Общая характеристика флоры. Учение о флорах. Географические элементы и флористические области

Воздействие всех вышеперечисленных и других факторов привело к тому, чя в городской экосистеме формируются специфические растительные сообществ! со своеобразным видовым составом. При этом можно наблюдать два противв^И ложенных процесса. С одной стороны, исчезают многие виды растений, свой ственные условиям данного региона, с другой - появляются новые виды.

Итак, во флоре любого города можно найти местные (аборигенные) вилш или автохтонные по происхождению, и виды аллохтонные (от аНоз - чуаяВ т.е. попавшие на данную территорию из других областей земного шара. Сравлин

тельно недавно попавшие виды стали называть адвентивными, или пришлыми. Привнесенные виды могут быть как культурными, так и сорными. Распростране­ние адвентивных видов может вестись стихийно или сознательно. Целеустрем­ленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественноисто-рическом районе растений, ранее в нем не произраставших, или перенос их в культуру из местной флоры называется интродукцией.

Число адвентивных видов в городах очень велико. Доля адвентивных видов в городской флоре может доходить до 40%, особенно на свалках и железных доро­гах. Например, в настоящее время в Москве и в области выявлено уже 370 адвен­тивных видов (Экополис-2000..., 2000). Порой они могут вести себя столь агрес­сивно, что вытесняют аборигенные виды. Большинство местных представителей исчезает из городской флоры уже при закладке городов. Им сложно акклиматизи­роваться в городе, так как новые условия местообитания не похожи на естествен­ные. Установлено, что из сохранившихся местных видов обычно мало лесных, ТфеоЪт^^^^ст^^слешше виды. Средет пришлых авдов больше выходцев из южных регионов.

Экологический состав городской флоры также несколько отличен от зональ­ной. Естественно, что лучше приживаются виды, приспособленные к недостатку влаги (ксерофиты) и засоленности почв (галофиты).

Обогащение городской флоры частично идет и за счет одичания некоторых декоративных растений. Так, в подмосковных парках обнаружено 16 таких ви­дов, которые оказались очень устойчивыми к антропогенным нагрузкам (Фро­лов, 1989).

Растительность в городе распределена неравномерно. Для крупных городов наиболее характерна следующая закономерность. Увеличение встречаемых ви­дов растений идет от центра города к его окраинам. В центрах городов преобла­дают "экстремально урбанофильные" виды. Их очень немного, поэтому центры некоторых городов порой называют "бетонными (асфальтовыми) пустынями". Ближе к периферии увеличивается доля "умеренно урбанофильных" видов. Осо­бенно богата флора окрестностей, здесь уже также встречаются "урбанонейтраль-ные" виды.

Ведущее место в озеленении городов умеренного пояса занимают лиственные породы, хвойные практически не представлены. Это объясняется слабой устой­чивостью этих пород к загрязненной среде города. Вообще видовой состав город­ских насаждений очень ограничен. Например, в Москве для озеленения города используются в основном 15 древесных видов, в Санкт-Петербурге - 18 видов. Преобладающими являются широколиственные деревья - липа, в том числе мел­колистная, клен остролистный, тополь бальзамический, ясень пенсильванский. вяз гладкий, из мелколиственных - береза повислая.

Доля участия других видов меньше 1%. На улицах города можно увидеть та­кие виды, как вяз шершавый, дуб черешчатый, сосна обыкновенная, клен амери-

канский, каштан конский, тополь разных видов (берлинский, канадский, чер­ный, китайский), липа крупнолистная, ель обыкновенная, лиственница европей­ская и др.

Еще одной характерной чертой городской флоры и ее явным отличием от есте­ственной является большая динамичность и непостоянность. Флористический состав и общее количество видов может измениться за достаточно короткий про­межуток времени. Оказывает влияние возраст поселения, например, чем моложе город или микрорайон, тем более нестабильна флора. Также надо учитывать та­кие факторы, как расширение застройки, снос старых зданий, развитие промыш­ленности и транспорта.

Заметное влияние на флору крупных городов оказывает все увеличивающееся собирательство дикорастущих растений. На территории Москвы существует зап­рет сбора любых дикоросов. В настоящее время более 130 видов местных расте­ний следует признать редкими и уязвимыми, некоторые из них находятся на гра­ни исчезновения. 29 видов включены в перечень дикорастущих растений, подле­жащих специальной охране на территории Москвы и Московской области.

Что касается травянистых растений, то кроме культурных растений (газон­ные травосмеси) в городе встречается много сорных и мусорных (рудеральных < растений. Они отличаются достаточной степенью устойчивости по отношению к антропогенным факторам и высокой агрессивностью. Эти растения в большом количестве растут на пустырях, около дорог, по железнодорожным насыпям, на запущенных свалках и т.д. Для нормального функционирования им даже необхо­димы постоянно идущие нарушения.

Условия обитания растений в городах очень схожи. Доля синантропных ви­дов постоянно увеличивается. Это приводит к тому, что флористический состав городов разных климатических зон становится очень похож, и по сути, городскаж растительность превращается в азональную. Так, 15% видов растений являются общими для всех городов Европы, а если сравнивать только центры этих городоа. то этот показатель будет намного выше - до 50% (Фролов, 1998).

Общая продолжительность жизни городских растений существенно мень­ше, чем естественных. Так, если в подмосковных лесах липа доживает до 300-1 400 лет, то в московских парках - до 125-150 лет, а на улицах - всего до 5М 80 лет. Также отличаются и сроки вегетации.

