Fiziološke karakteristike anadromnih riba. Anisimova I.M., Lavrovski V.V. Ihtiologija. Građa i neke fiziološke značajke riba. sustav izlučivanja i osmoregulacija. Ekološke skupine riba

FIZIOLOGIJA I EKOLOGIJA RIBA

Osjetilni organi su kod riba predstavljeni na glavi oči i rupe mirisni kapsule.

Gotovo sve ribe razlikovati boje, a neke vrste mogu i refleksno promijeniti vlastitu boju: svjetlosne podražaje organi za vid pretvaraju u živčane impulse koji dopiru do pigmentnih stanica kože.

Ribe su dobre u prepoznavanju miriše i dostupnost tvari za okus u vodi; kod mnogih vrsta okusni pupoljci nalaze se ne samo u usnoj šupljini i na usnama, već i na raznim antenama i kožnim izraslinama oko usta.

Na glavi ribe su seizmosenzorski kanali i elektroosjetljivi organa koji im omogućuju snalaženje u mračnoj ili mutnoj vodi i najmanjim promjenama električnog polja. Oni čine osjetilni sustav sporedna linija. Kod mnogih vrsta, bočna linija je jasno vidljiva kao jedan ili više lanaca ljuskica s malim rupicama.

Ribe nemaju vanjske slušne organe (slušne otvore ili ušne školjke), ali dobro razvijen unutarnje uho omogućuje im da čuju zvukove.

Riblji dah transportira kroz bogate krvne žile škrge(škržni filamenti), a kod nekih vrsta (ušar) razvile su se prilagodbe za dodatno disanje atmosferskim zrakom pri manjku kisika u vodi (u uvjetima smrzavanja, visokih temperatura i sl.). Loaches gutaju zrak, koji zatim ulazi u krvotok kroz krvne žile i kapilare unutarnjih organa.

Kretanje ribe vrlo raznolika. Ribe obično prolaze valovit tjelesne obline.

Ribe zmijolikog oblika tijela (minoga, jegulja, vijun) kreću se uz pomoć obline cijelog tijela. Brzina njihovog kretanja je mala (slika lijevo):

(prikazane promjene položaja tijela u određenim vremenskim intervalima)

Tjelesna temperatura kod riba određena je temperaturom okolne vode.

S obzirom na temperaturu vode ribe se dijele na hladnoljubiv (hladnovodan) i toplinski (topla voda). Neke vrste uspijevaju ispod arktičkog leda, a neke se vrste mogu smrznuti u ledu nekoliko mjeseci. Linjak i karas podnose smrzavanje rezervoara do dna. Brojne vrste koje mirno podnose smrzavanje površine akumulacije ne mogu se razmnožavati ako se voda ljeti ne zagrije na temperaturu od 15-20 ° C (som, srebrni šaran, šaran).

Za većinu hladnovodnih vrsta (bjelica, pastrva), temperatura vode iznad 20 ° C je neprihvatljiva, jer sadržaj kisika u toploj vodi za ove ribe nije dovoljno. Poznato je da se topljivost plinova, uključujući kisik, u vodi naglo smanjuje s porastom temperature. Neke vrste lako podnose nedostatak kisika u vodi u širokom temperaturnom rasponu (karaš, linjak), dok druge žive samo u hladnoj i kisikom bogatoj vodi planinskih potoka (lipljen, pastrva).

Bojanje ribe mogu biti najraznovrsniji. U gotovo svim slučajevima igra i boja ribe maskiranje(od predatora), odn signalizacija(u školovanju vrsta) uloga. Boja ribe varira ovisno o sezoni, uvjetima staništa i fiziološkom stanju; Mnoge vrste riba najsvjetlije su obojene tijekom sezone parenja.

Postoji koncept obojenost parenja(bračno ruho) riba. Tijekom sezone razmnožavanja, kod nekih vrsta (žohar, deverika), na ljuskama i tjemenu pojavljuju se "biserni" tuberkuli.

Migracije riba

Migracije većina riba povezana je s promjenom vodenih tijela koja se razlikuju po slanosti.

prema slanost vode Sve ribe mogu se podijeliti u tri skupine: pomorski(žive na salinitetu blizu oceanskog), slatkovodni(ne podnose soljenje) i slana voda, nalazi se iu estuarinskim područjima mora iu donjim tokovima rijeka. Potonje su vrste bliske onima koje se hrane u deltama bočate vode, zaljevima i estuarijima te se mrijeste u rijekama i poplavnim jezerima.

Uistinu slatkovodni ribe su ribe koje žive i razmnožavaju se samo u slatkoj vodi (guge).

Brojne vrste, koje obično žive u moru ili slatkoj vodi, lako se mogu preseliti u novim uvjetima u za sebe "netipičnu" vodu. Dakle, neke glavoči i morske iglice raširile su se duž rijeka i akumulacija naših južnih rijeka.

Formira se posebna grupa anadromna riba, koji veći dio života provode u moru (hrane se i sazrijevaju, odnosno rastu u moru), te na mriještenje dolazak u rijeke ili obrnuto, tj. čineći mrijesne migracije iz rijeka u mora.

Ove ribe uključuju mnoge komercijalno najvrijednije ribe jesetre i lososa. Neke vrste riba (losos) vraćaju se u vode u kojima su rođene (ta pojava se naziva homing – instinkt kuće). Ove se sposobnosti lososa aktivno koriste tijekom unošenja kavijara u rijeke nove za ove ribe. Mehanizmi koji omogućuju anadromnim ribama da točno lociraju svoju izvornu rijeku ili jezero nisu poznati.

Postoje vrste koje veći dio života žive u rijekama, a na mrijest odlaze u more (tj. obratno). Među našom faunom, takva putovanja čini riječna jegulja, koja živi i sazrijeva u rijekama i jezerima, te odlazi u Atlantski ocean radi razmnožavanja.

Kod anadromnih riba, pri prelasku iz jednog okoliša u drugi, to je vidljivo promjene metabolizma(najčešće kada plodni produkti sazriju prestaju se hraniti) i izgled(oblik tijela, boja itd.). Često su te promjene nepovratne - mnoge vrste nakon mrijesta poginuti.

Ružičasti losos, ili ružičasti losos (Oncorhynchus gorbuscha) u različitim životnim fazama
(mužjak i ženka tijekom sezone parenja i oceanske faze)

Srednju ekološku skupinu čine poluanadromne ribe- ribe koje se razmnožavaju u slatkoj vodi, a za hranjenje idu u desalinizirati područja mora - obalni pojas mora, zaljeva, ušća.

uzgoj ribe

Mrijest- najvažnija faza u životu riba.

mnogo riba ne obaziri se o kavijaru i mrijeste ogroman broj jaja (za belugu do nekoliko milijuna) u vodu, gdje se oplode. Ogroman broj jaja propada, a od svake ženke rijetko prežive dvije jedinke. Ovdje je za očuvanje vrste zaslužan astronomski broj izleženih jaja.

Neke vrste riba (glavčići, priljepci) izbacuju i do stotine jaja, ali straža potomak, građa osebujna gnijezda, zaštititi jaja i pržiti. Postoje čak i vrste, poput tilapije, koje nose jaja i ličinke. u ustima. Broj jaja u ovim ribama je mali, ali je stopa preživljavanja mnogo veća, što osigurava očuvanje vrste.

mjesto mrijesta kod većine riba koje se mrijeste, karakteristično je za vrstu, pa stoga postoji njihova podjela na ekološke skupine prema prirodi mrijesta:

• pelagofili se mrijeste u vodenom stupcu, najčešće u struji, gdje se razvijaju (u suspenziji);
• litofili polažu jaja na tlo;
• fitofili – na vodenoj vegetaciji.
• postoji nekoliko vrsta koje su pronašle izuzetno originalan supstrat za svoj kavijar: na primjer, gorčici polažu jaja u šupljinu plašta školjkaša.

Ishrana riba

Priroda prehrane riba može uvelike varirati s godinama. Obično su mladi planktivori ili benthivori, a s godinama prelaze na predatorstvo. Na primjer, bebe

Građa i fiziološka svojstva riba

sadržaj

Oblik tijela i metode kretanja

Koža ribe

Probavni sustav

Dišni sustav i izmjena plinova (novo)

Krvožilni sustav

Živčani sustav i osjetilni organi

Endokrine žlijezde

Otrovnost i otrovnost riba

Oblik tijela riba i načini kretanja riba

Oblik tijela trebao bi omogućiti ribi da se kreće u vodi (sredini mnogo gušćoj od zraka) uz najmanji utrošak energije i brzinom koja odgovara njezinim vitalnim potrebama.
Oblik tijela koji udovoljava tim zahtjevima razvio se kod riba kao rezultat evolucije: glatko tijelo bez izbočina, prekriveno sluzi, olakšava kretanje; bez vrata; šiljata glava sa stisnutim škržnim poklopcima i stisnutim čeljustima siječe vodu; sustav peraja određuje kretanje u pravom smjeru. Prema načinu života razlikuje se do 12 različitih tipova oblika tijela

Riža. 1 - garfish; 2 - skuša; 3 - deverika; 4 - mjesečeva riba; 5 - iverak; 6 - jegulja; 7 - riblja igla; 8 - kralj haringa; 9 - nagib; 10 - riba jež; 11 - karoserija; 12 - grenadir.

U obliku strelice - kosti njuške su izdužene i šiljate, tijelo ribe ima istu visinu duž cijele duljine, leđna peraja je povezana s kaudalnom i nalazi se iznad analne, što stvara imitaciju perja od strijele. Ovaj oblik je tipičan za ribe koje ne putuju na velike udaljenosti, ostaju u zasjedi i razvijaju velike brzine kretanja za kratko vrijeme zbog guranja peraja prilikom bacanja na plijen ili izbjegavanja predatora. To su štuke (Esox), garfish (Belone) itd. Torpedolik (često se naziva i vretenasti) - odlikuje se šiljastom glavom, zaobljenim, ovalnim tijelom u presjeku, stanjenom repnom peteljkom, često s dodatnim peraje. Karakteristična je za dobre plivače sposobne za dugotrajna kretanja - tune, losose, skuše, morske pse itd. Ove ribe su sposobne dugo plivati, da tako kažemo, brzinom krstarenja od 18 km na sat. Losos je sposoban skočiti dva do tri metra kada svladava prepreke tijekom migracija mrijesta. Najveća brzina koju riba može razviti je 100-130 km na sat. Ovaj rekord pripada jedrilici. Tijelo je bočno simetrično stisnuto - jako bočno stisnuto, visoko s relativno kratkom dužinom i visoko. To su ribe koraljnih grebena - čekinjasti zubi (Chaetodon), šikare pridnene vegetacije - anđeli (Pterophyllum). Ovaj oblik tijela pomaže im da lako manevriraju među preprekama. Neke pelagične ribe također imaju simetrično bočno stisnut oblik tijela, koje mora brzo promijeniti položaj u prostoru kako bi dezorijentiralo grabežljivce. Isti oblik tijela imaju i mjesečar (Mola mola L.) i deverika (Abramis brama L.). Tijelo je asimetrično stisnuto sa strane - oči su pomaknute na jednu stranu, što stvara asimetriju tijela. Karakterističan je za pridnene sjedilačke ribe iz reda iveraka, pomažući im da se dobro kamufliraju na dnu. U kretanju ovih riba važnu ulogu igra valovito savijanje dugih leđnih i analnih peraja. Tijelo je spljošteno u dorsoventralnom smjeru - snažno stisnuto u dorzalno-trbušnom smjeru, u pravilu su prsne peraje dobro razvijene. Ovakav oblik tijela imaju sjedeće pridnene ribe - većina raža (Batomorpha), grdobina (Lophius piscatorius L.). Spljošteno tijelo kamuflira ribu u uvjetima dna, a oči smještene na vrhu pomažu vidjeti plijen. U obliku jegulje - tijelo ribe je izduženo, zaobljeno, ima ovalni oblik u presjeku. Leđna i analna peraja su duge, nema trbušne peraje, a repna peraja je mala. Karakterističan je za pridnene i pridnene ribe, poput jegulja (Anguilliformes), koje se kreću bočnim savijanjem tijela. U obliku vrpce - tijelo ribe je izduženo, ali za razliku od oblika u obliku jegulje, snažno je stisnuto sa strane, što daje veliku specifičnu površinu i omogućuje ribama da žive u vodenom stupcu. Priroda njihovog kretanja ista je kao i kod riba u obliku jegulje. Ovakav oblik tijela tipičan je za sabljastu ribu (Trichiuridae), kralja haringe (Regalecus). Makrooblik - tijelo ribe je visoko sprijeda, suženo sa stražnje strane, posebno u dijelu repa. Glava je velika, masivna, oči su velike. Karakterističan je za dubokomorske sjedeće ribe - slične makrourusu (Macrurus), himerne (Chimaeriformes). Asterolepid (ili tjelesna ljuska) - tijelo je zatvoreno u koštanu ljusku koja pruža zaštitu od grabežljivaca. Ovakav oblik tijela karakterističan je za stanovnike dna, od kojih se mnogi nalaze u koraljnim grebenima, kao što je bokser (Ostracion). Kuglasti oblik karakterističan je za neke vrste iz reda Tetraodontiformes - ribu lopticu (Sphaeroides), ribu ježa (Diodon) itd. Ove ribe su slabi plivači i kreću se uz pomoć valovitih (valovitih) pokreta peraja. na kratkim udaljenostima. Kada su ugrožene, ribe napuhuju crijevne zračne vrećice, puneći ih vodom ili zrakom; u isto vrijeme, šiljci i bodlje na tijelu su ispravljeni, štiteći ih od grabežljivaca. Igličasti oblik tijela karakterističan je za morske iglice (Syngnathus). Njihovo izduženo tijelo, skriveno u koštanoj ljusci, oponaša lišće zostera, u čijim šikarama žive. Ribe nemaju bočnu pokretljivost i kreću se uz pomoć valovitog (valovitog) djelovanja leđne peraje.
Često postoje ribe čiji oblik tijela istodobno podsjeća na različite vrste oblika. Kako bi se uklonila maskirajuća sjenka na trbuhu ribe koja nastaje pri osvjetljavanju odozgo, male pelagične ribe, poput haringe (Clupeidae), sabljaste ribe (Pelecus cultratus (L.)], imaju šiljast, bočno stisnut trbuh s oštrom kobilicom Veliki pokretni pelagički grabežljivci su skuša (Scomber), sabljarka (Xiphias gladius L.), tuna (Thunnus) - obično ne razvijaju kobilicu. Njihov način obrane je brzina kretanja, a ne kamuflaža. Kod pridnenih riba, križni oblik presjeka približava se jednakokračnom trapezu okrenutom velikom bazom prema dolje, što eliminira pojavu sjena na stranama kada je osvijetljena odozgo. Stoga većina pridnenih riba ima široko spljošteno tijelo.

KOŽA, LJUSKE I SVJETLOST

Riža. Oblik riblje ljuske. a - plakoid; b - ganoid; c - cikloida; g - ktenoid

Plakoid - najstariji, sačuvan u hrskavičnim ribama (morski psi, raže). Sastoji se od ploče na kojoj se uzdiže kralježnica. Stare ljuske se odbacuju, na njihovom mjestu pojavljuju se nove. Ganoid - uglavnom kod fosilnih riba. Ljuske su rombičnog oblika, tijesno povezane jedna s drugom, tako da je tijelo zatvoreno u ljušturu. Vage se ne mijenjaju tijekom vremena. Ljuskice svoje ime duguju ganoinu (tvar slična dentinu), koja leži u debelom sloju na koštanoj ploči. Među modernim ribama imaju ga oklopne štuke i višeperaje. Osim toga, jesetre ga imaju u obliku pločica na gornjem režnju repne peraje (fulcra) i ljuski razasutih po tijelu (modifikacija nekoliko spojenih ganoidnih ljuski).
Postupno se mijenjajući, vaga je izgubila ganoin. Moderne koštunjave ribe ga više nemaju, a ljuske se sastoje od koštanih pločica (koštane ljuske). Ove ljuske mogu biti cikloidne - zaobljene, glatkih rubova (ciprinidi) i ktenoidne s nazubljenim stražnjim rubom (percidi). Oba oblika su srodna, ali cikloid, kao primitivniji, nalazimo kod niskoorganiziranih riba. Postoje slučajevi kada unutar iste vrste mužjaci imaju ktenoidne, a ženke cikloidne ljuske (iverci roda Liopsetta), ili se čak u jednoj jedinki nalaze ljuske oba oblika.
Veličina i debljina ljuski kod riba jako varira - od mikroskopskih ljuski obične jegulje do vrlo velikih ljuski veličine dlana tri metra dugačke mrene koja živi u indijskim rijekama. Samo nekoliko riba nema krljušti. U nekima se spajao u čvrstu, nepomičnu ljušturu, poput ribice, ili je tvorio nizove tijesno povezanih koštanih ploča, poput morskih konjića.
Koštane ljuske su, kao i ganoidne ljuske, trajne, ne mijenjaju se i samo se povećavaju godišnje u skladu s rastom ribe, a na njima ostaju jasne godišnje i sezonske oznake. Zimski sloj ima češće i tanje slojeve od ljetnog, pa je tamniji od ljetnog. Po broju ljetnih i zimskih slojeva na ljusci može se odrediti starost nekih riba.
Ispod krljušti mnoge ribe imaju srebrnaste kristale gvanina. Isprani od ljusaka dragocjena su tvar za dobivanje umjetnih bisera. Ljepilo se pravi od ribljih krljušti.
Na stranama tijela mnogih riba može se uočiti niz istaknutih ljuski s rupama koje čine bočnu liniju - jedan od najvažnijih osjetilnih organa. Broj ljuskica u bočnoj liniji -
U jednostaničnim žlijezdama kože stvaraju se feromoni - hlapljive (mirisne) tvari koje se oslobađaju u okoliš i utječu na receptore drugih riba. Specifični su za različite vrste, čak i one blisko povezane; u nekim slučajevima utvrđena je njihova intraspecifična diferencijacija (dob, spol).
Kod mnogih riba, uključujući i ciprinide, stvara se takozvana tvar straha (ihtiopterin), koja se ispušta u vodu iz tijela ranjene jedinke, a njezini rođaci percipiraju kao signal koji najavljuje opasnost.
Riblja koža se brzo obnavlja. Njime se, s jedne strane, djelomično oslobađaju krajnji produkti metabolizma, a s druge strane dolazi do apsorpcije određenih tvari iz vanjske sredine (kisika, ugljične kiseline, vode, sumpora, fosfora, kalcija i drugih elemenata). igraju važnu ulogu u životu). Koža također igra važnu ulogu kao receptorska površina: sadrži termo-, baro-, kemo- i druge receptore.
U debljini korijuma formiraju se pokrovne kosti lubanje i pojasevi prsnih peraja.
Preko mišićnih vlakana miomera povezanih s njezinom unutarnjom površinom, koža sudjeluje u radu mišića trupa i repa.

Mišićni sustav i električni organi

Mišićni sustav riba, kao i ostalih kralježnjaka, dijeli se na mišićni sustav tijela (somatski) i unutarnjih organa (visceralni).

U prvom su izolirani mišići trupa, glave i peraja. Unutarnji organi imaju vlastite mišiće.
Mišićni sustav je međusobno povezan s skeletom (oslonac pri kontrakciji) i živčanim sustavom (svakom mišićnom vlaknu prilazi živčano vlakno, a svaki mišić inervira određeni živac). Živci, krvne i limfne žile nalaze se u vezivnom sloju mišića koji je, za razliku od mišića sisavaca, malen,
Kod riba, kao i kod drugih kralješnjaka, najrazvijeniji su mišići trupa. Omogućuje plivanje riba. Kod pravih riba predstavljen je s dvije velike niti koje se nalaze duž tijela od glave do repa (veliki bočni mišić - m. lateralis magnus) (slika 1). Ovaj mišić je uzdužnim slojem vezivnog tkiva podijeljen na dorzalni (gornji) i trbušni (donji) dio.

Riža. 1 Muskulatura koštane ribe (prema Kuznetsov, Chernov, 1972):

1 - miomeri, 2 - miosepti

Lateralni mišići podijeljeni su mioseptima u miomere, čiji broj odgovara broju kralježaka. Miomere su najjasnije vidljive kod ličinki riba, dok su njihova tijela prozirna.
Mišići desne i lijeve strane, kontrahirajući se naizmjenično, savijaju kaudalni dio tijela i mijenjaju položaj kaudalne peraje, zbog čega se tijelo pomiče prema naprijed.
Iznad velikog bočnog mišića uzduž tijela između ramenog obruča i repa kod jesetri i teleosta nalazi se ravni bočni površinski mišić (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). U lososu se taloži mnogo masnoće. Prava trbušna mišica (m. rectus abdominalis) pruža se duž donje strane tijela; neke ribe, poput jegulja, ne. Između njega i izravnog bočnog površinskog mišića nalaze se kosi mišići (m. obliguus).
Mišićne skupine glave upravljaju pokretima čeljusti i škržnog aparata (visceralni mišići).Peraje imaju svoje mišiće.
Najveća nakupina mišića također određuje mjesto težišta tijela: kod većine riba ono se nalazi u leđnom dijelu.
Aktivnost mišića trupa regulirana je leđnom moždinom i malim mozgom, a visceralne mišiće inervira periferni živčani sustav koji se nehotično uzbuđuje.

