladunčad mnogih riba pokazuju ovu prilagodbu Pelagična jaja se ne lijepe za predmete, slobodno plivaju; mnogi od njih sadrže veliku kap masti na površini žumanjka. Ovo su jajašca mnogih bakalara: običnog bakalara (Brosmius brosme), koji se često nalazi na Murmanu; Molva molva, koja se tu lovi; To su jaja skuše (Scomber scomber) i drugih riba.
Sve vrste mjehurića zraka služe istoj svrsi - smanjenju specifične težine. To uključuje, naravno, i plivaći mjehur.
Jaja su izgrađena prema potpuno drugom tipu, potopljena - demerzalna, razvijaju se na dnu. Veća su, teža i tamnija, dok su pelagična jaja prozirna. Ljuska im je često ljepljiva pa se ova jaja lijepe za kamenje, alge i druge predmete ili jedno za drugo. Kod nekih riba, poput garfije (Belone belone), jajašca su također opremljena brojnim nitimastim izraštajima koji služe za pričvršćivanje na alge i međusobno. Kod kornjače (Osmerus eperlanus), jajašca su pričvršćena za kamenje i stijene pomoću vanjske ljuske jajeta, koja je odvojena, ali ne u potpunosti, od unutarnje membrane. Također se lijepe velika jaja morskih pasa i raža. Ikra nekih riba, poput lososa (Salmo salar), velika je, odvojena i ne lijepi se ni za što.
Riba dna, ili riba dna. Ribe koje žive pri dnu blizu obale, kao i pelagične ribe, predstavljaju nekoliko vrsta prilagodbe na svoje životne uvjete. Njihovi glavni uvjeti su sljedeći: prvo, postoji stalna opasnost da ih valovi ili oluja izbace na obalu. Otuda potreba za razvijanjem sposobnosti držanja za dno. Drugo, opasnost od razbijanja o stijene; dakle potreba za kupnjom oklopa. Ribe koje žive na muljevitom dnu i u njemu se buše razvijaju različite prilagodbe: neke za kopanje i kretanje u mulju, a druge za hvatanje plijena ukopavanjem u mulj. Neke ribe imaju prilagodbe za skrivanje među algama i koraljima koji rastu među obalama i na dnu, dok druge imaju prilagodbe za zakopavanje u pijesak za vrijeme oseke.
Razlikujemo sljedeće vrste pridnenih riba.
Tip spljošten dorzoventralno. Tijelo je stisnuto od dorzalne prema trbušnoj strani. Oči su pomaknute na gornju stranu. Riba može pritisnuti dno. Primjer: raže (Raja, Trygon i dr.), a među koštunjačama - morski vrag (Lophius piscatorius).
Dugorepi tip. Tijelo je jako izduženo, najviši dio tijela je iza glave, postupno se tanji i završava u šiljak. Apalna i leđna peraja tvore dugi rub peraje. Tip je čest među dubokomorskim ribama. Primjer: Dugorepi (Macrurus norvegicus) (Slika 190).
Tip je komprimirano-asimetričan. Tijelo je stisnuto bočno, obrubljeno dugim leđnim i analnim perajama. Oči na jednoj strani tijela. U mladosti imaju stisnuto-simetrično tijelo. Nema plivaćeg mjehura, ostaju na dnu. To uključuje obitelj iveraka (Pleuronectidae). Primjer: romb (Rhombus maximus).
Vrsta jegulje. Tijelo je vrlo dugo, zmijoliko; uparene peraje su rudimentarne ili ih nema. Riba na dnu. Kretanje po dnu stvorilo je isti oblik koji vidimo kod gmazova u zmijama. Primjeri uključuju jegulju (Anguilla anguilla), lampugu (Petromyzon fluviatilis).
Tip asterolepiform. Prednja polovica tijela obavijena je koštanim oklopom koji aktivne pokrete svodi na minimum. Tijelo je trokutastog presjeka. Primjer: šimšir (Ostracion cornutus).