Особенности городской среды сказываются на ходе жизненных процессе», растений, флоры, их внешнем виде и строении органов. Например, у городски» деревьев снижена фотосинтетическая активность, поэтому они имеют более релн кую крону, мелкие листья, короче побеги.

Городские деревья чрезвычайно ослаблены. Поэтому они представляют соба прекрасные места для развития вредителей и всевозможных болезней. Это еще больше усугубляет их ослабление, а иногда является причиной преждевременное гибели.

Основными вредителями являются насекомые и клещи, такие, как моли, тли, пильщики, листоеды, листоблошки, растительноядные клещи и др. Только в Мос­кве зафиксировано около 290 видов различных вредителей. При этом наиболее опасными являются непарный шелкопряд, лиственичная чехликовая моль, липо­вая моль-пестрянка, калиновый листоед и т.д. Сейчас растет количество деревь­ев, пораженных ильмовым заболонником. Также многие зеленые насаждения стра­дают от короеда-типографа, активно размножающегося в последние годы.

Обращает на себя внимание, что в условиях города листья многих растений подсыхают по краям, на них появляются бурые пятна различной величины и формы, иногда проявляется белый, мучнистый налет. Подобные симптомы гово­рят о развитии всевозможных заболеваний (сосудистых, некрозно-раковых, гни-левых и др.). В Москве выявлено широкое распространение у растений гнилевых болезней, что сказывается на качестве зеленых насаждений города. Особенно это заметно в районах новой застройки, массового отдыха и свалок. В связи с высо­ким уровнем заболеваемости объем санитарных рубок, проводимых в городе, превосходит все другие за тот же период.

Таким образом, налицо явное отличие городской флоры от естественной. Го­родские сообщества отличаются гораздо меньшим видовым разнообразием, силь­ной антропогенизированностью и большим количеством рудеральных видов. Биоразнообразие и генофонд растений можно в какой-то мере сохранять на тер­риториях лесопарков и парков. Однако пока наблюдаются тенденции уменьше­ния видового разнообразия в городской зоне. Для его увеличения прежде всего необходимо проводить исследования, которые позволят получить больше данных об экологии тех или иных видов.

Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры .

Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными ) или специально интродуцированными , натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.

Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры .

Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).

К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.

К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.

Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.

Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).

Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.

Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.

Таблица 1. Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон

Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определен­ной территории.

Географические элементы и флористические области:

1)Арктический элемент - (карликовая береза, мо­рошка).

2)Северный или бореальный элемент - в области хвойных лесов. Прим. бореал. видов – ель, сосна, линнея северная.

3)Среднеевропейский элемент - сред. Европ.(дуб, клен, ясень, бук, граб и травя­нистые виды, присущ. широколиств. лесам - копытень, петров крест, медуница и др.).

4)Атлантический элемент - гр. в. с ареалами в запад. районах Европ.части России (лобе­лия, восковник).

5)Понтический элемент - гр. в., южнорус. степей, но встреч. в румын.и венгер. степях (горицвет весенний, чистец, коровяк фиолет., ракитник).

6)Средиземноморский элемент - гр. в., рас­простр. в сухих областях, окруж. сре­диземное море, а на востоке растущих в Крыму и на Кавказе. Это в основном вечнозел..деревья и кус­тар. - землян. дерево, самшит, мирт.

7)Центрально-азиатский элемент - гр. в с аре­алами по горным цепям Средней Азии, Тянь-Шаня, Памиро-Алая, Алтая (грецкий орех, арча, эремурусы,ирисы)

8)Туранский элемент - гр. в. с ареалом в Туранской низменности Средней Азии. Это элемент пустын­ного характера, типичные представители - полыни.

9)Маньчжурский элемент - гр. в. с ареалом в Маньчжурии (орех маньчжурский, аралия мань­чжурская, лещина разнолистная).

1)Голарктическое царство. Заним. всю Европу и Азию(без Индостана и Индокитая), Север. Америку, Китай и Японию, т. е. заним. всю Арктику, умерен­.и субтроп.широты до тропика Рака. Об­щие черты флоры голар. царства говорят обедином материке, некогда существ. на месте Европы, Азии и Северной Америки.

2)Палеотропическое царство. Заним. Тропич. Африку, субтропич. Южную Африку до Капской провинции, Аравию, Индостан и Индокитай, Индо­незию, Филиппинские острова, острова Полинезии и Меланезии, Северную Австралию. Сходство их флор говорит о том, что некогда эти территории были также в общем массиве.

3)Неотропическое царство. Заним. больш. часть Мексики, Центральную Америку до 40° южной широты и острова Тихого океана.

4)Австралийское царство. Заним. Австралию и Тасма­нию. Из 12 тысяч видов 9 тысяч эндемиков.

5)Капское царство. Заним. Капскую провинцию Южно-Африканской республики.

6)Голантарктическое царство. Заним. южную око­нечность Южной Америки, Огненную землю и остро­ва Антарктики.

111) Экотипы растений по отношению к различным абиотическим факторам. Осрбенности их морфологического и анатомического строения и места обитания (ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты; сциофиты, гелиофиты и т.д.)

