Što je dovelo do pojave gmazova. Podrijetlo i evolucija modernih gmazova. Povijest drevnih gmazova

Kopneni kralježnjaci nastali su u devonu. Ti su bili oklopljeni vodozemci, ili stegocephali. Bili su usko povezani s vodenim tijelima, jer su se razmnožavali samo u vodi i živjeli u blizini vodenih tijela, gdje je bilo kopnene vegetacije. Razvoj prostora udaljenih od vodenih tijela zahtijevao je značajno restrukturiranje organizacije: prilagodbu zaštiti tijela od isušivanja, udisanje atmosferskog kisika, hodanje po čvrstoj podlozi, sposobnost reprodukcije izvan vode i, naravno, poboljšanje oblika ponašanja . To su glavni preduvjeti za nastanak kvalitativno drugačije nove skupine životinja. Sve gore navedene osobine oblikovale su se kod gmazova.

Ovome moramo dodati da je do kraja karbona došlo do snažnih promjena u prirodnom okolišu, što je dovelo do pojave raznolikije klime na planetu, razvoja raznolikije vegetacije, njezine distribucije u područjima udaljenim od vodenih tijela , te u tom pogledu na široku rasprostranjenost člankonožaca koji dišu dušnikom, tj. mogući hranidbeni objekti također se šire na razvodna područja kopna.

Evolucija gmazova odvijala se vrlo brzo i burno. Mnogo prije kraja permskog razdoblja paleozoika istisnuli su većinu stegocefala. Dobivši mogućnost postojanja na kopnu, gmazovi su se u novom okruženju susreli s novim i iznimno raznolikim uvjetima. Svestranost ove raznolikosti i odsutnost značajne konkurencije na kopnu od strane drugih životinja bili su glavni razlozi za procvat gmazova u kasnijim vremenima. Mezozojski gmazovi prvenstveno su kopnene životinje. Mnogi od njih su sekundarni na ovaj ili onaj način

prilagođen životu u vodi. Neki su zagospodarili zrakom. Adaptivna divergencija gmazova bila je zapanjujuća. Mezozoik se s pravom smatra dobom gmazova.

Rani gmazovi. Najstariji gmazovi poznati su iz naslaga gornjeg perma Sjeverne Amerike, zapadne Europe, Rusije i Kine. Zovu se kotilosauri. Po nizu karakteristika još uvijek su vrlo bliski stegocefalima. Lubanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije s otvorima samo za oči, nosnice i tjemeni organ, vratna kralježnica bila je slabo oblikovana, križna kost imala je samo jedan kralježak; u ramenom obruču sačuvan je kleitrum, kožna kost karakteristična za ribe; udovi su bili kratki i široko razmaknuti.

Pokazalo se da su kotilosauri vrlo zanimljivi objekti, čije je brojne ostatke pronašao V.P. Amalitsky u permskim naslagama istočne Europe, na sjevernoj Dvini. Među njima su trometarski parejasauri biljojedi (Pareiasaurus).

Moguće je da su kotilosauri bili potomci karbonskih stegocefala – embolomera.

U srednjem permu kotilosauri su dosegli svoj vrhunac. Ali samo ih je nekoliko preživjelo do kraja perma, au trijasu je ova skupina nestala, ustupivši mjesto visoko organiziranim i specijaliziranim skupinama gmazova koje su se razvile iz različitih redova kotilosaura (Sl. 114).

Daljnju evoluciju gmazova odredila je njihova varijabilnost zbog utjecaja vrlo raznolikih životnih uvjeta s kojima su se susretali tijekom razmnožavanja i naseljavanja. Većina skupina stekla je veću mobilnost; kostur im je postao lakši, ali u isto vrijeme i jači. Gmazovi su se hranili raznolikijom nego vodozemci. Promijenila se tehnika njegovog vađenja. S tim u vezi, struktura udova, aksijalnog kostura i lubanje pretrpjela je značajne promjene. Za većinu su udovi postali dulji, zdjelica je, stekavši stabilnost, pričvršćena na dva ili više sakralni kralješci. Kleithrum kost je nestala u ramenom obruču. Čvrsta ljuska lubanje djelomično je smanjena. U vezi s diferenciranijim mišićima čeljusnog aparata, u temporalnom području lubanje pojavile su se jamice i koštani mostovi koji ih razdvajaju - lukovi koji su služili za pričvršćivanje složenog sustava mišića.

U nastavku se raspravlja o glavnim skupinama gmazova, čiji bi pregled trebao pokazati iznimnu raznolikost ovih životinja, njihovu adaptivnu specijalizaciju i vjerojatni odnos s živim skupinama.

U formiranju izgleda drevnih gmazova iu procjeni njihove daljnje sudbine bitne su karakteristike njihove lubanje.

Riža. 114. Cotylosauri (1, 2, 3) i pseudosuchia (4):
1 - pareiasaurus (gornji perm), kostur; 2 - pareiasaurus, obnova životinje; 3 - Seymouria; 4 – pseudosuchia

Primitivnost stegocefala ("cijela lubanja") i ranih gmazova izražena je u strukturi lubanje odsutnošću bilo kakvih šupljina u njoj, osim očne i olfaktorne. Ova značajka se odražava u nazivu Anapsida. Temporalna regija gmazova ove skupine bila je prekrivena kostima. Kornjače (sada Testudines ili Chelonia) postale su vjerojatni potomci ovog trenda; one zadržavaju kontinuirani koštani pokrov iza svojih očnih duplji. Sličnosti s današnjim oblicima nalaze se u kornjačama poznatim iz donjeg trijasa mezozoika. Njihovi fosilni ostaci ograničeni su na područje Njemačke. Lubanja, zubi i struktura oklopa drevnih kornjača vrlo su slični modernim. Predak kornjača smatra se permskim Eunotosaurus(Eunotosaurus) je mala gušterolika životinja s kratkim i vrlo širokim rebrima koja tvore nešto poput leđnog štita (Sl. 115). Nije imao trbušni štitnik. Bilo je zuba. Mezozojske kornjače su izvorno bile životinje koje su živjele na kopnu i činile se da su rovale. Tek su kasnije neke skupine prešle na vodeni način života i zbog toga su mnoge od njih djelomično izgubile svoje koštane i rožnate ljušture.

Od trijasa do danas kornjače su zadržale glavne značajke svoje organizacije. Preživjeli su sve pokuse koji su ubili većinu gmazova i jednako su uspješni danas kao što su bili u mezozoiku.

Današnje kriptoneke i bočne kornjače uglavnom zadržavaju primarni izgled kopnenih kornjača iz trijasa. Morske i mekokožne životinje pojavile su se u kasnom mezozoiku.

Svi ostali gmazovi, i drevni i moderni, stekli su jednu ili dvije temporalne šupljine u strukturi lubanje. Imali su jednu, donju, temporalnu šupljinu sinapsida. Jedna gornja temporalna šupljina uočena je u dvije skupine: paranoik i eurjansid. I na kraju, dvije depresije je imao dijapsida. Evolucijska sudbina ovih skupina je različita. Prvi koji se odmaknuo od debla predaka sinapside(Synapsida) - gmazovi s donjim temporalnim šupljinama, omeđeni zigomatičnim, skvamoznim i post-orbitalnim kostima. Već u kasnom karbonu ova je skupina prvih amniota postala najbrojnija. U fosilnom zapisu oni su predstavljeni s dva uzastopno postojeća reda: pelikosauri(Pelicosauria) i terapsidi(Therapsida). Također se nazivaju zvjerski(Theromorpha). Životinje slične životinjama doživjele su svoj procvat mnogo prije nego što su se pojavili prvi dinosauri; kotilosauri su im bili izravni rođaci. Posebno, pelikosauri(Pelicosauria) još su bili vrlo bliski kotilosaurima. Njihovi ostaci pronađeni su u Sjevernoj Americi i Europi. Izgledom su ličili na guštere i bili su mali - 1-2 m, imali su bikonkavne kralješke i dobro očuvana trbušna rebra. Međutim, zubi su im sjedili u alveolama. Kod nekih je bila očita diferencijacija zuba, iako u maloj mjeri.

U srednjem permu pelikosaure su zamijenili visoko organizirani. zvjerski zubati(Teriodoncija). Zubi su im se jasno razlikovali, a pojavilo se i sekundarno koštano nepce. Pojedinačni okcipitalni kondil se dijeli na dva. Donju čeljust uglavnom je predstavljala zubna kost. Položaj

promijenili su se i udovi. Lakat se pomaknuo unatrag, a koljeno naprijed, i kao rezultat toga udovi su počeli zauzimati položaj ispod tijela, a ne sa strane, kao kod drugih gmazova. Čini se da kostur ima mnogo zajedničkih značajki sa sisavcima.

Brojni permski gmazovi s zubima bili su vrlo raznoliki po izgledu i načinu života. Mnogi su bili predatori. Možda je to bio onaj koji je pronašla ekspedicija V. P. Amalitskog u sedimentima permskog razdoblja na Sjevernoj Dvini inostranzevia(Inostrancevia alexandrovi, sl. 116). Drugi su jeli biljnu ili mješovitu prehranu. Ove nespecijalizirane vrste najbliže su sisavcima. Među njima je potrebno istaknuti Cynognathus(Cynognathus), koji je imao mnoge progresivne organizacijske značajke.

Životinje sa životinjskim zubima bile su brojne u ranom trijasu, ali s pojavom grabežljivih dinosaura nestale su. Zanimljivi materijali prikazani u tablici 6 ukazuju na naglo smanjenje raznolikosti životinja sličnih životinjama kroz trijas. Životinje slične životinjama od velikog su interesa kao skupina iz koje su nastali sisavci.

Riža. 116. Životinjski zubati:
1 - Inostracevia, gornji perm (restauracija životinje), 2 - lubanja Cynognathusa

Tablica 6

Odnos rodova zvjerolikih i sauropsida (gušterolikih gmazova) krajem paleozoika - početkom mezozoika
(P. Robinson, 1977.)

Razdoblje	Zvjerski	Sauropsid
Gornji trijas srednji trijas Donji trijas Gornji Perm	17 23 36 170	8 29 20 15

Sljedeća skupina koja se odvojila od anapsidnih kotilosaura bili su dijapsida(Diapsida). Njihova lubanja ima dvije temporalne šupljine, smještene iznad i ispod postorbitalne kosti. Diapsidi na kraju paleozoika (perma) dali su izuzetno široko adaptivno zračenje sustavnim skupinama i vrstama, koje se nalaze kako među izumrlim oblicima tako i među živućim gmazovima. Među dijapsidima su se pojavile dvije glavne skupine (infraklase): infraklase Lepidosauromorfi(Lepidosauromorpha) i infrarazred Archosauromorphs(Archosauromorpha).

