Значение двустворчатых моллюсков

Класс Двустворчатые относится к исключительно водным животным. Питаются двустворчатые способом фильтрации - они перекачивают воду через свою мантийную полость и фильтруют питательные вещества из нее. Этот признак способствовал формированию определённых особенностей данного класса, например, строение многих систем органов у этого класса значительно упрощено по сравнению с другими классами моллюсков .

Название класса связано с тем, что все виды моллюсков этого класса имеют двустворчатую раковину . Закрытие и раскрытие створок раковины происходит при помощи замыкателей - специальных мышц. Между собой створки раковины связаны особой эластичной связкой.

Типичными представителями класса Брюхоногих являются перловица , беззубка , мидии и устрицы . Наиболее крупным представителем класса является тридакна - морской моллюск , достигающий веса 400 кг.

В пресных водоемах наших широт часто можно встретить беззубку . Тело беззубки, которое можно найти в раковине, состоит из ноги и туловища. Тело прикрыто мантией , которая свешивается по бокам в виде двух складок. Между этими складками и телом образуется полость, где находится нога и жабры. Головы нет.

В задней части тела две складки мантии соединяются, формируя сифоны - два отверстия, через которые проходит вода. Через нижний сифон вода входит, а через верхний - выходит, омывая при этом жабры . Эти органы являются дыхательной системой двустворчатого моллюска .

Вместе с водой жабры отфильтровывают различные частицы: остатки растений, одноклеточные водоросли и другие органические и неорганические вещества. Эти частицы попадают в рот, а затем в желудок , где начинают перевариваться под действием ферментов, вырабатываемой печенью. Печень у беззубки развита хорошо, ее протоки выходят в желудок . После желудка пища продолжает перевариваться в кишечнике . Так выглядит пищеварительная система беззубки .

Размножение беззубок представляет собой довольно сложный и интересный процесс. Оплодотворение яйцеклетки происходит в мантийной полости самки, куда сперматозоиды попадают вместе с водой через сифон. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка , которая уже на этой стадии развития имеет двустворчатую раковину с зазубринами на концах створок. Развивается личинка беззубки на коже или жабрах рыбы, образуя опухоль, в которой и развивается моллюск.

Двустворчатые моллюски широко используются человеком в промышленных целях. Мидии и устрицы употребляются в пищу, а другие виды используются для добывания и выращивания жемчуга (например, перловицы или жемчужины).

Моллюски – многоклеточные, трехслойные животные с двусторонней (билатеральной) симметрией тела, имеющие мантию (большую кожную складку), окружающей основание туловища.

Тип Моллюски насчитывает около 130 тыс. видов.

Современные ученые в типе Моллюски выделяют классы : ямкохвостые, бороздчатобрюхие, панцирные (хитоны), моноплакофоры, двустворчатые, лопатоногие, брюхоногие (улитки), головоногие (осьминоги, кальмары, каракатицы).

Малакология (от греч. malakion – моллюск и logos – слово, учение) – раздел зоологии, изучающий моллюсков.

Конхиология (конхилиология) (от греч. konche, konchylion – раковина и logos – слово, учение) – раздел зоологии, изучающий раковины (главным образом моллюсков).

Особенности внешнего строения

имеют мягкое тело, заключенное в раковину

имеют двусторонне-симметричное строение тела, т.е. сложено по принципу зеркального отражения – левая половина тела полностью соответствует правой половине. Однако в процессе онтогенеза у некоторых видов наблюдается смещение или неравномерный рост органов, что приводит к асимметрии. Асимметрия особенно ярко выражена среди брюхоногих.

тело не имеет сегментации. Состоит из трех отделов: голова, ноги, туловище.

туловище содержит все основные внутренние органы.

имеют мантию – эпителиальную складку, которая полностью или частично покрывает тело, связывает его с внешней средой. В мантийной полости располагаются мантийный комплекс органов: выводные пути половой системы, выводные пути пищеварительной системы, ктенидий, осфрадий и гипобранхиальная железа. Также к комплексу относятся почки и перикард.

вторичная полость (в целом) представлена полостью сердечной сумки (перикардом) и полостью гонад.

Особенности внутреннего строения

Рассмотрим примеры .

Ароморфозы, которые способствовали возникновению:

несегментированное тело

возникновение сложной складки – мантии и мантийной полости

формирование раковины

Идиоадаптации, которые способствовали биологическому прогрессу:

появление раковины

возникновение аппарата для размельчения пищи – радулы

возникновение двух форм дыхания – жаберного и легочного

высокая плодовитость

Процессы жизнедеятельности и образ жизни двустворчатых моллюсков

Движение воды в мантийной полости. Вода входит в одно из отверстий (вводной сифон ), образованных на заднем конце тела краями мантии, и выходит через другое (выводной сифон ). Жабры и внутренние стороны мантийных складок покрыты ресничками. Именно они, приходя в движение, создают непрерывный ток воды вмантийной полости.

Питание. Вместе с водой в мантийную полость поступают те органические частицы и микроорганизмы, которыми животное и питается. Током воды они подносятся ко рту. Моллюсков с таким типом питания называют фильтраторами . Одна устрица за час может отфильтровать около 10 л воды, очищая её от взвешенных органических частиц.

Некоторые сверлят твёрдые породы и дерево (при помощи острых зубчиков раковины или растворяя породу выделяемой кислотой). Корабельный червь повреждает днища кораблей и пирсов, протачивая в них длинные ходы.

Помимо уже известных органов пищеварительной системы, у многих имеются ещё и ротовые лопасти, которые принимают участие в улавливании пищи.

Дыхание. Беззубки, перловицы и большинство других моллюсков, живущих в воде, дышат растворённым в воде кислородом при помощи жабр . В жабрах происходит газообмен. Через стенки жаберных сосудов кислород из воды поступает в кровь, избыток углекислого газа из крови передаётся воде.

Многообразие двустворчатых моллюсков

Перловица. Похожая на беззубку перловица имеет более вытянутую и толстую раковину, длина которой может достигать почти 15 см. Перловица толстая живёт в мелких реках на быстром течении. Она имеет толстостенную раковину, окрашенную в молодом возрасте в жёлтый цвет, который со временем темнеет и становится чёрно-коричневым или чёрным. Перламутровый слой очень хорошо развит. Поэтому перловица имеет промышленноезначение: из её раковин делают перламутровые пуговицы.

Шаровка (2) . В пресных водоёмах встречаются мелкие двустворчатые моллюски, длина их тоненькой раковины не превышает 1,5 см. Их называют шаровки и горошины . У горошин верхушка раковины смещена к заднему концу, а у шаровок располагается в центре раковины. Ими охотнопитаются многие рыбы и птицы.

Устрицы (1) . В морской воде живут устрицы . Они прирастают нижней (левой) створкой к субстрату. И образуют сплошные поселения – устричные банки. Средняя продолжительность жизни устрицы – 5 лет, максимальная – 30 лет. Размеры устриц колеблются в зависимости от вида максимально до 45 см. Устрицы имеют промысловое значение. Следует знать, что они способны концентрировать в себе тяжёлые металлы, опасные для здоровья человека.

Значение двустворчатых моллюсков

Двустворчатые моллюски составляют важные звенья в цепях питания водных и даже наземных биоценозов. Ими кормятся многие рыбы, морские звёзды, наземные животные. Двустворчатые моллюски в водных биоценозах имеют большое значение и как фильтраторы воды.

Человек издавна употребляет в пищу устриц, мидий (3) и морских гребешков . Этих моллюсков часто специально выращивают на особых морских «фермах». Они считаются во многих странах мира деликатесом.