Рас­тения по отношению к воде делят на две группы:

ü водные растения - постоянно живущие в воде;

ü наземные растения - сухопутные

А. Шимпер и Е. Варминг пред­ложили делить растения по отношению к воде на 3 группы:

· гидрофиты - растения водных и излишне увлажнен­ных мест обитания;

· ксерофиты - растения сухих мест обитания, обладаю­щие высокой засухоустойчивостью, делят на:

ü суккуленты

ü склерофиты

· мезофиты - растения, живущие в средних (достаточных) условиях увлажнения.

Несколько позже была выделена группа гигрофитов .

Гидрофиты - hydor - вода и phyton - растение.

При узком понимании этого термина гидрофитами называют только те растения, которые обитают в воде в полупогружённом состоянии (то есть имеют подводную и надводную части).

Ксерофиты - наземные растения, приспособившиеся к жизни при значительном постоянном или временном недостатке влаги в почве и/или в воздухе. (греч. xeros - сухой и phyton – растение)

Склерофиты - растения с жёсткими побегами, сравнительно небольшими листьями, иногда покрытыми густым опушением или восковым слоем (греч. scleros - твердый и phyton – растение)

Суккуленты - растения, накапливающие воду в сочных мясистых стеблях и листьях. (лат. succulentus – сочный).

Мезофиты - наземные растения, предпочитающие условия умеренного увлажнения(греч. mesos - средний, phyton – раст-е)

Гигрофиты - наземные растения, обитающие в условиях повышенной влажности окружающей среды (в сырых лесах, на болотах и т.п.). Для гигрофитов характерны нежные стебли и листья, слабо развитая корневая система. Легко завядают при недостатке воды. (греч. hygros - влажный и phyton – растение).

По отношению к свету различают:

· Гелиофиты – светолюбивые растения. листья более мелкие и ориентир. так, чтобы уменьшить дозу радиации в дневные часы; поверхность листа блестящая.

· Сциофиты – тенелюбивые растения. чтобы получить максималь­ное количество падающей радиации. Клетки листьев крупные, хорошо развита система межклетников, устьица крупные, расположены только на нижней стороне листа

· Гемисциофиты – теневыносливые растения

112) Жизненные формы растений и их классификация по Раункиеру.

Класиф. К. Раункнера (1905, 1907), основанная на полож. почек возоб. по отнош. к поверхн. почвы в неблаг. условиях (зимой или в засушливый период) и характере защитных почечных покровов.

Раункиер выделяет след. 5 типов Ж. ф.:

фанерофиты - растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты).

хамефиты - низкие растения с почками, располож. не выше 20-30 см над землёй и часто зимующие под снегом (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы = у автора: полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и растения-подушки).

гемикриптофиты - травянистые многолет. раст., побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землёй и отмершими листьями растения. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветками.

криптофиты - почки скрыты под землёй (корневищные, клубневые, луковичные геофиты) или под водой (гидрофиты);

терофиты - однолетники- растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.

ОСОБЕННОСТИ ФЛОРЫ КУРГАНОВ ПУСТЫННО-СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ

