Naši daleki rođaci su plaštaši.Treća velika skupina pričvršćenih morskih životinja, koje su svojedobno također bile klasificirane kao zoofiti, su ascidije.Znanstvenici su opisali oko 1 tisuću vrsta ascidijana, od kojih mnoge postoje u obliku kolonija. “Guštišta” ascidijana su mnogo

Tunikati

Zoolozi iz davnih vremena klasificirali su ličinke-hordate, ili plaštare (Tunicata), kao vrstu mekušaca. Ali već 1816. Lamarck je došao do zaključka da bi bilo ispravnije ove osebujne životinje smatrati neovisnom skupinom beskralješnjaka, samo nejasno sličnih mekušcima. Poznati radovi A. O. Kovalevskog, posvećeni proučavanju povijesti razvoja tunikata i lanceta, otkrili su poznatu bliskost ličinki hordata s aracrania i kralježnjacima. Na ovu bliskost ukazuju: obrazac razvoja embrionalnih slojeva tunikata, disanje povezano s prednjim dijelom crijeva, formiranje rudimentarnog notohorda i njegov položaj u odnosu na crijevo i neuralnu cijev.

Sljedeća kratka definicija može karakterizirati plaštare. To su hordati kod kojih se notohord nalazi isključivo u kaudalnom dijelu tijela, obično postoji u larvalnom razdoblju razvoja i nestaje na kraju tog razdoblja. Jednoslojni epitel kože izlučuje želatinoznu membranu (tuniku) koja prekriva cijelo tijelo životinje. Ždrijelo ima izgled škržne kutije. Razmnožavanje se događa dijelom spolno, dijelom pupanjem; Dolazi do smjene generacija. Gotovo sve vrste su hermafroditi. Trenutno postoji do 1500 vrsta plaštaša, od kojih velika većina živi na dnu; dio pluta u vodenom stupcu i dio je planktona. Veličina životinja koje pripadaju ovom podtipu kreće se od 1/2 milimetra do 400 milimetara, rijetko više. Kolonijalni oblici ponekad tvore vrpce duge nekoliko metara. Podtip sadrži 3 klase: ascidije(Ascidiae), salpe(salpae) apendikulari(Apendikularije).

Sl. 1. Tunikati

Gornji red - ascidije, s lijeva na desno: ascidia mentula, kolonija Schlosserovog botryllusa, clavelina, gastrični sion. Donji red, s lijeva na desno: Appendicularia oicopleura, Barrel dolioletta, Salp piebald kolonija, Pyrosoma atlantis

Skupina primitivnih hordata, koji u stadiju razvoja ličinke imaju sve strukturne značajke karakteristične za tip Chordata, ali nakon prijelaza u odraslo stanje gube notohord i doživljavaju duboku transformaciju središnjeg živčanog sustava, koji se pretvara iz neuralna cijev u kompaktni živčani ganglij (samo apendikulari zadržavaju notohordu i neuralnu cijev tijekom cijelog života!. Pojednostavljenje tijela s godinama životinja povezano je s prijelazom iz pokretne egzistencije ličinke u nepokretnu egzistenciju odraslih.

Specifičnosti građe: postoji kožno-mišićna vreća (epitel i slojevi uzdužnih i kružnih mišića); krvožilni sustav nije zatvoren, srce je cjevasto, krvotok je njihao; živčani sustav predstavljen je živčanim ganglijem, koji nema unutarnju šupljinu, iz koje se protežu živčani konopci; izlučujući sustav je odsutan; hermafroditi, oplodnja u vanjskoj sredini. Ascidije i salpe također se razmnožavaju nespolno.

sl.2. Sličnosti i razlike između larvalnih hordata i bezlubanjskih

Tijelo tunikata nikada nije segmentirano, iako je kod nekih ascidijana vidljivo podijeljeno na 2 ili 3 dijela. Izvana je tijelo prekriveno želatinoznom, kožnom ili hrskavičnom školjkom-tunikom. Temelji se na tvari koja je vrlo bliska biljnim vlaknima (celulozi).

Muskulatura. Ispod vanjskog epitela nalazi se sloj vezivnog tkiva koji sadrži mišiće; mišići ascidijana sastoje se od uzdužnih i poprečnih mišićnih vlakana, kod salpi tvore niz prstenova.

Živčani sustav. Središnji živčani sustav kod odraslih plaštaša sastoji se od jednog čvora na dorzalnoj površini iz kojeg izlaze živci.

Osjetilni organi su slabo razvijeni: oko se nalazi u obliku pigmentne mrlje na živčanom gangliju, ponekad s tijelom koje lomi svjetlost (kod ličinki ascidijana, kod salpa, piroza), slušni organ u obliku neparnog otocista (u ličinkama ascidijana, u Doliolum), organi dodira u obliku izraslina na rubovima ulaznih i izlaznih otvora. Ispod ganglija strši stijenka škržne vrećice, tvoreći organ koji se uspoređuje s hipofizom mozga kralježnjaka.

Probavni sustav. Najkarakterističnije obilježje crijevnog kanala je snažan razvoj prednjeg dijela, koji služi kao organ za disanje i prehranu. U apendikularima je stijenka ovoga odjela (škržne vrećice) probušena samo s dva otvora, koji se izravno otvaraju prema van; kod ascidijana stijenka škržne vrećice opremljena je brojnim otvorima (škržnim prorezima), koji se otvaraju u takozvanu peribranhijalnu ili peritorakalnu šupljinu, koja okružuje veći dio stijenke škržne vrećice i čini prednji dio kloakale. šupljina. Zaliha krvi. Srce leži na trbušnoj strani tijela; Apendikulari nemaju krvne žile, u preostalim tunikatima, prednje i stražnje žile odlaze od srca. Izvanredna značajka O.-ovog krvotoka je da se srce steže neko vrijeme u određenom smjeru, zatim kontrakcije prestaju i zatim ponovno počinju, ali u suprotnom smjeru; Prema tome, kretanje krvi nema određeni smjer, te se u svakoj žili iu srcu krv kreće prvo u jednom smjeru, zatim u drugom.

Reproduktivni sustav i karakteristike razmnožavanja. Svi spolni primjerci plaštaša su hermafroditi, tj. imaju muške i ženske spolne žlijezde. Sazrijevanje muških i ženskih reproduktivnih proizvoda uvijek se događa u različito vrijeme, pa je stoga samooplodnja nemoguća. U ascidijana, salpi i pirozoma kanalići spolnih žlijezda otvaraju se u kloakalnu šupljinu, au apendikularu spermiji ulaze u vodu kroz kanaliće koji se otvaraju na dorzalnoj strani tijela, dok jajašca mogu izaći tek nakon što tjelesne stijenke prođu. puknuti, što dovodi do smrti životinje. Oplodnja kod većine tunikata događa se u kloaki, ali postoji i vanjska oplodnja, kada spermij naiđe na jajašce u vodi i tu ga oplodi. U salpama i pirosomima nastaje samo jedno jaje koje se oplođuje i razvija u tijelu majke.

Treba naglasiti da je stjecanje pokretljivosti pelagičnih plaštaša dovelo do gubitka njihovih razvijenih slobodno plivajućih ličinki. U složenim i u većini solitarnih ascidija, oplodnja jajašaca događa se u kloakalnoj šupljini majke, gdje spermatozoidi drugih jedinki prodiru s protokom vode kroz sifone, a oplođena jajašca se izlučuju kroz analni sifon. Ponekad se embriji razvijaju u kloaki i tek onda izlaze, tj. odvija se neka vrsta živog rođenja.

Da bi se sesilni organizmi uspješno razmnožavali, potrebno je da jajašca i spermiji susjednih jedinki sazrijevaju istovremeno. Ta se sinkronizacija postiže tako što rasplodni produkti koje ispuštaju prve spolno zrele jedinke prolaze s mlazom vode kroz uvodni sifon do susjednih životinja i u kratkom vremenu potiču početak njihova razmnožavanja na velikim površinama. Posebnu ulogu u ovom slučaju igra paranervna žlijezda, koja komunicira sa zrelošću ždrijela i prima odgovarajući signal iz vode. Preko živčanog sustava ubrzava sazrijevanje spolnih žlijezda.