Paleontolozi nemaju točnih podataka koji bi mogli reći tko je od njih stariji, a tko mlađi po vremenu nastanka, no njihova je evolucijska sudbina različita.

Tko su lepidosauromorfi? Ova drevna infraklasa ujedinjuje žive hatterie, guštere, zmije, kameleone i njihove izumrle pretke.

Hatterija, ili Sphenodon(Sphenodon punctatus), koji sada živi na malim otocima uz obalu Novog Zelanda, potomak je proto-guštera ili klinastih guštera, prilično čestih u srednjem mezozoiku (nadred Prosauria ili Lepidontidae). Karakteriziraju ih mnogi klinasti zubi smješteni na čeljusnim kostima i na nepcu, poput vodozemaca, te amfikoelni kralješci.

Gušteri, zmije i kameleoni sada čine veliki izbor reda Squamata. Gušteri su jedna od najstarijih naprednih skupina gmazova, njihovi ostaci poznati su iz. gornji perm Znanstvenici su otkrili mnoge sličnosti između guštera i Sphenodona. Udovi su im široko razmaknuti, a tijelo se pomiče, valovito izvijajući kralježnicu. Zanimljivo je da među zajedničke značajke njihova morfološka sličnost je prisutnost intertarzalnog zgloba. Zmije se pojavljuju samo u kredi. Kameleoni su specijalizirana skupina kasnijeg doba - kenozoika (paleocen, miocen).

Sada o sudbini archosauromorphs. Arhosauri se smatraju najčudesnijim od svih gmazova koji su ikada živjeli na Zemlji. Među njima su krokodili, pterosauri i dinosauri. Krokodili su jedini arhosauri koji su preživjeli do danas.

Krokodili(Crocodylia) pojavljuju se krajem trijasa. Jurski krokodili značajno se razlikuju od modernih po nedostatku pravog koštanog nepca. Njihove unutarnje nosnice otvarale su se između nepčanih kostiju. Kralješci su još bili amfikoelni. Moderni krokodili s potpuno razvijenim sekundarnim koštanim nepcem i procoelnim kralješcima potječu od drevnih arhosaura - pseudosuchiana. Poznati su iz razdoblja krede (prije oko 200 milijuna godina). Većina je živjela u slatkovodnim tijelima, ali prave morske vrste poznate su i među oblicima iz jure.

Krilati gušteri, ili pterosauri(Pterosauria), predstavljaju jedan od izvanrednih primjera specijalizacije mezozojskih gmazova. Bile su to leteće životinje vrlo osebujne strukture. Krila su im bila nabori kože rastegnuti između strana tijela i vrlo dugog četvrtog prsta prednjih udova. Široka prsna kost imala je dobro razvijenu kobilicu, kao kod ptica; kosti lubanje su rano srasle; mnoge su kosti bile pneumatične. Čeljusti proširene u kljun nosile su zube. Duljina repa i oblik krila su varirali. Neki ( Ramphorhynchus) su imali duga uska krila i dugačak rep; očito su letjeli u kliznom letu, često klizeći. drugi ( pterodaktili) rep je bio vrlo kratak, a krila široka; let im je češće bio veslački (sl. 117). Sudeći po činjenici da su ostaci pterosaura pronađeni u sedimentima slanih vodenih tijela, to su bili stanovnici obala. Jeli su

riba i ponašanje, očito, bili su bliski galebovima i čigrama. Veličine su varirale od nekoliko centimetara do metra ili više.

Najveći među letećim kralježnjacima pripadaju krilatim gušterima kasne krede. Ovo su pteranodoni. Procijenjeni raspon krila im je 7-12 m, tjelesna težina oko 65 kg. Ima ih na svim kontinentima osim Antarktika.

Paleontolozi sugeriraju postupni pad u evoluciji ove skupine, koji se poklopio s pojavom ptica.

Dinosauri(Dinosauria) poznati su u fosilnim zapisima iz sredine trijasa. Oni su najveća i najraznovrsnija skupina gmazova koja je ikada živjela na kopnu. Među dinosaurima bilo je malih životinja, s duljinom tijela manjom od jednog metra, i divovima duljine do gotovo 30 m. Neki od njih hodali su samo na stražnjim nogama, drugi - na sva četiri. Opći izgled također je bio vrlo raznolik, ali kod svih je glava bila mala u odnosu na tijelo, a leđna moždina u sakralnoj regiji formirala je lokalnu ekspanziju, čiji je volumen premašivao volumen mozga (slika 118). .

Na samom početku svog formiranja dinosauri su podijeljeni u dvije grane, čiji je razvoj tekao paralelno. Njihova karakteristična značajka bila je struktura zdjeličnog pojasa, pa se te skupine nazivaju gušteri i ornithischian.

Gušter-zdjelica(Saurischia) izvorno su bile relativno male grabežljive životinje koje su se kretale u skokovima samo na stražnjim nogama, dok su prednje noge služile za hvatanje hrane. Dugi rep služio je i za oslonac. Kasnije su se pojavili veliki biljojedi koji su hodali na sve četiri noge. Među njima su najveći kralješnjaci koji su ikada živjeli na kopnu: brontosaurus imao dužinu tijela oko 20 m, diplodok- do 26 m. Većina divovskih guštera bile su očito poluvodene životinje i hranile su se bujnom vodenom vegetacijom.

Ornithischian(Ornithischia) ime su dobile po izduženoj zdjelici, sličnoj zdjelici ptica. U početku su se kretali samo na izduženim stražnjim nogama, ali su kasnije vrste imale i proporcionalno razvijene parove udova i hodale su na četiri noge. Po prirodi svoje prehrane ornithischians su bili isključivo biljojedi. Među njima - iguanodon, hodajući na stražnjim nogama i dostižući visinu od 9 m. Triceratops izgledom je bio vrlo sličan nosorogu, obično je imao mali rog na kraju njuške i dva duga roga iznad očiju. Njegova duljina dosegla je 8 m. Stegosaurus odlikovala se neproporcionalno malom glavom i dva reda visokih koštanih ploča smještenih na leđima. Duljina tijela mu je bila oko 5 m.

Riža. 118. Dinosauri:
1 - iguanodon; 2 - brontosaurus; 3 - diplodok; 4 - triceratops; 5 - stegosaurus; 6 – ceratosaurus

Dinosauri su bili rasprostranjeni po gotovo cijeloj kugli zemaljskoj i živjeli su u iznimno različitim okruženjima. Naseljavali su pustinje, šume i močvare. Neki su vodili poluvodeni način života. Nema sumnje da je u mezozoiku ova skupina gmazova bila dominantna na kopnu. Dinosauri su svoj najveći procvat dosegli tijekom krede, a do kraja tog razdoblja su izumrli.

Na kraju, potrebno je prisjetiti se još jedne skupine gmazova u čijoj je lubanji postojala samo jedna gornja temporalna šupljina. To je bilo tipično za parapside i eurijapside. Pretpostavlja se da su se razvili iz dijapsida gubitkom donje šupljine. U fosilnom zapisu bili su predstavljeni u dvije skupine: ihtiosauri(Ichthyosauria) i plesiosauri(Plesiosauria). Kroz cijeli mezozoik, od ranog trijasa do krede, dominirali su morskim biocenozama. Kao što je primijetio R. Carroll (1993.), gmazovi su postali sekundarni vodeni čim bi se život u vodi pokazao povoljnijim u smislu dostupnosti izvora hrane i malog broja grabežljivaca.

Ihtiosauri(Ichthyosauria) zauzimao je u mezozoiku isto mjesto koje danas zauzimaju kitovi. Plivali su, savijajući tijelo u valovima, posebno repni dio, peraje su im služile za kontrolu. Njihova konvergentna sličnost s dupinima je nevjerojatna: vretenasto tijelo, izdužena njuška i velika peraja s dva režnja (slika 119). Njihovi parni udovi pretvorili su se u peraje, dok su stražnji udovi i zdjelica bili nerazvijeni. Falange prstiju bile su produžene, a broj prstiju u nekim je dosegao 8. Koža je bila gola. Veličine tijela varirale su od 1 do 14 m. Ihtiosauri su živjeli samo u vodi i jeli ribu, dijelom beskralješnjake. Utvrđeno je da su bile živorodne. Ihtiosauri su se pojavili u trijasu, a izumrli su na kraju krede.

pleziosauri(Plesiosauria) imao je drugačije adaptivne karakteristike od ihtiosaura u vezi sa životom u moru: široko i plosnato tijelo s relativno nerazvijenim repom. Moćne peraje služile su kao alat za plivanje. Za razliku od ihtiosaura,

Imali su dobro razvijen vrat s malom glavom. Izgledom su podsjećali na peraje. Veličine tijela kreću se od 50 cm do 15 m. Način života također je bio drugačiji. U svakom slučaju, neke su vrste nastanjivale obalne vode. Hranili su se ribom i školjkama. Pojavljujući se početkom trijasa, plesiosauri su, kao i ihtiosauri, izumrli krajem Razdoblje krede.

Iz navedenog kratak pregled Filogenija gmazova pokazuje da je velika većina velikih sustavnih skupina (redova) izumrla prije početka kenozoika, a moderni gmazovi samo su jadni ostaci najbogatije mezozojske faune gmazova. Razlog za ovu grandioznu pojavu razumljiv je samo u najopćenitijim crtama. Većina mezozojskih gmazova bile su iznimno specijalizirane životinje. Uspjeh njihovog postojanja ovisio je o prisutnosti vrlo jedinstvenih životnih uvjeta. Treba misliti da je jednostrana duboka specijalizacija bila jedan od preduvjeta za njihov nestanak.

Utvrđeno je da, iako se izumiranje pojedinih skupina gmazova događalo tijekom cijelog mezozoika, to je postalo očito na kraju razdoblja krede. U ovom trenutku, relativno kratkoročno Većina mezozojskih gmazova je izumrla. Ako je pošteno nazvati mezozoik dobom gmazova, onda nije ništa manje opravdano kraj ove ere nazvati dobom velikog izumiranja. Treba uzeti u obzir da su se tijekom krede dogodile značajne promjene klime i krajolika. To se poklopilo sa značajnim preraspodjelama kopna i mora i pomicanjima zemljine kore, što je dovelo do golemih fenomena stvaranja planina, u geologiji poznatih kao alpski stadij izgradnje planina. Vjeruje se da je u to vrijeme blizu Zemlje prošlo veliko kozmičko tijelo. Povrede postojećih životnih uvjeta u tom pogledu bile su vrlo značajne. Međutim, one se ne sastoje samo od promjena fizičko stanje Zemlja i drugi uvjeti nežive prirode. Sredinom razdoblja krede mezozojska flora četinjača, cikasa i drugih biljaka zamijenjena je predstavnicima novog tipa flore, odnosno kritosjemenjačama. Ne mogu se isključiti genetske promjene u prirodi samih gmazova. Naravno, sve to nije moglo ne utjecati na uspješnost postojanja svih životinja i specijaliziranih na prvom mjestu.