Курганы – древние захоронения, перекрытые сверху куполообразной земляной насыпью. Культура курганных захоронений была очень распространена в прошлом. В Украине сооружение курганов продолжалось свыше 4 тыс. лет (с конца III тыс. до н.э. до ХІІІ ст. н.э.), на протяжении несколько эпох: энеолита, бронзового века, раннего железного века, античности и средневековья. Подобный тип захоронений свойственен многим народам, а среди народов в разные времена населявших Причерноморье - для киммерийцев, скифов, сарматов, гуннов, болгар, венгров, печенегов, турков, половцев, ногайцев и др. В целом в Украине известно более 50 тыс. курганов .
До массовой распашки юга Украины курганы столетиями были окружены целинной степной растительностью, что способствовало формированию на них близкого к естественному степного растительного покрова. В ходе освоения степей на большинстве курганов (особенно не больших) степная растительность была уничтожена (в основном распашкой), или же полностью уничтожены сами курганы. Однако, часть курганов, особенно крупных, никогда не распахивалась и на них сохранился степной растительный покров, который резко отличается, от окружающей их, в большинстве случаев, сегетальной растительности.
В рамках изучения флоры курганов степи и лесостепи Украины, в 2004-2006 годах нами были исследованы особенности флоры курганов расположенных в зоне пустынных степей , на территории Голопристанского и Скадовского районов Херсонской области Украины. Для изучения было отобрано 26 хорошо сохранившихся со слабо нарушенной поверхностью довольно крупных курганов, которые имели высоту 3–10 м, диаметр 25–90 м. Расположены курганы на каштановых солонцеватых почвах, в комплексе с солонцами и солончаками . Большинство курганов находиться на территории занятой пустынно-степной и галофитной растительностью (солончаки, солонцы, засоленные луга), которая теперь не пригодна для растениеводства (из-за засоления) и используется как пастбища. Часть курганов расположена среди сельскохозяйственных полей, а также по одному в парке, тростниковом болоте и в лесополосе у дороги. На курганах нами выделено 5 экотопов (верхушка, южный и северный склоны, южное и северное подножие), для каждого из которых составлялся отдельный флористический список с использованием 3-х бальной шкалы обилия. Теоретически максимальное обилие вида на всех курганах и во всех экотопах может достигать 390 баллов (26 x 5 x 3). Данные относительно обилия использовались нами для определения активности видов на курганах и расчетов флористических индексов. В настоящей публикации, учитывая ограниченный объем, приводятся только наиболее общие результаты исследования курганов в пустынно-степной зоне юга Украины. В дальнейшем мы планируем опубликовать получены нами данные более детально [Черноморский ботанический журнал, 2006].
В целом на 26 курганах было выявлено 303 вида сосудистых растений, которые относятся к 191 роду и 48 семействам. На одном кургане минимально отмечено 48 видов, максимально – 103 вида (в среднем 84). Наиболее представлены во флоре семейства Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Rosaceae, Apiaceae, Boraginaceae (Латинские названия приводятся по Mosyakin & Fedoronchuk, 1999 ). Среди выявленных видов аборигенными оказались 234, а среди последних 117 видов отнесены к не синантропным. В том числе на курганах отмечено ряд раритетных видов подлежащих охране, поскольку они включены в Мировой Красный список (Allium regelianum A.Becker ex Iljin, Dianthus lanceolatus Steven ex Rchb., Linaria biebersteinii Besser); Европейский Красный список (Senecio borysthenicus (DC.) Andrz. ex Czern.); Красную книгу Украины (Anacamptis picta (Loisel.) R.M.Bateman [= Orchis picta Loisel.], Stipa capillata L., Tulipa schrenkii Regel.) и Красный список Херсонской области (Cerastium ucrainicum Pacz. ex Klokov, Muscari neglectum Guss. ex Ten., Quercus robur L. – последний, не в естественной обстановке, а только как посаженный или одичалый на кургане в старом заброшенном парке) .
Выявленные виды различным образом представлены на курганах. Наиболее обильно представлены на курганах (имеют сумму баллов обилия более 200): Agropyron pectinatum (M.Bieb.) P.Beauv. (242), Artemisia austriaca Jacq. (240), Holosteum umbellatum L. (236), Festuca valesiaca Gaudin s.l. (230), Poa bulbosa L. (214). Большинство же выявленных видов (219, что составляет 72,3 %) имеют сумму балов обилия менее 26. Еще 33 вида (10,9 %) имеют сумму балов обилия в пределах 26-50, 29 (9,6 %) – 51-100, 17 (5,6 %) – 101-200. Основу естественного растительного покрова на курганах составляют дернинные злаки Agropyron pectinatum, Festuca valesiaca, Stipa capillata (107), Koeleria cristata (L.) Pers. (61). В соответствии с зональными особенностями значительною участие в растительном покрове принимают ксерофильные солевыносливые хамефиты Kochia prostratа (L.) Schrad. (173), Artemisia santonica L. (154), Halimione verrucifera (M.Bieb.) Aellen (70), Camphorosma monspeliaca L. (63) . Среди степного разнотравья наиболее распространены (имеют более 100 балов): Artemisia austriaca, Poa bulbosa, Taraxacum erythrospermum Andrz., Achillea setacea Waldst. & Kit., Falcaria vulgaris Bernh. Значительное распространение на курганах имеют короткоживущие растения (однолетники и малолетники): Cerastium ucrainicum, Consolida paniculata (Host) Schur, Erophila verna (L.) Besser, Holosteum umbellatum, Lamium amplexicaule L., Myosotis micrantha Pall. ex Lehm., Trifolium arvense L., Valerianella carinata Loisel., Vicia lathyroides L. Данная группа растений во флоре курганов пустынных степей доминирует в спектре жизненных форм (46,5%), превалирующие в настоящих степях гемикриптофиты занимают только второе место (31,4%). Значительное преобладание короткоживущих растений частично связанно с синантропизацией флоры, но также является выражением зональных черт пустынных степей, по сравнению с настоящими . Показательно, в этой связи, что более распространены короткоживущие растения на наиболее сухих и прогреваемых «пустынных» экотопах – южном склоне (56,0% в спектре жизненных форм флоры данного экотопа) и верхушке (54,6%) курганов, постепенно уменьшаясь на их