Раковины видов с хорошо развитым перламутровым слоем используют для изготовления украшений.

Пищеварительная система. Рот расположен на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам его расположены две лопасти, покрытые мерцательным эпителием, реснички которого подгоняют пищевые частицы к ротовому отверстию. Короткий пищевод проводит пищу в небольшой желудок, в который открываются протоки печени. Отходящая от желудка кишка образует ряд петель, поднявшись к спинной стороне тела, проходит назад через околосердечную сумку и желудочек сердца и открывается в клоакальный сифон.

Покровы двустворчатых моллюсков богаты различными железами, выделяющими слизь и другие вещества. Так у моллюсков камнеточцев (Pholas) железы покровов ноги выделяют кислоту, разрушающую известь, что позволяет животному углубляться в известковые скалы. У дрейссен и мидий кожные железы выделяют особое вещество - биссус, затвердевающее в воде в виде тонких нитей, которыми моллюски прочно прикрепляются к субстрату.

Мантия свешивается с боков в виде двух складок. Они ограничивают мантийную полость, в которой расположены йога и жабры. В мантийную полость открываются задняя кишка, протоки почек и половые пути. Вода в нее поступает через жаберный сифон, а удаляется через клоакальный сифон, образованный задним краем мантии. Ток воды создается движением ресничек эпителия, покрывающего мантию, жабры и сифоны.

Раковина образована двумя створками, соединенными на вершине эластичной связкой или замком - зубами, расположенными по верхнему краю створок (рис. 185, 186). У большинства видов обе створки раковины одинаковы, но у ряда лежащих па дне моллюсков они отличаются размером и формой. Раскрытие створок происходит автоматически под действием эластичных свойств соединяющей связки. Сближение створок вызывается сокращением мощных мускулов - запирателей, связывающих обе створки. Нарастание раковины происходит по наружному краю створок за счет выделений из желез подстилающей мантии. Зимой рост моллюсков почти прекращается, отчего на створках образуются годичные полосы, по числу которых можно определить возраст животного.

Рассмотрев строение двустворчатых моллюсков можно сделать вывод о том, что эта группа животных хорошо приспособлена к обитанию на дне. Двустворчатые моллюски – двусторонне-симметричные животные, тело которых состоит из ноги и туловища. Они имеют раковину из двух створок, соединённых на спинной стороне эластичной связкой. Изнутри створки закрывают мускулы-замыкатели. Органы дыхания – жабры. Двустворчатые моллюски являются фильтраторами воды. В целом двустворчатые играют значительную роль в жизни морей и океанов. Многие имеют промышленное значение.

Морские двустворчатые моллюски Применение и свойства Это съедобные обитатели моря, содержащие ферменты, важные микроэлементы и аминокислоты. Стоит заметить, что баланс минеральных веществ данных моллюсков очень близок к мин-х веществ плазмы крови находятся в своей естественной хелатной форме, что улучшает их абсорбцию в нашем организме. Эти моллюски положительно влияют на работу лимфатической и сердечно-сосудистой системы, органа зрения, эндокринных органов, улучшает состояние слизистых оболочек и соединительной ткани. Помогают облегчить скованность и боли при артритах, уменьшить воспаления, а также способствуют ускорению заживления ожогов и ран.

СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ

Это съедобные морские моллюски, содержащие аминокислоты, ферменты и важныемикроэлементы. При этом важно, что баланс минеральных веществ моллюска близок к балансу минеральных веществ плазмы крови и минералы находятся в естественной хелатной форме, что улучшает их абсорбцию в организме. Эти моллюскиспособствуют нормальной работе сердечно-сосудистой и лимфатической систем, эндокринных органов, органа зрения, улучшает состояние соединительной ткани и слизистых оболочек. Помогают уменьшить воспаление, облегчить боль и скованность при артритах, а также ускоряют заживление ран и ожогов.

Тридакна. Жемчужницы. Устрицы. Гребешки. Мидии

Двустворчатые - морские и пресноводные моллюски, для которых характерно отсутствие головы, наличие клиновидной роющей ноги и наличие раковины, состоящей из двух створок. У прикрепленных видов нога редуцируется. Неприкрепленные виды могут медленно передвигаться, выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело.

Мантия в виде двух складок кожи свешивается по бокам тела моллюска. Во внешнем эпителии мантии имеются железки, образующие створки раковины. Вещества в створке располагаются тремя слоями: наружный органический (конхиолиновый), известковый и внутренний перламутровый. На спинной стороне створки соединяются эластичной связкой (лигаментом) или замком. Закрываются створки при помощи мышц-замыкателей. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. У некоторых видов свободные края мантии срастаются, образуя отверстия - сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Нижний сифон называется вводным, или жаберным, верхний - выводным, или клоакальным.

В мантийной полости по обеим сторонам ноги располагаются органы дыхания - жабры. Внутренняя поверхность мантии и жабры покрыты мерцательным эпителием, движение ресничек которого создает ток воды. Через нижний сифон вода попадает в мантийную полость, через верхний сифон выводится.

По способу питания двустворчатые являются фильтраторами: пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, склеиваются и отправляются в ротовое отверстие моллюска, находящееся у основания ноги. Пища из ротовой полости попадает в пищевод, открывающийся в желудок. Средняя кишка делает несколько изгибов в основании ноги, затем переходит в заднюю кишку. Задняя кишка обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается анальным отверстием. Печень имеет крупные размеры и со всех сторон окружает желудок. Двустворчатые моллюски, в отличие от брюхоногих, не имеют радулы и слюнных желез.

рис. 1.
А - вид сбоку, Б - поперечные срез: 1 - педальный ганглий, 2 - рот,
3 - передняя мышца-замыкатель, 4 - церебро-плевральный ганглий,
5 - желудок, 6 - печень, 7 - пеердняя аорта, 8 - перикард, 9 - сердце,
10 - предсердие, 11 - желудочек, 12 - задняя аорта, 13 - почка,
14 - задняя кишка, 15 - задняя мышца-замыкатель, 16 - висцеро-
париетальный ганглий, 17 - анальное отверстие, 18 - мантия,
19 - жабры, 20 - половая железа, 21 - средняя кишка, 22 - нога,
23 - лигамент, 24 - раковина, 25 - мантийная полость.

Нервная система двустворчатых моллюсков представлена тремя парами ганглиев: 1) церебро-плевральные, 2) педальные и 3) висцеро-париетальные ганглии. Церебро-плевральные ганглии находятся около пищевода, педальные ганглии - в ноге, и висцеро-париетальные ганглии - под задней мышцей-замыкателем раковины. Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются органы равновесия - статоцисты, у основания жабр находятся осфрадии (органы химического чувства). В покровах рассеяны осязательные рецепторы.

Кровеносная система - незамкнутого типа, состоит из сердца и сосудов. Сердце - трехкамерное, имеет два предсердия и один желудочек. Кровь из желудочка выходит в переднюю и заднюю аорты, которые распадаются на мелкие артерии, затем кровь выливается в лакуны и направляется через жаберные сосуды в жабры. Окисленная кровь по выносящим жаберным сосудам попадает от каждой стороны тела в свое предсердие и общий желудочек.

рис. 2. Личинка двустворчатых
моллюсков - велигер.

Органы выделения - две почки.

Двустворчатые моллюски - как правило, раздельнополые животные. Семенники и яичники парные. Половые протоки открываются в мантийную полость. Сперматозоиды «выбрасываются» самцами через выводной сифон в воду и далее затягиваются через вводной сифон в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение яиц.

рис. 3. Личинка беззубки
- глохидии:
1 - створки, 2 - крючья,
3 - липкая (биссус).