Tip Chordata ima niz značajki:

I. Prisutnost unutarnjeg aksijalnog kostura (notohorda). Notokord ima potpornu funkciju. Druga funkcija je kretanje. Notohord se tijekom života zadržava samo kod nižih predstavnika tipa. Kod viših hordata nastaje u embriogenezi, a zatim ga zamjenjuje kralježnica koja se formira u njegovoj membrani vezivnog tkiva. Notohord se formira iz endoderma.

II. Središnji živčani sustav (SŽS) predstavlja neuralna cijev. Tijekom embriogeneze u ektodermu se formira neuralna ploča (stadij neurule), koja se zatim savija u cijev. Leđna moždina je formirana sa šupljinom (neurocoel ili spinalni kanal) iznutra. Šupljina je ispunjena tekućinom. Kod viših hordata prednji dio neuralne cijevi diferencira se u mozak. Biološki značaj ove vrste strukture središnjeg živčanog sustava je da se prehrana živčanog sustava događa ne samo s površine, već i iznutra, kroz cerebrospinalnu tekućinu.

III. Prednji dio probavnog sustava (ždrijelo) prožimaju škržni prorezi. Škržni prorezi su otvori koji povezuju ždrijelo s vanjskim okolišem. Javljaju se kao filtracijski uređaj za prehranu, ali objedinjuju i respiratornu funkciju. Kod kralježnjaka se na škržnim prorezima nalaze dišni organi – škrge. Kod kopnenih kralješnjaka škržni prorezi postoje samo tijekom ranih faza embrionalnog razvoja.

IV. Hordati imaju bilateralnu (dvostranu) simetriju. Ova vrsta simetrije karakteristična je za većinu vrsta višestaničnih životinja.

V. Chordata su životinje sekundarne šupljine.

VI. Chordata su deuterostome životinje, zajedno s hemichordates, echinoderms i pogonophora. Za razliku od protostoma, usta se iznova probijaju, a blastopor odgovara anusu.

VII. Strukturni plan hordata određen je strogo pravilnim rasporedom glavnih organskih sustava. Neuralna cijev se nalazi iznad notohorde, a crijevo se nalazi ispod notohorde. Usta se otvaraju na prednjem kraju glave, a anus na stražnjem kraju tijela - ispred baze repa. U trbušnom dijelu tjelesne šupljine nalazi se srce, krv iz srca teče naprijed.

Subphylum Tunicata (Tunicata)

Tunikati su jedinstvena skupina morskih organizama, čija struktura ne otkriva cijeli skup morfoloških značajki svojstvenih hordatima; mogu biti pojedinačni ili stvarati kolonije. Postoje planktonski oblici i oblici koji vode vezani način života. Prije rada A. O. Kovalevskog, koji je proučavao ontogenezu plaštaša, oni su klasificirani kao beskralježnjaci. A. O. Kovalevsky dokazao je da su to nedvojbeno hordati, a primitivnost njihove strukture posljedica je nepomičnog ili sjedilačkog načina života. Potfilum je podijeljen u tri razreda - Ascidia, Salpa i Appendicularia.

Razred Ascidiae

Izvana, ascidije imaju oblik vrećice, nepomično pričvršćene za podlogu. Na dorzalnoj strani tijela nalaze se dva sifona: usni sifon, kojim se voda usisava u crijeva, i kloakalni sifon, iz kojeg se voda izbacuje. Po vrsti hranjenja, ascidijani su filter hranitelji.

Tjelesnu stijenku čini plašt koji se sastoji od jednoslojnog epitela i slojeva poprečnih i uzdužnih mišića. S vanjske strane nalazi se tunika, koju izlučuju epitelne stanice. Kontrakcije mišića osiguravaju protok vode kroz sifone. Protok vode olakšava trepljasti epitel oralnog sifona. Na dnu usnog sifona nalazi se usni otvor okružen ticalima.

Usta vode u ždrijelo u obliku vrećice, probušeno mnogim škržnim otvorima. Ispod epitela ždrijela nalaze se krvne kapilare u kojima se odvija izmjena plinova. Ždrijelo obavlja dvije funkcije - disanje i filtriranje čestica hrane. Suspenzija hrane taloži se na sluzi koju izlučuje posebna formacija - endostil. Zatim sluz zajedno s hranom, zahvaljujući radu trepljastog epitela, ulazi u jednjak, a zatim u želudac, gdje se probavlja. Želudac prelazi u crijevo, koje se otvara anusom u blizini kloakalnog sifona.

Živčani sustav tvori dorzalni ganglion iz kojeg se protežu živci do unutarnjih organa.

Krvožilni sustav nije zatvoren. Postoji srce. Iz srca krv teče kroz žile i ulijeva se u praznine između unutarnjih organa.

Sustav izlučivanja predstavljaju skladišni pupoljci - osebujne stanice koje apsorbiraju metabolite - kristale mokraćne kiseline.

Ascidije se mogu razmnožavati i nespolno (pupanjem) i spolno. Kao rezultat pupanja nastaju kolonije ascidijana. Ascidije (kao i ostali plaštaši) su hermafroditi, vanjske, križne oplodnje. Oplođena jaja razvijaju se u ličinke koje aktivno plivaju u vodenom stupcu.

Larva se sastoji od tijela i repa i ima sve karakteristike hordata: u repu se nalazi notohorda, iznad nje neuralna cijev, u čijem se prednjem nastavku nalazi organ za ravnotežu i primitivni ocelus. Ždrijelo je opremljeno škržnim prorezima. Larva se prednjim krajem spušta na dno. Daljnja transformacija ličinke primjer je regresivne metamorfoze: rep nestaje, a s njim i notohorda, neuralna cijev se pretvara u gusti neuralni ganglij, ždrijelo se povećava u volumenu. Ličinka služi za širenje.

Razred Salpae

Po građi i karakteristikama životne aktivnosti nalikuju ascidijanima, ali za razliku od njih vode planktonski način života. Većina salpi su kolonijalni organizmi. Ove životinje karakterizira prirodna izmjena spolnog i nespolnog razmnožavanja (metageneza). Iz oplođenih jaja nastaju nespolne jedinke koje se razmnožavaju samo pupanjem, a jedinke nastale nespolnim razmnožavanjem započinju spolno razmnožavanje. Ovo je jedini primjer metageneze kod hordata.

Razred Appendiculariae

Vode slobodni planktonski način života. Tijelo je podijeljeno na trup i rep. Tijelo sadrži unutarnje organe. Škržni prorezi otvaraju se prema vanjskom okolišu. Na dorzalnoj strani nalazi se živčani ganglion, iz kojeg se živčano deblo proteže natrag u rep. Notokord je u repu. Vanjski epitel apendikulara tvori mukoznu kućicu. U prednjem dijelu kućice nalazi se rupa od debelih sluzavih niti, au stražnjem dijelu kućice rupa manjeg promjera. Uz pomoć repa, životinja proizvodi struju vode u kući. Mali organizmi prolaze kroz rešetku ulaznog otvora i lijepe se za niti sluzi, tvoreći "mrežu za hvatanje". Zatim se mrežica sa zalijepljenom hranom uvlači u usni otvor. Voda koja izlazi iz stražnjeg otvora kućice doprinosi reaktivnom kretanju životinje prema naprijed. Apendikulari im s vremena na vrijeme ruše kuću i grade novu.

Apendikulari se razmnožavaju samo spolno; razvoj se odvija bez metamorfoze. Oplodnja se događa u jajnicima majke, odakle mlade životinje izlaze kroz pukotine u stijenci majčinog tijela. Kao rezultat toga, tijelo majke umire. Možda appendicularia predstavlja primjer neotenije, odnosno razmnožavanja u stadiju ličinke.

Podtip bez lubanje (Acrania)

Lubanje pokazuju sve osnovne karakteristike hordata. Po vrsti ishrane - filter hranilice. Među njima postoje vrste koje vode pelagički način života, druge su bentoske forme koje žive zakopane u zemlju i otkrivaju samo prednji kraj tijela. Kreću se pomoću bočnih zavoja tijela.

Razred Cephalochordata

Predstavnik glavonohordata je kopljaš. Ima ovalno tijelo koje se sužava prema repu. Epitel je jednoslojan, ispod epitela nalazi se tanki sloj vezivnog tkiva. Na leđnoj strani i repu nalazi se peraja, a na kraju repa ima oblik lancete, otuda i naziv životinje. Na bočnim stranama trupa formiraju se metapleuralni nabori. Metapleuralni nabori rastu prema dolje, a zatim srastaju, tvoreći poseban prostor - atrijalnu šupljinu. Obuhvaća ždrijelo i dio crijeva te se otvara prema van posebnim otvorom – atrioporom. Atrijalna šupljina štiti škržne proreze od ulaska čestica tla.