северных и нижних частях до 43,0% в нижнем подножии. Эфемероиды слабо представлены в исследуемой флоре. Только один вид - Ficaria stepporum P.Smirn., имеет сумму балов обилия свыше 100, также отмечены Gagea bohemica (Zauschn.) Schult. & Schult.f., G. pusilla (F.W.Schmidt) Schult. & Schult.f., G. ucrainica Klokov, Muscari neglecta, Ornithogalum kochii Parl., Tulipa schrenkii. Нередко на курганы, расположенные в приморской полосе, проникают галофиты Halimione verrucifera, Hymenolobus procumbens (L.) Fourr., Limonium meyeri (Boiss.) O.Kuntze, L. bellidifolium (Gouan) Dumort. (=L. caspium (Willd.) Gams), Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv., Puccinellia bilykiana Klokov, Salsola soda L., Suaeda prostrata Pall. и др., что является характерной особенностью курганов расположенных в пустынно-степной зоне. Произрастают галофитные растения в основном на подножии кургана, тогда как склоны и верхушка кургана заняты преимущественно степными растениями, чем они резко отличаются от галофитизированной флоры окружения и подножия курганов. На наш взгляд, степные «островки» на курганах среди приморской галофитной растительности, возникли в связи с наступающей в настоящее время морской трансгрессией, а также, частично, в связи с обильным распространением поливного растениеводства, что привело к галофитизации прибрежных понижений, в результате, изначально сооруженные на степных территориях, курганы оказались среди галофитного растительного покрова.
Флора курганов характеризуется широким фитоценотическим спектром. Наибольшим количеством видов представлен класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et R.Tx. 1943 (Латинские названия синтаксонов приводятся по: Миркин, Наумова, 1998 и Matuszkiewicz, 2001 ). Виды данного класса, а также Festucetalia vaginatae Soo 1957 и Polygono-Artemisietea Mirkin, Sakhapov et Solomeshch in Mirkin et al. 1986 приурочены в основном к склонам кургана. В основании кургана, в зависимости от его окружения, в основном сосредоточенны виды сообществ галофитной (Asteretea tripolium Westhoff et Beeftink in Beeftink 1962, Thero-Salicornietea R.Tx. in R.Tx. et Oberd. 1958, Salicornietea fruticosae (Br.-Bl. et R.Tx. 1943) Tx. et Oberd. 1985 em. V.Golub et V.Solomakha 1988 и луговой (Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em R.Tx. 1970, Althaea officinalis V.Golub et Mirkin in V.Golub 1995, Galietalia veri Mirkin et Naumova !986, Festuco-Puccinellietea Soo 1968) растительности. Среди синантропной растительности наибольшим количеством видов представлены Stellarietea mediae R.Tx., Lohm. et Prsg 1950 и Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg et R.Tx. in R.Tx. 1950.
Не смотря на то, что для исследования нами отбирались наиболее сохранившиеся курганы, растительный покров их оказался более-менее синантропизирован. В целом на курганах было выявлено 69 видов адвентивных растений (антропофитов), которые принадлежат к 57 родам и 22 семействам . На одном кургане отмечалось от 4 до 29 видов адвентивных растений (в среднем 16). Среди адвентивных видов преобладают археофиты (41 вид, или 60,0%), которые своим происхождением связанны в основном с средиземноморско-ирано-туранским регионом. Кенофиты представлены менее значительно, их насчитывается 28 видов (40,0%). Среди них большой удел американских (32,1%) и азиатских (35,7%) видов. Уровень адвентизации флоры курганов зависит от использования территории которая его окружает. Среди изученных курганов, наибольший удел антропофитов на курганах расположенных среди сельскохозяйственных полей. Главным фактором адвентизации флоры курганов, которые находятся под слабым антропогенным воздействием являються роющие дикие животные, которые в ходе своей жизнедеятельности нарушают поверхность кургана и создают подходящие для произростания антропофитов экотопы.
Таким образом, сегодня многие курганы являются рефугиумом степной растительности в агроландшафтах юга Украины, и очевидно, в степной части Евразии, в целом. Кроме того, в условиях приморских пустынных степей юга Украины курганы часто выступают рефугиумом степной флоры, но уже в ситуации наступающей морской трансгрессии последних тысячелетий, поскольку, часть из них, первично сооруженных на степных территориях, оказалась среди приморской галофитной растительности. В последние десятилетия засолению приморских территорий также способствует интенсивная сельскохозяйственная деятельность в регионе. На курганах прослеживается дифференциация экотопических факторов – что делает их флору довольно богатой. Часть кургана – верхушка и подножие обычно более изменены антропогенно, что способствует концентрации там синантропов. Более благоприятные условия для степного растительного покрова на склонах, где главным образом сохранилась степные виды и сообщества.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Археологія Української РСР. – Київ: Наукова думка, 1985. – 430 с.
2. Бойко М.Ф., Подгайний М.М. Червоний список Херсонської області. – Херсон: Айлант, 1998. – 33 с.
3. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. – Л.: Наука, 1991. – 146 с.
4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: (История и современное состояние основных концепций). – Уфа: Изд-во Гилем, 1998. – 412 с.
5. Мойсієнко І., Суднік-Войциковська Б. Адвентивні рослини на курганах в пустельних степах півдня України // Синантропізація рослинного покриву України (м. Переяслав-Хмельницький 27–28 квітня 2006): Тези наукових доповідей. – Київ, Переяслав-Хмельницький, 2006. – С. 42–144.
6. Мосякін С.Л. Рослини України у світовому Червоному списку // Укр. ботан. журн. – 1999. – 56, № 1. – С. 79–88.
7. Природа Херсонської області. Фізико-географічний нарис. – Київ: Фітосоціоцентр, 19. – 132 с.
8. Червона книга України. – Київ: Вид-во Укр. енцикл., 1996. – 608 с.
9. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. – Kiev, 1999. – 346 p.
10. Karte der nat?rlichen Vegetation Europas. Mastab 1:2500000. Legende und 9 Blatten. – Bonn: Bundesamt f?r Naturschutz, 2000. – 153 с.
11. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk ro?linnych Polski. – Warczawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001. – 540 с.