Na kraju, moramo uzeti u obzir da se krajem mezozoika sve više razvijaju neusporedivo organiziranije ptice i sisavci, koji su igrali važnu ulogu u borbi za opstanak među skupinama kopnenih životinja.

Slika 120 daje opći dijagram filogenije gmazova.

U gornjem trijasu, od mesoždera koji su se kretali uglavnom na stražnjim udovima do pseudosuchiana (tekodonti); pojavile su se još dvije skupine: guštersko-zdjelični I Ornithischians su dinosauri koji se razlikuju po detaljima strukture zdjelice. Oba skupine razvijen paralelno; u razdobljima jure i krede dali su izvanrednu raznolikost vrsta, veličine od zečeva do divova teških 30-50 tona; živio na kopnu i obalnim plitkim vodama.

Do kraja razdoblja krede obje su skupine izumrle, ne ostavljajući potomke. Velik Dio bili su grabežljivci koji su se kretali na stražnjim udovima (teški rep služio je kao protuteža); prednji udovi bili su skraćeni, često rudimentarni. Među njima su bili divovi dugi do 10-15 m, naoružani snažnim zubima i jakim pandžama na prstima stražnjih udova, poput ceratosaurusa; unatoč velikima dimenzije, ovi su grabežljivci bili vrlo mobilni. Neki dinosauri s gušterskim kukovima prešli su na biljnu hranu i kretali se na oba para udova. Među njima su najveće kopnene životinje koje su ikada postojale. Tako je diplodok, koji je imao dugačak rep i dugačak pokretni vrat s malom glavom, bio dugačak 30 m i vjerojatno težio oko 20-25 tona, a masivniji i kratkorepi brachiosaurus duljine oko 24 m vjerojatno težio najmanje 50 tona Takvi su se divovi očito polagano kretali kopnom i najviše Nekada su, poput modernih nilskih konja, boravili u obalnim područjima akumulacija, jedući vodene i nikle biljke. Ovdje su bili zaštićeni od napada velikih kopnenih grabežljivaca, a njihova ogromna težina omogućila je uspješno izdržavanje udara valova.

Ornithischian dinosauri su vjerojatno bili biljojedi. Većina ih je zadržala dvonožni način kretanja s primjetno skraćenim prednjim udovima. Među njima su nastali divovi dugi 10-15 m, na primjer iguanodoni, u kojem se prvi krak očito pretvorio u snažan šiljak pomogao obrana od predatora. Dinosauri s pačjim kljunom zadržavali su se uz obale vodenih tijela i mogli trčati i plivati. Prednji dio čeljusti činio je široki pačji kljun, au dubini usta nalazili su se brojni spljošteni zubi koji su mljeli biljnu hranu. Ostali ornithischians, nakon što su zadržali biljojed, ponovno su se vratili četveronošcima hodanje. Često su razvili zaštitni obrazovanje protiv velikih predatora. Dakle, u stegosaurusu koji je dosegao 6 m - dalje leđa bila su dva reda velikih trokutastih koštanih ploča, a na snažnom repu bili su oštri koštani šiljci duži od 0,5 m. Triceratops je imao snažan rog na nosu i na rogu iznad očiju, A Stražnji prošireni rub lubanje, koji je štitio vrat, nosio je brojne šiljate izrastke.

Konačno, posljednja grana gmazova - podrazred životinjskih, ili sinapsida - bila je gotovo prva koja se odvojila od općeg debla gmazova. Odvojili su se od primitivnih karbonskih kotilosaura, koji su očito nastanjivali vlažne biotope i još uvijek zadržali mnoge amfibijske značajke (kožu bogatu žlijezdama, strukturu udova itd.). Sinapsidi su započeli posebnu liniju gmazovskog razvoja. Već u gornjem karbonu i permu nastali su različiti oblici ujedinjeni u red pelikosaura. Oni imao amphicoelous vertebrae, lubanja sa slabo razvijenom jednom fosom i jednim okcipitalnim kondilom, zubi su bili prisutni i na nepčanim kostima, a postojala su i trbušna rebra. Izgledom su nalikovali gušterima, njihova duljina nije prelazila 1 m; samo singl vrste dosežu 3-4 m duljine. Među njima su bili pravi grabežljivci i biljojedi; mnogi su vodili kopneni način života, ali bilo je poluvodenih i vodenih oblika.

DO kraj Perm pelikosauri izumrli, ali su se ranije od njih odvojili zvjerozubi gmazovi, terapsidi. Adaptivno zračenje potonjeg dogodilo se u gornjem permu, uz stalno rastuću konkurenciju progresivnih gmazova - posebno arhosaura. Veličine terapsida bile su vrlo različite: od miša do velikog nosoroga. Među njima su bili biljojedi - Moschops: i velikih grabežljivaca sa snažnim očnjacima - inostracevia (duljina lubanje 50 cm) u drugima Neki mali oblici imali su, poput glodavaca, velike sjekutiće i, očito, vodili su način života. Do kraja trijasa - početkom jure, raznoliki i dobro naoružani arhosauri potpuno su zamijenili terapside sa zvijerim zubima. Ali već u trijasu neka skupina malih vrsta, vjerojatno nastanjenih u vlažnim, gusto obraslim biotopima i sposobnih za kopanje skloništa, postupno je dobila značajke progresivnije organizacije i dala je sisavce.

Dakle, kao rezultat adaptivnog zračenja, već krajem perma - početkom trijasa, pojavila se raznolika fauna gmazova (oko 13-15 redova), koja je istisnula većinu skupina vodozemaca. Vrhunac gmazova bio je osiguran niz aromorfoza koje su zahvatile sve organske sustave i omogućile povećanu pokretljivost, intenzivniju izmjenu tvari, veću otpornost na brojne čimbenike okoliša (prije svega na suhoću), određeno kompliciranje ponašanja i bolje preživljavanje potomstva. Formiranje sljepoočnih jama popraćeno je povećanjem mase žvačnih mišića, što je, uz druge transformacije, omogućilo proširenje raspona korištene hrane, posebno biljne hrane. Gmazovi ne samo da su opsežno ovladali zemljom, naseljavajući razne vrste stanište, ali se vratio u vodu i digao u zrak. Tijekom cijele mezozojske ere - više od 150 milijuna godina - zauzimali su dominantno mjesto položaj u gotovo svim kopnenim i mnogim vodenim biotopima. Istodobno, sastav faune se stalno mijenjao: drevne skupine su izumrle, zamijenjene specijaliziranijim mladim oblicima.

Do kraja razdoblja krede na zemlji počelo je novi snažan ciklus izgradnje planina (alpski), praćen opsežnim preobrazbama krajolika i preraspodjelom mora i kopna, povećanjem ukupne suhoće klime i povećanjem njezinih kontrasta kako u godišnjim dobima tako iu godišnjim dobima. I Po prirodna područja. Istodobno se promijenila vegetacija: dominaciju cikasa i četinjača zamjenjuje dominacija flore angiospermi, čiji plodovi i sjemenke imaju visoku krmeni vrijednost. Ove promjene nisu mogle utjecati na životinjski svijet, pogotovo jer su se do tada već formirale dvije nove klase toplokrvnih kralješnjaka - sisavci i ptice. Specijalizirane skupine velikih gmazova koje su preživjele do tog vremena nisu se mogle prilagoditi promjenjivim životnim uvjetima. Osim toga, sve veća konkurencija s manjim, ali aktivnim pticama i sisavcima igrala je aktivnu ulogu u njihovom izumiranju. Ove klase, nakon što su stekle toplokrvnost, postojano visoka razina metabolizam i drugo izazovno ponašanje, povećao broj i značaj u zajednicama. Brzo su se i učinkovito prilagodili životu u promjenjivim krajolicima, brzo ovladali novim staništima, intenzivno koristili novu hranu i imali sve veći konkurentski učinak na inertnije gmazove. Započelo je moderno kenozojsko doba u kojem su ptice i sisavci zauzimali dominantan položaj, a među gmazovima su preživjele samo relativno male i pokretne ljuskave (gušteri i zmije), dobro zaštićene kornjače I mala skupina vodenih arhosaura zvanih krokodili.

Literatura: Zoologija kralješnjaka. Dio 2. Gmazovi, ptice, sisavci. Naumov N.P., Kartashev N.N., Moskva, 1979

Neki predstavnici ove skupine povijesnih životinja bili su veličine obične mačke. Ali visina drugih može se usporediti s peterokatnom zgradom.

Dinosauri ... Vjerojatno je ovo jedna od najzanimljivijih skupina životinja u cijeloj povijesti razvoja Zemljine faune.

Precima gmazova smatraju se batrahosauri, fosilne životinje pronađene u permskim naslagama. Ova skupina uključuje, na primjer, Seymouria. Ove su životinje imale karakteristike srednje između vodozemaca i gmazova. Obrisi njihovih zuba i lubanje bili su tipični za vodozemce, a struktura kralježnice i udova bila je tipična za gmazove. Seymouria se mrijestila u vodi, iako je gotovo cijelo vrijeme provela na kopnu. Njezini su se potomci razvili u odrasle jedinke kroz proces metamorfoze, što je tipično za moderne žabe. Udovi Seymouria bili su razvijeniji od onih ranih vodozemaca i lako se kretao po blatnjavom tlu, gazeći na šapama s pet prstiju. Hranio se kukcima, malim životinjama, a ponekad čak i strvinom. Fosilizirani sadržaj Seymouria želuca ukazuje na to da se ponekad događalo da jede svoju vrstu.

Od batrahosaura potječu prvi gmazovi, kotilosauri, skupina gmazova koja je uključivala gmazove koji su imali primitivnu strukturu lubanje.