Razlikuju se poprečno-prugasti (djeluju većinom svojevoljno) i glatki mišići (koji djeluju neovisno o volji životinje). Poprečno-prugasti mišići uključuju skeletne mišiće tijela (trupa) i mišiće srca. Mišići trupa mogu se brzo i snažno kontrahirati, ali se ubrzo umore. Značajka strukture srčanih mišića nije paralelni raspored izoliranih vlakana, već grananje njihovih vrhova i prijelaz iz jednog snopa u drugi, što određuje kontinuirani rad ovog organa.
Glatki mišići također se sastoje od vlakana, ali mnogo kraćih i nemaju poprečne pruge. To su mišići unutarnjih organa i stijenke krvnih žila, koji imaju perifernu (simpatičku) inervaciju.
Poprečno-prugasta vlakna, a samim tim i mišići, dijele se na crvena i bijela, koja se razlikuju, kao što i naziv govori, po boji. Boja je posljedica prisutnosti mioglobina, proteina koji lako veže kisik. Mioglobin osigurava respiratornu fosforilaciju, praćenu oslobađanjem velike količine energije.
Crvena i bijela vlakna razlikuju se po nizu morfofizioloških karakteristika: boji, obliku, mehaničkim i biokemijskim svojstvima (brzina disanja, sadržaj glikogena itd.).
Crvena mišićna vlakna (m. lateralis superficialis) - uska, tanka, intenzivno opskrbljena krvlju, smještena površnije (kod većine vrsta ispod kože, duž tijela od glave do repa), sadrže više mioglobina u sarkoplazmi;
u njima su pronađene nakupine masti i glikogena. Njihova ekscitabilnost je manja, pojedine kontrakcije traju dulje, ali teku sporije; oksidativni, metabolizam fosfora i ugljikohidrata je intenzivniji nego kod bijelaca.
Srčani mišić (crveno) ima malo glikogena i mnogo enzima aerobnog metabolizma (oksidativni metabolizam). Karakterizira ga umjerena brzina kontrakcija i umara se sporije od bijelih mišića.
U širokim, debljim, svijetlobijelim vlaknima m. lateralis magnus, malo je mioglobina, manje glikogena i respiratornih enzima. Metabolizam ugljikohidrata odvija se pretežno anaerobno, a količina oslobođene energije je manja. Pojedinačni rezovi su brzi. Mišići se skupljaju i umaraju brže od crvenih. Leže dublje.
Crveni mišići su stalno aktivni. Osiguravaju dugotrajan i nesmetan rad organa, podržavaju stalno kretanje prsnih peraja, osiguravaju savijanje tijela pri plivanju i okretanju te neprekidan rad srca.
S brzim pokretima, bacanjima, bijeli mišići su aktivni, s sporim pokretima, crveni. Dakle, prisutnost crvenih ili bijelih vlakana (mišića) ovisi o pokretljivosti ribe: "sprinteri" imaju gotovo isključivo bijele mišiće, kod riba koje karakteriziraju duge migracije, osim crvenih bočnih mišića, postoje i dodatni crveni vlakna u bijelim mišićima.
Glavninu mišićnog tkiva kod riba čine bijeli mišići. Na primjer, u aspid, plotica, sabljar, oni čine 96,3; 95,2 odnosno 94,9%.
Bijeli i crveni mišići razlikuju se po kemijskom sastavu. Crveni mišići sadrže više masti, dok bijeli mišići sadrže više vlage i proteina.
Debljina (promjer) mišićnog vlakna varira ovisno o vrsti ribe, njihovoj dobi, veličini, načinu života, a kod ribnjaka - o uvjetima pritvora. Na primjer, u šarana uzgojenog na prirodnoj hrani, promjer mišićnih vlakana je (µm): u mlađi - 5 ... 19, mlađi - 14 ... 41, dvogodišnjaci - 25 ... 50 .
Mišići trupa čine glavninu ribljeg mesa. Prinos mesa kao postotak ukupne tjelesne težine (mesnatost) nije isti kod različitih vrsta, a kod jedinki iste vrste varira ovisno o spolu, uvjetima pritvora itd.
Meso ribe probavlja se brže od mesa toplokrvnih životinja. Često je bezbojna (smuđ) ili ima nijanse (narančasta kod lososa, žućkasta kod jesetre itd.), ovisno o prisutnosti raznih masti i karotenoida.
Glavninu mišićnih proteina ribe čine albumini i globulini (85%), ukupno je 4 ... 7 frakcija proteina izolirano iz različitih riba.
Kemijski sastav mesa (voda, masti, bjelančevine, minerali) različit je ne samo kod različitih vrsta, već i u različitim dijelovima tijela. Kod riba iste vrste količina i kemijski sastav mesa ovise o prehrambenim uvjetima i fiziološkom stanju ribe.
Tijekom razdoblja mrijesta, posebno kod migratornih riba, troše se rezervne tvari, uočava se iscrpljivanje i, kao rezultat toga, smanjuje se količina masti i pogoršava kvaliteta mesa. Kod lososa, na primjer, tijekom približavanja mrijestilištu, relativna masa kostiju povećava se 1,5 puta, kože - 2,5 puta. Mišići su hidratizirani - sadržaj suhe tvari smanjen je više od dva puta; masti i dušične tvari praktički nestaju iz mišića - riba gubi do 98,4% masti i 57% bjelančevina.
Značajke okoliša (prvenstveno hrana i voda) mogu uvelike promijeniti hranjivu vrijednost ribe: u močvarnim, muljevitim ili naftom zagađenim vodama riba ima meso neugodnog mirisa. Kvaliteta mesa ovisi i o promjeru mišićnog vlakna, kao i o količini masti u mišićima. U velikoj mjeri određuje se omjerom mase mišićnog i vezivnog tkiva, po kojem se može procijeniti sadržaj punopravnih mišićnih proteina u mišićima (u usporedbi s neispravnim proteinima sloja vezivnog tkiva). Ovaj omjer varira ovisno o fiziološkom stanju ribe i čimbenicima okoliša. U mišićnim proteinima koštanih riba, proteini čine: sarkoplazme 20 ... 30%, miofibrile - 60 ... 70, stroma - oko 2%.
Sva raznolikost pokreta tijela osigurava rad mišićnog sustava. Uglavnom osigurava oslobađanje topline i električne energije u tijelu ribe. Električna struja nastaje provođenjem živčanog impulsa duž živca, kontrakcijom miofibrila, iritacijom fotoosjetljivih stanica, mehanohemoreceptora itd.
Električne orgulje

Električni organi su neobično izmijenjeni mišići. Ti se organi razvijaju iz rudimenata poprečno-prugastih mišića i nalaze se na stranama tijela ribe. Sastoje se od mnogo mišićnih pločica (kod električne jegulje ima ih oko 6000), pretvorenih u električne pločice (elektrocite), protkanih želatinoznim vezivnim tkivom. Donji dio ploče je negativno nabijen, gornji je pozitivno nabijen. Pražnjenja nastaju pod utjecajem impulsa produžene moždine. Kao rezultat ispuštanja, voda se raspada na vodik i kisik, stoga se, na primjer, u prekomorskim akumulacijama tropskih krajeva, mali stanovnici nakupljaju u blizini električnih riba - mekušci, rakovi, privučeni povoljnijim uvjetima disanja.
Električni organi mogu se nalaziti u različitim dijelovima tijela: na primjer, u morskoj lisici - na repu, u električnom somu - na stranama.
Stvaranjem električne struje i opažanjem linija sile,
iskrivljene predmetima na putu, ribe se snalaze u struji, otkrivaju prepreke ili plijen s udaljenosti od nekoliko metara, čak iu mutnoj vodi.
U skladu sa sposobnošću stvaranja električnih polja ribe se dijele u tri skupine:
1. Jako električne vrste - imaju velike električne organe koji stvaraju izboje od 20 do 600 pa čak i 1000 V. Osnovna namjena izboja je napad i obrana (električna jegulja, električna rampa, električni som).
2. Slaboelektrične vrste - imaju male električne organe koji generiraju pražnjenja s naponom manjim od 17 V. Glavna svrha pražnjenja je lociranje, signalizacija, orijentacija (mnogi mormiridi, himnotidi i neke raže koje žive u mutnim rijekama Afrike).
3. Neelektrične vrste – nemaju specijalizirane organe, ali imaju električnu aktivnost. Ispusti koje stvaraju protežu se do 10 ... 15 m u morskoj vodi i do 2 m u slatkoj vodi. Glavna namjena proizvedene električne energije je lociranje, orijentacija, signalizacija (mnoge morske i slatkovodne ribe: npr. šur, smuđ, smuđ itd.).

Probavni sustav

U probavnom traktu prave ribe razlikuju se usna šupljina, ždrijelo, jednjak, želudac, crijeva (mala, velika, rektum koji završava anusom). Morski psi, raže i neke druge ribe imaju ispred anusa kloaku - nastavak u koji se ulijevaju rektum i kanali mokraćnog i reproduktivnog sustava.

U usnoj šupljini riba nema žlijezda slinovnica. Žljezdane stanice usne šupljine i ždrijela izlučuju sluz koja nema probavnih enzima i pridonosi samo gutanju hrane, a štiti i epitel usne šupljine s prošaranim okusnim pupoljcima (receptorima).

Samo ciklostome imaju snažan i uvlačiv jezik; kod riba koštunjača on nema vlastite mišiće.

Usta su obično opremljena zubima. S prisutnošću caklinske kapice i slojeva dentina, nalikuju zubima viših kralježnjaka. U predatora se nalaze i na čeljusti i na drugim kostima usne šupljine, ponekad čak i na jeziku; oštri su. često u obliku kuke, nagnuti prema unutra prema ždrijelu i služe za hvatanje i držanje plijena. Mnoge mirne ribe (mnoge haringe, ciprinidi itd.) nemaju zube na čeljusti.

Mehanizam prehrane usklađen je s respiratornim mehanizmom. Voda usisana na usta pri udisaju nosi i sitne planktonske organizme, koji se prilikom istiskivanja vode iz škržne šupljine (izdisaj) u njoj zadržavaju škržnim grabljama.

Riža. 1 Škržne grablje planktivornih (a), benthivorous (b), grabežljivih (c) riba.

Toliko su tanki, dugi i brojni kod riba koje se hrane planktonom (hranitelji planktona) da tvore aparat za filtriranje. Filtrirani komad hrane šalje se u jednjak. Grabežljive ribe ne trebaju filtrirati hranu, njihovi prašnici su rijetki, niski, grubi, oštri ili zakačeni: uključeni su u držanje plijena.

Neke bentoske ribe imaju široke i masivne faringealne zube na stražnjem granskom luku koji služe za mljevenje hrane.

Jednjak koji slijedi nakon ždrijela, obično kratak, širok i ravan s jakim mišićnim stijenkama, provodi hranu u želudac. U stijenkama jednjaka nalaze se brojne stanice koje izlučuju sluz. Kod riba s otvorenim mjehurom, kanal plivaćeg mjehura otvara se u jednjak.

Nemaju sve ribe želudac. U stomake spadaju ciprinidi, mnogi glavoči i neki drugi.

U sluznici želuca nalaze se žljezdane stanice. proizvodeći klorovodičnu kiselinu i pepsin koji u kiseloj sredini razgrađuje proteine ​​i sluz. Ovo je mjesto gdje grabežljive ribe probave većinu svoje hrane.

Žučni kanal i kanal gušterače prazne se u početni dio crijeva (tanko crijevo). Preko njih u crijevo ulaze žuč i enzimi gušterače, pod čijim se djelovanjem bjelančevine razgrađuju na aminokiseline, masti na glicerol, a masne kiseline i polisaharidi na šećere, uglavnom glukozu.

U crijevima, osim razgradnje hranjivih tvari, dolazi do njihove apsorpcije, koja se najintenzivnije odvija u stražnjem dijelu. To je olakšano presavijenom strukturom njegovih zidova, prisutnošću izraslina sličnih resicama u njima, prožetih kapilarama i limfnim žilama, prisutnošću stanica koje izlučuju sluz.

Kod mnogih vrsta u početnom dijelu crijeva smješteni su slijepi nastavci - pilorični dodaci, čiji broj jako varira: od 3 kod smuđa do 400 kod lososa.

Ciprinidi, somovi, štuke i neke druge ribe nemaju pilorične dodatke. Uz pomoć piloričnih dodataka, apsorpcijska površina crijeva povećava se nekoliko puta.

Kod riba koje nemaju želudac, crijevni trakt je većinom nediferencirana cijev, koja se prema kraju sužava. Kod nekih riba, osobito šarana, prednji dio crijeva je raširen i nalikuje obliku želuca. Međutim, ovo je samo vanjska analogija: ne postoje žlijezde koje proizvode pepsin karakteristične za želudac.

Građa, oblik i duljina probavnog trakta su raznoliki zbog prirode hrane (namirnice, njihova probavljivost), osobina probave. Postoji određena ovisnost duljine probavnog trakta o vrsti hrane. Dakle, relativna duljina crijeva (omjer duljine crijeva i duljine tijela.) Je kod biljojeda (pinagora i tolstolobik) - b ... 15, kod svejeda (karaš i šaran) - 2 ... 3, kod mesojeda (štuka, smuđ, smuđ) - 0,6 ... 1,2.

Jetra je velika probavna žlijezda, druga po veličini u odraslih riba iza spolnih žlijezda. Njegova masa je 14 ... 25% u morskim psima, 1 ... 8% u koštanim morskim psima. Ovo je složena cjevasto-mrežasta žlijezda, izvorno povezana s crijevima. Kod embrija je to njegov slijepi izdanak.

Žučni kanali odvode žuč do žučnog mjehura (samo neke vrste ga nemaju). Žuč zbog alkalne reakcije neutralizira kiselu reakciju želučanog soka. Emulgira masti, aktivira lipazu - enzim gušterače.

Iz probavnog trakta sva krv polako teče kroz jetru. U stanicama jetre, osim stvaranja žuči, neutraliziraju se strane bjelančevine i otrovi koji su ušli s hranom, taloži se glikogen, a kod morskih pasa i bakalara (bakalar, burbot i dr.). masti i vitamina. Nakon što prođe kroz jetru, krv putuje jetrenom venom do srca.

Barijerna funkcija jetre (čišćenje krvi od štetnih tvari) određuje njezinu najvažniju ulogu ne samo u probavi, već iu cirkulaciji krvi.

Gušterača, složena alveolarna žlijezda, također derivat crijeva, kompaktan je organ samo kod morskih pasa i nekoliko drugih riba. Kod većine riba se vizualno ne detektira, jer je difuzno usađen u jetreno tkivo (većim dijelom), pa se može raspoznati samo na histološkim preparatima. Svaki režanj povezan je s arterijom, venom, živčanim završetkom i kanalom koji vodi do žučnog mjehura. Obje žlijezde zajednički se nazivaju hepatopankreas.

Gušterača proizvodi probavne enzime koji djeluju na bjelančevine, masti i ugljikohidrate (tripsin, erepsin, enterokokinaza, lipaza, amilaza, maltaza) koji se izlučuju u crijevo.

Kod riba koštunjača (prvi put među kralješnjacima) u parenhimu gušterače nalaze se Langerhansovi otočići u kojima se nalaze brojne stanice koje sintetiziraju inzulin koji se izlučuje izravno u krv i regulira metabolizam ugljikohidrata.

Dakle, gušterača je žlijezda vanjskog i unutarnjeg izlučivanja.

Od vrećaste izbočine dorzalnog dijela početka crijeva u riba se formira plivaći mjehur - organ svojstven samo ribama.

DIŠNI SUSTAV I IZMJENA PLINOVA

Evolucija riba dovela je do pojave škržnog aparata, povećanja respiratorne površine škrga i odstupanja od glavne linije razvoja - do razvoja prilagodbi za korištenje kisika iz zraka. Većina riba udiše kisik otopljen u vodi, ali postoje vrste koje su se djelomično prilagodile disanju zrakom (plućnjaci, skakači, zmijoglavci i dr.).

Glavni organi disanja. Škrge su glavni organ za izvlačenje kisika iz vode.

Oblik škrga je raznolik i ovisi o vrsti i pokretljivosti: vrećice s naborima (kod ribljih), pločice, latice, mukozni snopovi s bogatom mrežom kapilara. Svi ovi uređaji usmjereni su na stvaranje najveće površine s najmanjim volumenom.

Kod koštunjavih riba, škržni aparat se sastoji od pet škržnih lukova koji se nalaze u škržnoj šupljini i prekriveni su škržnim poklopcem. Svaki od četiri luka na vanjskoj konveksnoj strani ima dva reda škržnih niti poduprtih potpornom hrskavicom. Latice škrga prekrivene su tankim naborima - laticama. Oni su mjesto gdje se odvija izmjena plinova. Broj latica varira; na 1 mm škržnog režnja otpadaju:

u štuka - 15, iverak - 28, grgeč - 36. Kao rezultat toga, korisna respiratorna površina škrga je vrlo velika. Aferentna granalna arterija približava se bazi škržnih niti, njezine kapilare probijaju latice; od njih oksidirana (arterijska) krv ulazi u korijen aorte kroz eferentnu granalnu arteriju. U kapilarama krv teče u suprotnom smjeru od toka vode.

Slika 1. Shema protutoka krvi i vode u škrgama ribe:

1 - šipka hrskavice; 2 - škržni luk; 3 - škržne latice; 4 - škržne ploče; 5 - aferentna arterija iz trbušne aorte; 6 - eferentna arterija do dorzalne aorte.

Aktivnije ribe imaju veću površinu škrga: kod grgeča je gotovo 2,5 puta veća nego kod iverka. Protutok krvi u kapilarama i voda koja ispire škrge osigurava potpunu zasićenost krvi kisikom. Pri udisaju se usta otvaraju, škržni lukovi se pomiču u stranu, škržni poklopci su vanjskim pritiskom čvrsto pritisnuti na glavu i zatvaraju škržne proreze. Zbog smanjenja tlaka voda se usisava u škržnu šupljinu ispirući škržne niti. Pri izdisaju se usta zatvaraju, škržni lukovi i škržni poklopci se približavaju, povećava se pritisak u škržnoj šupljini, otvaraju se škržni prorezi i kroz njih se istiskuje voda.

Riža. 2 Mehanizam disanja odraslih riba

Kada riba pliva, vodena struja se može stvoriti kretanjem s otvorenim ustima. Dakle, škrge se nalaze između dvije pumpe - oralne (povezane s oralnim mišićima) i škrge (povezane s kretanjem škržnog poklopca), čiji rad stvara pumpanje vode i ventilaciju škrga. Tijekom dana kroz škrge se pumpa najmanje 1 m 3 vode na 1 kg tjelesne težine.

U kapilarama škržnih niti apsorbira se kisik iz vode (veže se na hemoglobin krvi) te se oslobađaju ugljikov dioksid, amonijak i urea.

Škrge također igraju važnu ulogu u metabolizmu vode i soli, regulirajući apsorpciju ili izlučivanje vode i soli. Škržni aparat osjetljivo reagira na sastav vode: otrovi kao što su amonijak, nitriti, CO2, s povećanim sadržajem, utječu na dišne ​​puteve već u prva 4 sata kontakta.

Izvanredne prilagodbe za disanje u ribama u embrionalnom razdoblju razvoja - u embrijima i ličinkama, kada aparat za škrge još nije formiran, a krvožilni sustav već funkcionira. U ovom trenutku, dišni organi su:

a) površina tijela i sustav krvnih žila - Cuvierovi kanali, vene leđne i repne peraje, subintestinalna vena, mreža kapilara na žumanjčanoj vrećici, glavi, rubu peraje i škržnom poklopcu ; b) vanjske škrge

Riža. 3 Dišni organi u ribljih embrija

a - pelagična riba; b - šaran; u - vijun; 1 - Cuvierovi kanali; 2 - donja repna vena; 3 - mreža kapilara; 4 - vanjske škrge.

To su privremene, specifične larvalne tvorevine koje nestaju nakon formiranja definitivnih dišnih organa. Što su lošiji uvjeti disanja embrija i ličinki, to je snažniji razvoj krvožilnog sustava ili vanjskih škrga. Stoga je kod riba koje su sustavno bliske, ali se razlikuju u ekologiji mrijesta, stupanj razvoja dišnih organa ličinki različit.

Dodatni organi disanja. Dodatni uređaji koji pomažu u podnošenju nepovoljnih uvjeta kisika su vodeno kožno disanje, tj. korištenje kisika otopljenog u vodi uz pomoć kože, te zračno disanje - korištenje zraka uz pomoć plivaćeg mjehura, crijeva ili putem posebnih dodatnih organa

Disanje kroz kožu tijela jedno je od karakterističnih obilježja vodenih životinja. I premda riblje ljuske otežavaju disanje površinom tijela, kod mnogih vrsta uloga takozvanog kožnog disanja je velika, osobito u nepovoljnim uvjetima. Prema intenzitetu takvog disanja slatkovodne se ribe dijele u tri skupine:

1. Ribe prilagođene životu u uvjetima teškog nedostatka kisika. To su ribe koje nastanjuju dobro zagrijana vodena tijela s visokim sadržajem organskih tvari, u kojima često nedostaje kisika. U tim ribama udio disanja kože u ukupnom disanju iznosi 17 ... 22%, kod nekih jedinki - 42 ... 80%. To su šaran, karas, som, jegulja, vijun. U isto vrijeme, ribe, kod kojih je koža od najveće važnosti za disanje, lišene su ljuski ili su male i ne čine kontinuirani pokrov. Na primjer, u vijunu, 63% kisika apsorbira koža, 37% škrge; kada su škrge isključene, do 85% kisika se troši kroz kožu, a ostatak ulazi kroz crijeva.