У большинства видов двустворчатых моллюсков развитие происходит с метаморфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктонная личинка велигер, или парусник (рис. 2).

рис. 4. Тридакна
(Tridacna gigas).

Тридакна гигантская (Tridacna gigas) - самый крупный вид двустворчатых моллюсков (рис. 4). Масса тридакны достигает 250 кг, длина тела - 1,5 м. Обитает в коралловых рифах Индийского и Тихого океанов. В отличие от других двустворчатых моллюсков, спинная тяжелая часть раковины тридакны покоится на грунте. Такая ориентация раковины привела к большим изменениям в расположении различных органов, в общем можно говорить, что тридакна повернулась внутри своей раковины на 180°. Единственная мышца-замыкатель сместилась к брюшному краю.

Края мантии сильно расширены и срастаются почти на всем протяжении, кроме трех участков, где располагаются отверстия двух сифонов и отверстие для выхода биссусных нитей. В утолщенном крае мантии живут одноклеточные водоросли зооксантеллы. Тридакна - фильтратор, но может питаться и этими зооксантеллами.

Раковины и мясо тридакны использовались народами Океании издавна.

Жемчужницы обитают в Тихом и Индийском океанах на небольших глубинах (рис. 5). Промышляются с целью добычи жемчуга. Самый ценный жемчуг дают виды родов Pinctada, Pteria.

рис. 5. Жемчужница
(Pinctada sp.).

Жемчужина образуется в том случае, если между мантией и внутренней поверхностью мантии попадает инородное тело (песчинка, мелкое животное и др.). Мантия начинает выделять перламутр, который слой за слоем обволакивает это постороннее тело, раздражающее ее. Жемчужина увеличивается в размерах, постепенно отъединяется от внутренней поверхности раковины и затем лежит свободно. Часто она с самого начала не соединяется с раковиной. Жемчужина состоит из чередующихся слоев перламутра и конхиолина. Через 50-60 лет после извлечения из моллюска она покрывается трещинами, это связано с разрушением конхиолиновых слоев внутри нее. Максимальный срок «жизни» жемчужины как украшения не превышает 150 лет.

Для того, чтобы иметь ювелирную ценность, жемчужина должна иметь определенные размер, форму, цвет, чистоту. Жемчужины, отвечающие «ювелирным» требованиям, встречаются в природе редко. В конце девятнадцатого века был предложен способ искусственного выращивания жемчуга в морских жемчужницах. Выточенные на токарном станке перламутровые шарики обвязываются участками мантийных листков и в таком виде трансплантируются в трехлетних моллюсков. Срок выдерживания жемчужного мешочка («ядрышка») - от 1 года до 7 лет.

В настоящее время технология жемчуговодства состоит в следующем. Одни хозяйства выращивают жемчужниц до трехлетнего возраста, затем передают их в жемчуговодческие хозяйства. Здесь жемчужниц подвергают операции (вводят «ядрышки») и далее помещают в особые сита, которые подвешивают к плотам. Через несколько лет сита поднимаются, и из жемчужниц извлекают жемчуг.

рис. 6. Устрица
(Crassostrea virginica).

Искусственное разведение морских животных называется марикультурой.

Устрицы (рис. 6) употреблялись в пищу человеком с незапамятных времен. Раковина устриц - неравностворчатая: левая створка по размерам больше правой и более выпуклая. Левой створкой моллюск прикрепляется к субстрату. Мантия открытая, сифонов не образует, ток воды сквозной. Хорошо развиты полукруглой формы жабры, окружающие мощный аддуктор (мышца-замыкатель). У взрослых моллюсков нога отсутствует. Устрицы - раздельнополые. Оплодотворенные яйца развиваются в задней части мантийной полости самки. Через несколько дней личинки выходят в воду, поплавав, оседают и прикрепляются к субстрату. Устрицы обычно образуют скопления, различают береговые поселения и устричные банки.

Известно около 50 видов устриц, которые относятся ксемействам Ostreidae и Crassostreidae. Один из основных промысловых видов - устрица съедобная (Ostrea edulis). В результате многовекового промысла численность устриц во многих популяциях резко сократилась. В настоящее время наряду с промыслом в природных местах обитания устрицы выращиваются искусственно в специально организованных устричных парках.

Для выращивания устриц необходимы конкретные условия. Во-первых, они питаются определенным видом планктона. Во-вторых, не живут на глубине ниже 10 метров и при температуре воды ниже 5 °С. Плантации обычно разбивают не очень далеко от берега в закрытых бухтах, чтобы не разметало штормом. Срок выращивания устриц не так уж мал и составляет 34 года. Моллюски содержатся в специальных контейнерах, погруженных на определенную глубину и недоступных для хищников. После созревания устриц на определенное время помещают в бассейны с чистой морской водой и специальными водорослями.

рис. 7.

рис. 8.

Гребешки - несколько десятков видов брюхоногих моллюсков, которые относятся к семействам Pectinidae и Propeamusiidae. Гребешки имеют округлую раковину с прямым замковым краем, который имеет спереди и сзади угловые выступы в виде ушек. Поверхность створок - срадиальными или концентрическими ребрами. Нога - рудиментарная, имеет вид плотного пальцевидного выроста. На средней складке мантии располагаются многочисленные глаза и мантийные щупальца с осязательными рецепторами (рис. 7). В отличие от других видов двустворчатых моллюсков, гребешки могут передвигаться плаванием, «хлопая» створками (рис. 8). Захлопывание створок обеспечивается сокращением волокон мощного аддуктора. Гребешки - раздельнополые животные.

В пищу используются аддуктор морских гребешков, иногда их мантия. Так же, как устрицы морские гребешки не только промышляются в природных местах обитания, но и выращиваются искусственно (Patinopecten yessoensis). Сначала на огороженной территории моря устанавливаются плоты, к которым подвешиваются коллекторы (поддоны, метелки и пр.). На эти поддоны оседают личинки моллюсков. Через 1-2 года молодые моллюски снимаются с коллекторов, помещаются в индивидуальные сетки и доращиваются на «фермах».

рис. 9. Мидия съедобная
(Mytilus edulis).

Мидии - несколько видов, относящихся к семейству Митилиды (Mytilidae). Ведут прикрепленный образ жизни, в связи с которым нога редуцируется, теряет способность к движению и служит для выделения биссусных нитей. Раковина характерной «митилидной» формы, очень темного цвета, часто иссиня-черного. Длина раковины мидии съедобной (Mytilus edulis) около 7 см, высота - до 3,5 см, толщина - 3,5 см. Задний аддуктор значительно крупнее переднего. Мидии раздельнополые животные. Поселения мидий представляют собой мощный биофильтр, очищающий и осветляющий воду. Подсчитано, что мидии, поселяющиеся на 1 м 2 дна, за сутки фильтруют до 280 м 3 воды.

Мидии используются в пищу. Промысел этих моллюсков ведется с давних времен. Кроме этого, в настоящее время мидии выращиваются искусственно. При этом используется примерно такая же технология как при выращивании гребешков.

рис. 10. Тередо
(Teredo navalis):
1 - раковинка,
2 - тело,
3 - сифоны,
4 - ходы, просвер-
ленные моллюском.

Тередо (рис. 10) относится к семейству Древоточцы (Teredinidae). Форма тела - червеобразная, поэтому у этих моллюсков есть еще одно название - корабельные черви. Длина тела до 15 см, на переднем его конце находится раковинка, редуцированная до двух маленьких пластиночек. Раковинка «оснащена» сверлильным аппаратом. На заднем конце тела - длинные сифоны. Гермафродиты. В деревянных подводных предметах тередо «просверливает» многочисленные ходы, питается деревянной «крошкой». Переваривание древесины осуществляют симбиотические бактерии. В результате деятельности корабельных червей дерево становится похожим на губку и легко разрушается. Тередо представляют опасность для деревянных судов и построек.