Veliki kotilosauri bili su biljojedi i živjeli su, poput nilskih konja, u močvarama i rukavcima rijeka. Glave su im imale izbočine i grebene. Vjerojatno bi se mogli zakopati u blato do očiju. Fosilni kosturi ovih životinja otkriveni su u Africi. Ruski paleontolog Vladimir Prohorovič Amalitsky bio je fasciniran idejom pronalaska afričkih dinosaura u Rusiji. Nakon četiri godine istraživanja, uspio je pronaći desetke kostura ovih gmazova na obalama Sjeverne Dvine.

Od kotilosaura tijekom razdoblja trijasa (tijekom mezozoika) pojavile su se mnoge nove skupine gmazova. Kornjače još uvijek imaju sličnu strukturu lubanje. Svi ostali redovi gmazova potječu od kotilosaura.

Zvijeroliki gušteri. Na kraju permskog razdoblja cvjetala je skupina životinjskih gmazova. Lubanja ovih životinja razlikovala se po jednom paru donjih temporalnih jama. Među njima su bili veliki četveronožni oblici (čak ih je teško nazvati "gmazovima" u pravom smislu te riječi). Ali bilo je i malih formi. Neki su bili mesožderi, drugi biljojedi. Grabežljivi gušter Dimetrodon imao je snažne zube u obliku klina.

Karakteristična značajka životinje je kožasti greben nalik jedru koji počinje od kralježnice. Podupirali su ga dugi koštani nastavci koji su se protezali iz svakog kralješka. Sunce je grijalo krv koja je cirkulirala u jedru i prenosila toplinu na tijelo. Posjedujući dvije vrste zuba, Dimetrodon je bio žestoki grabežljivac. Prednji zubi oštri kao britva probijali su tijelo žrtve, a kratkim i oštrim stražnjim zubima žvakala se hrana.

Među gušterima ove skupine prvi put su se pojavile životinje s različitim vrstama zuba: sjekutići, očnjaci i kutnjaci. Zvali su ih zvijeri zubati. Predatorski trometarski gušter s očnjacima dužim od 10 cm dobio je ime u čast poznatog geologa profesora A.A. Inostranceva. Grabežljivi zvijerozubi gušteri (teriodonti) već su vrlo slični primitivnim sisavcima i nije slučajno da su se prvi sisavci razvili iz njih krajem trijasa.

Dinosauri su gmazovi s dva para temporalnih jama u lubanji. Ove životinje, koje su se pojavile u trijasu, dobile su značajan razvoj u narednim razdobljima mezozoika (jura i kreda). Tijekom 175 milijuna godina razvoja ovi su gmazovi dali veliku raznolikost oblika. Među njima su bili i biljojedi i grabežljivci, mobilni i spori. Dinosauri se dijele u dva reda: saurischians i ornithischians.

Dinosauri s gušterskim kukovima hodali su na stražnjim nogama. Bili su brzi i okretni grabežljivci. Tiranosaurus (1) dosegnuo je duljinu od 14 m i težio oko 4 tone. dinosauri mesožderi– coelurosauri (2) bili su slični pticama. Neki od njih imali su pokrivač od perja nalik na kosu (i možda stalna temperatura tijelo). U dinosaure izležene guštere spadaju i najveći dinosauri biljojedi - brahiosauri (do 50 tona), koji su imali malu glavu na dugom vratu. Prije 150 milijuna godina u jezerima i riječnim obalama živio je tridesetmetarski diplodok, najveća životinja ikada poznata. Kako bi olakšali kretanje, ovi ogromni gmazovi provodili su većinu vremena u vodi, odnosno vodili su amfibijski način života.

Ornithischian dinosauri jeli su isključivo biljnu hranu. Iguanodon je također hodao na dvije noge, prednji udovi bili su mu skraćeni. Na prvom prstu prednjih udova nalazio se veliki šiljak. Stegosaurus (4) je imao malu glavu i dva reda koštanih ploča duž leđa. Oni su mu služili kao zaštita i vršili termoregulaciju.

Na kraju trijasa, prvi krokodili nastali su od potomaka kotilosaura, koji su postali široko rasprostranjeni tek u jurskom razdoblju. U isto vrijeme pojavili su se leteći gušteri - pterosauri, koji također potječu od tekodonata. Na njihovim petoprstim prednjim udovima, zadnji prst je mogao ostaviti poseban dojam: vrlo debeo i jednake dužine... duljini životinjskog tijela uključujući rep.

Između njega i stražnjih udova rastegnuta je kožasta letna opna. Pterosauri su bili brojni. Među njima su bile vrste koje su se po veličini mogle usporediti s našim običnim pticama. Ali bilo je i divova: s rasponom krila od 7,5 m. Među letećim dinosaurima jure najpoznatiji su Rhamphorhynchus (1) i Pterodactyl (2), a od krednih oblika najzanimljiviji je relativno vrlo veliki Pteranodon. Do kraja krede, leteći gušteri su izumrli.

Među gmazovima bilo je i vodenih guštera. Veliki riboliki ihtiosauri (1) (8–12 m) s vretenastim tijelom, udovima poput peraja i repom poput peraje - općenito su nalikovali dupinima. Pleziosauri (2) koji se razlikuju po izduženom vratu vjerojatno su nastanjivali obalna mora. Hranili su se ribom i školjkama.

Zanimljivo je da su u mezozoičkim sedimentima otkriveni ostaci guštera vrlo sličnih današnjima.

U mezozoiku, koji je karakterizirala posebno topla i ujednačena klima, prvenstveno u period jure, gmazovi su dosegli svoj najveći prosperitet. U to vrijeme, gmazovi su zauzimali isto visoko mjesto u prirodi kao sisavci u modernoj fauni.

Prije otprilike 90 milijuna godina počeli su izumirati. A prije 65-60 milijuna godina samo su četiri gmaza ostala od nekadašnjeg sjaja moderna momčad. Stoga se pad gmazova nastavio mnogo milijuna godina. To je vjerojatno bilo zbog pogoršanja klime, promjene vegetacije i konkurencije životinja drugih skupina koje su imale tako važne prednosti kao što su razvijeniji mozak i toplokrvnost. Od 16 redova gmazova, samo su 4 preživjela! O ostalima se može reći samo jedno: njihove prilagodbe očito nisu bile dovoljne za nove okolnosti. Upečatljiv primjer relativnosti bilo kojeg uređaja!

Međutim, vrhunac gmazova nije bio uzaludan. Uostalom, oni su bili neophodna poveznica za nastanak novih, naprednijih klasa kralješnjaka. Sisavci su evoluirali od dinosaura guštera, a ptice od dinosaura saurusa.

Podrijetlo gmazova

Ostaci najstarijih gmazova poznati su iz razdoblja gornjeg karbona (gornji karbon; starost oko 300 milijuna godina). Međutim, njihovo odvajanje od predaka vodozemaca trebalo je započeti ranije, očito u srednjem karbonu (320 milijuna godina), kada su se oblici, očito više kopneni, odvojili od primitivnih embolomernih stegocefala - antrakozaura sličnih Diplovertebronu. Kao i njihovi preci, i dalje su bili povezani s vlažnim biotopima i vodenim tijelima, hranili su se malim vodenim i kopnenim beskralježnjacima, ali su imali veću pokretljivost i nešto veći mozak; možda su već počele orožavati.

U srednjem karbonu od sličnih oblika nastala je nova grana - Seymourioraorpha. Njihovi ostaci pronađeni su u gornjem karbonu – donjem permu. Oni zauzimaju prijelazni položaj između vodozemaca i gmazova, s nedvojbenim gmazovskim značajkama; neki ih paleontolozi svrstavaju u vodozemce. Građa njihovih kralježaka osiguravala je veću fleksibilnost, a ujedno i snagu kralježnice; došlo je do transformacije prva dva vratna kralješka u atlas i epistrofeus. Za kopnene životinje to je stvorilo važne prednosti u orijentaciji, lovu na pokretni plijen i zaštiti od neprijatelja. Kostur udova i njihovih pojaseva bio je posve okoštao; bila su dugačka koštana rebra, ali još nisu zatvorena u prsima. Udovi, jači od onih stegocefala, podizali su tijelo iznad tla. Lubanja je imala okcipitalni kondil; Neki oblici zadržali su škržne lukove. Seymuria, Kotlassia (pronađena na Sjevernoj Dvini), kao i drugi seymuriomorfi, još uvijek su bili povezani s rezervoarima; vjeruje se da su još uvijek mogle imati vodene ličinke.

Još nije jasno kada se oblikovao inherentni obrazac reprodukcije i razvoja jaja u zračnom okruženju, karakterističan za amniote. Može se pretpostaviti da se to dogodilo u karbonu tijekom formiranja kotilosaura - Cotylosauria. Među njima su bili mali oblici slični gušterima koji su se očito hranili raznim beskralježnjacima, te veliki (do 3 m dugi) masivni pareiasauri biljojedi kao što je Severodvinsk scutosaurus. Neki kotilosauri vodili su polu-vodeni način života, nastanjujući vlažne biotope, dok su drugi, očito, postali pravi kopneni stanovnici.

Topla i vlažna klima Vodozemci su favorizirali karbon. Krajem karbona - početkom perma, intenzivna izgradnja planina (izdizanje planina Urala, Karpata, Kavkaza, Azije i Amerike - hercinski ciklus) bila je popraćena raščlanjivanjem reljefa, pojačanim zonskim kontrastima (hlađenje u visoke geografske širine), smanjenje površine vlažnih biotopa i povećanje udjela suhih biotopa. To je pridonijelo nastanku kopnenih kralježnjaka.

Glavna skupina predaka koja je iznjedrila svu raznolikost fosila i modernih gmazova bili su gore spomenuti kotilosauri. Doživjevši svoj vrhunac u permu, oni su, međutim, izumrli sredinom trijasa, očito pod utjecajem konkurenata - raznih progresivnih skupina gmazova koji su se od njih odvojili. U permu su se kornjače odvojile od kotilosaura - Chelonia - njihovih jedinih izravnih potomaka koji su preživjeli do danas. Kod prvih kornjača, kao što je permski Eunotosaurus, oštro proširena rebra još ne tvore kontinuirani leđni oklop. Seymuriomorfi, kotilosauri i kornjače grupirani su u podrazred Anapsida.

Navodno su se u gornjem karbonu dvije podklase gmazova razvile iz kotilosaura, koji su ponovno prešli na vodeni način života:

Red mezosaura.

Red ihtiosaura.

Podrazred sinaptosaura, Synaptosauria, uključuje dva reda. red protorosaura - Protorosauria red sauropterygia - Sauropterygia Tu spadaju nothosauri i plesiosauri.

Proganosauri i sinaptosauri su izumrli ne ostavivši potomke.