2. Ribe s manjim nedostatkom kisika i rjeđe izložene nepovoljnim uvjetima. Tu spadaju jesetre koje žive na dnu, ali u tekućoj vodi - jesetra, jesetra, jesetra. Intenzitet njihovog disanja kože je 9 ... 12%.

3. Ribe koje ne padaju u uvjete nedostatka kisika, žive u tekućim ili stajaćim, ali čistim vodama bogatim kisikom. Intenzitet disanja kože ne prelazi 3,3 ... 9%. To su bjelica, smuđ, grgeč.

Ugljični dioksid se također oslobađa kroz kožu. Dakle, u vijunu se na ovaj način izluči do 92% ukupne količine.

U ekstrakciji kisika iz zraka u vlažnoj atmosferi ne sudjeluje samo površina tijela, već i škrge. Važnu ulogu u tome ima temperatura.

Najvećim preživljavanjem u vlažnom okruženju razlikuju se karas (11 dana), linjak (7 dana), šaran (2 dana), dok deverika, crvenperka, ukljeva mogu živjeti bez vode samo nekoliko sati i to na niskim temperaturama.

Prilikom prijevoza žive ribe bez vode, disanje kože gotovo u potpunosti osigurava tjelesnu potrebu za kisikom.

Neke ribe koje žive u nepovoljnim uvjetima razvile su prilagodbe za udisanje kisika iz zraka. Na primjer, disanje uz pomoć crijeva. U stijenkama crijeva stvaraju se nakupine kapilara. Zrak koji se proguta na usta prolazi kroz crijeva, a na tim mjestima krv apsorbira kisik i oslobađa ugljični dioksid, dok se do 50% kisika apsorbira iz zraka. Ovakvo disanje svojstveno je vijunu, nekim somovima i šaranima; njegova vrijednost u različitim ribama nije ista. Na primjer, u loaches u uvjetima velikog nedostatka kisika, upravo ova metoda disanja postaje gotovo jednaka škrgama.

Kad ribe uginu, one gutaju zrak ustima; zrak prozračuje vodu u ustima, koja zatim prolazi kroz škrge.

Drugi način korištenja atmosferskog zraka je stvaranje posebnih dodatnih organa: na primjer, labirint kod labirintskih riba, supragill kod zmijoglavaca itd.

Labirintske ribe imaju labirint - prošireni džepni dio škržne šupljine, čije su naborane stijenke prožete gustom mrežom kapilara u kojima se odvija izmjena plinova. Na taj način ribe udišu kisik iz atmosfere i mogu ostati izvan vode nekoliko dana (tropski puzavi grgeč Anabas sp. izlazi iz vode i penje se po stijenama i drveću).

Tropski skakači (Periophthalmus sp.) imaju škrge okružene spužvastim tkivom natopljenim vodom. Kad te ribe slete na kopno, škržni poklopci se čvrsto zatvore i štite škrge od isušivanja. Kod zmijske glave, izbočina ždrijela tvori supragilarnu šupljinu, sluznica njegovih zidova opremljena je gustom mrežom kapilara. Zbog prisutnosti supragilarnog organa, udiše zrak i može biti u plitkoj vodi na 30 ° C. Za normalan život, zmijoglavac, kao i puzavac, treba i kisik otopljen u vodi i atmosferski kisik. Međutim, tijekom zimovanja u ribnjacima prekrivenim ledom, on ne koristi atmosferski zrak.

Plivaći mjehur također je dizajniran da koristi kisik iz zraka. Najveći razvoj kao dišni organ postiže kod plućnjaka. Imaju stanični i funkcioniraju poput pluća. Ovo stvara "plućni krug" cirkulacije krvi,

Sastav plinova u plivaćem mjehuru određen je njihovim sadržajem u rezervoaru i stanjem ribe.

Pokretne i grabežljive ribe imaju veliku zalihu kisika u plivaćem mjehuru, koji organizam troši tijekom bacanja plijena, kada je opskrba kisikom kroz dišne ​​organe nedovoljna. U nepovoljnim uvjetima kisika za disanje se kod mnogih riba koristi zrak plivaćeg mjehura. Loach i jegulja mogu živjeti izvan vode nekoliko dana, pod uvjetom da se očuva vlažnost kože i škrga: ako u vodi škrge daju jegulji 85 ... 90% ukupne apsorpcije kisika, tada u zraku je samo trećina. Izvan vode, jegulja za disanje koristi kisik u plivaćem mjehuru i zrak koji prolazi kroz kožu i škrge. To mu omogućuje čak i puzanje iz jednog vodenog tijela u drugo. Šaran i šaran, koji nemaju posebne uređaje za korištenje atmosferskog zraka, izvan vode djelomično apsorbiraju kisik iz plivaćeg mjehura.

Savladavajući različite rezervoare, ribe su se prilagodile životu pod različitim plinskim režimima. Najzahtjevniji za sadržaj kisika u vodi su lososi, kojima je za normalan život potrebna koncentracija kisika od 4,4 ... 7 mg / l; lipljen, klen, čičak dobro se osjećaju pri sadržaju od najmanje 3,1 mg/l; Za ciprinide je obično dovoljno 1,9 ... 2,5 mg / l.

Svaka vrsta ima svoj kisikov prag, odnosno minimalnu koncentraciju kisika pri kojoj riba ugine. Pastrva se počinje gušiti pri koncentraciji kisika od 1,9 mg / l, smuđ i deverika umiru pri 1,2, plotica i crvenperka - pri 0,25 ... 0,3 mg / l; kod mlađih šarana uzgojenih na prirodnoj hrani, prag kisika zabilježen je na 0,07 ... 0,25 mg / l, a za dvogodišnjake - 0,01 ... 0,03 mg / l kisika. Šaran i rotan - djelomični anaerobi - mogu živjeti nekoliko dana bez kisika, ali na niskim temperaturama. Pretpostavlja se da tijelo prvo koristi kisik iz plivaćeg mjehura, zatim glikogen iz jetre i mišića. Navodno ribe imaju posebne receptore u prednjem dijelu dorzalne aorte ili u produljenoj moždini, koji percipiraju pad koncentracije kisika u krvnoj plazmi. Izdržljivost ribe potiče velika količina karotenoida u živčanim stanicama mozga, koje su sposobne akumulirati kisik i predati ga u slučaju nedostatka.

Intenzitet disanja ovisi o biotičkim i abiotičkim čimbenicima. Unutar jedne vrste varira ovisno o veličini, dobi, pokretljivosti, hranidbenoj aktivnosti, spolu, stupnju zrelosti gonada i fizikalno-kemijskim čimbenicima okoliša. Kako riba raste, aktivnost oksidativnih procesa u tkivima se smanjuje; sazrijevanje spolnih žlijezda, naprotiv, uzrokuje povećanje potrošnje kisika. Potrošnja kisika u tijelu muškaraca veća je nego kod žena.

Osim koncentracije kisika u vodi, na ritam disanja utječu sadržaj CO2, pH, temperatura itd. Na primjer, pri temperaturi od 10°C i sadržaju kisika od 4,7 mg/l, pastrva čini 60 ... 2 kg / l brzina disanja povećava se na 140 ... 160; šaran na 10 ° C diše gotovo dvostruko sporije od pastrva (30 ... 40 puta u minuti), zimi čini 3 ... 4, pa čak i 1 ... 2 respiratorna pokreta u minuti.

Poput oštrog nedostatka kisika, prekomjerna zasićenost vode ima štetan učinak na ribu. Dakle, smrtonosna granica za embrije štuke je 400% zasićenja vode kisikom, pri 350 .. .430% zasićenja motorička aktivnost embrija žohara je poremećena. Rast jesetre opada pri 430% zasićenja.

Inkubacija jaja u vodi prezasićenoj kisikom dovodi do usporavanja razvoja embrija, snažnog povećanja otpada i broja nakaza, pa čak i smrti. Kod riba se pojavljuju mjehurići plina na škrgama, ispod kože, u krvnim žilama, organima, a zatim dolazi do grčeva i smrti. To se naziva plinska embolija ili bolest plinskih mjehurića. No smrt ne nastupa zbog viška kisika, već zbog velike količine dušika. Na primjer, u lososa ličinke i mlađi umiru na 103 ... 104%, mlađi - 105 ... 113, odrasle ribe - na 118% zasićenosti vode s dušikom.

Za održavanje optimalne koncentracije kisika u vodi, koja osigurava najučinkovitiji tijek fizioloških procesa u tijelu riba, potrebno je koristiti instalacije za prozračivanje.

Na malu prezasićenost kisikom, ribe se brzo prilagođavaju. Njihov metabolizam se povećava i kao rezultat toga povećava se unos hrane i smanjuje koeficijent hranidbe, ubrzava se razvoj embrija, smanjuje se otpad.

Za normalno disanje riba vrlo je važan sadržaj CO2 u vodi. S velikom količinom ugljičnog dioksida ribi je otežano disanje, jer se smanjuje sposobnost krvnog hemoglobina da veže kisik, zasićenost krvi kisikom naglo opada i riba se guši. Kada je sadržaj CO2 u atmosferi 1...5% CO2; krv ne može otjecati, a krv ne može uzimati kisik ni iz vode bogate kisikom.

Krvožilni sustav

Glavna razlika između krvožilnog sustava riba i ostalih kralježnjaka je prisutnost jednog kruga cirkulacije krvi i dvokomornog srca ispunjenog venskom krvlju (s izuzetkom plućnjaka i križokrilaca).

Srce se sastoji od jedne komore i jedne pretklijetke i nalazi se u perikardijalnoj vrećici, odmah iza glave, iza zadnjih škržnih lukova, odnosno pomaknuto je prema naprijed u odnosu na druge kralježnjake. Ispred atrija nalazi se venski sinus, ili venski sinus, s padajućim zidovima; Kroz ovaj sinus krv ulazi u atrij, a iz njega u klijetku.

Prošireni početni dio trbušne aorte u nižih riba (morski psi, raže, plućnjaci) tvori kontrakcijski arterijski konus, a u viših riba oblikuje aortalni bulbus, čije se stijenke ne mogu kontrahirati. Povratni tok krvi sprječavaju ventili.

Shema cirkulacije u svom najopćenitijem obliku prikazana je na sljedeći način. Venska krv koja ispunjava srce, uz kontrakcije snažne mišićne klijetke kroz arterijski bulbus duž trbušne aorte, šalje se naprijed i diže se do škrga duž aferentnih granalnih arterija. Kod riba koštunjača, četiri su sa svake strane glave - prema broju škržnih lukova. U škržnim nitima krv prolazi kroz kapilare, a oksidirana, oksigenirana krv se šalje kroz eferentne žile (također postoje četiri para) do korijena dorzalne aorte, koji se zatim spajaju u dorzalnu aortu, koja ide duž tijela natrag , ispod kralježnice. Spoj korijena aorte sprijeda tvori krug glave karakterističan za ribe koštunjače. Karotidne arterije granaju se prema naprijed od korijena aorte.

Arterije idu od dorzalne aorte do unutarnjih organa i mišića. U kaudalnom području aorta prelazi u kaudalnu arteriju. U svim organima i tkivima arterije se raspadaju na kapilare. Venske kapilare koje skupljaju vensku krv teku u venu koja nosi krv do srca. Repna vena, koja počinje u kaudalnom području, ulazi u tjelesnu šupljinu i dijeli se na portalne vene bubrega. U bubrezima, ogranci portalnih vena tvore portalni sustav, a nakon izlaska iz njih spajaju se u uparene stražnje kardinalne vene. Kao rezultat spajanja stražnjih kardinalnih vena s prednjim kardinalnim (jugularnim) venama, koje skupljaju krv iz glave, i subklavijalnom, koja dovodi krv iz prsnih peraja, nastaju dva Cuvierova kanala kroz koje krv ulazi u venski sinus. Krv iz probavnog trakta (želudac, crijeva) i slezene, prolazeći kroz nekoliko vena, skuplja se u portalnu venu jetre, čiji ogranci u jetri tvore portalni sustav. Jetrena vena koja skuplja krv iz jetre ulazi izravno u venski sinus

Riža. 1 Shema krvožilnog sustava koštane ribe:

1 - venski sinus; 2 - atrij; 3 - klijetka; 4 - žarulja aorte; 5 - trbušna aorta; 6 - aferentne granalne arterije; eferentne granalne arterije; 8 - korijeni dorzalne aorte; 9 - prednji skakač koji povezuje korijene aorte; 10 - karotidna arterija; 11 - dorzalna aorta; 12 - subklavijalna arterija; 13 - crijevna arterija; 14 - mezenterična arterija; 15 - repna arterija; 16 - repna vena; 17 - portalne vene bubrega; 18 - stražnja kardinalna vena; 19 - prednja kardinalna vena; 20 - subklavijalna vena; 21 - Cuvierov kanal; 22 - portalna vena jetre; 23 - jetra; 24 - jetrena vena; crna prikazuje žile s venskom krvlju, bijela s arterijskom krvlju.

Kao i drugi kralježnjaci, ciklostomi i ribe imaju takozvana dodatna srca koja održavaju pritisak u krvnim žilama. Dakle, u dorzalnoj aorti kalifornijske pastrve nalazi se elastični ligament koji djeluje kao tlačna pumpa, što automatski povećava cirkulaciju krvi tijekom plivanja, posebno u mišićima tijela. Intenzitet dodatnog srca ovisi o učestalosti pokreta repne peraje.

Plućnjaci imaju nepotpuni atrijski septum. To je popraćeno pojavom plućne cirkulacije, koja prolazi kroz plivaći mjehur, pretvoren u pluća.

Srce riba mnogo je manje i slabije od srca kopnenih kralješnjaka. Njegova masa obično ne prelazi 2,5%, prosječno 1% tjelesne težine, dok kod sisavaca doseže 4,6%, a kod ptica čak 16%.

Krvni tlak (Pa) kod riba je nizak - 2133,1 (raža), 11198,8 (štuka), 15998,4 (losos), dok je u karotidnoj arteriji konja - 20664,6.

Učestalost kontrakcija srca je također niska - 18 ... 30 otkucaja u minuti, a jako ovisi o temperaturi: pri niskim temperaturama u ribama koje zimuju u jamama, smanjuje se na 1 ... 2; kod riba koje podnose smrzavanje u led, pulsiranje srca za to vrijeme prestaje.

Količina krvi u riba je manja nego u svih drugih kralješnjaka (1,1,..7,3% tjelesne težine, uključujući šarana 2,0 ... 4,7%, soma - do 5, štuke - 2, lososa - 1,6, dok u sisavci - 6,8% u prosjeku). To je zbog vodoravnog položaja tijela (nema potrebe potiskivanja krvi prema gore) i manjeg utroška energije zbog života u vodenom okolišu. Voda je hipogravitacijski medij, tj. sila gravitacije ovdje nema gotovo nikakav utjecaj.

Morfološke i biokemijske karakteristike krvi različite su kod različitih vrsta zbog sistematskog položaja, karakteristika staništa i načina života. Unutar jedne vrste ovi pokazatelji fluktuiraju ovisno o godišnjem dobu, uvjetima pritvora, dobi, spolu i stanju pojedinaca. Eritrociti riba su veći, a njihov broj u krvi je manji nego kod viših kralješnjaka, dok je leukocita u pravilu više. To je povezano, s jedne strane, sa smanjenim metabolizmom ribe, as druge strane, s potrebom jačanja zaštitnih funkcija krvi, budući da je okoliš prepun patogena. U 1 mm 3 krvi broj eritrocita iznosi (milijuna): kod primata 9,27; papkari - 11,36; kitovi - 5,43; ptice - 1,61 ... 3,02; koštane ribe - 1,71 (slatkovodne), 2,26 (morske), 1,49 (anadromne).

Broj eritrocita u ribama varira, prvenstveno ovisno o njihovoj pokretljivosti: u šarana - 0,84 ... 1,89 milijuna / mm 3 krvi, štuke - 2,08, palamide - 4,12 milijuna / mm 3. Broj leukocita u šaranu je 20 ... 80, u ruffu - 178 tisuća / mm 3. Leukociti riba vrlo su raznoliki. Kod većine vrsta u krvi postoje i granularni (neutrofili, eozinofili) i negranularni (limfociti, monociti) oblici leukocita. Limfociti prevladavaju, čineći 80 ... 95%, monociti čine 0,5 ... 11%, neutrofili - 13 ... 31%. Eozinofili su rijetki. Imaju ih primjerice ciprinidi, biljojedi Amur i neke ribe grgeči.

Omjer različitih oblika leukocita u krvi šarana ovisi o dobi i uvjetima uzgoja.

Broj leukocita uvelike varira tijekom godine:

kod šarana raste ljeti, a smanjuje zimi tijekom gladovanja zbog smanjenja intenziteta metabolizma.

Različiti oblici, veličine i količine također su karakteristični za trombocite koji sudjeluju u zgrušavanju krvi.

Krv riba je crveno obojana hemoglobinom, ali postoje ribe s bezbojnom krvlju. Kod takvih riba kisik u otopljenom stanju prenosi plazma. Dakle, predstavnici obitelji Chaenichthyidae (iz podreda Nototheniidae) koji žive u antarktičkim morima na niskim temperaturama (

Količina hemoglobina u tijelu riba znatno je manja nego kod kopnenih kralješnjaka: imaju 0,5 ... 4 g na 1 kg tijela, dok je u sisavaca 5 ... 25 g. Ribe koje se brzo kreću imaju više hemoglobina nego kod sjedilačkih: u jesetre selice 4 g/kg, u burbota 0,5 g/kg. Količina hemoglobina ovisi o godišnjem dobu (kod šarana se zimi povećava, a ljeti smanjuje), hidrokemijskom režimu akumulacije (u vodi s pH 5,2 povećava se količina hemoglobina u krvi), uvjetima prehrane (šaran uzgojene na prirodnoj hrani i dodatnoj hrani imaju različite količine hemoglobina). Brzina rasta ribe ovisi o količini hemoglobina.

Život u okruženju s niskim sadržajem kisika uvjetovao je nisku brzinu metabolizma i veći kapacitet zasićenja pri nižem parcijalnom tlaku kisika, za razliku od kralježnjaka koji udišu zrak. Sposobnost hemoglobina da izvlači kisik iz vode razlikuje se od ribe do ribe. Brzoplivači (skuša, bakalar, pastrva) imaju puno hemoglobina u krvi, a vrlo su zahtjevni u pogledu sadržaja kisika u vodi. Kod mnogih morskih riba dna, kao i jegulja, šarana, karasa i nekih drugih, naprotiv, u krvi ima malo hemoglobina, ali može čak i s malom količinom uzeti kisik iz okoline.

Na primjer, da bi smuđ zasitio krv kisikom (pri 16 ° C), sadržaj u vodi je 2,1 ... 2,3 O2 mg / l; u prisutnosti 0,56 ... 0,6 O2 mg / l u vodi, krv ga počinje odavati, disanje postaje nemoguće, a riba umire. Pečem na istoj temperaturi da potpuno zasitim hemoglobin kisikom, dovoljna je prisutnost 1,0 ... 1,06 mg kisika u litri vode.

Osjetljivost riba na promjene temperature vode također je povezana sa svojstvima hemoglobina: s porastom temperature povećava se potreba tijela za kisikom, ali se smanjuje sposobnost hemoglobina da ga uzme.

Smanjuje sposobnost hemoglobina da primi kisik i ugljični dioksid: da bi zasićenost krvi jegulje kisikom dosegla 50% uz sadržaj vode od 1% CO2, potreban je tlak kisika od 666,6 Pa, au odsutnosti CO2, za to je dovoljan gotovo upola manji tlak kisika - 266, 6. „399,9 Pa,

Krvne grupe kod riba prvi put su identificirane na bajkalskom omulu i lipljenu 30-ih godina ovog stoljeća. Do danas je utvrđeno da je grupna antigenska diferencijacija eritrocita široko rasprostranjena: identificirano je 14 sustava krvnih grupa, uključujući više od 40 antigena eritrocita. Uz pomoć imunoseroloških metoda proučava se varijabilnost na različitim razinama: otkrivene su razlike između vrsta i podvrsta, pa čak i između intraspecifičnih skupina kod lososa (pri proučavanju odnosa pastrva), jesetri (pri usporedbi lokalnih zaliha) i drugih riba.

Krv, kao unutarnje okruženje tijela, obavlja najvažnije funkcije: prenosi proteine, ugljikohidrate (glikogen, glukoza, itd.) i druge hranjive tvari koje igraju važnu ulogu u energetskom i plastičnom metabolizmu; dišni - prijenos kisika do tkiva i ugljičnog dioksida do dišnih organa; izlučivanje - uklanjanje krajnjih proizvoda metabolizma u organe izlučivanja; regulacijski - prijenos hormona i drugih aktivnih tvari iz endokrinih žlijezda u organe i tkiva; zaštitni - krv sadrži antimikrobne tvari (lizozim, komplement, interferon, properdin), stvaraju se protutijela, leukociti koji cirkuliraju u njoj imaju fagocitnu sposobnost. Razina ovih tvari u krvi ovisi o biološkim karakteristikama ribe i abiotskim čimbenicima, a pokretljivost sastava krvi omogućuje korištenje njegovih pokazatelja za procjenu fiziološkog stanja.