Kostur se sastoji od strune koja se proteže duž cijelog tijela. Vezivno tkivo koje okružuje notohordu tvori potporno tkivo koje podupire peraju i prodire između mišićnih segmenata (miomera). Kao rezultat toga, formiraju se particije - miosepta. Mišići su prugasti. Uzastopne kontrakcije miomera uzrokuju bočno savijanje tijela. Notohorda na prednjem kraju tijela proteže se naprijed od neuralne cijevi, zbog čega se životinje nazivaju glavohordati. Stijenke neuralne cijevi sadrže ocele osjetljive na svjetlost. Spinalni i trbušni živci polaze iz neuralne cijevi, prema izmjeni miomera. Ne formiraju se živčani čvorovi. U prednjem dijelu neuralne cijevi neurocoel se širi. U ovom trenutku organ mirisa je uz neuralnu cijev.

Prema vrsti hranjenja, lancelet je filter hranilica. Usni otvor leži duboko u preoralnom lijevku, okružen ticalima. Oko usta je jedro, koje je također opremljeno pipcima koji sprječavaju ulazak velikih čestica u usta. Usta vode u dugo ždrijelo, probušeno brojnim škržnim otvorima. Otvaraju se u atrijalnu šupljinu. Međubranhijalne pregrade prekrivene su trepljastim epitelom, koji stvara protok vode. U zidovima interbranhijalnih septa nalaze se krvne kapilare, gdje se odvija izmjena plinova. Disanje se može provoditi i cijelom površinom tijela.

Uz ventralnu stranu ždrijela prolazi žlijeb koji čine trepljaste i mukozne stanice, endostil. Uz pomoć polukružnih žljebova koji se nalaze na interbranhijalnim septama, povezuje se s epibranhijalnim žlijebom. Trepetljike tjeraju sluz s prilijepljenim česticama hrane naprijed duž endostila, prema gore duž interbranhijalnih žlijebova i unatrag duž epibranhijalnog žlijeba u jednjak. Iz crijeva se na samom početku proteže slijepa jetrena izraslina. Obavlja niz funkcija - sekreciju, apsorpciju i unutarstaničnu probavu. Probavni trakt završava anusom ispred repne peraje.

Krvožilni sustav ima primitivnu strukturu. Nedostaje srce. Parne venske žile koje skupljaju krv iz glavnih vena ulijevaju se u venski sinus. Abdominalna aorta nalazi se ispod ždrijela i nastaje od ušća venskih žila. Abdominalna aorta ispušta veliki broj granalnih arterija, koje prolaze kroz interbranhijalnu pregradu. U njima se odvija izmjena plinova. Oksidirana krv skuplja se u dorzalnoj aorti i distribuira u sve organe tijela. Lancelet ima jedan krug cirkulacije krvi, krv je bezbojna, plinovi se otapaju u plazmi.

Sustav izlučivanja protonefridijskog tipa predstavljen je brojnim stanicama - solenocitima, čija struktura nalikuje protenefridiji prstenastih lišća. Organi za izlučivanje nalaze se na interbranhijalnim pregradama.

Dvodomni spolovi bez lubanje. Spolne žlijezde nalaze se na stijenkama atrijalne šupljine i nemaju kanale. Reproduktivni produkti izlaze u atrijalnu šupljinu kroz pukotine u stjenkama spolnih žlijezda. Gamete se oslobađaju u vanjski okoliš kroz atriopore. Razvoj lanceleta nastavlja se metamorfozom: postoji ličinka, čije je tijelo prekriveno cilijama, uz pomoć kojih se kreće u početnim fazama razvoja.

Podfilum kralježnjaka

Podtip kralježnjaka (Vertebrata) općenito je karakteriziran sljedećim karakteristikama:

1. Notohorda se formira u embrionalnom razvoju, a kod odraslih organizama je djelomično ili potpuno zamijenjena kralježnicom.
2. Prednji dio neuralne cijevi proteže se ispred notohorde i diferencira se u mozak koji se sastoji od moždanih mjehurića. Šupljine mjehura nastavak su spinalnog kanala.
3. Mozak se nalazi u lubanjskoj šupljini.
4. Kod primarnih vodenih organizama dišni organi – škrge – formiraju se na interbranhijalnim pregradama. Kod kopnenih kralježnjaka škržni se prorezi nalaze samo u ranim fazama embrionalnog razvoja.
5. Pojavljuje se srce - mišićni organ koji se nalazi na trbušnoj strani tijela.
6. Organi za izlučivanje su bubrezi, koji osim funkcije izlučivanja obavljaju i funkciju osmoregulacije (održavanje stalnosti unutarnje sredine tijela).

Razred ciklostoma (Cyclostomata)

Drugi naziv za ciklostome je bez čeljusti (Agnatha). Najprimitivniji i najstariji predstavnici kralježnjaci. Poznate još od kambrija, vrhunac su dosegle u siluru (razred Scutellaceae). U suvremenoj fauni zastupljeni su s dva reda - Lampreys i Hagfishes. Ciklostomi nemaju uparene udove i čeljusti. Tijelo je izduženo, nema jasne podjele na glavu, tijelo i rep. Koža je gola, nema ljuskica, a u koži ima mnogo jednostaničnih sluznih žlijezda.

Na glavi se nalazi usisni lijevak na čijem se dnu otvaraju usta. Unutar lijevka i na kraju mišićavog jezika nalaze se rožnati zubi. Na glavi se nalazi neparna nosnica koja vodi do mirisne vrećice. Kuglasti škržni otvori nalaze se sa strane glave i vode u škržne vrećice.

Aksijalni skelet tvori notohorda. Notohorda je zajedno s neuralnom cijevi obavijena membranom vezivnog tkiva. Lubanju, odnosno onaj dio lubanje koji štiti mozak i osjetilne organe, čini hrskavica koja prekriva mozak odozdo i sa strane. Mirisna kapsula je uz lubanju ispred, a slušne kapsule su uz strane. Odozgo je mozak zatvoren membranom vezivnog tkiva, odnosno krov lubanje još nije formiran.

Kralješnjaci imaju visceralnu lubanju. Uključuje elemente koji se formiraju u stjenkama prednjeg dijela probavnog sustava (ždrijela). S funkcionalnog gledišta, ovo je kostur škržnog i oralnog aparata. Kod ciklostoma, visceralnu lubanju čine hrskavice koje podupiru usni lijevak i jezik, kao i kostur škržnih vrećica i perikardijalne hrskavice koja okružuje srce.

Mišići trupa i repa su segmentirani - formirani od različitih miomera odvojenih mioseptama.

Probavni sustav počinje ustima. Kod lampuga ždrijelo funkcionira samo tijekom stadija ličinke. Kod odraslih je podijeljen u dva različita dijela - respiratornu cijev i jednjak. Želudac je nerazvijen, a jednjak odmah prelazi u srednje crijevo. Crijeva su ravna i ne savijaju se. Na sluznici crijeva stvara se nabor - spiralni zalistak, koji povećava apsorpcijsku površinu crijeva. Jetra je velika. Pomoću usnog lijevka lampure se pričvrste za tijelo plijena - ribe - i jezikom prave rupe u koži ribe. Jezik, djelujući poput klipa, tjera krv u usnu šupljinu, odakle ona ulazi u jednjak.

Na mjestu usne sisalice imaju kratke pipke. Slak se hrani strvinom. Ugrizu se u tijelo uginule ribe gdje se izvode potezi.

Kod ciklostoma se škržne vreće razvijaju u škržnim prorezima. Entodermalnog su porijekla. Škržne vrećice sadrže nabore isprepletene krvnim kapilarama u kojima se odvija izmjena plinova. Tijekom disanja voda kroz škržne otvore ulazi u škržne vrećice i istim putem izlazi.