U permu se od kotilosaura odvojila velika grana dijapsidnih gmazova, u čijoj su se lubanji formirale dvije temporalne jame; ova se skupina kasnije podijelila u dvije podklase: podklasu lepidosaura i podklasu arhosaura.

Najprimitivniji dijapsidi su red eosuchians - Eosuchia iz podrazreda Lepidosauria - mali (do 0,5 m), gušteroliki gmazovi; imao je amfikoelne kralješke i male zube na čeljusti i nepčanim kostima; izumrla početkom trijasa. U permu, životinje s kljunastim glavama, Rhynchocephalia, odvojene od nekih eosuhija, razlikuju se po velikim temporalnim jamama, malom kljunu na kraju gornje čeljusti i kukastim procesima na rebrima. Kljunoglavci su izumrli na kraju jure, ali jedna vrsta - novozelandska tuaterija- preživjela do danas.

Krajem perma, ljuskari - Squamata (gušteri), postali su brojni i raznoliki u kredi, odvojeni od primitivnih dijapsida (možda izravno od eosuhija). Na kraju tog razdoblja zmije su se razvile iz guštera. Vrhunac skvamata dogodio se u kenozoiku; čine veliku većinu živućih gmazova.

Najraznovrsniji u oblicima i ekološkoj specijalizaciji u mezozoiku bio je podrazred arhosaura Archosauria. Arhosauri su nastanjivali kopno, vodene površine i osvajali zrak. Izvorna skupina arhosaura bili su tekodonti - Thecodontia (ili pseudosuchi), koji su se odvojili od eosuchiana, očito u gornjem permu, a vrhunac su dosegli u trijasu. Izgledali su poput guštera u rasponu od 15 cm do 3-5 m duljine, većina je vodila kopneni način života; stražnji su udovi obično bili duži od prednjih. Neki od tekodonata (ornithosuchians) vjerojatno su se penjali po granama i vodili arborealni način života; Navodno se iz njih kasnije razvio razred ptica. Drugi dio tekodonata prešao je na poluvodeni način života; Od njih su krajem trijasa nastali krokodili - Crocodilia, koji su u juri - kredi formirali mnogo različitih oblika.

U srednjem trijasu, tekodonti su doveli do letećih dinosaura, ili pterosaura, Pterosauria; Pterosauri su bili široko rasprostranjeni i brojni tijekom razdoblja jure i krede; potpuno je izumro, ne ostavivši potomke, do kraja krede. Izumiranje je moglo biti olakšano natjecanjem sa sve brojnijim pticama u to vrijeme. Treba naglasiti da su pterosauri i ptice potpuno neovisne grane evolucije, čiji su preci bili različite obitelji tekodontnog reda.

U gornjem trijasu od mesoždera koji su se uglavnom kretali na stražnjim udovima pseudozuhija (tekodonti) izdvajaju se još dvije skupine: sauriski dinosauri - Saurischia i ornitiski dinosauri - Ornithischia Sauriski i ornitiski dinosauri razlikovali su se u detaljima građe zdjelice. Obje grupe razvijale su se usporedno; u razdobljima jure i krede dali su izvanrednu raznolikost vrsta, veličine od zečeva do divova teških 30-50 tona; živio na kopnu i obalnim plitkim vodama. Do kraja razdoblja krede obje su skupine izumrle, ne ostavljajući potomke.

Konačno, posljednja grana gmazova - podrazred životinjskih, ili sinapsida - Theromorpha ili Synapsida, bila je gotovo prva koja se odvojila od općeg debla gmazova. Odvojili su se od primitivnih karbonskih kotilosaura, koji su očito nastanjivali vlažne biotope i još uvijek zadržali mnoge amfibijske značajke (kožu bogatu žlijezdama, strukturu udova itd.). Sinapsidi su započeli posebnu liniju gmazovskog razvoja. Već u gornjem karbonu i permu nastaju različiti oblici objedinjeni u red pelikosaura - Pelycosauria. Imali su amfikoelne kralješke, lubanju sa slabo razvijenom jednom jamicom i jednim okcipitalnim kondilom, zube su imali na nepčanim kostima i trbušna rebra. Izgledom su nalikovali gušterima, njihova duljina nije prelazila 1 m; samo pojedine vrste dosežu 3-4 m duljine. Među njima su bili pravi grabežljivci i biljojedi; mnogi su vodili kopneni način života, ali bilo je poluvodenih i vodenih oblika. Krajem perma pelikosauri su izumrli, ali su se prije toga od njih odvojili gmazovi zvijeri zubi - therapsidi - Therapsida. Prilagodljivo zračenje potonjeg dogodilo se u gornjem permu - trijasu, uz stalno rastuću konkurenciju progresivnih gmazova - posebno arhosaura. Veličine terapsida bile su vrlo različite: od miša do velikog nosoroga. Među njima su bili biljojedi - Moschops - i veliki grabežljivci sa snažnim očnjacima - Inostrancevia (duljina lubanje 50 cm; sl. 5), itd. Neki mali oblici imali su, poput glodavaca, velike sjekutiće i, očito, vodili su način života ukopan . Do kraja trijasa - početkom jure, raznoliki i dobro naoružani arhosauri potpuno su zamijenili terapside sa zvijerim zubima. Ali već u trijasu neka skupina malih vrsta, vjerojatno nastanjenih u vlažnim, gusto obraslim biotopima i sposobnih za kopanje skloništa, postupno je dobila značajke progresivnije organizacije i dala je sisavce.

Tako je, kao rezultat adaptivne radijacije, već krajem perma - početkom trijasa nastala raznolika fauna gmazova (otprilike 13-15 redova) koja je istisnula većinu skupina vodozemaca. Procvat gmazova osiguran je nizom aromorfoza, koje su zahvatile sve organske sustave i osigurale povećanu pokretljivost, intenzivniju izmjenu tvari, veću otpornost na brojne čimbenike okoliša (prije svega na suhoću), određeno kompliciranje ponašanja i bolje preživljavanje potomstva. . Formiranje sljepoočnih jama popraćeno je povećanjem mase žvačnih mišića, što je, uz druge transformacije, omogućilo proširenje raspona korištene hrane, posebno biljne hrane. Gmazovi ne samo da su naširoko ovladali kopnom, naseljavajući različita staništa, već su se vratili u vodu i uzdigli u zrak. Tijekom cijele mezozojske ere - više od 150 milijuna godina - zauzimali su dominantan položaj u gotovo svim kopnenim i mnogim vodenim biotopima. Istodobno, sastav faune se stalno mijenjao: drevne skupine su izumrle, zamijenjene specijaliziranijim mladim oblicima.

Do kraja razdoblja krede već su se formirale dvije nove klase toplokrvnih kralješnjaka - sisavci i ptice. Specijalizirane skupine velikih gmazova koje su preživjele do tog vremena nisu se mogle prilagoditi promjenjivim životnim uvjetima. Osim toga, sve veća konkurencija s manjim, ali aktivnim pticama i sisavcima igrala je aktivnu ulogu u njihovom izumiranju. Ove su klase, stekavši toplokrvnost, konstantno visoku razinu metabolizma i složenije ponašanje, povećale svoju brojnost i važnost u zajednicama. Brzo su se i učinkovito prilagodili životu u promjenjivim krajolicima, brzo ovladali novim staništima, intenzivno koristili novu hranu i imali sve veći konkurentski učinak na inertnije gmazove. Započelo je moderno kenozojsko doba u kojem su ptice i sisavci zauzimali dominantan položaj, a od gmazova su se očuvali samo relativno mali i pokretni ljuskavi (gušteri i zmije), dobro zaštićene kornjače i mala skupina vodenih arhosaura - krokodila.