Koštana srž, koja je glavni organ za stvaranje krvnih stanica kod viših kralježnjaka i riba nema limfnih žlijezda (čvorova).

Hematopoeza u riba, u usporedbi s višim kralješnjacima, razlikuje se u nizu značajki.

1. Stvaranje krvnih stanica događa se u mnogim organima. Žarišta hematopoeze su: škržni aparat (vaskularni endotel i retikularni sincicij, koncentriran na bazi škržnih niti), crijeva (sluznica), srce (epitelni sloj i vaskularni endotel), bubrezi (retikularni sincicij između tubula), slezena, vaskularni krv, limfni organ ( nakupine hematopoetskog tkiva - retikularni sincicij - ispod krova lubanje). Na otiscima ovih organa vidljive su krvne stanice različitih stupnjeva razvoja.

2. Kod koštunjača hematopoeza se najaktivnije odvija u limfnim organima, bubrezima i slezeni, a glavni hematopoetski organ su bubrezi, odnosno njihov prednji dio. U bubrezima i slezeni dolazi do stvaranja eritrocita, leukocita, trombocita i razgradnje eritrocita.

3. Prisutnost zrelih i mladih eritrocita u perifernoj krvi riba je normalna i ne služi kao patološki pokazatelj, za razliku od krvi odraslih sisavaca.

4. Eritrociti imaju jezgru, kao i druge vodene životinje, zbog čega im je životni vijek duži nego kod sisavaca.

Slezena riba nalazi se u prednjem dijelu tjelesne šupljine, između crijevnih vijuga, ali neovisno o njoj. Ovo je gusta kompaktna tamnocrvena formacija različitih oblika (sferična, vrpčasta), ali češće izdužena.

Slezena brzo mijenja volumen pod utjecajem vanjskih uvjeta i stanja ribe. Kod šarana se povećava zimi, kada se zbog smanjenog metabolizma usporava protok krvi i nakuplja u slezeni, jetri i bubrezima, koji služe kao depo krvi, isto se uočava i kod akutnih bolesti. S nedostatkom kisika, onečišćenjem vode, prijevozom i sortiranjem ribe, ribolovom u ribnjacima, rezerve iz slezene ulaze u krvotok.

Jedan od najvažnijih čimbenika unutarnje sredine je osmotski tlak krvi, budući da o njemu ovisi interakcija krvi i tjelesnih stanica, izmjena vode u tijelu.

Krvožilni sustav podložan je živčanoj (živac vagus) i humoralnoj (hormoni, ioni Ca, K) regulaciji. Središnji živčani sustav riba prima informacije o radu srca od baroreceptora škržnih žila.

Limfni sustav riba nema žlijezde. Predstavljena je nizom uparenih i neparnih limfnih stabala, u koje se skuplja limfa iz organa i kroz njih se ispušta u završne dijelove vena, posebno u Cuvierove kanale.Neke ribe imaju limfna srca.

ŽIVČANI SUSTAV I SENZORI

Živčani sustav. Kod riba je predstavljen središnjim živčanim sustavom te s njim povezanim perifernim i autonomnim (simpatičkim) živčanim sustavom.
Središnji živčani sustav sastoji se od mozga i leđne moždine. Periferni živčani sustav uključuje živce koji se protežu od mozga i leđne moždine do organa. Autonomni živčani sustav u osnovi ima brojne ganglije i živce koji inerviraju mišiće unutarnjih organa i krvnih žila srca.
Živčani sustav riba, u usporedbi sa živčanim sustavom viših kralješnjaka, karakterizira niz primitivnih osobina.
Središnji živčani sustav ima oblik neuralne cijevi koja se proteže duž tijela: njegov dio, koji leži iznad kralježnice i zaštićen gornjim lukovima kralježaka, tvori leđnu moždinu, a prošireni prednji dio, okružen hrskavičnim ili kost lubanje, čini mozak.

Riža. 1 riblji mozak (smuđ):

1- mirisne kapsule; 2- mirisni režnjevi; 3- prednji mozak; 4- srednji mozak; 5- mali mozak; 6- produžena moždina; 7- leđna moždina; 8,9,10 - živci glave.

Šupljine prednjeg mozga, diencephalon i medulla oblongata nazivaju se klijetke: šupljina srednjeg mozga naziva se Sylvian aqueduct (povezuje šupljine diencephalon i medulla oblongata, tj. treću i četvrtu klijetku).
Prednji mozak, zbog uzdužnog žlijeba, ima izgled dvije hemisfere. Mirisne lukovice (primarni mirisni centar) su uz njih izravno (kod većine vrsta) ili kroz mirisni trakt (ciprinidi, som, bakalar).
U krovu prednjeg mozga nema živčanih stanica. Siva tvar u obliku strijatalnih tijela koncentrirana je uglavnom u bazi i mirisnim režnjevima, oblaže šupljinu ventrikula i čini glavnu masu prednjeg mozga. Vlakna olfaktornog živca povezuju bulbus sa. stanice olfaktorne kapsule.
Prednji mozak je centar za obradu informacija iz organa za miris. Zbog svoje povezanosti s diencefalonom i srednjim mozgom, uključen je u regulaciju kretanja i ponašanja. Konkretno, prednji mozak je uključen u formiranje sposobnosti za takve radnje kao što su mriješćenje, čuvanje mrijesta, formiranje jata, agresija itd.
U diencefalonu su razvijeni vidni tuberkuli. Od njih odlaze optički živci, tvoreći kijazmu (križanje, tj. dio vlakana desnog živca prelazi u lijevi živac i obrnuto). S donje strane diencefalona, ​​odnosno hipotalamusa, nalazi se lijevak na koji se nadovezuje hipofiza ili hipofiza; u gornjem dijelu diencefalona razvija se epifiza, odnosno pinealna žlijezda. Hipofiza i pinealna žlijezda su endokrine žlijezde.
Diencephalon obavlja brojne funkcije. Opaža iritacije iz mrežnice oka, sudjeluje u koordinaciji pokreta, obradi informacija iz drugih osjetilnih organa. Hipofiza i pinealna žlijezda provode hormonsku regulaciju metaboličkih procesa.
Srednji mozak je najveći po veličini. Ima izgled dvije hemisfere, koje se nazivaju vidni režnjevi. Ti su režnjevi primarni vizualni centri koji percipiraju uzbuđenje. Od njih polaze vlakna vidnog živca.
U srednjem mozgu se obrađuju signali iz organa za vid i ravnotežu; ovdje su središta komunikacije s malim mozgom, produženom moždinom i leđnom moždinom, regulacija boje, okusa.
Mali mozak nalazi se u stražnjem dijelu mozga i može biti u obliku malog tuberkula uz stražnji dio srednjeg mozga ili velike vrećasto-izdužene formacije uz vrh produžene moždine. Mali mozak u soma doseže osobito veliki razvoj, au Mormirusa je najveći među svim kralješnjacima. Mali mozak riba sadrži Purkinjeove stanice.
Mali mozak je središte svih motoričkih inervacija u plivanju i hvatanju hrane. On "osigurava koordinaciju pokreta, održavanje ravnoteže, aktivnost mišića, povezan je s receptorima organa bočne linije, usmjerava i koordinira aktivnost drugih dijelova mozga. Ako je mali mozak oštećen, npr. kod šarana i tolstoloboka , dolazi do atonije mišića, ravnoteža je poremećena, ne proizvode se ili nestaju uvjetovani refleksi na svjetlo i zvuk.
Peti dio mozga - produžena moždina bez oštre granice prelazi u leđnu moždinu. Šupljina produžene moždine - u šupljinu se nastavlja četvrta klijetka
leđna moždina – neurocoel. Značajna masa produžene moždine sastoji se od bijele tvari.
Većina (šest od deset) kranijalnih živaca polazi iz produljene moždine. To je središte regulacije aktivnosti leđne moždine i autonomnog živčanog sustava. Sadrži najvažnije vitalne centre koji reguliraju rad dišnog, mišićno-koštanog, krvožilnog, probavnog, ekskretornog sustava, organa sluha i ravnoteže, okusa, bočne linije i električnih organa. Stoga, kada je produžena moždina uništena, na primjer, kada se tijelo prereže iza glave, dolazi do brzog uginuća ribe.
Preko spinalnih vlakana koja dolaze do produžene moždine ostvaruje se veza između produžene moždine i leđne moždine.
10 pari kranijalnih živaca polazi iz mozga: 1 - olfaktorni živac (nervus olfactorius) iz osjetnog epitela olfaktorne kapsule dovodi do iritacije olfaktornih žarulja prednjeg mozga; 2-optički živac (n. opticus) proteže se do mrežnice od vizualnih tuberkula diencefalona; 3-okulomotorni živac (n. oculo-motorius) inervira mišiće oka, odmičući se od srednjeg mozga;
4 - trohlearni živac (n. Trochlearis) - okulomotor, koji se proteže od srednjeg mozga do jednog od mišića oka; 5-trigeminalni živac (n. trigeminus), polazeći od bočne površine medule oblongate i dajući tri glavne grane - orbitalnu, maksilarnu i mandibularnu; 6 - abducens živac (n. Abducens) proteže se od dna mozga do rektusnog mišića oka; 7-facijalni živac (n. facialis) polazi od medule oblongate i daje brojne grane mišićima hioidnog luka, oralne sluznice, vlasišta (uključujući bočnu liniju glave); 8-slušni živac (n. acusticus) povezuje produženu moždinu i slušni aparat; 9-glosofaringealni živac (n. glossopharingeus) ide od medule oblongate do ždrijela, inervira sluznicu ždrijela i mišiće prvog granskog luka; 10-vagusni živac (n. vagus) - najduži, povezuje medulu oblongatu sa škržnim aparatom, crijevnim traktom, srcem, plivaćim mjehurom, bočnom linijom.
Stupanj razvoja različitih dijelova mozga različit je u različitim skupinama riba i povezan je s načinom života.
Prednji mozak i njušni režnjevi bolje su razvijeni kod hrskavičavih riba (morski psi i raže), a lošije kod teleosta. U sjedilačkih riba, kao što su ribe dna (iverak), mali mozak je malen, ali su prednji dio i produžena moždina razvijeniji u skladu s važnom ulogom njuha i dodira u njihovom životu. U riba koje dobro plivaju (pelagičke, planktonske i predatorske) razvijeniji su srednji mozak (vidni režnjevi) i mali mozak (zbog potrebe za brzom koordinacijom pokreta). Ribe koje žive u mutnim vodama imaju male vidne režnjeve i mali mali mozak. Vidni režnjevi slabo su razvijeni kod dubokomorskih riba. Električna aktivnost različitih dijelova mozga također je različita: kod tolstolobika električni valovi u malom mozgu idu frekvencijom od 25 ... 35 puta u sekundi, u prednjem mozgu - 4 ... 8.
Leđna moždina je nastavak produžene moždine. Ima oblik zaobljene vrpce i leži u kanalu koji čine gornji lukovi kralježaka. Za razliku od viših kralješnjaka, sposoban je za regeneraciju i obnovu aktivnosti. U leđnoj moždini siva je tvar s unutarnje, a bijela s vanjske strane.
Funkcija leđne moždine je refleksna i provodna. Sadrži centre vazomotornih, mišića trupa, kromatofora, električnih organa. Od leđne moždine metamerično, tj. odgovarajuće svakom kralješku, odlaze spinalni živci koji inerviraju površinu tijela, mišiće trupa, a zahvaljujući povezanosti spinalnih živaca s ganglijima simpatičkog živčanog sustava, unutarnji organa. U leđnoj moždini riba koštunjača nalazi se sekretorni organ - urohipofiza, čije stanice proizvode hormon uključen u metabolizam vode.
Autonomni živčani sustav u hrskavičnim ribama predstavljen je nepovezanim ganglijima koji leže duž kralježnice. Ganglijske stanice svojim su nastavcima u kontaktu sa spinalnim živcima i unutarnjim organima.
Kod riba koštunjača gangliji autonomnog živčanog sustava povezani su s dva uzdužna živčana debla. Spojne grane ganglija povezuju autonomni živčani sustav sa središnjim. Međusobni odnosi središnjeg i autonomnog živčanog sustava stvaraju mogućnost određene zamjenjivosti živčanih centara.
Autonomni živčani sustav djeluje neovisno o središnjem živčanom sustavu i određuje nenamjernu automatsku aktivnost unutarnjih organa, čak i ako je njegova veza sa središnjim živčanim sustavom prekinuta.
Reakcija ribljeg organizma na vanjske i unutarnje podražaje određena je refleksom. Ribe mogu razviti uvjetni refleks na svjetlost, oblik, miris, okus, zvuk, temperaturu i slanost vode. Dakle, akvarijske i ribnjake ubrzo nakon početka redovitog hranjenja nakupljaju se u određeno vrijeme na hranilicama. Također se navikavaju na zvukove tijekom hranjenja (lupkanje po stijenkama akvarija, zvonjenje zvona, zviždanje, udarci) i neko vrijeme plivaju na te podražaje čak i u nedostatku hrane. Pritom se refleksi za primanje hrane kod riba stvaraju brže, a nestaju sporije nego kod kokoši, zečeva, pasa i majmuna. Kod šarana refleks se pojavljuje nakon 8 kombinacija uvjetovanog podražaja s bezuvjetnim, a nestaje nakon 28 ... 78 neojačanih signala.
Reakcije ponašanja brže se razvijaju kod riba u skupini (imitacija, slijeđenje vođe u jatu, reakcija na predatora i sl.). Privremeno pamćenje i trening od velike je važnosti u praksi uzgoja ribe. Ako ribe nisu poučene obrambenim reakcijama i komunikacijskim vještinama s predatorima, tada mladi pušteni iz mrijestilišta brzo umiru u prirodnim uvjetima.
Organi percepcije okoliša (osjetilni organi) riba imaju niz značajki koje odražavaju njihovu prilagodljivost životnim uvjetima. Sposobnost riba da percipiraju informacije iz okoline je raznolika. Njihovi receptori mogu detektirati različite podražaje fizičke i kemijske prirode: tlak, zvuk, boju, temperaturu, električna i magnetska polja, miris, okus. Neke podražaje percipiramo kao rezultat izravnog dodira (dodir, okus), druge na daljinu.
Organi koji percipiraju kemijske, taktilne (dodir), elektromagnetske, temperaturne i druge podražaje imaju jednostavnu strukturu. Iritacije se hvataju slobodnim živčanim završecima osjetnih živaca na površini kože. U nekim skupinama riba oni su predstavljeni posebnim organima ili su dio bočne linije.
U vezi s osobitostima životnog okoliša u riba, sustavi kemijskih osjetila su od velike važnosti. Kemijski podražaji se percipiraju pomoću osjetila mirisa (osjeta mirisa) ili neolfaktornih recepcijskih organa, koji osiguravaju percepciju okusa, promjene aktivnosti okoline itd.
Kemijski osjet naziva se kemorecepcija, a osjetilni organi kemoreceptori. Kemorecepcija pomaže ribama pronaći i procijeniti hranu, jedinke svoje vrste i suprotnog spola, izbjegavati neprijatelje, kretati se u potoku i braniti teritorij.
Organi mirisa. Kod riba, kao i kod drugih kralježnjaka, nalaze se u prednjem dijelu glave i predstavljeni su parnim mirisnim (nosnim) vrećicama (kapsulama) koje se otvaraju prema van kroz otvore koji se nazivaju nosnice. Dno nosne čahure obloženo je naborima epitela koji se sastoji od potpornih i osjetnih stanica (receptora). Vanjska površina osjetne stanice proviđena je trepetljikama, a baza je povezana sa završecima njušnog živca. Površina receptora
orgulje su velike: na I trgu. mm. Njušni epitel čini 95 000 receptorskih stanica Phoxinus. Njušni epitel sadrži brojne stanice koje izlučuju sluz.
Nosnice se nalaze u hrskavičnim ribama na donjoj strani njuške ispred usta, u koštunjavim ribama - na leđnoj strani između usta i očiju. Ciklostomi imaju jednu nosnicu, prave ribe dvije. Svaka je nosnica podijeljena kožnim septumom na dva dijela koji se nazivaju forameni. Voda prodire u prednji, ispire šupljinu i izlazi kroz stražnji otvor, perući i iritirajući dlačice receptora.
Pod utjecajem mirisnih tvari u olfaktornom epitelu odvijaju se složeni procesi: kretanje lipida, proteinsko-mukopolisaharidnih kompleksa i kisele fosfataze. Električna aktivnost olfaktornog epitela kao odgovor na različite tvari mirisa je različita.
Veličina nosnica povezana je s načinom života riba: kod pokretnih riba one su male, budući da se tijekom brzog plivanja voda u mirisnoj šupljini brzo ažurira; neaktivne ribe imaju velike nosnice, propuštaju veći volumen vode kroz nosnu šupljinu, što je posebno važno za slabije plivače, posebno one koje žive pri dnu.
Ribe imaju istančan njuh, tj. njihov prag osjetljivosti na miris je vrlo nizak. To se posebno odnosi na noćne i sumrak ribe, kao i na one koje žive u mutnim vodama, kojima vid malo pomaže u pronalaženju hrane i komunikaciji s rođacima.
Njuh je najosjetljiviji kod riba selica. Dalekoistočni lososi definitivno pronalaze put od hranilišta u moru do mrijestilišta u gornjim tokovima rijeka, gdje su se izlegli prije nekoliko godina. Istodobno svladavaju ogromne udaljenosti i prepreke - struje, brzake, pukotine. No, ribe se pravilno snalaze samo ako su im nosnice otvorene, a ako su napunjene vatom ili vazelinom, tada ribe hodaju nasumično. Pretpostavlja se da se lososi na početku seobe vode prema suncu i zvijezdama te da, otprilike 800 km od svoje izvorne rijeke, zahvaljujući kemorecepciji točno određuju put.
U pokusima, kada je nosna šupljina ovih riba isprana vodom iz njihovog prirodnog mrijestilišta, u olfaktornoj žarulji mozga pojavila se jaka električna reakcija. Reakcija na vodu nizvodnih pritoka bila je slaba, a receptori uopće nisu reagirali na vodu iz stranih mrijestilišta.
Uz pomoć stanica olfaktorne lukovice, mladi sockeye mogu razlikovati vodu različitih jezera, otopine raznih aminokiselina u razrjeđenju Yu "4, kao i koncentraciju kalcija u vodi. Ništa manje upečatljivo je slična sposobnost europskog
jegulja koja migrira iz Europe na mrijestilišta koja se nalaze u Sargaškom moru. Procjenjuje se da je jegulja sposobna prepoznati koncentraciju koja nastaje razrjeđivanjem 1 g feniletil alkohola u omjeru 1:3-10 -18. Ribe hvataju feromon straha u koncentraciji od 10 -10 g/l: kod šarana je utvrđena visoka selektivna osjetljivost na histamin, kao i na ugljikov dioksid (0,00132 ... 0,0264 g/l).
Njušni receptori riba, osim kemijskih, mogu percipirati i mehaničke utjecaje (mlaznice) i promjene temperature.
organa okusa. Predstavljeni su okusnim pupoljcima, formiranim od nakupina osjetnih i potpornih stanica. Baze osjetnih stanica isprepletene su sa završnim granama živaca lica, vagusa i glosofaringealnog živca. Percepciju kemijskih podražaja također provode slobodni živčani završeci trigeminalnog, vagusnog i spinalnog živca.
Percepcija okusa kod riba nije nužno povezana s usnom šupljinom, jer se okusni pupoljci nalaze u sluznici usne šupljine, na usnama, u ždrijelu, na antenama, škržnim nitima, zrakama peraja i preko cijelu površinu tijela, uključujući i rep.
Som percipira okus uglavnom uz pomoć brkova, jer su okusni pupoljci koncentrirani u njihovoj epidermi. Broj ovih bubrega raste kako se povećava veličina tijela ribe.
Riba također razlikuje okus hrane: gorko, slano, kiselo, slatko. Konkretno, percepcija saliniteta povezana je s organom u obliku jame koji se nalazi u usnoj šupljini.
Osjetljivost organa okusa kod nekih je riba vrlo visoka: na primjer, pećinska riba Anoptichtys, budući da je slijepa, osjeća otopinu glukoze u koncentraciji od 0,005%. Ribe prepoznaju promjene saliniteta do 0,3 ^ / oo, pH - 0,05 ... 0,007, ugljični dioksid - 0,5 g / l, NaCl - 0,001 ... 0,005 mol (ciprinidi), a minnow - čak 0,00004 moli.
osjetilni organi bočne linije. Poseban organ, svojstven samo ribama i vodozemcima koji žive u vodi, je organ bočnog čula ili bočne linije. Ovo je seizmosenzorski specijalizirani kožni organ. Ti su organi najjednostavnije raspoređeni kod ciklostoma i ličinki ciprinida. Senzorne stanice (mehanoreceptori) leže među nakupinama ektodermalnih stanica na površini kože ili u malim udubinama.Pri dnu su isprepletene sa završnim ograncima živca vagusa, au području koje se izdiže iznad površine imaju cilije koje percipiraju vibracije vode. Kod većine odraslih teleosta ti su organi
kanali uronjeni u kožu, koji se protežu duž bočnih strana tijela duž središnje linije. Kanal se otvara prema van kroz rupe (pore) u ljuskama koje se nalaze iznad njega. Grananja bočne linije također su prisutna na glavi.