Srce ciklostoma je dvokomorno i sastoji se od atrija i klijetke. Od atrija polazi venski sinus u koji se ulijevaju sve venske žile. Aferentne granalne arterije, koje nose krv do škržnih niti, odvojene su od trbušne aorte. Eferentne granalne arterije ulijevaju se u azigosni korijen aorte. Dorzalna aorta proteže se unatrag od korijena aorte, a naprijed su karotidne arterije, noseći oksidiranu krv u glavu. Venska krv teče iz glave kroz parne jugularne vene, koje se ulijevaju u venski sinus. Iz tijela se krv skuplja u stražnjim kardinalnim venama. Intestinalnom venom krv iz crijeva prolazi u jetru, tvoreći portalni sustav jetre. Ne postoji portalni sustav bubrega. Ciklostome imaju jednu cirkulaciju.

Organi izlučivanja predstavljeni su uparenim bubrezima u obliku vrpce.

Mozak se sastoji od pet dijelova: prednjeg mozga, diencefalona, ​​srednjeg mozga, malog mozga i produžene moždine. Dijelovi mozga nalaze se u istoj ravnini. To jest, oni ne formiraju zavoje karakteristične za visoko organizirane kralježnjake. Osjetilni organi: organi vida, sluha, ravnoteže, njuha, opipa i bočne linije.

Spolne žlijezde su neparne i nemaju spolne kanale. Gamete ulaze u tjelesnu šupljinu kroz pukotine u stijenci spolnih žlijezda, a zatim izlaze kroz posebne pore na urogenitalnom sinusu. Razvoj s metamorfozom. Ličinka lampure naziva se pješčani miner. Živi u slatkim vodnim tijelima, zakopan u zemlju. Larve su hranilice filtera. Razvoj se nastavlja nekoliko godina. Nakon metamorfoze, mlada lampuga migrira u more. Ribe dlake imaju izravan razvoj. Iz jaja se izlegu mlade jedinke.

Razred Hrskavične ribe (Chondrichthyes)

Ovoj klasi pripadaju morski psi, raže i himere. Kostur je potpuno hrskavičan. Ljuske su plakoidne. Pet do sedam pari škržnih proreza. Raspored parnih peraja je horizontalan. Nema plivaćeg mjehura. Razred se dijeli na dva podrazreda: elasmobranchs i full-branchs.

Podrazred Elasmobanchii

Ujedinjuje morske pse i raže. Struktura će se ispitati na primjeru morskih pasa. Oblik tijela je aerodinamičan, fusiforman. Na bočnim stranama glave nalazi se pet pari škržnih proreza. Dva otvora (raspršivača) nalaze se iza očiju i vode u ždrijelo. Rep ima kloaku. Os kostura se proteže u gornji, veliki režanj repne peraje; ova vrsta strukture naziva se heterocerkalna. Uparene prsne i trbušne peraje predstavljaju udove. U mužjaka se dijelovi trbušnih peraja pretvaraju u kopulacijske organe.

Epidermis sadrži brojne žlijezde. Ljuske su plakoidne i predstavljaju ploču sa zubom usmjerenim unazad. Na čeljusti su ljuske veće i tvore zube. Zubi ljuskica izvana su prekriveni caklinom. Ispred usta na glavi nalaze se parne nosnice. Tijelo je podijeljeno na dva dijela: trup, koji počinje od posljednjeg škržnog proreza i završava otvorom kloake, i repni dio. Kostur je hrskavičan.

Sastoji se od kralježnice, lubanje, kostura parnih peraja i njihovih pojaseva i kostura neparnih peraja.

Kralježnicu tvore hrskavični kralješci unutar kojih se proteže jako reducirana notohorda. Gornji lukovi kralježaka čine kanal u kojem se nalazi leđna moždina. Moždani dio lubanje sastoji se od moždane ovojnice, rostruma i parnih kapsula osjetilnih organa. U moždanoj ovojnici pojavljuje se hrskavični krov. Visceralni skelet sastoji se od čeljusnog luka, hioidnog luka i granalnih lukova. Kostur pojasa prednjih ekstremiteta formira hrskavični luk koji leži duboko u mišićima. Pojas stražnjih udova formira nesparena hrskavica smještena po cijelom tijelu ispred kloake. Parni udovi, prsne i trbušne peraje pričvršćene su za pojaseve. Neparne peraje predstavljen dorzalnim, kaudalnim i analnim.

Čeljusti imaju velike zube. Usna šupljina vodi u ždrijelo. Ždrijelo je probušeno škržnim prorezima, a u njega se otvaraju mlaznice. Jednjak je kratak, prelazi u lučni želudac. Od želuca počinje tanko crijevo u čiji se prednji dio ulijeva žučni kanal velike dvousne jetre. Gušterača leži u mezenteriju tankog crijeva. Debelo crijevo sadrži spiralni zalistak koji povećava apsorpcijsku površinu. Slezena se nalazi pored želuca.

Škržni otvori međusobno su omeđeni interbranhijalnim pregradama, u čijoj su debljini smješteni hrskavični škržni lukovi. Škržne niti nalaze se na prednjem i stražnjem zidu škržnih proreza.

Srce hrskavičnih riba je dvokomorno i sastoji se od pretkomore i klijetke. U atrij se ulijeva venski sinus u koji se ulijeva venska krv. Conus arteriosus nastaje iz ventrikula. Abdominalna aorta polazi od conusa arteriosusa. Daje pet pari granastih arterijskih lukova. Oksidirana krv se skuplja u eferentnim škržnim arterijama, koje se ulijevaju u parne uzdužne žile - korijene aorte, koji, kada se spoje, tvore dorzalnu aortu. Prolazi ispod kralježnice i opskrbljuje krvlju unutarnje organe. Karotidne arterije sežu do glave od korijena aorte. Iz glave se venska krv skuplja u uparenim jugularnim venama, a iz tijela - u uparenim kardinalnim venama, koje se na razini srca spajaju s jugularnim venama, tvoreći uparene Cuvierove kanale, koji se ulijevaju u sinus venosus. Postoji portalni sustav bubrega. Iz crijeva krv teče intestinalnom venom u jetru, gdje nastaje portalni sustav jetre, a zatim kroz jetrenu venu teče u venski sinus. Hrskavične ribe imaju jednu cirkulaciju.

Mozak se sastoji od pet odjeljaka. Veliki prednji mozak prelazi u diencefalon. Srednji mozak tvori optičke režnjeve. Mali mozak je dobro razvijen i leži iza produžene moždine. Iz mozga izlazi 10 pari kranijalnih živaca.

1. Njušni živac – polazi iz olfaktornih režnjeva prednjeg mozga.
2. Vidni živac - polazi od dna diencefalona.
3. Okulomotorni živac – polazi iz dna srednjeg mozga.
4. Trohlearni živac – nastaje iz posterosuperiornog dijela srednjeg mozga.
5. Preostali živci izlaze iz produžene moždine.
6. Abducens nerv.
7. Trigeminalni živac.
8. Facijalni živac.
9. Slušni živac.
10. Glosofaringealni živac.
11. Nervus vagus.

U kopnenih kralješnjaka, osim toga, nastaju hipoglosalni i pomoćni živci.

Osjetilni organi hrskavičnih riba vrlo su dobro razvijeni. Velike oči imaju ravnu rožnicu, sferičnu leću i nemaju kapke. Organe sluha čini unutarnje uho. Organ bočne linije je kanal koji se nalazi u koži i kroz otvore komunicira s vanjskom okolinom. Kanal sadrži receptore koji percipiraju vibracije vode.

Organi za izlučivanje su parni bubrezi. Gonade su parne. U muškaraca, sjemeni tubuli protežu se od testisa u obliku vrpce i ulijevaju se u gornji dio bubrega. Sjemeni kanalići spajaju se u sjemenovod koji se zajedno s ureterima otvara u kloaku na urogenitalnoj papili.

U ženki se upareni jajovodi spajaju, tvoreći zajednički lijevak; širenjem jajovoda nastaju žlijezde ljuske, čija izlučevina tvori ljusku jajeta. Jajovod završava "uterusom". Otvara se posebnim rupama u kloaku. Upareni jajnici. Zrela jajašca iz jajnika izlaze u tjelesnu šupljinu i zahvaćaju se lijevkom jajovoda. Oplodnja je unutarnja i događa se u jajovodu. Jaja se razvijaju u maternici: kod viviparnih morskih pasa do potpunog sazrijevanja embrija, a kod jajolidnih morskih pasa jaja prekrivena gustom ljuskom oslobađaju se iz maternice.