Fosilni gmazovi su od iznimne važnosti jer uključuju brojne skupine koje su nekada dominirale svijetom. Globus. Drevne skupine ove klase dovele su do nastanka ne samo modernih gmazova, već i ptica i sisavaca. Najstariji gmazovi koji pripadaju redu kotilosaura, odnosno cjelovitih lubanja (Cotylosauria), iz podrazreda anapsida, poznati su već iz naslaga gornjeg karbona, ali su tek u permskom razdoblju dosegli značajan razvoj, a već je izumrla u trijasu. Kotilosauri su bili masivne životinje s debelim nogama s pet prstiju i duljinom tijela od nekoliko desetaka centimetara do nekoliko metara. Lubanja je bila prekrivena čvrstim oklopom kožnih kostiju s otvorima samo za nosnice, oči i tjemeni organ. Ova struktura lubanje, kao i mnoge druge značajke, ukazuju na izuzetnu bliskost kotilosaura s primitivnim stegocefalima, koji su nedvojbeno bili njihovi preci. Najprimitivniji od do sada poznatih anapsida, a time i gmazova općenito, je Seymouria iz donjeg perma. Ovaj relativno mali (do 0,5 m duljine) gmaz imao je niz značajki karakterističnih za vodozemce: vrat gotovo nije bio izražen, dugi oštri zubi još uvijek su zadržali primitivnu strukturu, postojao je samo jedan sakralni kralježak, a kosti lubanja je pokazala nevjerojatne sličnosti čak iu detaljima s lubanjskim pokrovom stegocefala. Fosilni ostaci seimuriomorfnih gmazova pronađeni su na području bivšeg SSSR-a (Kotlasia i dr.), što je sovjetskim paleontolozima omogućilo njihovu identifikaciju sustavni položaj kao predstavnici posebne podklase batrahosaura (Batrachosauria), koji zauzimaju srednji položaj između vodozemaca i kotilosaura. Kotilosauri su vrlo raznolika skupina. Najviše glavni predstavnici Njegovi pripadnici su nespretni parejasauri biljojedi (Pareiasaurus), koji dosežu 2-3 m duljine. Njihovi kosturi kasnije su pronađeni u Južna Afrika a ovdje na Sjevernoj Dvini. Kotilosauri su bili izvorna skupina iz koje su nastale sve ostale glavne skupine gmazova. Evolucija se uglavnom odvijala putem nastanka pokretljivijih oblika: udovi su se počeli produljivati, najmanje dva kralješka sudjelovala su u formiranju sakruma, cijeli je kostur, zadržavajući svoju snagu, postao lakši, posebno u početku čvrsta koštana ljuska lubanje počela se smanjivati ​​pojavom temporalnih jama, što ne samo da je posvijetlilo lubanju, već je, što je najvažnije, pomoglo u jačanju mišića koji stišću čeljusti, jer ako se u koštanoj ploči stvori rupa za na koje su mišići pričvršćeni, mišić, kada se kontrahira, može nešto stršiti u ovu rupu. Smanjenje lubanjske školjke odvijalo se na dva glavna načina: stvaranjem jedne temporalne jame, ograničene odozdo jagodičnim lukom, i stvaranjem dviju temporalnih fosa, što je rezultiralo stvaranjem dva jagodična luka. Dakle, svi gmazovi se mogu podijeliti u tri skupine: 1) anapsidi - s čvrstim lubanjskim oklopom (kotilosauri i kornjače); 2) sinapside - s jednim jagodičnim lukom (životinjski, plesiosauri i, eventualno, ihtiosauri) i 3) dijapside - s dva luka (svi ostali gmazovi). Prva i druga skupina sadrže po jedan podrazred, a potonji je podijeljen na više podrazreda i mnogo redova. Skupina anapsida najstarija je grana gmazova, koji imaju mnogo zajedničkih značajki u strukturi lubanje s fosilnim stegocefalima, budući da ne samo mnogi njihovi rani oblici (kotilosauri), već čak i neki moderni (neke kornjače) imaju čvrst lubanjski oklop. Kornjače su jedini živući predstavnici ove drevne skupine gmazova. Očito su se odvojili izravno od kotilosaura. Već u trijasu se ova drevna skupina u potpunosti formirala i zahvaljujući svojoj izrazitoj specijalizaciji preživjela je do danas, gotovo nepromijenjena, iako su u procesu evolucije neke skupine kornjača nekoliko puta prelazile s kopnenog na vodeni način života. jedan, i stoga su gotovo izgubili svoje koštane štitove, a onda su ih ponovno stekli. Iz skupine kotilosaura izdvojili su se morski fosilni gmazovi - ihtiosauri i plesiosauri, koji su s drugim rjeđim oblicima činili dva samostalna podrazreda: Ichthyopterygia i Synaptosauria. Pleziosauri (Plesiosauria), srodni sinaptosaurima, bili su morski gmazovi. Imali su široko, bačvasto, spljošteno tijelo, dva para snažnih udova, modificiranih u plivaće peraje, vrlo dugačak vrat , završava malom glavom i kratkim repom. Koža je bila gola. Brojni oštri zubi nalazili su se u odvojenim ćelijama. Veličine ovih životinja varirale su u vrlo širokom rasponu: neke vrste imale su samo pola metra duljine, ali bilo je i divova koji su dosezali 15 m. Karakteristična značajka njihovog kostura bila je nerazvijenost dorzalnih dijelova pojaseva udova ( lopatica, ilium) i izuzetna debljina trbušnih pojaseva (korakoid), trbušni nastavak lopatice, pubične i sjedalne kosti), kao i trbušna rebra. Sve to ukazuje na izuzetno jaku razvijenost mišića koji pokreću peraje, a koje su služile samo za veslanje i nisu mogle poduprijeti tijelo izvan vode. Iako je unutar podrazreda sinaptosaura prijelaz iz kopnenih u vodene oblike obnovljen vrlo jasno, podrijetlo grupe kao cjeline još uvijek je uglavnom nejasno. Dok su plesiosauri, prilagodivši se vodenom životu, još uvijek zadržali izgled kopnenih životinja, ihtiosauri (Ichthyosauria), koji pripadaju ihtiopterigijima, stekli su sličnosti s ribama i dupinima. Tijelo ihtiosaura bilo je vretenasto, vrat nije bio izražen, glava je bila izdužena, rep je imao veliku peraju, a udovi su bili u obliku kratkih peraja, pri čemu su stražnje bile znatno manje od prednjih. Koža je bila gola, brojni oštri zubi (prilagođeni ishrani ribama) sjedili su u zajedničkom žlijebu, postojao je samo jedan zigomatski luk, ali izuzetno jedinstvene strukture. Veličine su varirale od 1 do 13 m. Skupina dijapsida uključuje dvije podrazrede: lepidosaure i arhosaure. Najranija (gornji perm) i najprimitivnija skupina lepidosaura je red Eosuchia. Još uvijek su vrlo slabo proučeni, najpoznatiji je lounginia - mali gmaz, tijelom podsjeća na guštera, s relativno slabim udovima koji su imali uobičajenu gmazovsku strukturu. Njegove primitivne značajke izražene su uglavnom u strukturi lubanje; zubi se nalaze i na čeljusti i na nepcu. Prve kljunaše (Rhynchocephalia) poznate su od ranog trijasa. Neki od njih bili su izrazito bliski modernoj hateriji. Kljunoglavi se razlikuju od eozuha po rožnatom kljunu i po tome što su im zubi pričvršćeni za kost, dok su čeljusni zubi eozuha smješteni u odvojenim ćelijama. Prema posljednjoj značajci, kljunoglavci su još primitivniji od eosuhija i, prema tome, trebali su potjecati od nekih još neotkrivenih primitivnih oblika potonje skupine. Squamata, odnosno gušteri, poznati su tek od samog kraja jure. Mosasauria (Mosasauria) očito se odvojila od glavnog debla ljuskastih guštera već na početku krede. Bili su to morski gmazovi dugog zmijolikog tijela i dva para udova modificiranih u peraje. Neki predstavnici ovog reda dosegli su duljinu od 15 m. Na kraju krede izumrli su bez traga. Nešto kasnije od mosasaura (kraj krede) od guštera se odvojila nova grana - zmije. Po svoj prilici, velika progresivna grana arhosaura (Archosauria) potječe iz Eosuchia - naime Pseudosuchia, koja se kasnije podijelila u tri glavne grane - vodenu (krokodili), kopnenu (dinosauri) i zračnu (krilati gušteri). Uz dva tipična temporalna luka, najkarakterističnija značajka ove skupine bila je sklonost prijelazu na "bipedalizam", odnosno kretanje samo na stražnjim udovima. Istina, neki od najprimitivnijih arhosaura tek su se počeli mijenjati u tom smjeru, a njihovi su potomci krenuli drugim putem, a predstavnici niza skupina vratili su se kretanju na četiri uda po drugi put. Ali u potonjem slučaju, prošlost je ostavila traga na strukturi njihove zdjelice i samih stražnjih udova. Pseudosuchia se prvi put pojavila tek početkom trijasa. Rani oblici bili su male životinje, ali s relativno dugim stražnjim nogama, koje su im, očito, same služile za kretanje. Zubi, koji su bili prisutni samo na čeljusti, sjedili su u zasebnim ćelijama, a koštane ploče su gotovo uvijek bile smještene u nekoliko redova duž stražnje strane. Ovi mali oblici, čiji su tipični predstavnici ornitosuhi, a očito vodeći arborealni život Scleromochlusa, bili su vrlo brojni i iznjedrili su ne samo ogranke koji su cvjetali kasnije - u juri i kredi, već i brojne visoko specijalizirane skupine koje izumrla bez traga.u trijasu. Naposljetku, posebno pseudosuchians, ako ne sam Ornithosuchus, onda njemu bliski oblici, mogli bi biti preci ptica. Krokodili (Crocodylia) su vrlo bliski nekim trijaskim pseudozuhijama, kao što su Belodon ili Phytosaurus. Počevši od jure pojavili su se pravi krokodili, ali su se konačno razvili modernog tipa krokodili samo tijekom razdoblja krede. Na ovom dugom putu evolucije, možete pratiti korak po korak kako karakteristična značajka krokodili – sekundarno nepce. Najprije su se na gornjoj i nepčanoj kosti pojavili samo horizontalni nastavci, zatim su se ti nepčani nastavci zbližili, a još kasnije su im se pridružili nepčani nastavci pterigoidnih kostiju, a istodobno s tim nastavkom nosnice su se pomaknule prema naprijed, a sekundarne hoane pomaknule su se. unazad. Dinosauri (Dinosauria) su najbrojnija i najraznovrsnija skupina gmazova koja je ikada živjela. To uključuje male oblike, veličine mačke i manje, i divove, koji dosežu gotovo 30 m duljine i 40-50 tona težine, lagani i masivni, okretni i nespretni, grabežljivi i biljojedi, bez ljuski i prekriveni koštanom ljuska s raznim izraštajima. Mnogi od njih trčali su galopirajući na jednom stražnjem udu, oslanjajući se na rep, dok su se drugi kretali na sva četiri. Glave dinosaura obično su bile relativno male, dok je lubanjska šupljina bila vrlo malena. Ali spinalni kanal u sakralnom području bio je vrlo širok, što ukazuje na lokalnu ekspanziju leđna moždina. Dinosauri su bili podijeljeni u dvije velike skupine - saurischians i ornithischians, koji su nastali potpuno neovisno od pseudosuchians. Njihove razlike leže uglavnom u strukturi pojasa stražnjih udova. Saurischia, čije je srodstvo s pseudosuchia nesumnjivo, izvorno je bila samo mesožderka. Nakon toga, iako je većina oblika i dalje ostala mesojedi, neki su se pretvorili u biljojede. Grabežljivci, iako su dosegli ogromne veličine (do 10 m duljine), imali su relativno laganu građu i snažnu lubanju s oštrim zubima. Njihovi prednji udovi, koji su očito služili samo za hvatanje plijena, bili su jako smanjeni, a životinja se morala kretati skačući na stražnje udove i oslanjajući se na rep. Tipičan predstavnik takvi oblici su Ceratosaurus. Za razliku od grabežljivih biljojeda, kretali su se na oba para udova, koji su bili gotovo jednake duljine i završavali s pet prstiju, očito prekrivenih rožnatim tvorevinama poput kopita. Među njima su bile najveće četveronožne životinje koje su ikada živjele na kugli zemaljskoj, poput Brontosaurusa, koji je dosezao više od 20 m duljine i vjerojatno 30 tona težine, te Diplodokusa. Potonji je bio vitkiji i, nesumnjivo, mnogo lakši, ali je bio superiorniji od Brontosaurusa u dužini, koja je u jednom primjerku premašila 26 m; konačno, glomazni Brachiosaurus, dug oko 24 m, morao je težiti oko 50 tona.Iako su šuplje kosti olakšale težinu ovih životinja, još uvijek je teško povjerovati da su se takvi divovi mogli slobodno kretati kopnom. Očigledno su vodili samo polu-zemaljski život i, poput modernih nilskih konja, većinu vremena provodili su u vodi. Na to upućuju njihovi vrlo slabi zubi, pogodni za prehranu samo mekim vodenim raslinjem, te činjenica da su, primjerice, diplodoku nosnice i oči pomaknuti prema gore, tako da je životinja mogla vidjeti i disati samo dijelom glave van voda. Ornithischia, koja je imala pojas stražnjih udova vrlo sličan ptičjem, nikada nije dosegla tako goleme veličine. Ali oni su bili još raznolikiji. Većina ovih životinja vratila se kretanju na četiri noge po drugi put i obično su imale dobro razvijen oklop, ponekad kompliciran raznim vrstama izraslina u obliku rogova, bodlji itd. Sve su ostale biljojedi od samog početka do kraj, a većina je zadržala samo stražnje zube, dok je prednji dio čeljusti očito bio prekriven rožnatim kljunom. Iguanodoni, stegosauri i triceratopsi mogu se spomenuti kao karakteristični predstavnici raznih skupina ornithischians. Iguanodoni, koji su dosezali 5-9 m visine, trčali su sami na stražnjim nogama i bili su lišeni školjke, ali prvi prst njihovih prednjih udova bio je koštani šiljak koji je mogao poslužiti kao dobro obrambeno oružje. Stegosaurus je imao sićušnu glavu, dvostruki red visokih trokutastih koštanih ploča na leđima i nekoliko oštrih bodlji na repu. Triceratops je izgledao poput nosoroga: na kraju njuške nalazio se veliki rog, osim toga, par rogova uzdizao se iznad očiju, a duž stražnjeg, produženog ruba lubanje nalazili su se brojni šiljasti izrezi. Pterodaktili (Pterosauria), poput ptica i šišmiša, bili su prave leteće životinje. Njihovi prednji udovi bili su prava krila, ali izuzetno jedinstvene građe: ne samo podlaktica, već i metakarpalne kosti međusobno srasle bile su jako izdužene, prva tri prsta imala su normalnu strukturu i veličinu, peti je bio odsutan, dok je četvrti dosegao ekstremnu duljinu i između njih i tanka leteća opna bila je rastegnuta duž strana tijela. Čeljusti su bile proširene, neki su oblici imali zube, drugi bezubi kljun. Pterodaktili pokazuju niz zajedničkih karakteristika s pticama: spojene torakalne kralješke, veliku prsnu kost s kobilicom, složenu križnu kost, šuplje kosti, lubanju bez šavova i velike oči. Krilati gušteri su se očito hranili ribom i vjerojatno živjeli na obalnim stijenama, jer, sudeći po strukturi njihovih stražnjih udova, nisu mogli ustati s ravne površine. Pterodaktili uključuju prilično različite oblike: relativno primitivnu skupinu ramforinha, koji su imali dugačak rep, i same pterodaktile s rudimentarnim repom. Veličine su se kretale od veličine vrapca do divovskog pteranodona, čiji je raspon krila dosezao 7 m. Skupina sinapsida čini samostalnu podklasu gmazova, kao poseban bočni ogranak koji se odvojio od drevnih kotilosaura. Karakterizira ih jačanje čeljusnog aparata stvaranjem svojevrsne sljepoočne šupljine za vrlo snažne čeljusne mišiće i progresivnom diferencijacijom zubnog sustava – heterodontizam, odnosno heterodoncija. To ih povezuje s najvišom klasom kralježnjaka – sisavcima. Životinjoliki (Theromorpha) je skupina čiji su primitivni predstavnici još uvijek bili vrlo bliski kotilosaurima. Njihova razlika leži uglavnom u prisutnosti zigomatskog luka i svjetlije građe. Životinje slične životinjama pojavile su se krajem karbona, a od donjeg perma postale su vrlo brojne i tijekom cijelog tog razdoblja, uz kotilosaure, bile gotovo jedini predstavnici svoje klase. Unatoč svoj svojoj raznolikosti, sve zvijerolike životinje bile su isključivo kopnene životinje, koje su se kretale isključivo uz pomoć oba para udova. Najprimitivniji predstavnici pelikosaura (na primjer, Varanops) bili su male veličine i trebali su izgledati poput guštera. Međutim, njihovi zubi, iako homogeni, već su sjedili u odvojenim ćelijama. Sisavci (Therapsida), koji su zamijenili pelikosaure iz srednjeg perma, ujedinili su iznimno raznolike životinje, od kojih su mnoge bile visoko specijalizirane. U kasnijim oblicima nestao je parijetalni foramen, zubi su se diferencirali na sjekutiće, očnjake i kutnjake, formiralo se sekundarno nepce, jedan kondil se podijelio na dva, zubna kost se jako povećala, a ostale kosti Donja čeljust smanjena. Razlozi izumiranja drevnih gmazova još uvijek nisu posve jasni. Najvjerojatnije objašnjenje ovog fenomena je sljedeće. U procesu borbe za opstanak pojedini su se oblici sve više prilagođavali određenim okolišnim uvjetima i sve više specijalizirali. Takva je specijalizacija iznimno korisna, ali samo dok postoje uvjeti na koje se organizam prilagodio. Nakon što se promijene, takve se životinje nađu u lošijim uvjetima od manje specijaliziranih oblika koji ih istiskuju u borbi za opstanak. Osim toga, u borbi za opstanak, neke skupine mogu steći svojstva koja povećavaju njihovu ukupnu vitalnu aktivnost. Za razliku od uske prilagodbe ili idioadaptacije, ova se pojava naziva aromorfoza. Na primjer, toplokrvnost je omogućila organizmima koji su stekli ovo svojstvo da manje ovise o klimi u usporedbi sa životinjama s promjenjiva temperatura tijela. Tijekom duge mezozojske ere bilo je samo manjih promjena u krajolicima i klimi, pa su se gmazovi sve više specijalizirali i cvjetali. Ali na kraju ove ere Zemljina površina počeo prolaziti tako goleme planinsko-izgradne procese i povezane klimatske promjene da ih većina gmazova nije mogla preživjeti i izumrli su bez traga do kraja mezozoika, koji je nazvan erom velikog izumiranja. Međutim, bilo bi pogrešno taj proces objašnjavati samo fizičkim i geografskim razlozima. Jednako važnu ulogu odigrala je i borba za opstanak s drugim životinjama, odnosno s pticama i sisavcima, za koje se pokazalo da su, zahvaljujući svojoj toplokrvnosti i visoko razvijenom mozgu, bolje prilagođeni tim vanjskim pojavama i izašli kao pobjednici u borbi. života.