И. Мойсиенко, Б. Судник-Войциковска

1. Отсутствие однолетников (кроме некоторых сорных растений - мокрица), господствуют многолетники

2. Из цветковых растений господствуют мелкие кустарнички:

а) вечнозеленые: к моменту таяния снегов у них готова система органов ассимиляции (брусника, куропаточья трава);

б) летнезеленые: к моменту таяния снегов имеют систему ветвей, хотя и без листьев (карликовые березы, ивы).

3. Ксероморфоз листьев: кожистые, плоские или узкие верескового типа из-за физиологической сухости, недостатка воды и азота.

4. Почти нет растений с клубнями, луковицами, корневищами (геофитов). Если есть, то расположены неглубоко и на непромерзающих склонах речных долин.

5. Формы растений:

а) шпалерные – тянутся по поверхности почвы, поднимая кверху листья (ива полярная, сетчатая);

б) растения-подушки (крупка, камнеломка);

в) карликовые формы имеют многие виды, которые в обычных условиях достигают больших размеров (ива пушистая -20 см).

6. Корни растений сосредоточены в поверхностных горизонтах, что связано с низкой температурой почвы и постоянным движением грунтов.

7. Высокая морозоустойчивость. Цветущая ложечная трава выдерживает –46 0 С, тогда как физиологический стресс наступает при -50 0 С.

8. Безлесье, так как между испарением воды и поступлением ее в корни деревьев существует разрыв зимой и весной (испарение сильнее на непокрытых снегом растениях, а поступления воды почти нет).

9. Сроки цветения различных видов растений сближены, так как у них короткий вегетационный период (цветут почти виды сразу).

10. Цветки яркие, с неглубоким расположением нектарников, открытым венчиком, опыляются часто двукрылыми, шмелями (бобовые). Цветки существуют недолго: морошка 2 суток, так как шансов на опыление насекомыми мало (ветры, заморозки).

11. Доминирует вегетативное размножение, реже цветки опыляются ветром и насекомыми.

12. Долголетие тундровых растений позволяет «дождаться» благоприятного сезона для генеративного размножения. Ива арктическая живет 200 лет, багульник 100 лет, береза карликовая 80 лет.

13. Каротинизация листьев (желтоватый оттенок), так как необходимо отражение избытка ультрафиолетовой радиации.

Слой жизни, объединяющий в сообществе все подземные и надземные ярусы в тундре очень узкий – до 1 м.

Адаптации животных (особенности фауны)

1. Резко выражены различия в составе летнего и зимнего населения. Зимой в тундре остаются лемминги, некоторые полевки, северный олень, тундровая куропатка. Летом воздействие животных не так сконцентрировано и не так заметно, чем зимой.

2. У некоторых северных птиц большие размеры кладок, чем у родственных видов южнее. Отмечен также более интенсивный рост птенцом (большой световой день и возможность выкармливания). Летом встречаются гуси, утки, казарки, лебеди, белые куропатки, воробьиные.

3. Из насекомых преобладают двукрылые: комары, мошки и др. Насекомые и другие беспозвоночные населяют подстилку и верхний торфяной горизонт почвы.

4. Правило Бергмана: при перемещении от полюсов к экватору размеры теплокровных животных уменьшаются, а холоднокровных – увеличиваются. При укрупнении размеров объем увеличивается быстрее (и теплопродукция), чем поверхность тела. Кроме того, половая зрелость наступает позже, чем на юге, поэтому животные приступают к размножению, достигнув больших размеров, чем южные сородичи.

5. Правило Аллена: при перемещении от полюсов к экватору у родственных видов происходит увеличение выступающих частей тела (ушей и хвостов). Это связано с уменьшением теплоотдачи через капилляры в ушных раковинах северных видов.

6. Мало зерноядных птиц, так как непродуктивны растения, дающие семена. Корм для птиц и млекопитаюших – это зеленая масса растений, кора и листья кустарничков, ягоды, лишайники (ягель). Рост их замедлен, поэтому олени оставляют пастбища надолго, совершая миграции.

7. Миграции: сезонные (гуси), пищевые поперек зоны (олени, лемминги, полярные совы).

8. Хорошо развит меховой, перьевой покровы, а также подкожный жир у птиц и млекопитающих.

9. Велика роль леммингов в переработке зеленой массы, а их ходы занимают до 20% площади тундры. Рост их численности повторяется через 3-4 года. Один лемминг за год съедает 50 кг фитомассы.

10. В тундре нет рептилий и пресмыкающихся.

11. Приморские адаптации:

– гнездование питающихся рыбой птиц на неприступных для хищников скалах (птичьи базара);

– жизнь ластоногих на льдинах возле прорубей;

– круглогодично активный образ жизни белого медведя в прибрежной зоне или во льдах океана.

В экосистемах тундры доминируют фитофаги: лемминги, водоплавающие птицы, олени, зайцы, овцебыки, которые служат пищей зоофагам (совы, песцы). Определенную роль играют и беспозвоночные, живущие в отмирающей органической массе. В целом это хрупкие экосистемы с немногочисленными пищевыми связями.

2. Подзоны тундры. По тепловому градиенту с севера на юг происходит постепенное изменение состава и структуры тундровых биомов. К югу нарастает роль сначала кустарников, а затем, при переходе к лесной зоне, и деревьев. Выделяют несколько подзон зонобиома тундры.

Полярной пустыни. Полярные пустыни – это еще не сложившийся зонобиом с начальной стадией зарастания полигональных грунтов. При их зарастании сначала (на Крайнем Севере) появляются лишайники, а южнее– отдельные представители разнотравья. Диагностический признак подзоны – отсутствие мхов . Нет и сообществ, так как не сложилась их структура. Отсутствуют оседлые животные, нет насекомых-кровососов, зато вдоль скалистых берегов океана встречаются птичьи базары .

Подзона пятнистой (арктической) тундры. Диагностическим признаком подзоны является не сомкнутость растительного (разнотравно-мохового) покрова . На севере ее проективное покрытие равно 40%, а к югу уже достигает 95%. Кустарников еще нет и почти нет сфагновых мхов. Формирование пятнистой тундры происходит следующим образом. При мерзлотном вспучивании образуются бугры с линзами льда внутри. Снежная коррозия как бы срезает дернину с такого бугра, и суглинистая глеевая почва оголяется. Образуется не заросшее пятно. Оно может увеличиваться при всплывании почв, излиянии их на дернину.