Razred koštunjače (Osteichthues)

Karakterizira ih više ili manje razvijen koštani skelet. Formira se koštani operkulum koji prekriva vanjsku stranu škržnog aparata. Škržne niti nalaze se na škržnim lukovima. Kod većine vrsta plivaći mjehur nastaje kao izdanak dorzalnog crijeva. Oplodnja je vanjska, razvoj s metamorfozom.

Podrazred hrskavičnih ganoida (Chondrostei)

Ovaj podrazred uključuje drevne ribe koje su zadržale brojne primitivne značajke po kojima nalikuju ribama hrskavičnjacima. Predstavnici: jesetra - jesetra, beluga, zvjezdasta jesetra i dr. - i veslonoša.

Glavni kraj završava izduženim rostrumom, usta u obliku proreza nalaze se na donjoj strani glave. Parne peraje raspoređene su vodoravno, repna peraja je heterocerkalnog tipa. Tijelo je prekriveno koštanim ljuskama, a najveće ljuske nazivaju se bubama.

Notohord ostaje cijeli život. Tijela kralješaka nisu formirana, ali postoje gornji i donji lukovi kralježaka. Škržni poklopci su koštani. Kao i morski psi, crijeva sadrže spiralni zalistak. Plivaći mjehur održava kontakt s crijevima. Srce s conus arteriosus. Jaja su mala, oplodnja je vanjska. Imaju komercijalni značaj.

Podrazred plućnjaka (Dipnoi)

Žive u tropskim, slatkim vodama siromašnim kisikom. Nastale su u devonu, a vrhunac su dosegle početkom mezozoika. Suvremeni predstavnici: monopulmonati - Neoceratodes, bipulmonati - Protopterus, Lepidosiren.

Kostur je uglavnom hrskavičan. Notohord je dobro razvijen i ostaje cijeli život. Crijeva imaju spiralni zalistak. Srce ima conus arteriosus. Parne peraje su mesnate, ljuske su koščate, repna peraja je diphycercal. Disanje je škržno i plućno. Jedan ili dva mjehura služe kao posebna pluća, koja se otvaraju na trbušnoj strani jednjaka. Plućno disanje provodi se kroz nosnice. Krvožilni sustav dobiva jedinstvenu strukturu u vezi s plućnim disanjem. Mogu disati istovremeno škrgama i plućima ili svakim od njih zasebno. Kada voda nema kisika ili tijekom hibernacije, disanje je samo plućno. Nemaju nikakav komercijalni značaj.

Podrazred riba režnjevih peraja (Crossopterygii)

Osebujne drevne ribe u modernoj fauni predstavljene su jednom vrstom - coelacanth (Latimeria halumnae). Žive na području Komora na dubinama do 1000 metara. Grupa je cvjetala u devonu i karbonu, a izumrla je u kredi.

Notohorda je dobro razvijena, kralješci su rudimentarni. Ribe imaju degenerirana pluća. Poput plućnjaka, drevne ptice s režnjevim perajama imale su dvostruko disanje. Parne peraje u obliku mesnatih lopatica koje sadrže kostur peraje i motoričke mišiće. To je temeljna razlika između strukture udova riba s režnjastim perajama i udova ostalih riba. Tijelo je prekriveno zaobljenim debelim koštanim ljuskama.

Lobefin ​​​​i plućnjaci vjerojatno imaju zajedničko porijeklo. Živjeli su u slatkim vodama s nedostatkom kisika, pa su razvili dvostruko disanje. Uz pomoć mesnatih peraja, ribe s režnjevim perajama kretale su se po dnu rezervoara, a također su puzale od rezervoara do rezervoara, što je bio preduvjet za transformaciju njihovih mesnatih peraja u petoprsti ekstremitet kopnenog tipa. Od riba režnjevih peraja nastali su vodozemci - stegocefali, prvi primitivni kopneni kralješnjaci. Mogući predak Izumrle ribe s režnjevim perajama - Rhipidistia - smatraju se vodozemcima.

Podrazred zrakastih peraja (Actinopterygii)

Najbrojnija podrazred modernih riba. Kostur je koščat, prisutnost hrskavice u kosturu je neznatna. Parne peraje smještene su okomito u odnosu na tijelo, a ne vodoravno, kao kod hrskavičnih riba. Usta se nalaze na prednjem kraju glave. Nedostaje govornica. Nema kloake. Repna peraja je homocerkalnog tipa - lopatice su identične, bodlja se ne proteže u lopatice. Ljuske su koštane, u obliku tankih pločica koje se poput pločica preklapaju.

Nadred koštunjača (Teleostei)

Ribe imaju aerodinamično tijelo prekriveno koštanim ljuskama. Ljuske mogu biti cikloidne - s glatkim vodećim rubom i ktenoidne - s nazubljenim vodećim rubom. U koži se stvaraju ljuskice. S vanjske strane ljuske su prekrivene višeslojnom epidermom, koja sadrži veliki broj jednostaničnih mukoznih žlijezda. Žlijezde luče sluz, što smanjuje trenje ribe o vodu pri kretanju. Ljuske rastu tijekom cijelog života ribe. Po bočnim stranama tijela prolazi bočna linija. Rupe koje probijaju ljuske vode u kanale u kojima se nalaze organi bočne linije. Živčani završeci percipiraju vibracije vode.

Kralježnica se sastoji od trupa i kaudalnog dijela. Kralješci su koštani i imaju gornji i donji luk. Gornji lukovi se zatvaraju i tvore spinalni kanal koji sadrži leđnu moždinu. U predjelu trupa, rebra su pričvršćena za donje lukove kralježaka. U kaudalnom području, donji lukovi imaju spinozne procese, čijim stapanjem nastaje hemalni kanal. Hemalni kanal sadrži repne vene i arterije.

Lubanja se gotovo u potpunosti sastoji od koštanog tkiva i sastoji se od mnogih pojedinačnih kostiju. Lubanja ima foramen magnum kroz koji se spajaju leđna moždina i mozak. Visceralnu lubanju čini niz visceralnih lukova: maksilarni, hioidni i pet granastih lukova. Škržni aparat prekriven je škržnim poklopcima.

Pojas prednjih udova pričvršćen je za moždanu lubanju. Kostur prsnih peraja (prednjih udova) pričvršćen je za pojas prednjih udova. Pojas stražnjih udova je uparen i leži u debljini mišića. Na njega je pričvršćen kostur trbušnih peraja (stražnji udovi). Neparni udovi predstavljeni su leđnom, repnom i analnom perajom. Mišići koji pokreću udove nalaze se na tijelu. Kretanje ribe osiguravaju valoviti zavoji repa.

U usnoj šupljini većine vrsta riba čunjasti zubi nalaze se na kostima. Ne postoje jasne granice između usne šupljine i ždrijela. Ždrijelo, prožeto škržnim prorezima, nastavlja se u kratki jednjak, koji prelazi u želudac. Na granici želuca i srednjeg crijeva nalaze se pilorični dodaci koji povećavaju površinu crijeva. Srednje crijevo je slabo diferencirano, spiralnog zaliska nema. Prednji dio tankog crijeva naziva se duodenum. Ispod želuca nalazi se velika režnjasta jetra sa žučnim mjehurom. Žučni kanal se ulijeva u duodenum. Gušteraču čine mali režnjići razasuti po mezenteriju srednjeg crijeva. Kompaktna slezena nalazi se ispod želuca u prvom zavoju crijeva.

Većina koštunjavih riba ima plivaći mjehur. Nastaje kao izraslina dorzalne strane jednjaka. Kod riba zatvorenog mjehura izgubljena je veza između mjehura i jednjaka, dok se kod riba otvorenog mjehura ona održava cijeli život. Funkcija plivaćeg mjehura je hidrostatska. Volumen plinova u mjehuriću se mijenja, što dovodi do promjene gustoće ribljeg tijela. U riba sa zatvorenim mjehurićima promjene u volumenu plivaćeg mjehura nastaju kao posljedica izmjene plinova u mreži kapilara koje isprepliću mjehur. Kod riba s otvorenim mjehurićima, volumen mjehura se mijenja zbog njegove kompresije i širenja.