Двустворчатые – морские и пресноводные моллюски, для которых характерно отсутствие головы, наличие клиновидной роющей ноги и наличие раковины, состоящей из двух створок. У прикрепленных видов нога редуцируется. Неприкрепленные виды могут медленно передвигаться, выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело. Мантия в виде двух складок кожи свешивается по бокам тела моллюска. Во внешнем эпителии мантии имеются железки, образующие створки раковины. Вещества в створке располагаются тремя слоями: наружный органический (конхиолиновый), известковый и внутренний перламутровый. На спинной стороне створки соединяются эластичной связкой (лигаментом) или замком. Закрываются створки при помощи мышц-замыкателей. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. У некоторых видов свободные края мантии срастаются, образуя отверстия – сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Нижний сифон называется вводным, или жаберным, верхний – выводным, или клоакальным. В мантийной полости по обеим сторонам ноги располагаются органы дыхания – жабры. Внутренняя поверхность мантии и жабры покрыты мерцательным эпителием, движение ресничек которого создает ток воды. Через нижний сифон вода попадает в мантийную полость, через верхний сифон выводится. По способу питания двустворчатые являются фильтраторами: пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, склеиваются и отправляются в ротовое отверстие моллюска, находящееся у основания ноги. Пища из ротовой полости попадает в пищевод, открывающийся в желудок. Средняя кишка делает несколько изгибов в основании ноги, затем переходит в заднюю кишку. Задняя кишка обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается анальным отверстием. Печень имеет крупные размеры и со всех сторон окружает желудок. Двустворчатые моллюски, в отличие от брюхоногих, не имеют радулы и слюнных желез. Кровеносная система – незамкнутого типа, состоит из сердца и сосудов. Сердце – трехкамерное, имеет два предсердия и один желудочек. Двустворчатые моллюски – как правило, раздельнополые животные. Семенники и яичники парные. Половые протоки открываются в мантийную полость. Сперматозоиды «выбрасываются» самцами через выводной сифон в воду и далее затягиваются через вводной сифон в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение яиц. Представители:Жемчужницы обитают в Тихом и Индийском океанах на небольших глубинах. Промышляются с целью добычи жемчуга. Самый ценный жемчуг дают виды родов Pinctada, Pteria. Раковина устриц – неравностворчатая: левая створка по размерам больше правой и более выпуклая. Левой створкой моллюск прикрепляется к субстрату. Гребешки имеют округлую раковину с прямым замковым краем, который имеет спереди и сзади угловые выступы в виде ушек. Поверхность створок – срадиальными или концентрическими ребрами. Мидии используются в пищу. Промысел этих моллюсков ведется с давних времен.

38. Кл.Головоногие моллюски. Особенности строения, жизнедеятельности. Представители .

Тело головоногих моллюсков двусторонне-симметричное, разделено на голову и туловище. Нога преобразовалась в щупальца и воронку. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная (Nautilus pompilius), у высших представителей – внутренняя редуцированная, часто отсутствует. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. На щупальцах большинства видов находятся присоски. Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки – хроматофоры, благодаря которым головоногие могут быстро изменять окраску тела. В мантийную полость, расположенную на брюшной стороне открываются анальное, половое и выделительное отверстия. Для быстрого перемещения головоногие используют реактивный способ: с помощью сильных сокращений мускулатуры, выбрасывают воду через воронку из мантийной полости, отдача толкает тело в противоположную сторону. Головоногие – хищники. Питаются рыбами, ракообразными, моллюсками др. Органы дыхания представлены настоящими жабрами (ктенидиями), расположенными в мантийной полости по бокам туловища. В кровеносной системе имеется сердце, состоящее из желудочка и предсердий (двух или четырех), кроме этого имеются два так называемых «жаберных сердца», которые, ритмически сокращаясь, проталкивают кровь через жабры. Окисленная кровь возвращается в сердце. Кровь содержит дыхательный пигмент гемоцианин, в состав которого входит медь. При окислении такая кровь «голубеет». Выделительная система состоит из двух или четырех почек. Их внутренние концы открываются в перикард, а наружные отверстия – в мантийную полость. Головоногие моллюски – раздельнополые. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Развитие прямое. У некоторых видов имеет место забота о потомстве. Класс Головоногие подразделяется на два подкласса: Наутилиды, Колеоидеи. Наутилиды – древняя группа головоногих моллюсков, известная с кембрийского периода. Встречаются в тропических областях Индийского и Тихого океанов. Наутилиды имеют наружную многокамерную раковину, многочисленные щупальца без присосок, четыре жабры, четыре почки и четыре предсердия. Современные наутилиды включают один отряд Nautilida, представленный единственным родом Nautilus. Жемчужный кораблик (Nautilus pompilus) (см. рис.) имеет наружную спирально закрученную раковину, поделенную на камеры. Тело моллюска размещается в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью. Через отверстия в перегородках между камерами проходит сифон, клетки которого способны выделять газы. Колеоидеи: Каракатицы обитают в прибрежных водах тропических и субтропических морей. Имеют 10 щупалец, два из которых заметно длиннее остальных и являются ловчими.

Класс Двустворчатые (Bivalvia)

К классу двустворчатых относятся исключительно водные, малоподвижные донные моллюски с двустворчатой раковиной, полностью прикрывающей их тело. Класс насчитывает более 20 тыс. видов. По числу видов двустворчатые в несколько раз уступают видовому многообразию брюхоногих, но по численности и биомассе на единицу площади морского дна им нет равных. Они способны к агрегации и образуют массовые скопления. Двустворчатые в основном относятся к группе биофильтраторов, питающихся взвешенными в воде частицами органических веществ и мелким планктоном, и потому играют существенную роль в биологической очистке вод. У большинства видов сильно развиты пластинчатые жабры, выполняющие не только дыхательную, но и фильтрующую функцию. Поэтому этот класс имеет еще второе название - Пластинчатожаберные (Lamellibranchia). В связи с пассивным движением и питанием у двустворчатых редуцировалась голова. Все особенности их внешнего и внутреннего строения отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.

К двустворчатым относятся широко распространенные в морях промысловые моллюски: мидии, устрицы, гребешки, сердцевидки (рис. 217). В пресных водах часто встречаются: беззубки, перловицы, шаровки, дрейссены (рис. 218). Двустворчатые моллюски имеют большое промысловое значение. Люди их используют в пищу и как сырье. Кроме того, они представляют ценный корм для рыб и других животных.

Рис. 217. Морские промысловые двустворчатые моллюски (из Натали): А - мидия Mytilus edulus, Б - устрица Ostrea sublamellosa, В - сердцевидка Cardium edule, Г - гребешок Pecten islandicus

Рис. 218. Пресноводные двустворчатые моллюски (из Натали): А - перловица Unio pictorum, Б - пресноводная жемчужница Margantifera margantifera, В - беззубка Anodonta cygnea, Г - дрейссена Dreissena polymorpha, Д - горошина Pisidium amnicum, E - шаровка Sphaenum corneum

Внешнее строение . Двустворчатые характеризуются наличием раковины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. У неподвижных форм нога редуцирована.