Osjetne stanice s trepetljikama leže u skupinama na dnu kanala. Svaka takva skupina receptorskih stanica, zajedno sa živčanim vlaknima koja su s njima u kontaktu, tvori pravi organ - neuromast. Voda slobodno teče kroz kanal i cilije osjećaju njezin pritisak. U tom slučaju nastaju živčani impulsi različitih frekvencija.
Organi bočne linije povezani su sa središnjim živčanim sustavom živcem vagusom.
Bočna linija može biti potpuna, tj. Protegnuta duž cijele duljine tijela, ili nepotpuna i čak odsutna, ali u potonjem slučaju, kanali glave se snažno razvijaju, kao, na primjer, u haringi.
Po bočnoj liniji riba osjeća promjenu tlaka vode koja teče, vibracije (oscilacije) niske frekvencije, infrazvučne vibracije i elektromagnetska polja. Na primjer, šaran prima struju pri gustoći od 60 μA/cm 2 , karas — 16 μA/cm 2 .
Bočna linija bilježi pritisak struje koja se kreće i ne percipira promjenu tlaka prilikom ronjenja na dubinu. Hvatajući fluktuacije u vodenom stupcu, riba otkriva površinske valove, struje, podvodne nepokretne (stijene, grebene) i pokretne (neprijatelji, plijen) objekte.
Bočna linija je vrlo osjetljiv organ: morski pas hvata kretanje ribe na udaljenosti od 300 m, ribe selice osjećaju čak i slabe struje slatke vode u moru.
Sposobnost hvatanja valova reflektiranih od živih i neživih objekata vrlo je važna za dubokomorske ribe, budući da je normalna vizualna percepcija nemoguća u tami velikih dubina.
Pretpostavlja se da tijekom igara parenja ribe percipiraju bočnu liniju vala kao signal ženke ili mužjaka za mrijest. Funkciju kožnog osjetila također obavljaju takozvani kožni pupoljci - stanice prisutne u ovojnici glave i antenama, na koje pristaju živčani završeci, ali oni su od puno manje važnosti.
Organi dodira. To su nakupine osjetnih stanica (taktilna tijela) razasute po površini tijela. Oni percipiraju dodir čvrstih predmeta (taktilni osjeti), pritisak vode, promjene temperature i bol.
U ustima i na usnama ima posebno mnogo osjetnih kožnih pupoljaka. Kod nekih riba funkciju ovih organa obavljaju izdužene zrake peraja: kod gouramija je to prva zraka trbušne peraje, kod trigle (morski pijetao) dodir je povezan sa zrakama prsnih peraja, koje osjećaju dno. Kod stanovnika mutnih voda ili riba dna, najaktivnijih noću, najveći broj osjetnih pupoljaka koncentriran je na antenama i perajama. Kod muškaraca, brkovi služe kao receptori okusa.
Čini se da se mehaničke ozljede i bol manje osjećaju kod riba nego kod drugih kralježnjaka. Dakle, morski psi koji napadaju plijen ne reagiraju na udarce oštrim predmetom u glavu.
Termoreceptori. Oni su slobodni završeci osjetnih živaca smješteni u površinskim slojevima kože, uz pomoć kojih ribe percipiraju temperaturu vode. Postoje receptori koji percipiraju toplinu (termalni) i hladnoću (hladnoća). Točke percepcije topline nalaze se, na primjer, kod štuka na glavi, točke percepcije hladnoće nalaze se na površini tijela. Koščata riba uhvati padove temperature od 0,1 ... 0,4 stupnja. Kod pastrve je moguće razviti uvjetni refleks na vrlo male (manje od 0,1 stupanj) i brze promjene temperature.
Bočna linija i mozak vrlo su osjetljivi na temperaturu. Neuroni osjetljivi na temperaturu slični neuronima u termoregulacijskim centrima sisavaca pronađeni su u mozgu ribe. Pastrve imaju neurone u diencefalonu koji reagiraju na porast i pad temperature.
Organi električnog osjeta. Organi percepcije električnog i magnetskog polja nalaze se u koži na cijeloj površini tijela ribe, ali uglavnom u različitim dijelovima glave i oko nje. Slični su organima bočne linije:
to su jamice ispunjene sluzavom masom koja dobro provodi struju; na dnu jamica smještene su osjetne stanice (elektroreceptori) koje prenose "živčane impulse u mozak. Ponekad su dio sustava bočne linije. Lorenzinijeve ampule također služe kao električni receptori kod hrskavičnih riba. Analiza informacija primaju elektroreceptori provodi analizator bočne linije, koji se nalazi u produljenoj moždini i malom mozgu. Osjetljivost ribe na struju je visoka - do 1 μV / cm2: šaran osjeća struju s naponom od 0,06 ... 0,1 , pastrva - 0,02 ... 0,08, karas 0,008 ... 0, 0015 V. Pretpostavlja se da percepcija promjena u elektromagnetskom polju Zemlje omogućuje
Ribe ne mogu detektirati potres koji se približava 6...24 sata prije početka u radijusu do 2000 km.
organa vida. Uređeni su na gotovo isti način kao i kod drugih kralješnjaka. Mehanizam percepcije vidnih osjeta također je sličan kao i kod drugih kralježnjaka: svjetlost prolazi u oko kroz prozirnu rožnicu, zatim je zjenica (rupa na šarenici) prenosi do leće, a leća prenosi (fokusira) svjetlost na unutarnja stijenka oka (mrežnica), gdje se odvija njegova izravna percepcija (slika 3). Mrežnica se sastoji od svjetlosno osjetljivih (fotoreceptorskih), živčanih i potpornih stanica.

Stanice osjetljive na svjetlo nalaze se sa strane pigmentne membrane. U njihovim procesima, u obliku štapića i čunjeva, nalazi se fotoosjetljivi pigment. Broj ovih fotoreceptorskih stanica je vrlo velik: u šarana ih ima 50 tisuća na 1 mm 2 mrežnice, u lignji 162 tisuće, u pauka 16, a u čovjeka 400 tisuća. Složenim sustavom kontakata između završnih grana osjetnih stanica i dendrita živčanih stanica svjetlosni podražaji ulaze u vidni živac.
Čunjići pri jakom svjetlu percipiraju detalje predmeta i boje: oni hvataju duge valne duljine spektra. Štapići percipiraju slabu svjetlost, ali ne mogu stvoriti detaljnu sliku: percipirajući kratke valove, oni su oko 1000 puta osjetljiviji od čunjića.
Položaj i interakcija stanica pigmentne membrane, štapića i čunjića mijenja se ovisno o osvjetljenju. Na svjetlu se pigmentne stanice šire i prekrivaju šipke koje se nalaze blizu njih; čunjići se privlače jezgrama stanica i tako se kreću prema svjetlu. U mraku, štapići su privučeni jezgrama i bliže su površini; čunjići se približavaju pigmentnom sloju, a pigmentne stanice reducirane u tami pokrivaju ih.
Broj receptora raznih vrsta ovisi o načinu života riba. U dnevnim ribama prevladavaju češeri u mrežnici, u sutonskim i noćnim ribama štapići: u burbotu ima 14 puta više štapića nego u štuki. Dubokomorske ribe koje žive u tami dubina nemaju čunjeve, ali štapići postaju sve veći i njihov se broj naglo povećava - do 25 milijuna na 1 mm 2 mrežnice; povećava se vjerojatnost hvatanja čak i slabog svjetla. Većina riba vidi boje. Neke značajke u strukturi očiju ribe povezane su s karakteristikama života u vodi. Elipsastog su oblika i imaju srebrnastu ljusku između krvnih žila i proteina, bogatu kristalima gvanina, što oku daje zelenkasto-zlatni sjaj. rožnica
riba je gotovo ravna (a ne konveksna), leća je sferična (a ne bikonveksna) - to proširuje vidno polje. Rupa u šarenici (zjenici) može promijeniti promjer samo u malim granicama. Ribe u pravilu nemaju kapke. Samo morski psi imaju treptajuću membranu koja prekriva oko poput zastora, a neki haringi i cipli imaju masni kapak — prozirni film koji prekriva dio oka.
Položaj očiju kod većine vrsta na stranama glave je razlog zašto ribe imaju uglavnom monokularni vid, a sposobnost binokularnog vida je ograničena. Sferični oblik leće i njezino kretanje prema naprijed prema rožnici omogućuje široko vidno polje: svjetlost ulazi u oko sa svih strana. Okomiti vidni kut je 150°, vodoravno 168...170°. Ali u isto vrijeme, sferičnost leće uzrokuje kratkovidnost kod riba. Vidno polje im je ograničeno i varira zbog zamućenosti vode od nekoliko centimetara do nekoliko desetaka metara. Vid na daljinu omogućen je činjenicom da se leća može uvući posebnim mišićem, srpastim izdankom koji se proteže od žilnice dna očne čašice, a ne promjenom zakrivljenosti leće, kao kod sisavaca.
Ribe se uz pomoć vida vode i prema predmetima na tlu.
Poboljšana vidljivost u mraku postiže se prisutnošću reflektirajućeg sloja (tapetuma) - kristala gvanina, ispod kojeg je pigment. Ovaj sloj t propušta svjetlost do tkiva koja se nalaze iza mrežnice, te je reflektira i ponovno vraća.
na mrežnici. To povećava sposobnost receptora da iskoriste svjetlost koja je ušla u oko.
Zbog uvjeta staništa, oči riba mogu se jako promijeniti. U špiljskom ili bezdanskom (dubokovodnom) obliku oči se mogu smanjiti, pa čak i nestati. Neke dubokomorske ribe, naprotiv, imaju goleme oči koje im omogućuju hvatanje vrlo slabog svjetla ili teleskopske oči čije sabirne leće riba može postaviti paralelno i steći binokularni vid. Oči nekih jegulja i ličinki tropskih riba izvučene su naprijed na dugim izraslinama (drškaste oči). Neobična modifikacija očiju četverooke ptice koja živi u vodama Srednje i Južne Amerike. Oči su joj smještene na vrhu glave, svaka od njih podijeljena je pregradom na dva neovisna dijela:
Gornja riba vidi u zraku, a donja u vodi. U zraku mogu funkcionirati oči riba koje gmižu na kopno.
Osim očiju, svjetlo percipira pinealna žlijezda (žlijezda s unutrašnjim izlučivanjem) i fotoosjetljive stanice koje se nalaze u repnom dijelu, primjerice kod lampuga.
Uloga vida kao izvora informacija za većinu riba je velika: prilikom orijentacije tijekom kretanja, traženja hrane, održavanja jata, tijekom razdoblja mrijesta (percepcija obrambenih i agresivnih položaja i pokreta suparničkih mužjaka, te između jedinki različitih vrsta). spolovi - odjeća za parenje i mriješćenje "ceremonijalno"), u odnosu žrtva-grabežljivac, itd. Šaran vidi pri osvjetljenju od 0,0001 luksa, karas - 0,01 luksa.
Sposobnost riba da opažaju svjetlost odavno se koristi u ribolovu: lov na svjetlost.
Poznato je da ribe različitih vrsta različito reagiraju na svjetlost različitog intenziteta i različitih valnih duljina, odnosno različitih boja. Dakle, jarko umjetno svjetlo privlači neke ribe (kaspijska papalina, saury, skuša, skuša) i plaši druge (cipal, lampuga, jegulja). Na isti se način različite vrste selektivno odnose na različite boje i različite izvore svjetlosti – površinske i podvodne. Sve je to osnova za organizaciju industrijskog ribolova na električno svjetlo. Tako se love papalina, saurica i druge ribe.
Organ sluha i ravnoteže riba. Nalazi se u stražnjem dijelu lubanje i predstavljen je labirintom. Nema ušnih otvora, ušne školjke i pužnice, odnosno organ sluha predstavlja unutarnje uho.
Najveću složenost postiže kod prave ribe:
veliki membranozni labirint smješten je u hrskavičnoj ili koštanoj komori ispod pokrova ušnih koščica. Razlikuje gornji dio - ovalnu vrećicu (uho, utriculus) i donji - okruglu vrećicu (sacculus). Od vrha. dijela u međusobno okomitim smjerovima polaze tri polukružna kanala od kojih je svaki na jednom kraju proširen u ampulu

Ovalna vrećica s polukružnim kanalima čini organ ravnoteže (vestibularni aparat). Bočna ekspanzija donjeg dijela okrugle vrećice (lagena), koja je rudiment pužnice, ne dobiva daljnji razvoj kod riba. Od okrugle vreće polazi unutarnji limfni (endolimfatični) kanal, koji kod morskih pasa i raža izlazi kroz poseban otvor na lubanji, a kod drugih riba završava slijepo na tjemenu.
Epitel koji oblaže dijelove labirinta ima osjetne stanice s dlačicama koje se protežu u unutarnju šupljinu. Njihove su baze isprepletene granama slušnog živca.
Šupljina labirinta ispunjena je endolimfom, sadrži "slušne" kamenčiće, koji se sastoje od ugljičnog vapna (otoliti), po tri sa svake strane glave: u ovalnim i okruglim vrećicama i lagenu. Na otolitima, kao i na ljuskama, stvaraju se koncentrični slojevi, pa se otoliti, osobito najveći, često koriste za određivanje starosti riba, a ponekad i za sustavna određivanja, budući da im veličina i konture nisu jednaki u različitih vrsta. .
Kod većine riba najveći otolit nalazi se u okrugloj vrećici, ali kod ciprinida i nekih drugih u lagenu.
Osjećaj ravnoteže povezan je s labirintom: kada se riba kreće, mijenja se pritisak endolimfe u polukružnim kanalima, kao i sa strane otolita, a nastalu iritaciju hvataju živčani završeci. Eksperimentalnim uništavanjem gornjeg dijela labirinta s polukružnim kanalima, riba gubi sposobnost održavanja ravnoteže i leži na boku, leđima ili trbuhu. Uništenje donjeg dijela labirinta ne dovodi do gubitka ravnoteže.
Percepcija zvukova povezana je s donjim dijelom labirinta: kada se ukloni donji dio labirinta s okruglom vrećicom i labirintske ribe, one ne mogu razlikovati zvučne tonove, na primjer, kada razvijaju uvjetovane reflekse. Ribe bez ovalne vrećice i polukružnih kanala, odnosno bez gornjeg dijela labirinta, podložne su dresuri. Tako je utvrđeno da su okrugla vrećica i lagena receptori zvuka.
Ribe percipiraju mehaničke i zvučne vibracije frekvencije od 5 do 25 Hz organima bočne linije, od 16 do 13 000 Hz labirintom. Neke vrste riba hvataju vibracije koje su na granici infrazvučnih valova s ​​bočnom linijom, labirintom i kožnim receptorima.
Oštrina sluha kod riba je manja nego kod viših kralježnjaka i razlikuje se među različitim vrstama: jag percipira vibracije s valnom duljinom od 25 ... 5524 Hz, tolstolobik - 25 ... 3840, jegulja - 36 ... 650 Hz, i oni bolje hvataju niske zvukove. Morski psi čuju zvukove riba na udaljenosti od 500 m.
Ribe hvataju i one zvukove čiji izvor nije u vodi, već u atmosferi, unatoč činjenici da se takav zvuk 99,9% reflektira od površine vode i, posljedično, samo 0,1% generiranih zvučnih valova prodire u voda.
U percepciji zvuka kod ciprinida i somova važnu ulogu ima plivaći mjehur koji je povezan s labirintom i služi kao rezonator.
Ribe mogu proizvesti vlastite zvukove. Organi za proizvodnju zvuka kod riba su različiti. To su plivaći mjehur (žvakači, grgeči i dr.), zrake prsnih peraja u kombinaciji s kostima ramenog obruča (soma), čeljust i ždrijelni zubi (smuđevi i ciprinidi) itd. S tim u vezi, priroda zvukova nije ista. Mogu nalikovati otkucajima, klepetu, zvižducima, gunđanju, gunđanju, škripanju, graktanju, režanju, pucketanju, tutnjavi, zvonjavi, šištanju, rogovima, ptičjim glasovima i cvrkutu kukaca.
Snaga i učestalost zvukova riba iste vrste ovisi o spolu, dobi, aktivnosti ishrane, zdravlju, boli itd.
Zvuk i percepcija zvukova je od velike važnosti u životu riba. Pomaže jedinkama različitog spola da pronađu jedni druge, spase stado, obavijeste rođake o prisutnosti hrane, zaštite teritorij, gnijezdo i potomstvo od neprijatelja, stimulator je sazrijevanja tijekom igara parenja, odnosno služi kao važno sredstvo komunikacija. Pretpostavlja se da kod dubokomorskih riba raspršenih u mraku na dubinama oceana upravo sluh, u kombinaciji s organima bočne linije i njuhom, osigurava komunikaciju, tim više što vodljivost zvuka, koja veća je u vodi nego u zraku, povećava se na dubini. Sluh je posebno važan za noćne ribe i stanovnike mutnih voda.
Reakcija različitih riba na strane zvukove je različita: uz buku, neke idu u stranu, druge (tolstolobik, losos, cipal) iskaču iz vode. Ovo se koristi u organizaciji ribolova. U ribnjacima, u vrijeme mrijesta, zabranjen je promet u blizini mrijestilišta.