Флора. Основу растительности составляют лишайники и зеленые мхи, с которыми ассоциируется разнотравье (куропаточья трава, полярный мак, камнеломка).Приобретают заметную роль осоки и злаки (лисохвост альпийский, щучка альпийская). К югу появляются полярная ива, костяника, морошка, брусника, багульник. Все это складывается в пестрые растительные ассоциации. В замкнутых западинах встречаются болотистые пушицевые и осоковые тундры, по окраинам которых обычны торфяные бугры – это проявление термокарста. Болотистые тундры могут иметь и мочажинную структуру .

Мочажины зоогенны. Лемминги проделывают в травостоях ходы, сгрызая траву. При постоянном росте резцов лемминги вынуждены постоянно что-то грызть, чтобы стачивать их. Если уклон местности слабый, сгрызенное леммингами сено сносится вниз и складывается валками поперек склона. Постепенно сено полуразлагается и формируются торфяные мочажины. Лемминговые ходы иногда служат начальной стадией образования морозобойных трещин, что иногда образует полигональную структуру.

Арктическая тундра малоярусна, обычно вертикальная структура ограничивается злаково-разнотравным (или пушицево-осоковым) и моховым ярусами. Слой жизни сжат иногда до 20-30 см, поэтому тундра легко просматривается до горизонта. Ее фон не зеленый, скорее цвета «хаки». Это результат каротинизации пигментов, вызванный переизбытком УФ радиации. На этом тусклом фоне летом выделяются очень яркие цветы, привлекающие насекомых-опылителей.

Фауна . Издалека видны тундровые куропатки, имеющие белое оперение. Поскольку лемминги и куропатки составляют основу питания мелких хищников, тут же находятся белые полярные совы, в рацион которых входят также воробьи-пуночки, детеныши песцов. Чем больше леммингов, тем больше сов и песцов. Крупных животных обычно нет. Изредка встречаются северные олени, да вдоль морского побережья попадаются белые медведи, связанные пищевой цепью с рыбами и ластоногими. Тут же на побережье обитает множество птиц: чайки, кайры и др. Все они питаются рыбой и гнездятся у океана, часто формируя птичьи базары.

В течение 3-5 недель арктическая тундра в фенологическом смысле живет очень интенсивно, но все быстро сменяется покоем при наступлении холодов. Уже в августе начинаются заморозки и снегопады, а затем короткая осень переходит в длинную зиму с полярной ночью.

Подзона типичной (субарктической) тундры.

Флора. Это кустарниковые тундры (в Европе от Кольского п-ва до р. Лена). Над моховым и злаково-разнотравным ярусами формируется ярус кустарников. Появляются также березы: карликовая, растопыренная, Миддендорфа, ивы: стелющаяся, лапландская, багульник, местами (Приберингийские тундры) – кедровый и ольховый стланик, много кустарничков: брусника, морошка, черника, клюква, голубика. Кустарниковые тундры обычно располагаются в глубине континента, где ветры слабее, суммы осадков повыше и средние температуры лета достигают 10 0 С. Мерзлота протаивает до 150 см.Чем южнее, тем теплее и важнее роль кустарников в растительных сообществах. Иногда кустарниковый ярус бывает сплошным, корни густо пронизывают моховой покров, как бы связывая его, местами формируется настоящая дернина. Характерны в сообществах и грибы , причем, их привязанность сохраняется и подберезовик растет именно под кустарниковыми березами, а иногда и над ними, если береза стелющаяся. В изобилии появляются сфагновые мхи , которых не было в предыдущей подзоне. Иногда, особенно на щебнистых местах, моховый ярус заменяется лишайниковым (Ямальские, Гыданские, Аляскинские, Лабрадорские тундры). Травостой становится богаче, появляются кислицы, щавель, валерьяна, а на олуговелых участках- лютики, лапчатка, осоки, луговые злаки.

Фауна типичных тундр также изменяется. Исчезают приморские птицы, белый медведь, больше становится леммингов (их несколько видов, викарирующих друг с другом: норвежский, обский, копытный и др.), полярных сов, песца, летом появляется волк. В Канаде с кустарниковыми тундрами связаны овцебык и мускусный бык . Овцебык сейчас интродуцирован в Таймырских тундрах. Много северных оленей, хотя единственное дикое стадо сохранилось лишь на Таймыре. Оно кочует от гор Путорана до Северной Земли. Характерны для подзоны также горностай и ласка. Очень плотное население водоплавающих птиц : гуси, малые лебеди, казарки, ржанки, кулики – все связаны с пресными водами. Обычно они проводят в тундре только лето, а осенью улетают в южные широты. При обилии птиц-фитофагов много и хищников: сокол-сапсан, кречет и др. Видовым, когда-то и численным богатством отличаются пресноводные рыбы, которые часто служат предметом экспорта: семга, голец, омуль, хариус, навага, сиг, чир. И, наоборот, беден в систематическом смысле, но обилен мир беспозвоночных: черви, членистоногие, бабочки.

Зимуют в тундре лишь лемминги, песцы и полярные совы, остальные виды на зиму откочевывают или улетают на юг. Некоторые (белая куропатка, северный олень, ласка, горностай) одинаково свойственны как тундре, так и таежной зоне.