Форма и размеры раковин двустворок сильно варьируют. Раковины самых мелких глубоководных двустворчатых не превышают 2-3 мм в длину. Гигант среди моллюсков - тридакна, обитающая в тропических морях, может достигать 1,4 м в длину, а ее масса может быть до 200 кг. Створки раковины чаще симметричны, как у сердцевидок, беззубок. У некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы нижняя, левая створка, на которой она лежит, выпуклая (в ней расположено все тело моллюска), а верхняя, правая створка плоская, прикрывает нижнюю и играет роль крышечки. Подобная асимметрия створок раковины наблюдается и у лежащего на дне гребешка (Pecten). Еще более резко выраженная ассиметрия створок наблюдается у ископаемых форм моллюсков - рудистов, у которых одна из створок, погруженная в грунт, конусовидная, а другая - плоская в форме крышечки (рис. 219).

Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного - конхиолинового (периостракум), внутреннего - известкового (остракум) и нижнего - перламутрового (гипостракум, рис. 220). Раковина выделяется мантией. Прирост раковины осуществляется краем мантии. На раковине видны концентрические линии, отражающие ее неравномерный рост в изменяющихся условиях среды. Конхиолиновый слой имеет разнообразную покровительственную окраску. На вершинах створок этот слой часто стирается. Внутренний перламутровый слой состоит из мелких плоских известковых пластиночек, соединенных конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, вследствие чего перламутровый слой переливает всеми цветами радуги. Если между мантией и створкой раковины попадает какая-нибудь инородная частица, то она обволакивается концентрическими слоями перламутра и образуется жемчужина (рис. 221). Слой перламутра утолщается с возрастом моллюска и ростом его раковины.

Створки раковины соединяются на спинной стороне связкой - лигаментом, состоящим из утолщенного рогового слоя раковины. Это свидетельствует о том, что раковина двустворчатых имеет происхождение от цельной. У большинства видов на створках раковины имеется замок. Это зубцы и углубления на спинном крае раковины с внутренней поверхности (рис. 222). Зубцы замка одной створки входят в соответствующие углубления другой и тем самым препятствуют смещению створок. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) или разнозубый (гетеродонтный, рис. 222). У некоторых двустворок замок редуцирован (беззубка - Anodonta). Створки раковины живого моллюска могут раскрываться и закрываться. Для этого служат мускулы-замыкатели (один или два). Это толстые пучки мышц, соединяющие обе створки. При их сокращении

Рис. 219. Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Hippurites (из Цителля): 1, 2 - асимметричные створки раковины

Рис. 221. Схема образования жемчуга: А. Б, В - последовательные стадии, Г - шлиф через жемчужину; 1 - перламутровый слой, 2 - мантийный эпителий, 3 - соединительная ткань, 4 - инородное тело, 5 - мантийный мешок, 6 - жемчужина, 7 - слои перламутра, 8 - ядро, 9 - конхиолиновые слои, 10 - призматические слои

створки закрываются, при расслаблении открываются. Механизму раскрывания створок способствует лигамент, который в положении закрытой раковины находится в натянутом состоянии, подобно пружине, а при расслаблении мускулов-замыкателей приходит в исходное положение, раскрывая створки. В некоторых случаях раковина может быть редуцированной. Так, у моллюска-древоточца (Teredo) раковина прикрывает лишь 1/20 тела и представляет собой сверлящий аппарат.

Нога клиновидной формы служит для зарывания в грунт и медленного ползания. У некоторых прикрепляющихся к субстрату форм в ноге имеется особая биссусная железа, выделяющая биссусные нити, при помощи которых они как бы прирастают к твердой поверхности дна (мидия). У многих неподвижных форм нога редуцируется полностью (устрица).

Мантия и мантийная полость . Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Наружный слой мантии железистый, выделяет раковину. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Снизу складки мантии могут быть свободными, как у беззубки, а могут срастаться, образуя лишь отверстия для ноги в передней части и задние отверстия сифонов.

У роющих форм сифоны, образованные мантией, длинные, в виде двух трубок, выступающих из грунта. По нижнему, вводному сифону вода входит в мантийную полость, а по верхнему, выводному сифону выходит. Вода приносит в мантийную полость моллюска пищевые частицы и кислород. В мантийный комплекс органов входят: нога, две жабры, две ротовые лопасти, осфрадии и отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем органов (рис. 223).

Пищеварительная система двустворчатых отличается своеобразием в связи с пассивным способом питания путем фильтрации (рис. 224). У них имеется фильтрующий аппарат. Вода, поступающая через вводной сифон в мантийную полость, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и ротовые лопасти. Движение воды в мантийной полости обеспечивается мерцательным эпителием, покрывающим жабры, ротовые лопасти и внутреннюю поверхность мантии. На жабрах и ротовых лопастях имеются рецепторные клетки (органы вкуса) и ресничные желобки, по которым мелкие частицы пищи, отсортированные от минеральных частиц, транспортируются в рот. Рот находится в передней части тела около переднего мускула-замыкателя. Изо рта пища поступает в пищевод, затем в энтодермальный желудок. Глотка, радула и слюнные железы в связи с редукцией головы у двустворчатых отсутствуют. В желудок впадают протоки двулопастной печени. Кроме того, в желудке имеется кристаллический стебелек, выделяющий пищеварительные ферменты. От желудка отходит средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость.

Задняя кишка двустворчатых обычно пронизывает желудочек сердца Экскременты из мантийной полости током воды выбрасываются через выводной сифон наружу.

Нервная система двустворчатых упрощена в сравнении с брюхоногими. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы (рис. 225). В ноге имеются педальные ганглии, связанные коннективами с первой парой узлов. В заднем конце тела, под задним мускулом-замыкателем располагается третья пара узлов - висцеропариетальные, которые иннервируют внутренние органы, жабры и осфрадии

Рис. 223. Мантийная полость беззубки Anodonta cygnea (по Гауэс): 1 - линия по которой обрезана мантия, 2 - передний мускул-замыкатель, 3 - рот, 4 - нога, 5 - ротовые лопасти, 6 - левая внутренняя полужабра, 7 - левая наружная полужабра, 6 - правая складка мантии, 9 - вводной сифон, 10 - выводной сифон, 11 - задняя кишка, 12 - перикардий

Рис. 225. Схема нервной системы двустворчатых моллюсков (по Гессе): 1 - церебральные ганглии, 2 - плевральные ганглии, 3 - педальные ганглии, 4 - висцеропариетальные ганглии

Рис. 224. Схема внутреннего строения двустворчатых моллюсков (по Ремане): 1 - рот, 2 - передний мускул-замыкатель, 3 - цереброплевральный ганглий, 4 - желудок, 5 - печень, 6 - передняя аорта, 7 - наружное отверстие почки, 8 - почка, 9 - сердце, 10 - перикардий, 11 - задняя аорта, 12 - задняя кишка, 13 - задний мускул-замыкатель, 14 - анальное отверстие, 15 - висцеропариетальный ганглий, 16 - жабры, 17 - отверстие гонады, 18 - средняя кишка, 19 - гонада, 20 - педальный ганглий

Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются статоцисты - органы равновесия, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жабер находятся осфрадии - органы химического чувства. Рецепторные клетки располагаются на жабрах, ротовых лопастях, краях мантии и на сифонах. Имеются случаи образования глаз по краю мантии у гребешка или на сифонах у сердцевидок.