Endokrine žlijezde

Žlijezde s unutarnjim izlučivanjem su hipofiza, epifiza, nadbubrežna žlijezda, gušterača, štitnjača i ultimobronhijalne (subesofagealne) žlijezde te urohipofiza i spolne žlijezde.One izlučuju hormone u krv.
Hipofiza je neparna tvorevina nepravilnog ovalnog oblika koja se proteže s donje strane diencefalona (hipotalamus). Njegov oblik, veličina i položaj vrlo su raznoliki. U šarana, šarana i mnogih drugih riba hipofiza je srcolika i leži gotovo okomito na mozak. Kod tolstolobika je izdužena, bočno blago spljoštena i leži paralelno s mozgom.
U hipofizi se razlikuju dva glavna odjela različita podrijetla: mozak (neurohipofiza), koji čini unutarnji dio žlijezde, koji se razvija iz donje stijenke diencefalona kao invaginacija dna treće moždane klijetke , i žljezdanu (adenohipofizu), koja nastaje iz invaginacije gornje stijenke ždrijela. U adenohipofizi se razlikuju tri dijela (režnjevi, režnjevi): glavni (prednji, smješten na periferiji), prijelazni (najveći) i srednji (slika 34). Adenohipofiza je središnja žlijezda endokrinog sustava. U žljezdanom parenhimu njegove dionice proizvode tajnu koja sadrži niz hormona koji stimuliraju rast (somatski hormon je neophodan za rast kostiju), reguliraju funkcije spolnih žlijezda i tako utječu na pubertet, utječu na aktivnost pigmentnih stanica (određuje boju tijela i prije svega izgled bračnog ruha) i povećava otpornost riba na visoke temperature, potiče sintezu proteina, rad štitnjače, te sudjeluje u osmoregulaciji. Uklanjanje hipofize povlači za sobom prestanak rasta i sazrijevanja.
Hormoni koje izlučuje neurohipofiza sintetiziraju se u jezgrama hipotalamusa i transportiraju se duž živčanih vlakana do neurohipofize, a zatim ulaze u kapilare prodirući u nju.Dakle, ovo je neutrosekretorna žlijezda. Hormoni sudjeluju u osmoregulaciji, uzrokuju reakcije mrijesta.
Jedinstveni sustav s hipofizom čini hipotalamus, čije stanice izlučuju tajnu koja regulira aktivnost hipofize koja stvara hormone, kao i metabolizam vode i soli itd.
Najintenzivniji razvoj hipofize događa se u razdoblju transformacije ličinke u mladicu.Kod spolno zrelih riba njezina je aktivnost neujednačena zbog biologije razmnožavanja riba, a posebno zbog prirode mrijesta. U riba koje se mrijeste u isto vrijeme, sekret u žljezdanim stanicama nakuplja se gotovo istodobno "nakon uklanjanja sekreta, u vrijeme ovulacije hipofiza se isprazni i dolazi do prekida u njezinoj sekretornoj aktivnosti. primanje i tako konstituiraju jedna generacija,
U ribama koje se mrijeste u serijama, tajna u stanicama nastaje neistodobno. Kao rezultat toga, nakon oslobađanja tajne tijekom prvog mrijesta, ostaje dio stanica u kojima proces stvaranja koloida nije završio. Kao rezultat toga, može se pustiti u dijelovima tijekom cijelog razdoblja mrijesta. Zauzvrat, jajne stanice pripremljene za odlaganje u danu sezonu također se razvijaju asinkrono. U vrijeme prvog mrijesta jajnici sadrže ne samo zrele jajne stanice, već i one čiji razvoj još nije završen. Takve jajne stanice sazrijevaju neko vrijeme nakon izleganja prve generacije jajnih stanica, odnosno prve porcije kavijara. Tako se formira nekoliko porcija kavijara.
Proučavanje načina poticanja sazrijevanja riba vodili su gotovo istodobno u prvoj polovici našeg stoljeća, ali neovisno jedan o drugom, brazilski (Iering i Cardozo, 1934.-1935.) i sovjetski znanstvenici (Gerbilsky i njegova škola, 1932.-1934.) razviti metodu hipofiznih injekcija proizvođačima kako bi se ubrzalo njihovo sazrijevanje. Ova metoda omogućila je u velikoj mjeri kontrolirati proces sazrijevanja ribe i time povećati opseg uzgoja ribe na reprodukciji vrijednih vrsta. Injekcije u hipofizu naširoko se koriste u umjetnom uzgoju jesetri i ciprinida.
Treći neurosekretorni odjel diencefalona - Pinealna žlijezda. Njegovi hormoni (serotin, melatonin, adrenoglomerulotropin) sudjeluju u sezonskim metaboličkim promjenama. Na njegovu aktivnost utječu osvjetljenje i dnevno svjetlo: s njihovim povećanjem povećava se aktivnost riba, ubrzava se rast, mijenjaju se gonade itd.
Štitnjača se nalazi u ždrijelu, u blizini trbušne aorte. U nekih riba (neki morski psi, losos) to je gusta parna tvorevina, koja se sastoji od folikula koji izlučuju hormone, u drugih (smuđ, šaran) žljezdane stanice ne tvore formalizirani organ, već leže difuzno u vezivnom tkivu.
Sekretorna aktivnost štitnjače počinje vrlo rano. Na primjer, u ličinki jesetre 2. dan nakon izlijeganja, žlijezda, iako nije u potpunosti formirana, pokazuje aktivnu sekretornu aktivnost, a 15. dana formiranje folikula gotovo završava. Folikuli koji sadrže koloid nalaze se u ličinkama zvjezdaste jesetre stare 4 dana.
U budućnosti, žlijezda povremeno izlučuje akumulirajuću tajnu, a povećanje njegove aktivnosti primjećuje se kod mladih tijekom metamorfoze, a kod zrelih riba, u razdoblju prije mriještenja, prije pojave svadbene odjeće. Maksimalna aktivnost podudara se s trenutkom ovulacije.
Aktivnost štitnjače mijenja se tijekom života, postupno opadajući u procesu starenja, a također i ovisno o dostupnosti hrane za ribe: nedovoljno hranjenje uzrokuje povećanje funkcije.
U žena je štitna žlijezda razvijenija nego u muškaraca, ali je u muškaraca aktivnija.
Štitnjača ima važnu ulogu u regulaciji metabolizma, procesa rasta i diferencijacije, metabolizma ugljikohidrata, osmoregulacije, održavanja normalne aktivnosti živčanih centara, kore nadbubrežne žlijezde i spolnih žlijezda. Dodatak pripravka štitnjače u hrani ubrzava razvoj mlađi. Kada je funkcija štitnjače poremećena, pojavljuje se guša.
Spolne žlijezde - jajnici i testisi luče spolne hormone. Njihovo lučenje je periodično: najveća količina hormona nastaje u razdoblju zrelosti spolnih žlijezda. Ovi hormoni povezani su s izgledom bračne odjeće.
U jajnicima morskih pasa i riječnih jegulja, kao iu krvnoj plazmi morskih pasa, pronađeni su hormoni 17N-estradiol i esteron, lokalizirani uglavnom u jajima, manje u tkivu jajnika. Deoksikortikosteron i progesteron pronađeni su u mužjacima morskih pasa i lososa.
Kod riba postoji odnos između hipofize, štitnjače i spolnih žlijezda. U razdoblju predmrijesta i mrijesta sazrijevanje spolnih žlijezda je usmjereno djelovanjem hipofize i štitnjače, a djelovanje ovih žlijezda također je međusobno povezano.
Gušterača kod koštanih riba ima dvostruku funkciju — vanjsku (izlučivanje enzima) i unutarnju (izlučivanje inzulina) žlijezde.
Nastajanje inzulina lokalizirano je u Langerhansovim otočićima koji su prošarani u tkivo jetre. Ima važnu ulogu u regulaciji metabolizma ugljikohidrata i sintezi proteina.
Ultimobranhijalne (supraperibranhijalne ili subezofagusne) žlijezde pronađene su i kod morskih i kod slatkovodnih riba. To su uparene ili neuparene formacije, koje leže, na primjer, u štukama i lososima, na stranama jednjaka. Stanice žlijezda izlučuju hormon kalcitonin koji sprječava resorpciju kalcija iz kostiju i time sprječava porast njegove koncentracije u krvi.
Nadbubrežne žlijezde. Za razliku od viših životinja kod riba, medula i korteks su odvojeni i ne čine jedan organ. Kod riba koštunjača nalaze se u različitim dijelovima bubrega. Kortikalna tvar (koja odgovara kortikalnom tkivu viših kralježnjaka) ugrađena je u prednji dio bubrega i naziva se interrenalno tkivo. U njemu su pronađene iste tvari kao i u drugim kralješnjacima, ali je sadržaj, na primjer, lipida, fosfolipida, kolesterola, askorbinske kiseline, veći u ribama.
Hormoni kortikalnog sloja imaju višestruki učinak na vitalnu aktivnost tijela. Dakle, glukokortikoidi (kortizol, kortizon, 11-deoksikortizol pronađeni su u ribama) i spolni hormoni sudjeluju u razvoju kostura, mišića, spolnom ponašanju i metabolizmu ugljikohidrata. Uklanjanje interrenalnog tkiva dovodi do zastoja disanja čak i prije zastoja srca. Kortizol je uključen u osmoregulaciju.
Medula nadbubrežnih žlijezda kod viših životinja kod riba odgovara kromafinskom tkivu, čije su pojedinačne stanice razbacane i tkivo bubrega. Hormon adrenalin koji luče utječe na krvožilni i mišićni sustav, povećava razdražljivost i snagu pulsiranja srca, uzrokuje širenje i sužavanje krvnih žila. Porast koncentracije adrenalina u krvi izaziva osjećaj tjeskobe.
Urohipofiza, koja se nalazi u kaudalnom dijelu leđne moždine i sudjeluje u osmoregulaciji, također je neurosekretorni i endokrini organ kod koštunjača koji ima veliki utjecaj na rad bubrega.

Otrovnost i otrovnost riba

Otrovne ribe imaju otrovni aparat koji se sastoji od bodlji i otrovnih žlijezda smještenih na dnu tih bodlji (Mvoxocephalus scorpius tijekom razdoblja mrijesta) ili u njihovim utorima bodlji i utorima zraka peraja (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes itd.) .

Jačina otrova je različita: od stvaranja apscesa na mjestu ubrizgavanja do poremećaja dišnog i srčanog sustava i smrti (u težim slučajevima Trachurus infekcije). U našem moru otrovni su morski zmaj (škorpion), zvjezdovac (morska krava), morski jezg (škarpina), bodljikavac, morska mačka, bodljikavi morski pas katran), kerčak, brancin, čičak, aukha (kineski čičak). . morski miš (lira), visoki smuđ.

Kada se jedu, ove ribe su bezopasne.

Ribe čija su tkiva i organi kemijski otrovne klasificiraju se kao otrovne i ne smiju se jesti. Posebno su brojni u tropima. Jetra morskog psa Carcharinus glaucus je otrovna, dok puhač Tetradon ima otrovne jajnike i jaja. U našoj fauni, kod marinke Schizothorax i osmana Diptychusa, kavijar i peritoneum su otrovni, kod mrene Barbus i sljepoočničarke Varicorhynus kavijar djeluje laksativno. Otrov otrovnih riba djeluje na dišni i vazomotorni centar, a ne uništava se kuhanjem. Neke ribe imaju otrovnu krv (jegulja Muraena, Anguilla, Conger, lampuga, linjak, tuna, šaran i dr.). Otrovna svojstva pokazuju se pri ubrizgavanju krvnog seruma ovih riba; nestaju pri zagrijavanju, pod djelovanjem kiselina i lužina.

Trovanje ustajalom ribom povezano je s pojavom u njoj otrovnih otpadnih proizvoda bakterija truljenja. Specifični “riblji otrov” nastaje u dobroćudnoj ribi (uglavnom u jesetri i bijelom lososu) kao produkt vitalne aktivnosti anaerobne bakterije Bacillus ichthyismi, bliske B. botulinus. Djelovanje otrova očituje se uporabom sirove, uključujući slanu ribu.

Optimalne temperature razvoja mogu se odrediti procjenom intenziteta metaboličkih procesa u pojedinim fazama (uz strogu morfološku kontrolu) promjenom potrošnje kisika kao pokazatelja brzine metaboličkih reakcija pri različitim temperaturama. Minimalna potrošnja kisika za određeni stupanj razvoja odgovarat će optimalnoj temperaturi.

Čimbenici koji utječu na proces inkubacije i mogućnost njihove regulacije.

Od svih abiotskih čimbenika, najsnažniji u svom djelovanju na ribe je temperatura. Temperatura ima vrlo veliki utjecaj na embriogenezu riba u svim fazama i fazama razvoja embrija. Štoviše, za svaku fazu razvoja embrija postoji optimalna temperatura. Optimalne temperature su one temperature kod kojih se uočava najveća brzina metabolizma (metabolizam) u pojedinim fazama bez poremećaja morfogeneze. Temperaturni uvjeti pod kojima se odvija embrionalni razvoj u prirodnim uvjetima i s postojećim metodama inkubacije jaja gotovo nikada ne odgovaraju maksimalnoj manifestaciji vrijednih svojstava ribljih vrsta koje su korisne (potrebne) ljudima.

Metode za određivanje optimalnih temperaturnih uvjeta za razvoj ribljih embrija prilično su složene.

Utvrđeno je da se u procesu razvoja optimalna temperatura za ribe koje se mrijeste u proljeće povećava, dok se za ribe koje se mrijeste u jesen snižava.

Veličina zone optimalne temperature raste kako se embrij razvija i doseže svoju najveću veličinu prije izlijeganja.

Određivanje optimalnih temperaturnih uvjeta za razvoj omogućuje ne samo poboljšanje metoda inkubacije (držanje predličinki, uzgoj ličinki i uzgoj mladih), već i otvara mogućnost razvoja tehnika i metoda za usmjeravanje utjecaja na razvojne procese, dobivanje embrija s određenim morfološkim karakteristikama. te funkcionalna svojstva i navedene veličine.

Razmotrite utjecaj drugih abiotskih čimbenika na inkubaciju jaja.

Razvoj ribljih embrija odvija se uz stalnu potrošnju kisika iz vanjskog okoliša i oslobađanje ugljičnog dioksida. Stalni produkt izlučivanja embrija je amonijak, koji nastaje u tijelu u procesu razgradnje proteina.

Kisik. Rasponi koncentracija kisika unutar kojih je moguć razvoj embrija različitih vrsta riba značajno se razlikuju, a koncentracije kisika koje odgovaraju gornjim granicama tih raspona znatno su više od onih koje se nalaze u prirodi. Tako su za smuđa minimalne i maksimalne koncentracije kisika pri kojima još dolazi do razvoja embrija i izlijeganja predličinki 2,0 odnosno 42,2 mg/l.

Utvrđeno je da se s povećanjem sadržaja kisika u rasponu od donje letalne granice do vrijednosti koje značajno prelaze njegov prirodni sadržaj, stopa razvoja embrija prirodno povećava.

U uvjetima nedostatka ili viška koncentracije kisika u zamecima postoje velike razlike u prirodi morfofunkcionalnih promjena. Na primjer, pri niskim koncentracijama kisika najtipičnije anomalije izražavaju se u deformaciji tijela i nesrazmjernom razvoju, pa čak i odsutnosti pojedinih organa, pojavi krvarenja u području velikih žila, stvaranju vodene kapi na tijelu i žučnoj vrećici. Pri povišenim koncentracijama kisika Najkarakterističniji morfološki poremećaj u embrija je naglo slabljenje ili čak potpuno ugnjetavanje hematopoeze eritrocita. Tako u embrija štuke koji su se razvili pri koncentraciji kisika od 42-45 mg/l do kraja embriogeneze eritrociti u krvotoku potpuno nestaju.

Uz odsutnost eritrocita, opažaju se i drugi značajni nedostaci: prestaje pokretljivost mišića, gubi se sposobnost reagiranja na vanjske podražaje i oslobađanja od membrana.

Općenito, embriji inkubirani pri različitim koncentracijama kisika značajno se razlikuju u stupnju razvoja pri izlijeganju.

Ugljični dioksid (CO). Embrionalni razvoj moguć je u vrlo širokom rasponu koncentracija CO, a vrijednosti koncentracija koje odgovaraju gornjim granicama tih raspona mnogo su veće od onih koje embriji imaju u prirodnim uvjetima. Ali s viškom ugljičnog dioksida u vodi, broj embrija koji se normalno razvijaju smanjuje se. U pokusima je dokazano da porast koncentracije ugljičnog dioksida u vodi od 6,5 do 203,0 mg/l uzrokuje smanjenje stope preživljavanja embrija lososa od 86% do 2%, a pri koncentraciji ugljičnog dioksida do 243 mg/l, svi embriji u procesu inkubacije su stradali.

Također je utvrđeno da se embriji deverike i ostalih ciprinida (plotica, deverika, deverika) normalno razvijaju pri koncentraciji ugljičnog dioksida u rasponu od 5,2-5,7 mg/l, ali s povećanjem njegove koncentracije na 12,1- 15,4 mg/l i smanjenjem koncentracije na 2,3-2,8 mg/l, uočen je povećani umor ovih riba.

Dakle, i smanjenje i povećanje koncentracije ugljičnog dioksida negativno utječu na razvoj ribljih embrija, što daje razlog da se ugljični dioksid smatra nužnom komponentom razvoja. Uloga ugljičnog dioksida u embriogenezi riba je raznolika. Povećanje njegove koncentracije (unutar normale) u vodi pojačava pokretljivost mišića i njegova prisutnost u okolišu je neophodna za održavanje razine motoričke aktivnosti embrija, uz njegovu pomoć dolazi do razgradnje oksihemoglobina embrija i time osigurava potrebna napetost u tkivima, neophodna je za stvaranje organskih spojeva tijela.

Amonijak kod riba koštunjača, glavni je proizvod izlučivanja dušika tijekom embriogeneze iu odrasloj dobi. U vodi amonijak postoji u dva oblika: u obliku nedisociranih (neodvojenih) molekula NH i u obliku amonijevih iona NH. Omjer količine ovih oblika značajno ovisi o temperaturi i pH. S porastom temperature i pH, količina NH naglo raste. Toksični učinak na ribe pretežno je NH. Djelovanje NH negativno djeluje na riblje embrije. Na primjer, u embrijima pastrve i lososa, amonijak uzrokuje kršenje njihovog razvoja: oko žumanjčane vrećice pojavljuje se šupljina ispunjena plavkastom tekućinom, u dijelu glave nastaju krvarenja, a motorička aktivnost se smanjuje.

Amonijevi ioni u koncentraciji od 3,0 mg/l uzrokuju usporavanje linearnog rasta i povećanje tjelesne težine embrija ružičastog lososa. Istodobno, treba imati na umu da se amonijak u ribama koštunjačama može ponovno uključiti u metaboličke reakcije i stvaranje netoksičnih produkata.

Vodikov indeks pH vode, u kojem se razvijaju embriji, trebao bi biti blizu neutralne razine - 6,5-7,5.

zahtjevi za vodom. Prije nego što se voda dovede u aparat za inkubaciju, mora se očistiti i neutralizirati pomoću taložnika, grubih i finih filtera i baktericidnih instalacija. Na razvoj embrija može negativno utjecati mjedena mrežica koja se koristi u aparatu za inkubaciju, kao i svježe drvo. Ovaj učinak je posebno izražen ako nije osiguran dovoljan protok. Izloženost mjedenoj mrežici (točnije ionima bakra i cinka) uzrokuje inhibiciju rasta i razvoja te smanjuje vitalnost embrija. Izloženost tvarima dobivenim iz drva dovodi do vodene bolesti i anomalija u razvoju raznih organa.

Protok vode. Za normalan razvoj embrija neophodan je protok vode. Nedostatak protoka ili njegov nedostatak ima isti učinak na embrije kao nedostatak kisika i višak ugljičnog dioksida. Ako nema izmjene vode na površini embrija, tada difuzija kisika i ugljičnog dioksida kroz membranu ne osigurava potreban intenzitet izmjene plinova, a embriji osjećaju nedostatak kisika. Unatoč normalnoj zasićenosti vode u aparatu za inkubaciju. Učinkovitost izmjene vode više ovisi o kruženju vode oko svakog jajeta nego o ukupnoj količini pristigle vode i njezinoj brzini u aparatu za inkubaciju. Učinkovita izmjena vode tijekom inkubacije jaja u stacionarnom stanju (kavijar lososa) stvara se kada voda cirkulira okomito na ravninu okvira s jajima - odozdo prema gore intenzitetom od 0,6-1,6 cm/s. Ovaj uvjet u potpunosti ispunjava aparat za inkubaciju IM, koji oponaša uvjete izmjene vode u prirodnim gnijezdima za mrijest.

Za inkubaciju embrija beluge i zvjezdaste jesetre optimalna potrošnja vode je 100-500 odnosno 50-250 ml po embriju dnevno. Predličinke u aparatu za inkubaciju prije izlijeganja pojačavaju protok vode kako bi osigurale normalne uvjete za izmjenu plinova i uklanjanje produkata metabolizma.

Poznato je da je nizak salinitet (3-7) štetan za patogene bakterije, gljivice i povoljno djeluje na razvoj i rast riba. U vodi sa salinitetom 6-7 ne samo da se smanjuje gubitak razvoja normalnih embrija i ubrzava rast mladih, nego se razvijaju i prezrela jaja, koja umiru u slatkoj vodi. Također je zabilježena povećana otpornost embrija koji se razvijaju u slanoj vodi na mehanički stres. Stoga je pitanje mogućnosti uzgoja anadromnih riba u boćatoj vodi od samog početka njihova razvoja u posljednje vrijeme dobilo veliku važnost.

Utjecaj svjetlosti. Pri provođenju inkubacije potrebno je voditi računa o prilagodljivosti embrija i predlarvi raznih vrsta riba na osvjetljenje. Na primjer, za embrije lososa, svjetlost je štetna, pa se aparat za inkubaciju mora zamračiti. Inkubacija jaja jesetre u potpunom mraku, naprotiv, dovodi do kašnjenja u razvoju. Izlaganje izravnoj sunčevoj svjetlosti uzrokuje inhibiciju rasta i razvoja embrija jesetre i smanjenje održivosti predličinki. To je zbog činjenice da se kavijar jesetre u prirodnim uvjetima razvija u mutnoj vodi i na znatnoj dubini, odnosno pri slabom osvjetljenju. Stoga, tijekom umjetnog razmnožavanja jesetri, aparat za inkubaciju treba zaštititi od izravnog sunčevog svjetla, jer može uzrokovati oštećenje embrija i pojavu nakaza.

Njega jaja tijekom inkubacije.

Prije početka ciklusa valjenja svi aparati za valjenje moraju se popraviti i dezinficirati otopinom izbjeljivača, isprati vodom, zidovi i podovi oprati 10% otopinom vapna (mlijeko). U profilaktičke svrhe protiv oštećenja jaja saprolegnijom, mora se tretirati 0,5% otopinom formalina 30-60 sekundi prije nego što se unese u aparat za inkubaciju.

Njega kavijara tijekom razdoblja inkubacije sastoji se u praćenju temperature, koncentracije kisika, ugljičnog dioksida, pH, protoka, razine vode, svjetlosnog režima, stanja embrija; odabir mrtvih embrija (posebnim pincetama, zaslonima, kruškama, sifonom); preventivni tretman po potrebi. Mrtva jaja su bjelkaste boje. Kada se kavijar lososa zamuli, provodi se tuširanje. Uvjeravanje i selekciju mrtvih embrija treba provoditi u razdobljima smanjene osjetljivosti.

Trajanje i značajke inkubacije jaja raznih vrsta riba. Važenje predlarvi u raznim inkubatorima.

Trajanje inkubacije jaja uvelike ovisi o temperaturi vode. Obično se postupnim povećanjem temperature vode u granicama optimalnim za embriogenezu pojedine vrste razvoj embrija postupno ubrzava, no približavanjem temperaturnom maksimumu brzina razvoja raste sve manje. Pri temperaturama blizu gornjeg praga, u ranim fazama drobljenja oplođenih jajašaca, njihova embriogeneza se, unatoč porastu temperature, usporava, a s većim porastom dolazi do smrti jajašaca.

U nepovoljnim uvjetima (nedovoljan protok, preopterećenost inkubatora i sl.) razvoj inkubiranih jaja se usporava, valenje počinje kasno i traje duže. Razlika u trajanju razvoja pri istoj temperaturi vode i različitim protokima i opterećenjima može doseći 1/3 razdoblja inkubacije.

Značajke inkubacije jaja raznih vrsta riba. (jesetra i losos).

Jesetra.: opskrba aparata za inkubaciju vodom sa zasićenjem kisikom od 100%, koncentracija ugljičnog dioksida ne više od 10 mg / l, pH - 6,5-7,5; zaštita od izravne sunčeve svjetlosti kako bi se izbjeglo oštećenje embrija i pojava malformacija.