Максимальное воздействие на растительный покров оказывают следующие виды.

а) лемминги, каждый из которых за год съедает или сгрызает до 50 кг фитомассы. Когда популяция лемминга слишком велика, животные начинают миграцию огромным потоком в десятки миллионов экземпляров. Вдоль траектории такой миграции растительность изрядно потравлена.

б) северный олень оказывает меньшее воздействие на растительность, да и осталось его сравнительно мало (в 60-е годы 70 экз. на 100 км 2). Так как олень питается ягелем (лишайник кладония), растущим медленно, то ягельники быстро истощаются, а олени вынуждены кочевать. Так как олени скусывают молодые побеги деревьев, лес проникает из тайги на север медленнее, чем мог бы, а местами уже отступает к югу. В целом наблюдается бореализация тундры.

в) на травостой влияют и водоплавающие птицы, особенно гуси, которые возле озер изрядно стравливают растительность.

Подзона лесотундры (зоноэкотон). Лесотундру иногда называют зоноэкотоном, а иногда подзоной. Она начинается там, где деревья выходят на плакор, водоразделы. Здесь существует два типа растительности – тундровая и лесная. Переход от одного к другому постепенный. Сначала на плакоре появляются отдельные деревья, низкие, кривые, с флагообразной формой кроны. Южнее они сливаются в островные сообщества, еще южнее появляется размытая, мозаичная, но уже сплошная граница хвойного леса. Иногда проводится еще и экономическая граница леса, южнее которой возможна деловая рубка леса. Подзона лесотундры не сплошная. Там, где тундра соприкасается с горами таежной зоны, происходит резкий переход от равнинных тундр к горной тайге (С-В Сибирь, Аляска).

Переходный характер лесотундр проявляется в том, что разреженный древесный ярус просто накладывается на тундровый. Даже южнее, где формируются уже самостоятельные таежные сообщества, в нижних ярусах еще долго присутствуют тундровые виды (в Карелии ельники с ярусами карликовой березы). Лесотундра теплее тундры: средняя температура июля до 12 0 С, больше выпадает осадков (до 450 мм в год), глубже протаивает мерзлота. Рост тепла к югу определяет весь характер биоты лесотундр. Лесные сообщества с редколесьями занимают в середине подзоны 30% площадей, тундровый комплекс 10%, а 60% площади приходится на азональные болота и луга. При таком соотношении назвать лесотундру самостоятельным зонобиомом трудно.

Флора и фауна имеет свои особенности. В лесотундре уже проявляется многоярусность сообществ, обогащается состав древесных пород: помимо берез и ив в состав биоценозов входят ель, лиственница, ольха, кедрач и др. Древесный ярус всегда разрежен, зато кустарниковый выражен четко и включает много видов. Среди животного населения больше таежных видов: бурый медведь, росомаха, ласка. Меньше становится песцов, полярных сов, водоплавающей птицы, окончательно исчезают приокеанические птицы и животные. Возрастает роль гнуса.

4. Оробиомы тундр. Оробиомы – это биомы гор. Примерно 25% площади зоны тундр (вместе с лесотундрой) занято горами. Высотно-поясной спектр гор тундровой зоны предельно примитивен. Поясная колонка начинается внизу либо с равнинной тундры и тогда она на склонах переходит в горную тундру , а в верхних ярусах в гольцы (начальная стадия зарастания рухляка); либо с лесотундры или с северной тайги и тогда горные тундры по верхним ярусам хребтов выдвигаются далеко к югу от границы тундровой зоны (по Уралу, горам С-В Сибири, Дальнего Востока и Аляски). Встречаются горные тундры и далеко от границ зоны в качестве пояса изолянта в Скалистых горах Аляски, в горах Сибири и Урала.

Поскольку гольцы нельзя считать сформировавшимся биомом, рассмотри единственный оробиом этой зоны – горные тундры . Сообщества горных тундр сложены в основном типичными тундровыми видами. Сукцессии растительности приводят к поэтапному заращиванию обломочного материала гор.

1. Накипные лишайники с редким участием сосудистых растений: овсяница, куропаточья трава.

2. Листоватые и кустистые лишайники.

3. Кустарники и мхи: зеленые мхи, багульник, черника.

4. Кустарниковые, с карликовыми березами и ивами и травяно-моховые горные тундры (осоки, ситники).

Эти сукцессии напоминают равнинные тундровые. В других горных районах меняется лишь состав травяного и кустарникового ярусов: вместо карликовой березы появляются другие ее виды, кедровый стланик и т.д. Аналогичные сукцессии, вероятно, наблюдаются и в южных аналогах горных тундр архипелага Огненная Земля, но представлены другими эдификаторами.

Биомасса . В тундрах и лесотундрах биомасса нарастает с севера на юг, от подзоны к подзоне довольно резко. Средние величины биомассы следующие: в арктической тундре фитомасса составляет 5 т/га (70-75% корни), в кустарниковой (субарктической) – 25 т/га, в лесотундре – 40-45 т/га (22% корни). Прирост очень низок: в тундрах за год за вычетом опада прирост равен 0,05-0,1 т/га, лесотундре – до 0,3 т/га. В Канадской тундре показатели выше из-за меньшей континентальности климата. Зоомасса составляет даже для травяно-кустарниково-моховой тундры всего 0,012 т/га.