Органы дыхания представлены ктенидиями - жабрами. В пределах класса двустворчатых жаберный аппарат варьирует (рис. 226). У наиболее примитивных двустворчатых - первичножаберных (Protobranchia) имеется пара типичных ктенидиев с перистыми лепестками. У жаберных (Autobranchia) жабры могут быть нитевидные или пластинчатые. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, которые спадают в нижнюю часть мантийной полости, а затем загибаются вверх. При этом соседние нити скрепляются друг с другом с помощью жестких ресничек, образуя пластинки. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам. Еще более сложное строение имеют пластинчатые жабры. Они представляют дальнейшую модификацию нитевидных жабер. У них возникают поперечные перегородки между восходящими и нисходящими участками нитей и между соседними нитями. Это приводит к образованию жаберных пластинок. Каждая жабра состоит из двух пластинок - наружной и внутренней. Наружная полужабра прилегает к мантии, а внутренняя - к ноге. Такие жабры характерны для беззубок, перловиц. И наконец, у перегородчато-жаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, выполняющую дыхательную функцию. Стенки этой

дыхательной полости имеют густую сеть кровеносных сосудов, где происходит газообмен. Морфологический ряд жабер - от ктенидиев к нитевидным и пластинчатым жабрам - отражает основную эволюционную тенденцию в изменении органов дыхания у двустворчатых моллюсков.

Кровеносная система (рис. 227). Сердце двустворчатых расположено на спинной стороне и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а затем эти зачатки соединяются над и под кишкой. Парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается фактом наличия двух сердец у моллюска Area. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, ветвящиеся на артерии, из которых кровь переходит в лакуны. Венозная кровь от внутренних органов собирается в крупную продольную лакуну под сердцем. Из лакуны кровь переходит в приносящие жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Частично кровь, минуя жабры, проходит через почки, освобождаясь от продуктов обмена, и вливается в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердие.

Органы выделения - почки, типичные для всех моллюсков. Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Они имеют V-образную форму и одним концом открываются в перикард, а другим - в мантийную полость. Дополнительно выделительную функцию выполняет стенка перикарда, видоизмененная в виде парных желез - кеберовых органов.

Половая система . Двустворчатые моллюски раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. У некоторых видов нет половых протоков и половые клетки выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. Но могут быть и парные половые протоки (яйцеводы или семяпроводы), открывающиеся половыми отверстиями в мантийную полость. Оплодотворение наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов выходят через сифон наружу, а затем током воды затягиваются в мантийную полость женских особей,

Рис. 227. Поперечный разрез двустворчатого моллюска (из Хадорна): 1 - лигамент, 2 - желудочек сердца, 3 - целом, 4 - предсердие, 5 - мантия, 6 - мантийная полость, 7 - нога, 8 - жабры, 9 - раковина, 10 - почка, 11 - кишка

где и происходит оплодотворение яиц. Такое оплодотворение возможно только, при тесных скоплениях моллюсков.

Класс Bivalvia, согласно современной системе, подразделяется на три надотряда: надотряд Первичножаберные (Protobranchia), надотряд Жаберные (Autobranchia) и надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia).

Рис. 228. Развитие дрейссены Dreissena polymorpha (по Мак-Брайду): А - трохофора, Б - велигер сбоку, В - велигер спереди; 1 - султан ресниц, 2 - прототрох, 3 - рот, 4 - задний султан ресниц, 5 - нога, 6 - зачаток жабры, 7 - анальное отверстие, 8 - мускул-замыкатель, 9 - педальный ганглий, 10 - висцеральный ганглий, 11 - зачаток сердца, 12 - средняя кишка, 13 - створка раковины, 14 - мускульные тяжи, 15 - печень, 16 - парус

Надотряд Первичножаберные (Protobranchia). Включает наиболее примитивных двустворчатых. Для многих из них характерно примитивное строение жабер, которые представлены парными перистыми ктенидиями. Замок раковины многозубчатый, таксодонтный. Зубцы замка примерно одинаковые по форме, их число нарастает по мере роста раковины. Нога клиновидная, с небольшой подошвой, без биссусной железы. В ноге имеются статоцисты открытого типа. Плевральные ганглии обособлены от церебральных. Обитают преимущественно в северных морях. Большинство видов собиратели-грунтоеды. У них ротовые лопасти крупные и длинные придатки, при помощи которых они собирают детрит.

К первичножаберным относятся мелкие формы морских двустворок, например Nuculana, Goldia. Наиболее обычен вид Nuculana pernula, образующая плотные поселения (рис. 230).

Надотряд Жаберные (Autobranchia). Это самый многочисленный по числу видов надотряд двустворчатых с типичными для них жабрами - видоизмененными ктенидиями с нитевидными жаберными лепестками, образующими восходящие и нисходящие колена. Нити каждой стороны жабры образуют одну полужабру, и потому в мантийной полости имеются четыре пластинчатые полужабры. Нити каждой полужабры могут быть свободными и соединяться между собой лишь щетинками - это нитевидные жабры А в том случае,

Рис. 229. Глохидий беззубки Anodonta celensis (по Герберсу): 1 - мускул-замыкатель, 2 - чувствующие щетинки, 3 - зубец раковины, 4 - нить биссуса, 5 - краевые зубчики на зубце раковины

Рис. 230. Первичножаберный моллюск Nuculana pernula (по Иванову): 1 - выросты мантии, 2 - туловище, 3 - мускулы ноги, 4 - передний мускул-замыкатель, 5 - часть обрезанной левой мантии, 6 - рот, 7 - нога, 8 - подошва ноги, 9 - папиллы ноги, 10 - правая мантия, 11 - ротовые лопасти, 12 - придатки ротовых лопастей, 13 - мантийные мышцы, 14 - левый ктенидий, 15 - задний мускул-замыкатель, 16 - слизистая мантийная железа

если нити полужабры соединены между собой многочисленными поперечными мостиками, это пластинчатые жабры. Между этими типами жабер имеются морфологические переходы. Кроме дыхательной функции жабры выполняют роль фильтра для выцеживания пищевых частиц. Замки разнообразны по форме, у некоторых форм редуцированы. Нога клиновидная, а иногда редуцирована. По типу питания - фильтраторы.

К надотряду жаберных относится восемь отрядов и более 100 семейств морских и пресноводных двустворок. Рассмотрим некоторые отряды и семейства, отражающие экологическое многообразие надотряда и имеющие наибольшее практическое значение.

Отряд Униониды (Unionida). Это пресноводные двустворчатые, ведущие преимущественно роющий образ жизни (рис. 218). Раковина с гетеродонтным замком или без замка. Нога клиновидная, без биссуса. Жабры пластинчатые. Развитие с личинкой - глохидием или прямое. Наиболее часто встречаются в реках такие двустворки, как беззубки (Аnоdonta), перловицы (Unio). В реках севера Евразии нередки пресноводные жемчужницы (Margaritifera), а на Дальнем Востоке крупные гребенчатки - кристарии (Cristaria). В некоторых странах унионид используют в пищу, особенно для откорма животных. Из раковин унионид раньше делали бельевые пуговицы. Наибольшее практическое значение имеет семейство пресноводных жемчужниц (Margaritiferidae), которые способны образовывать жемчуг. Издавна в России добывали европейскую жемчужницу (Margaritifera margaritifera) для получения жемчуга. Этот вид хищнически истреблен и занесен в Красную книгу. Всего встречается свыш" 20 родов жемчужниц, обитающих в Евразии и Северной Америке. Среди семейства унионид (Unionidae) имеются промысловые виды перовиц и беззубок с красивым перламутром. К их числу относятся гребенчатки (Cristaria), раковина которых достигает 34 см. Из гребенчаток в Китае, Японии, Индокитае изготавливают изделия из перламутра.