Škrge, koje služe kao dišni organi, ektodermalnog su podrijetla. Nema interbranhijalnih pregrada; škržne niti leže izravno na škržnim lukovima. Sa svake strane tijela nalaze se četiri pune škrge i jedna poluškrga. Svaka škrga nosi dva reda škržnih niti. S unutarnje strane škržnih lukova nalaze se škržne grablje - izdanci koji se protežu u smjeru susjednog škržnog luka. Prašnici tvore uređaj za filtriranje koji sprječava oslobađanje hrane iz ždrijela kroz škržnu šupljinu. Škržne niti sadrže razgranatu mrežu kapilara u kojima se odvija izmjena plinova. Prisutnost operkuluma povećava učinkovitost respiratornih pokreta. Pokretima usne šupljine voda se potiskuje u usnu šupljinu, a radom kapaka voda se usisava u škržnu šupljinu i prolazi kroz škrge.

Morski psi koriste drugačiju vrstu ventilacije: riba pliva otvorenih usta, dok se voda gura kroz škrge. Što je veća brzina kretanja, to je intenzivnija izmjena plinova.

Ribe imaju dvokomorno srce i jedan krvotok. Srce se sastoji od pretkomore i klijetke. Od atrija polazi venski sinus u koji se skuplja krv iz vena. U srcu ribe krv je samo venska. Abdominalna aorta nastaje iz ventrikula. Formira četiri para aferentnih škržnih arterija (prema broju škrga). Krv obogaćena kisikom skuplja se u eferentnim granalnim arterijama koje se na dorzalnoj strani tijela ulijevaju u parne korijene dorzalne aorte. Korijeni dorzalne aorte stapaju se u dorzalnu aortu, iz koje se krvne žile protežu u sve dijelove tijela. Venska krv iz kaudalne regije teče kroz venu repa. Vena se račva i ulazi u bubrege, tvoreći portalni sustav samo u lijevom bubregu. Iz bubrega krv teče naprijed kroz parne vene, a iz glave, također kroz parne vene, krv teče natrag; te se vene spajaju i tvore parne kanale koji se ulijevaju u venski sinus. Krv iz crijeva prolazi kroz portalni sustav jetre i kroz jetrenu venu ulazi u venski sinus.

Mozak je primitivniji od mozga hrskavične ribe. Prednji mozak je mali, krov ne sadrži nervne ćelije. Srednji mozak i mali mozak relativno su veliki. Oči su velike, rožnica je ravna, leća je okrugla.

Organ sluha sastoji se od unutarnjeg uha (membranozni labirint), koji je zatvoren u koštanu čahuru. Čahura je ispunjena tekućinom u kojoj plutaju slušni kamenčići – otoliti. Ribe su sposobne izgovarati i primati. Zvukovi se proizvode kada se kosti trljaju jedna o drugu i kada se volumen plivaćeg mjehura mijenja.

Organi njuha: njušne čahure obložene osjetljivim njušnim epitelom.

Organi okusa su posebni okusni pupoljci smješteni u ustima i na koži.

Na stranama plivaćeg mjehura nalaze se parne spolne žlijezde. Kod žena jajnici imaju granularnu strukturu, stražnji dijelovi jajnika služe kao izlučni kanali. Na urogenitalnoj papili otvara se spolni otvor. Testisi su dugi, glatki, njihovi stražnji dijelovi pretvoreni su u eferentne kanale. Na urogenitalnoj papili otvara se i muški spolni otvor.

Bubrezi su dugi, u obliku vrpce, protežu se uz bočne strane kralježnice iznad plivaćeg mjehura. Mokraćovodi polaze iz bubrega i ulijevaju se u neparni kanal. Neke ribe imaju mjehur, čiji se kanal otvara na urogenitalnoj papili.

Kavijar je malen i ima želatinoznu ljusku. Gnojidba je vanjska. Razvoj s metamorfozom. Oplođeno jaje se razvija u ličinku koja se hrani iz žumanjčane vrećice, a ličinka ne probija usta. Kao rezultat metamorfoze, ličinka se pretvara u mlađ - stadij samohranjenja u razvoju ribe. Nekoliko vrsta riba, npr. brancin, hermafroditi.

Koštunjače uključuju sljedeće redove: haringe, ciprinidi, jegulje, štuke, grgeči, šargani, priljepci, bakalari, iverci i dr. Koštunjače imaju veliki gospodarski značaj.

Nadred Koščati ganoidi (Holostei)

Vrhunac ove ribe dogodio se sredinom mezozojske ere. Modernu faunu predstavljaju dvije vrste - oklopna štuka i amia (riba od blata), koje žive u slatkovodnim tijelima.

Nadred Polyteri

Žive u slatkim vodama tropske Afrike. Leđna peraja se sastoji od malih pojedinačnih peraja, otuda i naziv.

Opće karakteristike tipa Chordata.

Hordati(lat. Chordata) - vrsta deuterostomnih životinja, koje karakterizira prisutnost mezodermalnog aksijalnog kostura u obliku notohorda, koji je u višim oblicima zamijenjen kralježnicom. Po građi i funkciji živčanog sustava hordat zauzima najviše mjesto među životinjama. U svijetu je poznato više od 60.000 vrsta hordata, u Rusiji - 4.300 vrsta.

Koncept hordati ujedinjuje kralježnjake i neke beskralješnjake, koji imaju, barem dio svog životnog ciklusa, notohordu, šuplju dorzalnu živčanu vrpcu, škržne proreze, endostil i rep koji se nalazi iza anusa. Filum hordata podijeljen je na tri podfiluma: glavonohordate (kopljače), plaštaše i kralješnjake - jedini podfilum koji ima lubanju. Ranije su hemikordati smatrani četvrtom podvrstom, ali sada su uključeni u zasebnu skupinu.

Hordati su vrsta životinja koju karakterizira bilateralna simetrija i prisutnost, barem u određenim fazama razvoja, sljedećih karakteristika:

§ Notohord, koji je elastična šipka mezodermalnog porijekla. U kralješnjaka, notohord tijekom embrionalnog razvoja je potpuno ili djelomično zamijenjen hrskavicom i koštanim tkivom koji tvori kralježnicu.

§ Neuralna cijev smještena dorzalno. U kralješnjaka se razvija u leđnu moždinu i mozak.

§ Škržni prorezi su parni otvori u ždrijelu. Kod nižih hordata sudjeluju u filtriranju vode za prehranu. U kopnenih kralješnjaka škržni prorezi nastaju u ranoj embriogenezi u obliku škržnih vrećica.

§ Mišićni rep je postanalni dio tijela, smješten kaudalno od anusa, koji je pomaknut na ventralnu stranu tijela (u njega ulaze notohorda i neuralna cijev, ali ne ulazi crijevo).

§ Endostil – žlijeb na ventralnoj strani ždrijela. Kod nižih hordata koji se hrane filtrom, proizvodi sluz, koja pomaže skupljati čestice hrane i isporučivati ​​ih u jednjak. Također nakuplja jod i može biti prethodnik štitnjače kralježnjaka. Kao takav, endostil kod kralješnjaka nalazimo samo u pješčanom svrdlu.

Tunikati(lat. Tunicata, Urochordata) - podvrsta hordata. Uključuje 5 klasa - ascidije, apendikularije, salpe, vatrene i bačvaste kornjaše. Prema drugoj klasifikaciji, posljednje 3 klase smatraju se jedinicama klase Thaliacea. Poznato je više od 1000 vrsta. Rasprostranjene su po cijelom svijetu i nastanjuju morsko dno. Tijelo je vrećastog oblika, okruženo školjkom ili plaštem ( Tunika) od tunicina, materijala sličnog celulozi. Vrsta ishrane je filtriranje: imaju dva otvora (sifona), jedan za usisavanje vode i planktona (usni sifon), drugi za ispuštanje (kloakalni sifon). Krvožilni sustav nije zatvoren; značajna značajka plaštaša je pravilna promjena smjera u kojem srce pumpa krv. Vrlo je zanimljiv položaj plaštaša u sustavu životinjskog carstva, priroda ovih životinja dugo je bila tajanstvena i nedokučiva, iako su bile poznate Aristotelu prije više od dvije i pol tisuće godina pod imenom Tethya. Tek početkom 19. stoljeća utvrđeno je da solitarni i kolonijalni oblici nekih plaštaša - salpi - predstavljaju samo različite generacije iste vrste. Do tada su ih svrstavali u različite vrste životinja. Ovi se oblici razlikuju jedni od drugih ne samo po izgledu. Pokazalo se da samo kolonijalni oblici imaju spolne organe, a usamljeni oblici su nespolni.