Književnost

1. Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Puhelskaya E. Ch. Triton i aksolotl. M., 1952.

2. Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Praktična zootomija kralježnjaka.

3. Vodozemci, gmazovi. M., 1978. Terentyev P.V. Žaba. M., 1950.

). Živjeli su u blizini vodenih tijela i bili blisko povezani s njima, jer su se razmnožavali samo u vodi. Razvoj prostora udaljenih od vodenih tijela zahtijevao je značajno restrukturiranje organizacije: prilagodbu zaštiti tijela od isušivanja, udisanje atmosferskog kisika, učinkovito kretanje po čvrstoj podlozi i sposobnost reprodukcije izvan vode. To su glavni preduvjeti za nastanak kvalitativno drugačije nove skupine životinja – gmazova. Te su promjene bile prilično složene; na primjer, zahtijevale su razvoj snažnih pluća i promjenu prirode kože.

Razdoblje karbona

Ostaci najstarijih gmazova poznati su iz gornjeg karbona (prije oko 300 milijuna godina). Pretpostavlja se da je odvajanje od predaka vodozemaca trebalo početi, očito, u srednjem karbonu (320 milijuna godina), kada su od antrakozaura poput Diplovertebron, oblici su postali izolirani, očito bolje prilagođeni zemaljskom načinu života. Iz takvih oblika nastaje nova grana - seymuriomorphs ( Seymouriomorpha), čiji su ostaci pronađeni u gornjem karbonu - srednjem permu. Neki paleontolozi klasificiraju ove životinje kao vodozemce.

perm

Iz naslaga gornjeg perma Sjeverne Amerike, Zapadne Europe, Rusije i Kine poznati su ostaci kotilosaura ( Cotylosauria). Po nizu karakteristika još uvijek su vrlo bliski stegocefalima. Lubanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije s otvorima samo za oči, nosnice i tjemeni organ, vratna kralježnica bila je slabo oblikovana (iako postoji struktura prva dva kralješka karakteristična za moderne gmazove - Atlanta I epitrofija), sakrum je imao od 2 do 5 kralježaka; u ramenom obruču sačuvan je kleitrum, kožna kost karakteristična za ribe; udovi su bili kratki i široko razmaknuti.

Daljnju evoluciju gmazova odredila je njihova varijabilnost zbog utjecaja različitih životnih uvjeta s kojima su se susretali tijekom razmnožavanja i naseljavanja. Većina grupa postala je mobilnija; kostur im je postao lakši, ali u isto vrijeme i jači. Gmazovi su se hranili raznolikijom nego vodozemci. Promijenila se tehnika njegovog vađenja. S tim u vezi, struktura udova, aksijalnog kostura i lubanje pretrpjela je značajne promjene. Kod većine su udovi postali dulji, a zdjelica je, stekavši stabilnost, pričvršćena na dva ili više sakralnih kralježaka. “Riblja” kost, kleitrum, nestala je iz ramenog pojasa. Čvrsta ljuska lubanje djelomično je smanjena. U vezi s diferenciranijim mišićima čeljusnog aparata, u temporalnom području lubanje pojavile su se jamice i koštani mostovi koji ih razdvajaju - lukovi koji su služili za pričvršćivanje složenog sustava mišića.

Sinapsidi

Glavna skupina predaka iz koje je nastala sva raznolikost modernih i fosilnih gmazova bili su kotilosauri, no daljnji razvoj gmazova išao je različitim putovima.

Dijapsidi

Sljedeća skupina koja se odvojila od kotilosaura bili su dijapsidi ( Diapsida). Njihova lubanja ima dvije temporalne šupljine, smještene iznad i ispod postorbitalne kosti. Diapsidi na kraju paleozoika (perma) dali su izuzetno široko adaptivno zračenje sustavnim skupinama i vrstama, koje se nalaze kako među izumrlim oblicima tako i među živućim gmazovima. Među dijapsidima su se pojavile dvije glavne skupine: lepidosauromorfi ( Lepidosauromorpha) i Archosauromorphs ( Archosauromorpha). Najprimitivniji dijapsidi iz skupine Lepidosaura su red Eosuchia ( Eosuchia) - bili su preci reda kljunastih glava, od kojih je trenutno sačuvan samo jedan rod - hatteria.

Krajem perma skvamozidi su se odvojili od primitivnih dijapsida ( Squamata), koje su postale brojne tijekom razdoblja krede. Do kraja razdoblja krede, zmije su se razvile iz guštera.