Отряд Митилиды (Mytilida). В основном морские двустворки, ведущие малоподвижный или прикрепленный образ жизни. Наименее специализированное среди них семейство арок (Arcidae). Арки имеют симметричные створки с равнозубым замком. Нога хорошо развита и снабжена особой присоской для прикрепления. Преимущественно неподвижны. К числу более специализированных семейств относятся неподвижные устрицы (Ostreidae) и мидии (Mytilidae). Наряду с арками устрицы и мидии относятся к важнейшим промысловым видам моллюсков, используемых в пищу. Устрицы обладают несимметричной раковиной. У них один мускул-замыкатель, замка нет, жабры нитевидные, нога отсутствует. Известно около 50 видов устриц. Их мировая добыча достигает нескольких десятков тысяч тонн в год. Существует множество ферм с устричными

банками, где разводят устриц. Мидии обладают раковиной с симметричными створками с сине-фиолетовым перламутром. Нога у мидий маленькая, с биссусной железой. Мидии прикрепляются ко дну при помощи биссусных нитей. Из мускулов-замыкателей передний мускул меньше заднего. Жабры нитевидные. Мировая добыча мидий в год составляет около 250 тыс. т.

Мидии и устрицы - эффективные биофильтраторы, имеющие существенное значение в биологической очистке вод.

К митилидам относятся также камнеточцы из семейства морских фиников (Lithophagidae), близкие к мидиям. Они протачивают ходы в известняке при помощи кислого секрета мантийной железы и прикрепляются к стенкам ходов биссусом, выставляя наружу сифоны. Наиболее широко известна средиземноморская литофага (Lithophaga lithophaga). Камнеточцы могут служить доказательством вековых колебаний уровня моря.

Особый подотряд составляют морские жемчужницы (Pteriina). Самый лучший жемчуг дают пинктады (Pinctada) и птерии (Pteria). У них раковины крупные, с толстым перламутром, с прямым замковым краем. Эти неподвижные моллюски прикрепляются ко дну при помощи биссуса.

Отряд Пектиниды (Pectinida). Пектиниды включают ряд семейств, среди которых центральное место занимает семейство морских гребешков (Pectinidae). Это крупные моллюски с асимметричными створками раковины. Замковый край прямой, с угловатыми выступами. Наружный край раковины с радиальными ребрами. Нога рудиментарна. Развит один мускул-замыкатель. Гребешок может переплывать на небольшие расстояния, сокращая мускул-замыкатель и хлопая створками. При захлопывании створок вода выталкивается из раковины и гребешок приобретает реактивное движение. Среди гребешков много промысловых видов. На Дальнем Востоке в пищу употребляют Patinopecten yessoensis.

Отряд Люциниды (Lucinida). Это обитатели морей и пресных вод. Сюда относится около 30 семейств, из которых часто встречаются в пресных водах семейство горошин (Pisidiidae) и семейство шаровок (Euperidae) Это мелкие двустворки с прямым развитием. Яйца у них развиваются в выводковых камерах на внутренних жабрах.

Отряд Венериды (Venerida). Самый обширный отряд двустворчатых, включающий около 40 семейств. Сюда относятся самые крупные двустворки семейства тридакн (Tridacnidae). Среди них самый крупный вид - Tridacna gigas из Индо-Тихоокеанского региона. Тридакны лежат на спинной стороне раскрытыми створками вверх. Мускул-замыкатель один. В утолщенном крае мантии тридакн живут симбиотические водоросли - зооксантеллы, которых они частично переваривают. Семейства сердцевидок (Cardiidae) и венерид (Veneridae) - обширные группы морских тепловодных двустворок. Раковина сердцевидок напоминает по форме

сердце. Замок хорошо развит. Нога длинная, и с ее помощью сердцевидки зарываются и даже подпрыгивают, спасаясь от врагов. Сердцевидки и венериды съедобны. Крупные виды являются промысловыми.

В пресных и солоноватых водах встречаются представители семейства дрейссен (Dreissenidae). Раковины дрейссен внешне похожи на мидий и прикрепляются к субстрату также при помощи биссуса. Однако они отличаются по своему строению. Наиболее широко распространена Dreissena polymorpha, встречающаяся в реках, а также в опресненных участках Черного и Каспийского морей. Они образуют плотные поселения и нередко наносят вред, засоряя водотоки и трубы.

Среди венерид имеются экологически уклонившиеся семейство камнеточцев - фолад (Pholadidae) и семейство древоточцев (Teredinidae). Они обладают сверлильным аппаратом на раковине и длинными сифонами. Фолады - довольно крупные моллюски, до 12 см в длину. Они повреждают известняки, песчаники и даже бетон. Древоточцы обладают червеобразным телом, поэтому их называют "корабельными червями". На переднем конце тела у них находится маленькая раковина, а на заднем - длинные сифоны. В наших морях пять видов древоточцев. В Черном море наиболее распространен Teredo navalis (рис. 231).

Надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia). Это небольшие морские, преимущественно глубоководные моллюски. Типичным представителем является Cuspidaria. У них вместо жабер, видоизмененных в перегородки, функционируют наджаберные участки мантийной полости. Раковина с оттянутым задним концом, из которого выдаются сифоны. Замок редуцирован. Нога клиновидная, с бороздой. Преимущественно хищники.

Практическое значение двустворчатых моллюсков

Промысловое значение. Издавна люди, живущие по берегам морей и рек, использовали двустворчатых моллюсков в пищу себе и домашним животным, а из их раковин изготовляли домашнюю утварь и украшения. Остатки моллюсков археологи находят на древних стоянках людей. С ростом населения на Земле и с развитием технических способов добычи

моллюсков на кораблях-тральщиках объем мировой добычи моллюсков вначале непрерывно возрастал. Например, в 1962 г. мировая добыча двустворчатых составляла 17 млн. ц.(50% от всех добываемых морских беспозвоночных), а затем их добыча резко стала падать. Это стимулировало рост и развитие марикультуры двустворчатых моллюсков. Марикультура - это искусственное разведение морских животных, которое имеет тысячелетнюю историю. Особенно больших успехов достигло разведение мидий и устриц в США, Японии и европейских странах - Франции, Испании, Италии. У нас возникли подобные хозяйства на берегах Черного, Белого, Баренцева и Японского морей. В питомниках по выращиванию устриц половозрелых самок моллюсков помещают в небольшие искусственные морские бассейны, где путем повышения температуры воды стимулируют вымет их половых продуктов. Оплодотворенную икру переносят в конические емкости, где развиваются личинки устриц. Личинок сортируют с помощью сит и самых крупных выпускают в бассейн, в котором поддерживается температура выше 20°С. При этом в бассейн постоянно поступает культура одноклеточных водорослей для их питания. Наконец, личинок, готовых к оседанию, переводят в бассейны с чистыми створками устриц или специальными коробками, где происходит формирование молодых устриц.

Но в последнее время на заводах по выращиванию устриц, мидий и морских гребешков используется более простая технология. На огороженной территории моря устанавливают плоты, к которым подвешивают коллекторы (веревки, метелки, поддоны), на которых оседают личинки моллюсков и дорастают за 2-3 года до товарных размеров. Морских гребешков обычно снимают с коллекторов и доращивают в индивидуальных сетках, погруженных в море. Однако на таких фермах невозможно проводить селекцию моллюсков, как в питомниках первого типа. В нашей стране в последние годы налажено разведение мидий, из которых делают консервы, при этом отходы производства идут на корм животным, а раковины - на удобрения.

Промысел моллюсков для получения перламутра и жемчуга еще существует, но сильно сократился за последние сто лет в связи с истощением природных ресурсов. Еще не так давно в России добывали в северных реках жемчужниц (Margaritifera margaritifera), от которых получали мелкий жемчуг - русский бисер, а перламутр раковин использовали для изготовления пуговиц и других поделок. Численность морских жемчужниц Pteria, Pinctada также резко сократилась.