Na velikim dubinama vladaju posebni uvjeti: ogroman tlak, potpuni nedostatak svjetla, niska temperatura (do 2°), potpuni mir i nedostatak kretanja u vodi (osim vrlo sporog kretanja cijele mase vode iz arktičkih mora). do ekvatora), odsutnost biljaka. Ovi uvjeti ostavljaju snažan pečat na organizaciju riba, stvarajući poseban karakter dubinske faune. Mišićni sustav im je slabo razvijen, kosti su im mekane. Oči su ponekad smanjene do potpunog nestanka. Kod onih duboko dubokih riba koje zadrže oči, mrežnica je, u nedostatku čunjića i položaju pigmenta, slična oku noćnih životinja. Nadalje, duboko duboke ribe odlikuju se velikom glavom i tankim tijelom, koje se stanji prema kraju (tip dugog repa), velikim rastezljivim želucem i vrlo velikim zubima u ustima (Sl. 191).
Dubinske ribe se mogu podijeliti na bentoske i batipelagičke ribe. Pridnene ribe dubina uključuju predstavnike raža (porodica Turpedinidae), iverka (porodica Pleuronectidae), rukoperaja (porodica Pediculati), katafraktusa (Cataphracti), dugorepa (porodica Macruridae), jegulje (porodica Zoarcidae), bakalara (porodica Gadidae). ) i dr. Međutim, predstavnici navedenih obitelji nalaze se i među batipelagičkim i obalnim ribama. Nije uvijek lako povući oštru, jasnu granicu između duboko ukorijenjenih oblika i obalnih. Mnogi se oblici nalaze tu i tamo. Također, dubina na kojoj se nalaze batipelagični oblici uvelike varira. Od batipelagičkih riba treba spomenuti svjetleće srdele (Scopelidae).
Ribe dna hrane se sjedilačkim životinjama i njihovim ostacima; to ne zahtijeva nikakav napor, a ribe koje žive na dnu obično ostaju u velikim jatima. Naprotiv, batipelagične ribe teško pronalaze hranu i ostaju same.
Većina komercijalnih riba pripada litoralnoj ili pelagičkoj fauni. Dio bakalara (Gadidae), cipla (Mugilidae), iverka (Pleuronectidae) pripada obalnom pojasu; tuna (Thynnus), skuša (Scombridae) i glavna komercijalna riba - haringe (Clupeidae) - pripadaju pelagičnoj fauni.
Naravno, ne moraju sve ribe pripadati jednoj od navedenih vrsta. Mnoge ribe prilaze samo jednoj ili drugoj od njih. Jasno definiran tip strukture rezultat je prilagodbe određenim, strogo izoliranim uvjetima staništa i kretanja. Ali takva stanja nisu uvijek dobro izražena. S druge strane, potrebno je dosta vremena da se razvije jedan ili drugi tip. Riba koja je nedavno promijenila svoje stanište može izgubiti dio svog prijašnjeg adaptivnog tipa, ali još ne može razviti novi.
U svježa voda Ne postoji raznolikost životnih uvjeta kao u moru, ali među slatkovodnim ribama nalazi se nekoliko vrsta. Na primjer, dace (Leuciscus leuciscus), koji radije ostaje u manje ili više jakoj struji, ima tip koji se približava fusiformu. Naprotiv, pripadaju istoj obitelji šarana (Cyprinidac), deverike (Abramis brama) ili karasa (Carassius carassius) - sjedeće ribe koje žive među vodenim biljkama, korijenjem i ispod strmih grebena - imaju nespretno tijelo, stisnuto od strane, poput grebenskih riba. Štuka (Esox lucius), grabežljivac koji brzo napada, nalikuje nektonskoj ribi u obliku strijele; Živeći u mulju i mulju, vijun (Misgurnus fossilis), gmaz pri dnu, ima više-manje oblik jegulje. Zvjezdica (Acipenser ruthenus), koja stalno puže po dnu, nalikuje jednoj vrsti dugorepca.