Za zvjezdastu jesetru optimalna temperatura je od 14 do 25 C, na temperaturi od 29 C razvoj embrija je inhibiran, na 12 C - velika smrt i pojava mnogih nakaza.

Za proljetnu jesetru optimalna temperatura inkubacije je 10-15 C (inkubacija na temperaturi od 6-8 C dovodi do 100% smrti, a na 17-19 C pojavljuju se mnoge abnormalne predlarve.)

Losos. Optimalna razina kisika na optimalnoj temperaturi za salmonide je 100% zasićenja, razina dioksida nije veća od 10 mg/l (za ružičasti losos nije prihvatljivo više od 15 mg/l, a ne više od 20 mg /l), pH je 6,5-7,5; potpuno zamračenje tijekom inkubacije kavijara lososa, zaštita kavijara bijele ribe od izravne sunčeve svjetlosti.

Za baltički losos, losos, ladoški losos optimalna temperatura je 3-4 C. Nakon izlijeganja optimalna temperatura raste na 5-6, a zatim na 7-8 C.

Inkubacija kavijara bijele ribe uglavnom se javlja na temperaturi od 0,1-3 C 145-205 dana, ovisno o vrsti i toplinskom režimu.

Izlijeganje. Trajanje izlijeganja nije konstantno i ovisi ne samo o temperaturi, izmjeni plinova i drugim uvjetima inkubacije, već i o specifičnim uvjetima (brzina protoka u aparatu za inkubaciju, udarci itd.) potrebnih za oslobađanje enzima za izlijeganje zametka. od školjki. Što su lošiji uvjeti, to je duže trajanje valenja.

Obično, u normalnim uvjetima okoliša, izleganje održivih predlarvi iz jedne serije jaja je završeno u jesetri u roku od nekoliko sati do 1,5 dana, u lososu - 3-5 dana. Trenutak kada se u aparatu za inkubaciju već nalazi nekoliko desetaka predličinki može se smatrati početkom razdoblja valenja. Obično nakon toga dolazi do masovnog izlijeganja, a na kraju izlijeganja ostaju mrtvi i ružni embriji u ljušturama u aparatu.

Produljena razdoblja valenja najčešće ukazuju na nepovoljne okolišne uvjete i dovode do povećanja heterogenosti predličinki i povećanja njihove smrtnosti. Važenje je velika neugodnost za uzgajivača ribe, stoga je važno znati sljedeće.

Važenje embrija iz jaja uvelike ovisi o otpuštanju enzima za valenje u žlijezdi za valenje. Ovaj enzim se pojavljuje u žlijezdi nakon početka pulsiranja srca, zatim se njegova količina brzo povećava do zadnje faze embriogeneze. U ovoj fazi, enzim se oslobađa iz žlijezde u perivitelinsku tekućinu, čija enzimska aktivnost naglo raste, a aktivnost žlijezde se smanjuje. Snaga membrana s pojavom enzima u perivitelinskoj tekućini brzo opada. Krećući se u oslabljenim membranama, embrij ih razbija, ulazi u vodu i postaje predlarva. Oslobađanje enzima za izlijeganje i mišićna aktivnost, koja je od najveće važnosti za oslobađanje iz membrana, više ovisi o vanjskim uvjetima. Potiču ih poboljšanje uvjeta prozračivanja, kretanje vode i udari. Da bi se osiguralo jednoglasno izlijeganje, na primjer, kod jesetri, potrebno je: snažan protok i snažno miješanje jaja u aparatu za inkubaciju.

Vrijeme izlijeganja predlarvi također ovisi o dizajnu aparata za inkubaciju. Tako se kod jesetri najpovoljniji uvjeti za prijateljsko izleganje stvaraju u inkubatoru za jesetre, u Juščenkovim uređajima značajno se produžava izleganje ličinki, a još nepovoljniji uvjeti za izleganje su u inkubatorima sa koritom Sadov i Kakhanskaya.

TEMA. BIOLOŠKI TEMELJI PREDVEĆEG DRŽANJA, MATERIJALNOG PRIRASTAJA I UZGOJA RIBLJIH MLADI.

Izbor opreme za uzgoj ribe ovisno o ekološkim i fiziološkim svojstvima vrste.

U suvremenom tehnološkom procesu tvorničkog razmnožavanja riba, nakon inkubacije jaja, započinje držanje predličinki, uzgoj ličinki i uzgoj mlađi. Takva tehnološka shema omogućuje potpunu kontrolu uzgoja ribe tijekom formiranja ribljeg organizma, kada se odvijaju važne biološke transformacije organizma u razvoju. Za jesetru i losos, primjerice, takve transformacije uključuju formiranje sustava organa, rast i razvoj, fiziološku pripremu za život u moru.

U svim slučajevima, kršenje uvjeta okoliša i tehnologije uzgoja povezano s nedostatkom ispravnih ideja o određenim značajkama biologije uzgojenog objekta ili mehaničkim korištenjem tehnika uzgoja ribe, opreme i režima, bez razumijevanja biološkog značenja, povlači za sobom povećanu uginuće uzgojene ribe u razdoblju rane ontogeneze.

Jedno od najkritičnijih razdoblja cjelokupnog biotehničkog procesa umjetnog razmnožavanja riba je držanje predličinki i uzgoj ličinki.

Predličinke oslobođene iz ljuštura u svom razvoju prolaze kroz fazu pasivnog stanja koje karakterizira mala pokretljivost. Prilikom držanja predličinki uzimaju se u obzir adaptivne značajke ovog razdoblja razvoja date vrste i stvaraju se uvjeti koji osiguravaju najveće preživljavanje prije prelaska na aktivno hranjenje. Prijelazom na aktivnu (egzogenu) prehranu počinje sljedeća karika u procesu uzgoja ribe - uzgoj ličinki.

POGLAVLJE I
GRAĐA I NEKE FIZIOLOŠKE OSOBINE RIBA

IZVRŠNI SUSTAV I OSMOREGULACIJA

Za razliku od viših kralježnjaka, koji imaju zbijeni zdjelični bubreg (metanephros), ribe imaju primitivniji trupni bubreg (mesonephros), a njihovi embriji imaju pronefros (pronephros). Kod nekih vrsta (glavčić, aterina, jegulja, cipal) pronefros u ovom ili onom obliku obavlja funkciju izlučivanja i kod odraslih; kod većine odraslih riba mezonefros postaje funkcionalni bubreg.

Bubrezi su parne, tamnocrvene tvorevine izdužene duž tjelesne šupljine, tijesno uz kralježnicu, iznad plivaćeg mjehura (slika 22). U bubregu se razlikuju prednji dio (glavni bubreg), srednji i stražnji.

Arterijska krv ulazi u bubrege kroz bubrežne arterije, venska krv kroz portalne vene bubrega.

Riža. 22. Bubreg pastrve (prema Stroganov, 1962):
1 - gornja šuplja vena, 2 - eferentne bubrežne vene, 3 - ureter, 4 - mjehur

Morfofiziološki element bubrega je zavijeni bubrežni tubul, čiji se jedan kraj širi u Malpigijevo tijelo, a drugi ide u mokraćovod. Žljezdane stanice stijenki izlučuju produkte raspadanja dušika (ureu), koji ulaze u lumen tubula. Ovdje, u zidovima tubula, dolazi do reverzne apsorpcije vode, šećera, vitamina iz filtrata malpigijevih tijela.

Malpigijevo tijelo - glomerul arterijskih kapilara, prekriven proširenim stijenkama tubula, - tvori Bowmanovu kapsulu. U primitivnim oblicima (morski psi, raže, jesetre), cilijarni lijevak polazi iz tubula ispred kapsule. Malpigijev glomerul služi kao aparat za filtriranje tekućih metaboličkih produkata. U filtrat ulaze i produkti metabolizma i tvari važne za tijelo. Zidovi bubrežnih tubula prožeti su kapilarama portalnih vena i žilama iz Bowmanovih kapsula.

Pročišćena krv vraća se u krvožilni sustav bubrega (bubrežna vena), a metabolički produkti filtrirani iz krvi i urea izlučuju se tubulom u ureter. Mokraćovodi se ulijevaju u mjehur (mokraćni sinus) i zatim se mokraća izbacuje van 91; kod mužjaka većine koštunjavih riba kroz urogenitalni otvor iza anusa, a kod ženki teleosta i mužjaka lososa, haringe i nekih drugih štuka kroz anus. U morskih pasa i raža ureter se otvara u kloaku.

Osim bubrega, u procesima izlučivanja i metabolizma vode i soli sudjeluju koža, epitel škrga i probavni sustav (vidi dolje).

Životna sredina riba - morska i slatka voda - uvijek ima veću ili manju količinu soli, stoga je osmoregulacija najvažniji uvjet za život riba.

Osmotski tlak vodenih životinja nastaje pritiskom njihove trbušne tekućine, pritiskom krvi i tjelesnih sokova. Odlučujuću ulogu u tom procesu ima izmjena vode i soli.

Svaka tjelesna stanica ima ovojnicu: ona je polupropusna, odnosno različito je propusna za vodu i soli (propušta vodu i selektivna je prema soli). Metabolizam vode i soli u stanicama određen je prvenstveno osmotskim tlakom krvi i stanica.

Prema razini osmotskog tlaka unutarnjeg okoliša u odnosu na okolnu vodu, ribe dijele nekoliko skupina: kod miksina trbušne tekućine su izotonične s okolišem; u morskih pasa i raža koncentracija soli u tjelesnim tekućinama i osmotski tlak nešto su viši nego u morskoj vodi ili joj gotovo jednaki (ostvaruju se zbog razlike u sastavu soli krvi i morske vode te zbog uree); kod koštunjavih riba - i morskih i slatkovodnih (kao i kod više organiziranih kralješnjaka) - osmotski tlak unutar tijela nije jednak osmotskom tlaku okolne vode. Kod slatkovodnih riba je veći, a kod morskih riba (kao i kod drugih kralježnjaka) niži nego u okolišu (Tablica 2).

tablica 2
Vrijednost krvne depresije za velike skupine riba (prema Stroganov, 1962.)

Grupa riba. Depresija D°Krv. Depresija D ° Vanjska okolina. Prosječni osmotski tlak, Pa. Krvni srednji osmotski tlak, Pa
Vanjsko okruženje.
Koščat: morski. 0,73. 1.90-2.30. 8,9 105. 25,1 105.
Koščat: slatkovodni. 0,52. 0,02-0,03. 6,4 105. 0,3 105.

Ako se u tijelu održava određena razina osmotskog tlaka tjelesnih tekućina, tada uvjeti za vitalnu aktivnost stanica postaju stabilniji i tijelo manje ovisi o kolebanjima vanjske sredine.

Prava riba ima ovo svojstvo - održavati relativnu postojanost osmotskog tlaka krvi i limfe, tj. unutarnje sredine; dakle spadaju u homoiosmotske organizme (od grč. ‛gomoyos‛ – homogen).

Ali u različitim skupinama riba, ova neovisnost osmotskog tlaka se izražava i postiže na različite načine,

U morskih koštunjača ukupna količina soli u krvi znatno je niža nego u morskoj vodi, tlak unutarnje sredine manji je od tlaka vanjske, odnosno njihova krv je hipotonična u odnosu na morsku vodu. Ispod su vrijednosti krvne depresije ribe (prema Stroganovu, 1962.):

Vrsta ribe. Depresija okoline D°.
marinac:
Baltički bakalar - 0,77
morski iverak - 0,70
skuša - 0,73
kalifornijska pastrva - 0,52
čičak - 0,48

Slatkovodni:
šaran - 0,42
linjak - 0,49
štuka - 0,52

Kontrolne točke:
jegulja u moru 0,82
u rijeci - 0,63
zvjezdasta jesetra u moru - 0,64
u rijeci - 0,44

U slatkovodnim ribama količina soli u krvi je veća nego u slatkoj vodi. Tlak unutarnje sredine veći je od tlaka vanjske, krv im je hipertonična.

Održavanje sastava soli krvi i njezinog tlaka na željenoj razini određeno je aktivnošću bubrega, posebnim stanicama stijenki bubrežnih tubula (izlučivanje uree), filamentima škrga (difuzija amonijaka, izlučivanje klorida), kožom, crijevima. , i jetra.

U morskih i slatkovodnih riba osmoregulacija se odvija na različite načine (specifična aktivnost bubrega, različita propusnost ovojnice za ureu, soli i vodu, različita aktivnost škrga u morskoj i slatkoj vodi).

Kod slatkovodnih riba (s hipertoničnom krvlju) u hipotoničnom okolišu, razlika u osmotskom tlaku unutar i izvan tijela dovodi do činjenice da voda izvana kontinuirano ulazi u tijelo - kroz škrge, kožu i usnu šupljinu (slika 23). .

Riža. 23. Mehanizmi osmoregulacije u riba koštunjača
A - slatka voda; B - marine (prema Stroganov, 1962)

Kako bi se izbjeglo prekomjerno polijevanje, kako bi se održao vodno-solni sastav i razina osmotskog tlaka, potrebno je ukloniti višak vode iz tijela i istovremeno zadržati soli. U tom pogledu slatkovodne ribe razvijaju snažne bubrege. Broj malpigijevih glomerula i bubrežnih tubula je velik; izlučuju puno više mokraće od bliskih morskih vrsta. Podaci o količini urina koju ribe dnevno izlučuju prikazani su u nastavku (prema Stroganov, 1962.):

Vrsta ribe. Količina urina, ml/kg tjelesne težine
Slatkovodni:
šaran - 50–120
pastrva - 60– 106
mali som - 154 – 326

marinac:
goby - 3–23
ribič - 18

Kontrolne točke:
jegulja u slatkoj vodi 60–150
na moru - 2–4

Gubitak soli u urinu, izmetu i kroz kožu nadoknađuje se u slatkovodnih riba dobivanjem s hranom zbog specijalizirane aktivnosti škrga (škrge apsorbiraju ione Na i Cl iz slatke vode) i apsorpcije soli u bubrezima. tubule.

Morske koštane ribe (s hipotoničnom krvlju) u hipertoničnom okolišu stalno gube vodu - kroz kožu, škrge, s urinom, izmetom. Sprječavanje dehidracije organizma i održavanje osmotskog tlaka na željenoj razini (tj. nižem nego u morskoj vodi) postiže se ispijanjem morske vode koja se apsorbira kroz stijenke želuca i crijeva, a višak soli izlučuje crijevima. i škrge.

Jegulja i baba u morskoj vodi piju dnevno 50–200 cm3 vode na 1 kg tjelesne težine. U uvjetima eksperimenta, kada je dotok vode kroz usta (zatvorena čepom) prekinuta, riba je izgubila 12%-14% svoje mase i uginula 3.-4. dana.

Morske ribe izlučuju vrlo malo mokraće: imaju malo malpigijevih glomerula u bubrezima, neke ih uopće nemaju i imaju samo bubrežne tubule. Imaju smanjenu propusnost kože za soli, škrge izlučuju ione Na i Cl prema van. Žljezdane stanice stijenki tubula povećavaju izlučivanje uree i drugih produkata metabolizma dušika.

Dakle, kod nemigracijskih riba - samo morskih ili samo slatkovodnih - postoji jedan, za njih specifičan, način osmoregulacije.

Eurihalini organizmi (tj. oni koji mogu podnijeti značajne fluktuacije saliniteta), posebice migratorne ribe, dio života provode u moru, a dio u slatkoj vodi. Prilikom prelaska iz jednog okoliša u drugi, primjerice tijekom migracija za mrijest, podnose velike fluktuacije slanosti.

To je moguće zahvaljujući činjenici da se ribe selice mogu prebaciti s jedne metode osmoregulacije na drugu. U morskoj vodi imaju isti sustav osmoregulacije kao u morskih riba, u slatkoj vodi - kao u slatkoj vodi, tako da im je krv u morskoj vodi hipotonična, a u slatkoj vodi hipertonična.

Njihovi bubrezi, koža i škrge mogu funkcionirati na dva načina: bubrezi imaju bubrežne glomerule s bubrežnim tubulima, kao u slatkovodnih riba, i samo bubrežne tubule, kao u morskih riba. Škrge su opremljene specijaliziranim stanicama (tzv. Case-Wilmerovim stanicama) koje mogu apsorbirati i otpuštati Cl i Na (dok kod morskih ili slatkovodnih riba djeluju samo u jednom smjeru). Broj takvih stanica također se mijenja. Pri prelasku iz slatke vode u more povećava se broj stanica koje izlučuju kloride u škrgama japanske jegulje. Kod riječne lampuge, pri izlasku iz mora u rijeke, količina izlučene mokraće tijekom dana raste i do 45% u odnosu na tjelesnu težinu.

Kod nekih anadromnih riba, sluz koju luči koža ima važnu ulogu u regulaciji osmotskog tlaka.

Prednji dio bubrega - glavni bubreg - ne obavlja ekskretornu, već hematopoetsku funkciju: portalna vena bubrega ne ulazi u njega, au njegovom sastavnom limfoidnom tkivu stvaraju se crvena i bijela krvna zrnca, a zastarjeli eritrociti se uništavaju. .

Poput slezene, bubrezi osjetljivo odražavaju stanje ribe, smanjujući volumen s nedostatkom kisika u vodi i povećavajući se s usporavanjem metabolizma (za šarana - tijekom zimovanja, kada je aktivnost krvožilnog sustava oslabljena), u slučaju akutnih bolesti i sl.

Dodatna funkcija bubrega kod priljepka, koji gradi gnijezdo od komadića biljaka za mrijest, vrlo je osebujna: prije mrijesta bubrezi se povećavaju, u stijenkama bubrežnih tubula stvara se velika količina sluzi, koja se brzo stvrdne. u vodi i drži gnijezdo na okupu.

Od 40-41 tisuće vrsta kralježnjaka koliko ih ima na zemlji, ribe su vrstama najbogatija skupina: ima preko 20 tisuća živih predstavnika. Ovakva raznolikost vrsta objašnjava se, prije svega, činjenicom da su ribe jedna od najstarijih životinja na zemlji - pojavile su se prije 400 milijuna godina, odnosno kada na kugli zemaljskoj nije bilo ptica, vodozemaca ili sisavaca. . Tijekom tog razdoblja ribe su se prilagodile životu u najrazličitijim uvjetima: žive u Svjetskom oceanu, na dubinama do 10.000 m, au alpskim jezerima, na nadmorskoj visini do 6.000 m, neke od njih mogu živjeti u planinskim rijekama, gdje brzina vode doseže 2 m / s, a drugi - u stajaćim vodnim tijelima.

Od 20 tisuća vrsta riba, 11,6 tisuća su morske, 8,3 tisuće slatkovodne, a ostale su anadromne. Sve ribe koje pripadaju određenom broju riba, na temelju njihove sličnosti i odnosa, dijele se prema shemi koju je razvio sovjetski akademik L. S. Berg u dvije klase: hrskavične i koštane. Svaka se klasa sastoji od podrazreda, podrazreda nadredova, nadredova redova, redova obitelji, obitelji rodova i rodova vrsta.

Svaka vrsta ima karakteristike koje odražavaju njezinu prilagodljivost određenim uvjetima. Sve jedinke jedne vrste mogu se križati i proizvoditi potomke. Svaka se vrsta u procesu razvoja prilagodila poznatim uvjetima razmnožavanja i prehrane, temperaturnim i plinskim uvjetima te drugim čimbenicima vodenog okoliša.

Oblik tijela je vrlo raznolik, što je uzrokovano prilagodbom riba na različite, ponekad vrlo osebujne uvjete vodenog okoliša (slika 1.). Najčešći su sljedeći oblici: torpedolik, strelast, vrpčast, jeguljast, pljosnati i sferni.

Tijelo ribe prekriveno je kožom, koja ima gornji sloj - epidermis i donji - korium. Epidermis se sastoji od velikog broja epitelnih stanica; u ovom sloju nalaze se lučenje sluzi, pigmentne, svjetleće i otrovne žlijezde. Corium ili prava koža je vezivno tkivo prožeto krvnim žilama i živcima. Tu su i nakupine velikih pigmentnih stanica i kristala gvanina, koji ribljoj koži daju srebrnastu boju.

Kod većine riba tijelo je prekriveno ljuskama. Ne postoji kod riba koje plivaju malim brzinama. Ljuske osiguravaju glatkoću površine tijela i sprječavaju pojavu kožnih nabora sa strane.

Slatkovodne ribe imaju koštane ljuske. Prema prirodi površine razlikuju se dvije vrste koštanih ljuski: cikloidne s glatkim stražnjim rubom (ciprinidi, haringe) i ktenoidne, čiji je stražnji rub naoružan bodljama (smuđ). Starost koštanih riba određuje se prema godišnjim prstenovima koštanih ljuski (slika 2).

Starost ribe određuju i kosti (kosti škržnog poklopca, čeljusna kost, velika pokrovna kost ramenog obruča - kleistrum, dijelovi tvrdih i mekih zraka peraja i dr.) i otoliti (vapnenačke tvorevine u ušna kapsula), gdje su, kao i na ljestvici, slojevi koji odgovaraju godišnjim ciklusima života.

Tijelo jesetarskih riba prekriveno je posebnom vrstom ljuski - bubama, smještene su na tijelu u uzdužnim redovima, imaju konusni oblik.