Большим достижением в Японии явилось развитие марикультуры морской жемчужницы (Pinctada). Впервые производство искусственного жемчуга в промышленных масштабах было основано в Японии в 1907 г. на полуострове Сима. Но первоначально для получения жемчуга жемчужниц добывали в открытом море, и это тормозило производство. И только с середины

50-х годов было налажено выращивание и самих моллюсков -жемчужниц. Это привело к резкому повышению эффективности производства жемчуга. В 80-х годах добыча жемчуга в Японии стала достигать 90 тыс. жемчужин в год. Технология жемчуговодства состоит в следующем.

Одни хозяйства выращивают жемчужниц до трехлетнего возраста и передают их в жемчуговодческие хозяйства. Там жемчужниц подвергают операции введения ядрышка (бусинки) в раковину жемчужницы. Вслед за ядрышком вводится еще и кусочек тела другого моллюска, что стимулирует выделение перламутра именно в этом участке мантии. Такая методика основана на основе физиологической реакции жемчужниц к изоляции живого инородного тела путем обволакивания его перламутром. Оперированных моллюсков помещают в сита, которые подвешивают к деревянным плотам. Глубину погружения моллюсков в морскую воду регулируют в зависимости от условий сезона. Через 1-2 года снимают "урожай": извлекают из жемчужниц жемчужины. Затем проводится тщательная сортировка жемчуга по размерам и оттенкам, и из них изготавливаются различные ювелирные изделия.

Значение двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод . В настоящее время резко возрастает значение двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоемы от органического загрязнения. Выяснено, что моллюски поглощают и накапливают в своем теле тяжелые металлы и очищают воды от химического загрязнения. Фильтрующая активность двустворчатых очень велика - в среднем 1 л в час. Беззубки и перловицы в реках также представляют мощный биофильтр. При средних по объему поселениях этих моллюсков в реках на расстоянии 10 км ниже по течению от крупного поселка или небольшого города вода полностью очищается от органического загрязнения. Поэтому в настоящее время ставится вопрос не о промысле пресноводных ракушек, а об их охране для очистки вод. Искусственное разведение морских промысловых моллюсков также способствует биологической очистке морской воды и накоплению донного ила, в котором развивается богатая фауна донных беспозвоночных. Замечено, что в районе разведения моллюсков повышается общая продуктивность океана, в том числе и рыб, которые питаются моллюсками и другими беспозвоночными, развивающимися в их скоплениях.

Роль двустворчатых моллюсков велика в образовании осадочных пород. Отмирая, моллюски образуют на дне морей и океанов мощные пласты известковых осадочных пород. Ископаемые остатки двустворчатых моллюсков известны с кембрия. Во все геологические периоды они составляли господствующую группу морских беспозвоночных. Наиболее многочисленные виды ископаемых двустворок являются руководящими

формами, по которым определяют возраст пластов Земли. Из раковин моллюсков состоят горные породы: мрамор, известняки, ракушечник.

Вредные двустворчатые моллюски . Двустворчатые моллюски участвуют в обрастании днищ морских кораблей и гидротехнических сооружений. Разрабатываются составы покрытий, предохраняющих корабли от обрастания моллюсками.

Приносят вред моллюски-древоточцы, например корабельный червь (Teredo navalis), который протачивает ходы в деревянных сваях пристаней, днищах лодок. В борьбе с древоточцем дерево просмаливают. Каменным сооружениям на море вредят камнеточцы.

Мелкий двустворчатый моллюск дрейссена (Dreissena polymorpha) встречается в реках и опресненных морских водах (в Черном и Каспийском морях). Этот моллюск прикрепляется к твердому субстрату с помощью биссуса и образует значительные скопления, часто поселяется в водопроводных трубах и в водоводах, засоряя гидросооружения.

Филогенетические отношения и экологическая радиация двустворчатых моллюсков . Среди современных двустворчатых наиболее примитивны первичножаберные (Protobranchia). У них проявляются признаки предков: узловая нервная система с неслившимися церебральными и плевральными ганглиями, рудимент плоской подошвы на клиновидной ноге, настоящие перистые ктенидии, парные зачатки сердца.

От древних первичножаберных явно ведут свое начало Autobranchia с нитевидными или пластинчатыми жабрами - видоизмененными ктенидиями. Исходно у них нога с биссусной железой, хотя у многих видов биссусная железа существует только на фазе личинки. У многих видов, перешедших к неподвижному образу жизни, нога редуцирована. Экологическая специализация Autobranchia шла по пути совершенствования прикрепленного или роющего образа жизни, а также изменения жаберного аппарата, выполняющего дыхательную, фильтрующую и даже половую функции (на жабрах происходит развитие молоди). Наиболее уклонившийся надотряд представляют перегородчатожаберные (Septibranchia), у которых жабры редуцировались, а дыхательную функцию стали выполнять наджаберные полости.

Двустворчатые, по-видимому, ведут начало от гипотетических предков, имевших цельную раковину. Переход таких форм от жизни на камнях к более мягким субстратам привел к необходимости защиты тела с боков. Раковина перегнулась пополам и затем разделилась на две створки, связанные лигаментом. При этом образовался передний мускул-замыкатель. Первичные двустворчатые должны были отличаться от современных наличием головы с переднекишечными образованиями, а также прямым спинным краем без вершинных макушек. Переход к современным формам был связан с редукцией головы, с образованием заднего мускула-замыкателя, образованием ротовых лопастей. Позднее возник замок.

Переход от Protobranchia к Autobranchia связан с приспособлением к сидячему образу жизни, с образованием биссусного прикрепления. Лабиальные пальпы замещаются фильтрационным жаберным аппаратом. В связи с этим связано развитие сифонов, усложнение желудка (кристаллический стебелек). Autobranchia усилили вододвижущий аппарат, и это привело к образованию перегородчатожаберных. Они перешли от фильтрации к хищничеству. Это привело к усложнению желудка. От биссусного прикрепления они перешли к подвижному образу жизни.

Экологическая радиация класса отражена на рисунке 232. Центральную группу двустворчатых представляют донные полуповерхностные и слабозарывающиеся формы (типа Nuculana), от которых прослеживаются два основных пути специализации - к прикрепленным фильтраторам (типа мидий, устриц) и к роющим формам с длинными сифонами, среди которых наиболее узкоспециализированными являются древоточцы и камнеточцы. Неподвижные формы проявляют особенно большое многообразие. Одни из них прикрепляются к грунту биссусом и расположены вниз брюшной стороной (мидия). Другие оседают на мягкий грунт вниз заостренной вершиной раковины, подобно пинне (Pinna), а их створки торчат брюшной стороной вверх. Тяжелые тридакны лежат на спине, приоткрыв створки. Большинство неподвижных двустворок лежат либо на правой створке, как гребешок (Pecten), либо на левой створке, как устрица (Ostrea). Таким образом, среди двустворок использованы все возможные способы прикрепления и положения тела на грунте.

Среди двустворчатых моллюсков имеются примеры преодоления неподвижности и проявления способности к плаванию Так, морской гребешок, лежащий на дне на одной из створок, может всплывать, хлопая створками и выстреливая воду из вырезок раковины по бокам от замка. Это подобно реактивному движению. Имеются двустворки-комменсалы, сожительствующие с другими животными.

В процессе эволюции происходила и смена типов питания. Исходно двустворчатые - собиратели-детритофаги, собирающие частицы пищи при помощи ротовых лопастей Большинство двустворок специализировались к биофильтрации, осуществляемой при помощи нитевидных или пластинчатых жабер.