Podrijetlo arhosaura

vidi također

Napišite recenziju članka "Podrijetlo gmazova"

Bilješke

Književnost

• Naumov N.P., Kartašev N.N. Dio 2. Gmazovi, ptice, sisavci // Zoologija kralježnjaka. - M.: Viša škola, 1979. - S. 272.

Evolucijski procesi Čimbenici evolucije Populacijska genetika Podrijetlo života Povijesni pojmovi Moderne teorije Evolucija taksona

Odlomak koji opisuje podrijetlo gmazova

Htio je još nešto reći, ali u to vrijeme knez Vasilij ustade sa svojom kćeri, a dva mladića ustadoše da im daju put.
"Oprostite, moj dragi vikonte", rekao je princ Vasilij Francuzu, nježno ga povlačeći za rukav do stolice kako ne bi ustao. "Ovaj nesretni odmor kod izaslanika lišava me zadovoljstva, a vas prekida." "Jako sam tužan što napuštam vašu divnu večer", rekao je Ani Pavlovnoj.
Njegova kći, princeza Helen, lagano držeći nabore svoje haljine prošetala je između stolica, a osmijeh je još više zasjao na njezinom lijepom licu. Pierre je gotovo uplašenim, oduševljenim očima gledao ovu ljepoticu dok je prolazila pokraj njega.
"Vrlo dobro", rekao je princ Andrej.
"Jako", rekao je Pierre.
Prolazeći, princ Vasilije je uhvatio Pjera za ruku i okrenuo se Ani Pavlovnoj.
"Daj mi ovog medvjeda", rekao je. “Živio je sa mnom mjesec dana i ovo je prvi put da ga vidim na svijetu.” Mladom čovjeku ne treba ništa više od društva pametnih žena.

Ana Pavlovna se nasmiješila i obećala da će se brinuti za Pierrea, koji je, kako je znala, bio u srodstvu s knezom Vasilijem po očevoj strani. Starija gospođa, koja je prethodno sjedila ma tante, žurno je ustala i sustigla princa Vasilija u hodniku. S lica joj je nestalo sve prijašnje hinjenje zanimanja. Njezino ljubazno lice obliveno suzama izražavalo je samo tjeskobu i strah.
- Što ćeš mi, kneže, reći o mom Borisu? – rekla je sustigavši ​​ga u hodniku. (Ime Boris je izgovorila s posebnim naglaskom na o). – Ne mogu ostati duže u Sankt Peterburgu. Reci mi, kakve novosti mogu donijeti svom jadnom dječaku?
Unatoč činjenici da je knez Vasilij nevoljko i gotovo neljubazno slušao stariju gospođu i čak pokazao nestrpljenje, ona mu se nježno i dirljivo nasmiješila i, kako ne bi otišao, uhvatila ga za ruku.
"Što biste trebali reći suverenu, a on će biti izravno prebačen u stražu", upitala je.
"Vjeruj mi, učinit ću sve što mogu, princezo", odgovorio je knez Vasilij, "ali teško mi je tražiti od vladara; Savjetovao bih vam da kontaktirate Rumjanceva, preko kneza Golicina: to bi bilo pametnije.
Starija gospođa nosila je ime princeze Drubetskaya, jedne od najboljih obitelji u Rusiji, ali je bila siromašna, davno je napustila svijet i izgubila prijašnje veze. Sada je došla osigurati smještaj u stražu za svog sina jedinca. Tek tada, da bi vidjela kneza Vasilija, predstavila se i došla na večer kod Ane Pavlovne, tek tada je saslušala vikontovu priču. Uplašile su je riječi kneza Vasilija; Jednom davno Lijepo lice izrazila je ljutnju, ali to je trajalo samo minutu. Ponovno se nasmiješila i čvršće uhvatila princa Vasilija za ruku.
"Slušaj, prinče", rekla je, "nikada te nisam pitala, nikad te neću pitati, nikada te nisam podsjetila na prijateljstvo mog oca prema tebi." Ali sada, Bogom te zaklinjem, učini ovo za moga sina, pa ću te smatrati dobročiniteljem«, žurno je dodala. - Ne, ne ljutiš se, ali mi obećavaš. Pitao sam Golicina, ali je odbio. Soyez le bon enfant que vous avez ete, [Budi ljubazan kakav si bio], rekla je pokušavajući se nasmiješiti, dok su joj oči bile suze.
"Tata, zakasnit ćemo", rekla je princeza Helen, koja je čekala na vratima, okrećući svoju lijepu glavu na starinskim ramenima.
Ali utjecaj u svijetu je kapital, koji se mora zaštititi da ne nestane. Knez Vasilij je to znao, a kad je shvatio da ako počne tražiti za sve koji ga pitaju, onda uskoro neće moći tražiti za sebe, rijetko je koristio svoj utjecaj. U slučaju princeze Drubetskaya, međutim, nakon njezina novog poziva osjetio je nešto poput grižnje savjesti. Podsjetila ga je na istinu: svoje prve korake u službi zahvalio je njezinu ocu. Osim toga, iz njezinih je metoda uvidio da je ona jedna od onih žena, posebice majki, koje, kad jednom nešto uzmu u glavu, ne odlaze dok im se želje ne ispune, a inače su spremne na svakodnevna svake minute maltretiranja, pa čak i na pozornici. Ovo posljednje razmatranje ga je potreslo.
“Evo Ana Mihajlovna,” rekao je s uobičajenom familijarnošću i dosadom u glasu, “gotovo mi je nemoguće učiniti ono što vi želite; ali da ti dokažem koliko te volim i poštujem uspomenu na tvog pokojnog oca, učinit ću nemoguće: tvoj će sin biti prebačen u stražu, evo ti moje ruke. Jesi li zadovoljan?
- Dragi moj, ti si dobročinitelj! Nisam ništa drugo očekivao od tebe; Znao sam koliko si ljubazan.
Htio je otići.
- Čekaj, dvije riječi. Une fois passe aux gardes... [Jednom se pridružuje gardi...] - Oklijevala je: - Dobri ste s Mihailom Ilarionovičem Kutuzovim, preporučite mu Borisa za ađutanta. Tada bih bio miran, a onda bih...
Knez Vasilij se nasmiješio.
- Ne obećavam to. Ne znate kako je Kutuzov bio opkoljen otkako je postavljen za vrhovnog zapovjednika. Sam mi je rekao da su sve moskovske dame pristale dati mu svu svoju djecu kao ađutante.
- Ne, obećaj mi, neću te pustiti unutra, dragi moj, dobročinitelju...
- Tata! - ponovi ljepotica opet istim tonom, - zakasnit ćemo.
- Pa, au revoir, [zbogom,] doviđenja. Vidiš li?
- Dakle, sutra ćete se javiti suverenu?
- Definitivno, ali ne obećavam Kutuzovu.
"Ne, obećaj, obećaj, Basile, [Vasiliju]", govorila je Ana Mihajlovna za njim, s osmijehom mlade kokete, koji joj je nekada morao biti svojstven, ali sada nije pristajao njezinu iscrpljenom licu.
Očito je zaboravila svoje godine i po navici koristila sve stare ženski proizvodi. Ali čim je otišao, njezino je lice opet poprimilo isti hladan, hinjeni izraz koji je bio prije. Vratila se u krug, u kojem je vikont nastavio pričati, i opet se pretvarala da sluša, čekajući da dođe vrijeme da ode, budući da je njezin posao bio obavljen.
– Ali kako vam se čini sva ova najnovija komedija du sacre de Milan? [Milansko pomazanje?] - rekla je Anna Pavlovna. Et la nouvelle comedie des peuples de Genes et de Lucques, qui viennent presenter leurs voeux a M. Buonaparte assis sur un throne, et exaucant les voeux des nations! Divan! Non, mais c"est a en devenir folle! On dirait, que le monde entier a perdu la tete. [I evo nove komedije: ljudi iz Genove i Lucce izražavaju svoje želje gospodinu Bonaparteu. A gospodin Bonaparte sjedi na prijestolju i ispunjava želje naroda. 0! ovo je nevjerojatno! Ne, možete poludjeti od ovoga. Pomislit ćete da je cijeli svijet izgubio glavu.]
Knez Andrej se naceri, gledajući ravno u lice Ane Pavlovne.
"Dieu me la donne, gare a qui la touche", rekao je (riječi koje je Bonaparte rekao kad je položio krunu). “On dit qu"il a ete tres beau en prononcant ces paroles, [Bog mi je dao krunu. Nevolja je onaj tko je dotakne. “Kažu da je bio vrlo dobar u izgovaranju ovih riječi", dodao je i ponovno ponovio te riječi na talijanskom: “Dio mi la dona, guai a chi la tocca.”
“J"espere enfin," nastavi Ana Pavlovna, "que ca a ete la goutte d"eau qui fera deborder le verre. Les souverains ne peuvent plus supporter cet homme, qui menace tout. [Nadam se da je ovo konačno bila kap koja je prelila čašu. Suvereni više ne mogu tolerirati ovog čovjeka koji prijeti svemu.]
– Les souverains? Je ne parle pas de la Russie,” rekao je vikont pristojno i beznadno: “Les souverains, madame!” Qu"ont ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour Madame Elisabeth? Rien," nastavio je animirano. "Et croyez moi, ils subissent la punition pour leur trahison de la cause des Bourbons. Les souverains? Ils envoient des ambassadeurs complimenter uzurpator. [Gospodo! Ne govorim o Rusiji. Gospodo! Ali što su učinili za Luja XVII., za kraljicu, za Elizabetu? Ništa. I, vjerujte mi, oni su kažnjeni zbog svoje izdaje Bourbona. Gospodo! Šalju izaslanike da pozdrave kradljivca prijestolja.]
A on, prezrivo uzdahnuvši, opet promijeni položaj. Princ Hipolit, koji je dugo gledao vikonta kroz svoj lorgnet, iznenada se na te riječi cijelim tijelom okrenuo prema maloj princezi i, tražeći od nje iglu, počeo joj je pokazivati, crtajući iglom po stolu. , grb Condéa. Tumačio joj je ovaj grb s tako značajnim izrazom, kao da ga je princeza o tome pitala.
- Baton de gueules, engrele de gueules d "azur - maison Conde, [Izraz koji se ne prevodi doslovno, jer se sastoji od konvencionalnih heraldičkih izraza koji se ne koriste posve točno. Općenito značenje je ovo: grb Condea predstavlja štit s crvenim i plavim uskim nazubljenim prugama ,] - rekao je.