Vrsta Tunicata (Tunicata) (N. G. Vinogradova)

Tunikati, ili tunikate, koji uključuju ascidije, pirosome, salpe I apendikulari, - jedna od najčudesnijih skupina morskih životinja. Ime su dobili jer im je tijelo izvana prekriveno posebnom želatinoznom opnom, odnosno tunikom. Tunika se sastoji od tvari koja je po sastavu vrlo slična celulozi, koja se nalazi samo u biljnom carstvu i nije poznata ni u jednoj drugoj skupini životinja. Plaštari su isključivo morske životinje koje vode djelomično pričvršćeni, djelomično slobodno plivajući pelagički način života. Mogu biti usamljeni ili stvarati nevjerojatne kolonije koje nastaju tijekom izmjene generacija kao rezultat pupanja aseksualnih pojedinačnih jedinki. U nastavku ćemo posebno govoriti o metodama reprodukcije ovih životinja - najneobičnijih među svim živim bićima na Zemlji.

Vrlo je zanimljiv položaj plaštaša u sustavu životinjskog carstva. Priroda ovih životinja dugo je ostala tajanstvena i neshvatljiva, iako su bile poznate Aristotelu prije više od dvije i pol tisuće godina pod imenom Tethya. Tek početkom 19. stoljeća utvrđeno je da solitarni i kolonijalni oblici nekih plaštaša - salpi - predstavljaju samo različite generacije iste vrste. Do tada su ih svrstavali u različite vrste životinja. Ovi se oblici razlikuju jedni od drugih ne samo po izgledu. Pokazalo se da samo kolonijalni oblici imaju spolne organe, a usamljeni oblici su nespolni. Fenomen smjena generacija u blizini salpi otkrio je pjesnik i prirodoslovac Albert Chamisso tijekom svog putovanja 1819. na ruskom ratnom brodu Rurik pod zapovjedništvom Kotzebuea. Stari autori, uključujući Carla Linnaeusa, klasificirali su usamljene plaštare kao vrstu mekušaca. Kolonijalne oblike on je svrstao u sasvim drugu skupinu - zoofite, a neki su ih smatrali posebnom klasom crva. Ali zapravo, ove izvana vrlo jednostavne životinje nisu tako primitivne kao što se čine. Zahvaljujući radu izvanrednog ruskog embriologa A. O. Kovalevskog, sredinom prošlog stoljeća utvrđeno je da su plaštaši bliski hordatima. A. O. Kovalevsky je utvrdio da razvoj ascidijana slijedi isti tip kao i razvoj lanceleta, koji predstavlja, po prikladnom izrazu akademika I. I. Shmalhausena, "neku vrstu živog pojednostavljenog dijagrama tipične hordatske životinje". Skupinu hordata karakterizira niz određenih važnih strukturnih značajki. Prije svega, ovo je prisutnost leđne strune, ili notohorda, koji je unutarnji aksijalni kostur životinje. Plaštaste ličinke, koje slobodno plivaju u vodi, također imaju dorzalnu strunu ili notohordu, koja potpuno nestaje kada se transformiraju u odraslu jedinku. Ličinke su mnogo više od roditeljskih oblika u drugim važnim strukturnim karakteristikama. Iz filogenetskih razloga, odnosno iz razloga vezanih uz podrijetlo skupine, kod plaštaša se veća važnost pridaje organizaciji njihovih ličinki nego organizaciji odraslih oblika. Takva anomalija nije poznata niti jednoj drugoj vrsti životinja. Osim prisutnosti notohorde, barem u stadiju ličinke, plaštaši su slični pravim hordatima po nizu drugih karakteristika. Vrlo je važno da se živčani sustav tunikata nalazi na dorzalnoj strani tijela i da je cijev s kanalom iznutra. Neuralna cijev tunikata nastaje kao uzdužna invaginacija u obliku žlijeba površinskog omotača tijela embrija, ektoderma, kao i kod svih drugih kralježnjaka i kod čovjeka. Kod beskralješnjaka živčani sustav uvijek leži na trbušnoj strani tijela i formiran je na drugačiji način. Glavne žile cirkulacijskog sustava tunikata, naprotiv, nalaze se na trbušnoj strani, suprotno onome što je tipično za beskralješnjake. I konačno, prednji dio crijeva, odnosno ždrijelo, probušen je brojnim otvorima u tunikatima i pretvorio se u dišni organ. Kao što smo vidjeli u drugim poglavljima, beskralješnjaci imaju vrlo raznolike dišne ​​organe, ali crijeva nikada ne formiraju škržne proreze. Ovo je karakteristika hordata. Embrionalni razvoj thunpkata također ima mnogo sličnosti s razvojem Chordata.

Trenutačno se vjeruje da su se plaštaši sekundarnim pojednostavljenjem, odnosno degradacijom razvili iz nekih oblika vrlo bliskih kralješnjacima.

Zajedno s drugim hordatima i bodljikašima tvore deblo deuterostoma - jedno od dva glavna debla evolucijskog stabla.

Tunikati se smatraju zasebnim podtip tip hordati- Chordata, koji uključuje još tri podvrste životinja, uključujući kralješnjaci(Vertebrata), ili kao samostalna vrsta -Tunicata, ili Urochordata. Ova vrsta uključuje tri razreda: Dodaci(Appendiculariae ili Copelata), Ascidija(Ascidiae) i Salps(Salpae).

Ranije su ascidije bile podijeljene u tri odred: jednostavan, ili samac, ascidijan(Monascidiae); kompleks, ili kolonijal, ascidijan(Synascidiae) i pirosomi, ili vatrene stjenice(Ascidiae Salpaeformes, ili Pyrosomata). Međutim, trenutno je podjela na jednostavne i složene ascidije izgubila svoje sustavno značenje. Ascidije se dijele u podrazrede na temelju drugih karakteristika.

Salps djeljiv sa dva odred - bačvare(Cyclomyaria) i zapravo salp(Dezmomijarija). Ponekad se tim jedinicama pridaje značenje podrazreda. Salpe također očito uključuju vrlo osebujnu porodicu dubokomorskih plaštaša - Octacnemidae, iako ju je do sada većina autora smatrala jako odstupnim podrazredom ascidijana.

Vrlo često se salpi i pirosomi, koji vode slobodno plivajući način života, spajaju u skupinu plavih plaštaša Thaliacea, kojima se daje klasni značaj. Razred Thaliacea je zatim podijeljen u tri podrazreda: Pyrosomida ili Luciae, Desmomyaria ili Salpae i Cyclomyaria ili Doliolida. Kao što se može vidjeti, pogledi na taksonomiju viših skupina Tunicata su vrlo različiti.

Trenutno je poznato više od tisuću vrsta tunikata. Velika većina njih otpada na udio ascidijana, postoji oko 60 vrsta apendikularija, oko 25 vrsta salpi i oko 10 vrsta pirosoma (tablice 28-29).

Kao što je već spomenuto, plaštaši žive samo u moru. Appendicularips, salpsi i pirosomi plivaju u oceanskim vodama, dok ascidije vode privezan način života na dnu. Appendicularia nikada ne stvara kolonije, dok se salpe i ascidije mogu pojaviti i kao pojedinačni organizmi i kao kolonije. Pirosomi su uvijek kolonijalni. Svi plaštaši su aktivni filteri koji se hrane mikroskopskim pelagijskim algama i životinjama ili česticama organske tvari suspendirane u vodi - detritusom. Gurajući vodu kroz grlo i škrge prema van, filtriraju i najmanji plankton, ponekad koristeći vrlo složene uređaje.

Pelagijski plaštaši žive uglavnom u gornjim 200 m vode, ali ponekad mogu ići dublje. Pirosomi i salpi se rijetko nalaze dublje od 1000 m, apendikulari su poznati do 3000 m. Međutim, među njima očito nema posebnih dubokomorskih vrsta. Ascidije su većinom također rasprostranjene u plimnim litoralnim i sublimnim zonama oceana i mora - do 200-500 m, međutim, značajan broj njihovih vrsta nalazi se dublje. Najveća dubina njihovog položaja je 7230 m.

Tunikati se u oceanu nalaze ili u pojedinačnim primjercima ili u obliku kolosalnih skupina. Potonje je osobito karakteristično za pelagičke oblike. Općenito, plaštaši su prilično česti u morskoj fauni i, u pravilu, posvuda se love u planktonske mreže i pridnene koće zoologa. Apendikulari i ascidije česti su u Svjetskom oceanu na svim geografskim širinama. Jednako su karakteristični za mora Arktičkog oceana i Antarktika kao i za tropska područja. Salpe i pirosomi, naprotiv, uglavnom su ograničeni u svojoj rasprostranjenosti na tople vode i samo se rijetko nalaze u vodama visokih geografskih širina, uglavnom ih donose tople struje.