Kostur riba može biti hrskavičan (jesetra i lampuga) i koštani (sve ostale ribe).

Riblje peraje su: parne - prsne, trbušne i neparne - leđne, analne, repne. Leđna peraja može biti jedna (kod ciprinida), dvije (kod smuđa) i tri (kod bakalara). Masna peraja bez koštanih zraka je meka kožna izraslina na stražnjoj strani leđa (kod lososa). Peraje osiguravaju ravnotežu tijelu ribe i njegovo kretanje u različitim smjerovima. Repna peraja stvara pogonsku silu i djeluje kao kormilo, osiguravajući manevriranje ribe pri okretanju. Leđna i analna peraja podupiru normalan položaj tijela ribe, odnosno djeluju kao kobilica. Uparene peraje održavaju ravnotežu i kormila su okreta i dubine (slika 3).

Organ za disanje su škrge koje se nalaze s obje strane glave i prekrivene su poklopcima. Pri disanju riba guta vodu kroz usta i izbacuje je kroz škrge. Krv iz srca ulazi u škrge, obogaćena kisikom, i širi se krvožilnim sustavom. Šaran, karas, som, jegulja, vijun i druge ribe koje obitavaju u jezerskim vodama, gdje često nedostaje kisika, mogu disati svojom kožom. Kod nekih riba, plivaći mjehur, crijeva i posebni dodatni organi mogu koristiti atmosferski kisik. Dakle, zmijoglavac, sunčajući se u plitkoj vodi, može udisati zrak kroz supragilarni organ. Krvožilni sustav riba sastoji se od srca i krvnih žila. Srce im je dvokomorno (ima samo pretklijetku i klijetku), usmjerava vensku krv kroz trbušnu aortu do škrga. Duž kralježnice prolaze najsnažnije krvne žile. Ribe imaju samo jednu cirkulaciju. Probavni organi riba su usta, ždrijelo, jednjak, želudac, jetra, crijeva, završavajući anusom.

Oblik usta kod riba je raznolik. Ribe koje se hrane planktonom imaju gornja usta, ribe koje se hrane s dna imaju donja usta, a grabežljive ribe imaju završna usta. Mnoge ribe imaju zube. Šaranske ribe imaju faringealne zube. Iza usta ribe nalazi se usna šupljina, u koju hrana u početku ulazi, zatim odlazi u ždrijelo, jednjak, želudac, gdje se počinje probavljati pod djelovanjem želučanog soka. Djelomično probavljena hrana ulazi u tanko crijevo, gdje prolaze kanali gušterače i jetre. Potonji izlučuje žuč, koja se nakuplja u žučnom mjehuru. Šaran nema želudac, a hrana se probavlja u crijevima. Neprobavljeni ostaci hrane izlučuju se u stražnje crijevo i kroz anus se uklanjaju prema van.

Sustav izlučivanja riba služi za uklanjanje produkata metabolizma i osiguravanje vodeno-solnog sastava tijela. Glavni organi izlučivanja kod riba su upareni deblo bubrega sa svojim izvodnim kanalima - mokraćovodima, kroz koje urin ulazi u mjehur. Koža, škrge i crijeva donekle sudjeluju u izlučivanju (odstranjivanju krajnjih produkata metabolizma iz organizma).

Živčani sustav dijelimo na središnji živčani sustav, koji uključuje mozak i leđnu moždinu, i periferni živčani sustav, koji se sastoji od živaca koji se protežu iz mozga i leđne moždine. Iz mozga polaze živčana vlakna, čiji završeci izlaze na površinu kože i kod većine riba tvore izraženu bočnu liniju koja ide od glave do početka zraka repne peraje. Bočna linija služi za orijentaciju ribe: određuje snagu i smjer struje, prisutnost podvodnih objekata itd.

Organi vida - dva oka - nalaze se na stranama glave. Leća je okrugla, ne mijenja oblik i gotovo dodiruje ravnu rožnicu, stoga su ribe kratkovidne: većina ih razlikuje predmete na udaljenosti do 1 m, a najviše 1 ne vidi više od 10-15. m.

Nosnice se nalaze ispred svakog oka, vode do slijepe mirisne vrećice.

Organ sluha riba također je organ ravnoteže, nalazi se u stražnjem dijelu lubanje, hrskavičnoj ili koštanoj komori: sastoji se od gornje i donje vrećice u kojima se nalaze otoliti - kamenčići koji se sastoje od spojeva kalcija.

Organi za okus u obliku mikroskopskih stanica za okus nalaze se u membrani usne šupljine i na cijeloj površini tijela. Ribe imaju dobro razvijen osjet dodira.

Reproduktivni organi kod žena su jajnici (jajnici), kod muškaraca - testisi (mlijeko). Unutar jajnika nalaze se jaja, koja u različitim ribama imaju različite veličine i boje. Kavijar većine riba je jestiv i vrlo je vrijedan prehrambeni proizvod. Kavijar jesetre i lososa odlikuje se najvišom nutritivnom vrijednošću.

Hidrostatski organ koji ribama osigurava plovnost je plivaći mjehur ispunjen mješavinom plinova koji se nalazi iznad utrobe. Neke pridnene ribe nemaju plivaći mjehur.

Osjet za temperaturu riba povezan je s receptorima koji se nalaze u koži. Najjednostavnija reakcija riba na promjenu temperature vode je preseljenje na mjesta gdje je temperatura za njih povoljnija. Ribe nemaju mehanizme termoregulacije, njihova tjelesna temperatura je nestabilna i odgovara temperaturi vode ili se malo razlikuje od nje.

Ribe i okoliš

U vodi ne žive samo različite vrste riba, samo različite vrste riba, nego i tisuće živih bića, biljaka i mikroskopskih organizama. Rezervoari u kojima žive ribe međusobno se razlikuju po fizičkim i kemijskim svojstvima. Svi ti čimbenici utječu na biološke procese koji se odvijaju u vodi, a time i na život riba.

Odnos riba s okolišem objedinjuje se u dvije skupine čimbenika: abiotske i biotičke.

Biotički čimbenici uključuju svijet životinjskih i biljnih organizama koji okružuju ribu u vodi i djeluju na nju. Ovo također uključuje unutarvrsne i međuvrsne odnose riba.

Fizikalna i kemijska svojstva vode (temperatura, salinitet, sadržaj plinova itd.) koja utječu na ribe nazivaju se abiotičkim čimbenicima. Abiotski čimbenici također uključuju veličinu rezervoara i njegovu dubinu.

Bez poznavanja i proučavanja ovih čimbenika nemoguće je uspješno baviti se uzgojem ribe.

Antropogeni čimbenik je utjecaj ljudske gospodarske aktivnosti na akumulaciju. Melioracijom se povećava produktivnost vodnih tijela, dok onečišćenje i crpljenje vode smanjuju njihovu produktivnost ili ih pretvaraju u mrtve vodene površine.

Abiotski čimbenici vodnih tijela

Vodeni okoliš u kojem riba živi ima određena fizikalna i kemijska svojstva čija se promjena odražava na biološke procese koji se odvijaju u vodi, a posljedično i na život riba i drugih živih organizama i biljaka.

Temperatura vode. Različite vrste riba žive na različitim temperaturama. Dakle, u planinama Kalifornije riba lukaniye živi u toplim izvorima na temperaturi vode od + 50 ° C i više, a karas provodi zimu u hibernaciji na dnu zamrznutog rezervoara.

Temperatura vode važan je faktor za život riba. Utječe na vrijeme mrijesta, razvoj jaja, brzinu rasta, izmjenu plinova, probavu.

Potrošnja kisika izravno ovisi o temperaturi vode: kada se ona smanjuje, potrošnja kisika se smanjuje, a kada se povećava, povećava se. Temperatura vode također utječe na ishranu riba. S njegovim povećanjem povećava se brzina probave hrane kod riba i obrnuto. Dakle, šaran se najintenzivnije hrani pri temperaturi vode +23...+29°C, a pri +15...+17°C smanjuje svoju ishranu tri do četiri puta. Stoga ribnjaci stalno prate temperaturu vode. U uzgoju ribe široko se koriste bazeni termo i nuklearnih elektrana, podzemne termalne vode, tople morske struje i dr.

Ribe naših akumulacija i mora dijele se na one koje vole toplinu (šaran, jesetra, som, jegulja) i one koje vole hladnoću (bakalar i losos). U akumulacijama Kazahstana žive uglavnom ribe koje vole toplinu, s izuzetkom uzgojene nove ribe, poput pastrve i bijele ribe, koje vole hladnoću. Neke vrste - karas, štuka, plotica, marinka i druge - podnose fluktuacije temperature vode od 20 do 25 ° C.

Ribe koje vole toplinu (šaran, deverika, plotica, som i dr.) zimi se koncentriraju u područjima dubinske zone određene za svaku vrstu, pokazuju pasivnost, njihovo hranjenje se usporava ili potpuno prestaje.

Ribe koje zimi vode aktivan način života (losos, bijela riba, smuđ, itd.) Hladno vole.

Distribucija komercijalne ribe u velikim vodenim tijelima obično ovisi o temperaturi u različitim dijelovima tog vodenog tijela. Koristi se za ribolov i komercijalno izviđanje.

Salinitet vode djeluje i na ribe, iako većina njih podnosi njegove vibracije. Salinitet vode definiran je u tisućinkama: 1 ppm jednak je 1 g otopljenih soli u 1 litri morske vode, a označava se znakom ‰. Neke vrste riba mogu podnijeti slanost vode do 70‰, odnosno 70 g/l.

Prema staništu iu odnosu na slanost vode ribe se obično dijele u četiri skupine: morske, slatkovodne, anadromne i boćate.

Morske uključuju ribe koje žive u oceanima i obalnim morskim vodama. Slatkovodne ribe stalno žive u slatkoj vodi. Anadromne ribe za uzgoj prelaze iz morske u slatku vodu (losos, haringa, jesetra) ili iz slatke u morsku vodu (neke jegulje). Slanovodne ribe žive u desaliniziranim područjima mora iu kopnenim morima s niskim salinitetom.

Za ribe koje žive u jezerskim akumulacijama, ribnjacima i rijekama to je važno prisutnost plinova otopljenih u vodi- kisik, sumporovodik i drugi kemijski elementi, te miris, boja i okus vode.

Važan pokazatelj za život riba je količina otopljenog kisika u vodi. Za ribu šarana trebao bi biti 5-8, za losos - 8-11 mg / l. Kad se koncentracija kisika smanji na 3 mg/l, šaran se loše osjeća i slabije jede, a kod 1,2-0,6 mg/l može uginuti. Kada jezero postane plitko, kada temperatura vode poraste i kada se obraste vegetacijom, režim kisika se pogoršava. U plitkim akumulacijama, kada je njihova površina zimi prekrivena gustim slojem leda i snijega, prestaje pristup atmosferskog kisika i nakon nekog vremena, obično u ožujku (ako ne napravite rupu u ledu), počinje smrt ribe od gladovanja kisikom, ili takozvane "zamora".

Ugljični dioksid igra važnu ulogu u životu rezervoara, nastaje kao rezultat biokemijskih procesa (razgradnja organske tvari, itd.), spaja se s vodom i tvori ugljičnu kiselinu, koja u interakciji s bazama daje bikarbonate i karbonate. Sadržaj ugljičnog dioksida u vodi ovisi o dobu godine i dubini rezervoara. Ljeti, kada vodene biljke apsorbiraju ugljični dioksid, u vodi ga ima vrlo malo. Visoke koncentracije ugljičnog dioksida štetne su za ribe. Pri sadržaju slobodnog ugljičnog dioksida od 30 mg/l riba se slabije hrani, njen rast se usporava.

sumporovodik Nastaje u vodi u nedostatku kisika i uzrokuje uginuće riba, a jačina njegovog djelovanja ovisi o temperaturi vode. Pri visokim temperaturama vode ribe brzo umiru od sumporovodika.

Zarastanjem akumulacija i propadanjem vodene vegetacije povećava se koncentracija otopljenih organskih tvari u vodi i mijenja se boja vode. U močvarnim vodenim tijelima (smeđa voda) riba uopće ne može živjeti.

Transparentnost- jedan od važnih pokazatelja fizikalnih svojstava vode. U čistim jezerima fotosinteza biljaka odvija se na dubini od 10-20 m, u rezervoarima s vodom niske prozirnosti - na dubini od 4-5 m, au ribnjacima ljeti prozirnost ne prelazi 40-60 cm.

Stupanj prozirnosti vode ovisi o nizu čimbenika: u rijekama - uglavnom o količini lebdećih čestica i, u manjoj mjeri, o otopljenim i koloidnim tvarima; u stajaćim vodnim tijelima - ribnjacima i jezerima - uglavnom od tijeka biokemijskih procesa, na primjer, od cvjetanja vode. U svakom slučaju, smanjenje prozirnosti vode povezano je s prisutnošću najmanjih suspendiranih mineralnih i organskih čestica u njoj. Uzimajući se na škrge riba, otežavaju im disanje.

Čista voda je kemijski neutralan spoj s jednako kiselim i alkalnim svojstvima. Vodikovi i hidroksilni ioni prisutni su u jednakim količinama. Na temelju ovog svojstva čiste vode u ribnjacima se određuje koncentracija vodikovih iona, za što je uspostavljen pH indikator vode. Kada je pH 7, tada to odgovara neutralnom stanju vode, manje od 7 je kiselo, a iznad 7 je alkalno.

U većini slatkovodnih tijela pH je 6,5-8,5. Ljeti, uz intenzivnu fotosintezu, opaža se porast pH na 9 i više. Zimi, kada se ugljični dioksid nakuplja ispod leda, opažaju se njegove niže vrijednosti; pH se također mijenja tijekom dana.

U ribnjačkom i jezersko-robnom uzgoju ribe uspostavlja se redovito praćenje kakvoće vode: utvrđuje se pH vode, boja, prozirnost i temperatura. Svako ribogojilište za provođenje hidrokemijske analize vode ima vlastiti laboratorij opremljen potrebnim instrumentima i reagensima.

Biotički čimbenici vodnih tijela

Biotski čimbenici su od velike važnosti za život riba. U svakom rezervoaru ponekad međusobno egzistiraju deseci vrsta riba, koje se međusobno razlikuju po prirodi prehrane, položaju u rezervoaru i drugim karakteristikama. Razlikovati unutarvrsne, međuvrsne odnose riba, kao i odnos riba s drugim vodenim životinjama i biljkama.

Intraspecifični odnosi riba imaju za cilj osigurati postojanje vrste formiranjem skupina jedne vrste: jata, elementarne populacije, nakupine itd.

Mnoge ribe vode slika stadaživota (atlantski sleđ, inćun i dr.), a većina riba okuplja se u jata samo u određenom razdoblju (tijekom mrijesta ili hranjenja). Jata se formiraju od riba sličnog biološkog stanja i starosti te su ujedinjena jedinstvom ponašanja. Školovanje je prilagodba riba da pronađu hranu, pronađu migracijske rute i zaštite se od grabežljivaca. Jato riba često se naziva jatom. Međutim, postoje neke vrste koje se ne okupljaju u jata (somovi, mnogi morski psi, kvrga i dr.).

Elementarna populacija predstavlja skupinu riba, većinom iste dobi, sličnog fiziološkog stanja (umašćenost, stupanj puberteta, količina hemoglobina u krvi i dr.) i traje cijeli život. Nazivaju se elementarnim jer se ne raspadaju ni na jednu intraspecifičnu biološku skupinu.

Krdo ili populacija je jednovrstna samoreproduktivna skupina riba različite dobi koja nastanjuje određeno područje i vezana je za određena mjesta razmnožavanja, hranjenja i zimovanja.

Akumulacija je privremena zajednica nekoliko jata i osnovnih ribljih populacija koja nastaje kao rezultat niza razloga. To uključuje zbirke:

mrijest, nastao za reprodukciju, koji se sastoji gotovo isključivo od spolno zrelih jedinki;

migratorna, koja nastaje na putu kretanja riba za mrijest, hranjenje ili zimovanje;

hranjenje, formirano na mjestima hranjenja riba i uzrokovano uglavnom koncentracijom prehrambenih objekata;

zimovanje, koje nastaje u mjestima zimovanja riba.

Kolonije se formiraju kao privremene zaštitne skupine riba, koje se obično sastoje od jedinki istog spola. Formiraju se na mjestima razmnožavanja kako bi zaštitili legla jaja od neprijatelja.

Priroda rezervoara i broj riba u njemu utječu na njihov rast i razvoj. Dakle, u malim akumulacijama, gdje ima puno ribe, one su manje nego u velikim akumulacijama. To se može vidjeti na primjeru šarana, deverike i drugih ribljih vrsta koje su u Bukhtarma, Kapchagai, Chardara i drugim akumulacijama postale veće nego što su prije bile u bivšem jezeru. Zaisan, bazen Balkhash-Ili i u jezerskim akumulacijama regije Kzyl-Orda.

Povećanje broja riba jedne vrste često dovodi do smanjenja broja riba druge vrste. Dakle, u akumulacijama gdje ima puno deverike, broj šarana je smanjen, i obrnuto.

Za hranu postoji natjecanje između pojedinih vrsta riba. Ako u akumulaciji ima grabežljivih riba, mirne i manje ribe služe im kao hrana. S pretjeranim povećanjem broja grabežljivih riba, smanjuje se broj riba koje im služe kao hrana, a istodobno se pogoršava kvaliteta pasmine grabežljivih riba, prisiljene su prijeći na kanibalizam, odnosno jesti jedinke vlastite vrste pa čak i njihovi potomci.

Prehrana riba je različita, ovisno o njihovoj vrsti, starosti, ali i godišnjem dobu.

strogi ribe su planktonski i bentoski organizmi.

Plankton od grčkog planktos - lebdeći - skup je biljnih i životinjskih organizama koji žive u vodi. Potpuno su lišeni organa za kretanje ili imaju slabe organe za kretanje koji se ne mogu oduprijeti gibanju vode. Plankton se dijeli u tri skupine: zooplankton - životinjski organizmi predstavljeni raznim beskralješnjacima; fitoplankton su biljni organizmi predstavljeni raznim algama, a posebno mjesto zauzima bakterioplankton (sl. 4 i 5).

Planktonski organizmi obično su mali i imaju malu gustoću, što im pomaže da plutaju u vodenom stupcu. Slatkovodni plankton sastoji se uglavnom od protozoa, rotifera, kladocera i kopepoda, zelenih, modrozelenih i dijatomeja. Mnogi planktonski organizmi hrana su za mlade ribe, a neke jedu i odrasle ribe planktojedi. Zooplankton ima visoke nutritivne kvalitete. Dakle, u dafniji suha tvar tijela sadrži 58% proteina i 6,5% masti, au kiklopu - 66,8% proteina i 19,8% masti.

Stanovništvo dna rezervoara naziva se bentos, od grčkog bentos- dubina (sl. 6 i 7). Bentoski organizmi predstavljeni su raznolikim i brojnim biljkama (fitobentos) i životinjama (zoobentos).

Po prirodi hrane Ribe unutarnjih voda dijele se na:

1. Biljojedi koji se hrane uglavnom vodenom florom (amur, tolstolobik, plotica, crvenperka itd.).

2. Životojedi koji se hrane beskralješnjacima (plotica, deverika, bjelica i dr.). Podijeljeni su u dvije podskupine:

planktofagi koji se hrane praživotinjama, dijatomejama i nekim algama (fitoplankton), nekim koelenteratima, mekušcima, jajima i ličinkama beskralješnjaka i dr.;

bentofagi koji se hrane organizmima koji žive na tlu iu tlu dna akumulacija.

3. Ihtiofagi, odnosno mesojedi koji se hrane ribama, kralješnjacima (žabe, vodene ptice i dr.).

Međutim, ova je podjela uvjetna.

Mnoge ribe imaju mješovitu prehranu. Na primjer, šaran je svejed, jede i biljnu i životinjsku hranu.

Ribe su drugačije prema prirodi polaganja jaja u razdoblju mrijesta. Ovdje se razlikuju sljedeće ekološke skupine;

litofili- razmnožavaju se na kamenjaru, obično u rijekama, na struji (jesetra, losos i dr.);

fitofili- razmnožavaju se među biljkama, polažu jaja na vegetativne ili mrtve biljke (šaran, šaran, deverika, štuka i dr.);

psamofili- polažu jaja na pijesak, ponekad ih pričvrste za korijenje biljaka (peled, vendace, gudgen, itd.);

pelagofili- mrijesti se u vodeni stup, gdje se razvija (amur, tolstolobik, haringa i dr.);

ostrakofili- polažu jaja unutra

plaštana šupljina mekušaca i ponekad ispod ljuštura rakova i drugih životinja (iperid).

Ribe su međusobno u složenom odnosu, život i njihov rast ovise o stanju vodenih tijela, o biološkim i biokemijskim procesima koji se odvijaju u vodi. Za umjetni uzgoj ribe u akumulacijama i za organizaciju gospodarskog uzgoja ribe potrebno je dobro proučiti postojeće akumulacije i ribnjake, poznavati biologiju riba. Aktivnosti uzgoja ribe koje se provode bez poznavanja materije mogu uzrokovati samo štetu. Stoga bi ribarska poduzeća, državna gospodarstva, kolektivna gospodarstva trebala imati iskusne uzgajivače ribe i ihtiologe.