Građa tijela Gotovo svi plaštaši se jako razlikuju do neprepoznatljivosti od općeg plana tijela hordata. Apendikulari su najbliži izvornim oblicima, au tunikatnom sustavu zauzimaju prvo mjesto. Međutim, unatoč tome, struktura njihovog tijela najmanje je karakteristična za plaštare. Vjerojatno je najbolje započeti upoznavanje s plaštenjacima s ascidijanima.

Građa ascidijana. Ascidije su životinje koje žive na dnu i vode privržen način života. Mnogi od njih su pojedinačni oblici. Veličina tijela im je u prosjeku nekoliko centimetara u promjeru i jednake visine. Međutim, među njima su poznate neke vrste koje dosežu 40-50 cm, kao što je široko rasprostranjena Cione intestinalis ili dubokomorska Ascopera gigantea. S druge strane, postoje vrlo mali mlazovi mora, veličine manje od 1 mm. Osim pojedinačnih ascidijana, postoji veliki broj kolonijalnih oblika kod kojih su pojedinačne male jedinke, veličine nekoliko milimetara, uronjene u zajedničku tuniku. Takve kolonije, vrlo raznolikog oblika, rastu na površinama kamenja i podvodnih objekata.

Najviše od svega, pojedinačni ascidijani nalikuju izduženoj, napuhanoj vrećici nepravilnog oblika, koja svojim donjim dijelom, zvanim potplatom, prianja uz razne čvrste predmete (slika 173, A). Na gornjem dijelu životinje jasno su vidljive dvije rupe koje se nalaze ili na malim izbočinama ili na prilično dugim izraslinama tijela, koje podsjećaju na vrat boce. Ovo su sifoni. Jedan od njih - oralni, kroz koji ascidijan usisava vodu, drugi - kloakalni. Potonji je obično malo pomaknut na dorzalnu stranu. Sifoni se mogu otvarati i zatvarati pomoću mišića zvanih sfinkteri. Tijelo Ascidij je prekriven jednoslojnim staničnim pokrovom - epitelom, koji na svojoj površini izlučuje posebnu gustu ljusku - tunika. Vanjska boja tunike varira. Tipično, ascidijani su obojeni narančasto, crvenkasto, smeđe ili ljubičasto. Međutim, dubokomorske ascidije, kao i mnoge druge dubokomorske životinje, gube boju i postaju prljavo bijele. Ponekad je tunika prozirna i kroz nju se vidi unutrašnjost životinje. Tunika često stvara nabore i nabore na površini te je obrasla algama, hidroidima, mahovnjacima i drugim sesilnim životinjama. Kod mnogih vrsta njegova je površina prekrivena zrncima pijeska i sitnim šljunkom, tako da je životinju teško razlikovati od okolnih predmeta.

Tunika može imati želatinoznu, hrskavičastu ili želatinastu konzistenciju. Njegova izvanredna karakteristika je da se sastoji od više od 60% celuloze. Debljina zidova tunike može doseći 2-3 cm, ali obično je mnogo tanji.

Neke epidermalne stanice mogu prodrijeti u debljinu tunike i naseliti je. To je moguće samo zahvaljujući svojoj želatinoznoj konzistenciji. Ni u jednoj drugoj skupini životinja stanice ne naseljavaju tvorevine sličnog tipa (primjerice kutikula nematoda). Osim toga, krvne žile mogu urasti u debljinu tunike.

Ispod tunike leži sam zid tijela, odn plašt, koji uključuje jednoslojni ektodermalni epitel koji pokriva tijelo i sloj vezivnog tkiva s mišićnim vlaknima. Vanjski mišići se sastoje od uzdužnih, a unutarnji mišići od kružnih vlakana. Takvi mišići omogućuju ascidijama kontraktilne pokrete i, ako je potrebno, izbacuju vodu iz tijela. Plašt pokriva tijelo ispod tunike, tako da slobodno leži unutar tunike i srasta s njom samo u području sifona. Na tim mjestima nalaze se sfinkteri - mišići koji zatvaraju otvore sifona.

U tijelu ascidijana nema tvrdog kostura. Samo neke od njih imaju male vapnenaste spikule različitih oblika razasute po različitim dijelovima tijela.

Probavni kanal Ascidijan počinje ustima smještenim na slobodnom kraju tijela na uvodnom ili oralnom sifonu (Sl. 173, B). Oko usta se nalazi vjenčić ticala, ponekad jednostavnih, ponekad dosta razgranatih. Broj i oblik ticala varira među različitim vrstama, ali nikada ih nema manje od 6. Ogromno ždrijelo visi prema unutra iz usta, zauzimajući gotovo cijeli prostor unutar plašta. Ždrijelo ascidijana čini složen dišni aparat. Duž njegovih zidova, škržni prorezi smješteni su u strogom redoslijedu u nekoliko okomitih i vodoravnih redova, ponekad ravnih, ponekad zakrivljenih (Sl. 173, B). Često zidovi ždrijela tvore 8-12 prilično velikih nabora koji vise prema unutra, smješteni su simetrično na dvije strane i znatno povećavaju njegovu unutarnju površinu. Nabori su također probušeni škržnim prorezima, a sami prorezi mogu poprimiti vrlo složene oblike, uvijajući se u spirale na stožastim izbočinama na stijenkama ždrijela i naborima. Škržni prorezi prekriveni su stanicama koje nose duge trepavice. U međuprostorima između redova škržnih proreza prolaze krvne žile, također pravilno postavljene. Njihov broj može doseći 50 sa svake strane ždrijela. Ovdje se krv obogaćuje kisikom. Ponekad tanke stijenke ždrijela sadrže male spikule koje ih podupiru.

Škržni prorezi ili stigme ascidijana nevidljivi su ako pregledavate životinju izvana, uklanjajući samo tuniku. Iz ždrijela vode u posebnu šupljinu obloženu endodermom i koja se sastoji od dvije polovice srasle s trbušne strane s plaštem. Ova šupljina se zove peribranhijalni, atrijalni ili peribranhijalni(Slika 173, B). Leži sa svake strane između ždrijela i vanjske stijenke tijela. Dio čini kloaku. Ova šupljina nije tjelesna šupljina životinje. Razvija se iz posebnih invaginacija vanjske površine u tijelo. Peribranhijalna šupljina komunicira s vanjskim okolišem pomoću kloakalnog sifona.

S dorzalne strane ždrijela visi tanka dorzalna ploča, ponekad razrezana na tanke jezičce, a duž ventralne strane prolazi poseban subbranhialni žlijeb ili endostil. Udarajući cilijama po stigmama, ascidijan tjera vodu tako da se kroz usni otvor uspostavlja stalna struja. Zatim se voda tjera kroz škržne proreze u cirkumbranhijalnu šupljinu, a odatle kroz kloaku prema van. Prolazeći kroz pukotine, voda ispušta kisik u krv, a razne sitne organske ostatke, jednostanične alge itd. hvata endostil i tjera ih duž dna ždrijela do njegovog stražnjeg kraja. Postoji otvor koji vodi u kratki i uski jednjak. Zavijajući na ventralnu stranu, jednjak prelazi u nabrekli želudac, iz kojeg izlazi crijevo. Crijevo, savijajući se, formira dvostruku petlju i otvara se anusom u kloaku. Ekskret se izbacuje iz tijela kroz kloakalni sifon. Dakle, probavni sustav ascidijana je vrlo jednostavan, ali treba spomenuti postojanje endostila, koji je dio njihovog aparata za lov. Stanice endostila su dva roda - žljezdane i trepljaste. Trepetljikave stanice endostila hvataju čestice hrane i tjeraju ih u ždrijelo, lijepeći ih izlučevinama žljezdanih stanica. Ispostavilo se da je endostil homolog štitnjače kralježnjaka i izlučuje organsku tvar koja sadrži jod. Očigledno je ova tvar po sastavu bliska hormonu štitnjače. Neki ascidijani imaju posebne naborane procese i lobularne mase na dnu stijenki želuca. Ovo je jetra tzv. Sa želucem je povezan posebnim kanalom.

Krvožilni sustav ascidijan nije zatvoren. Srce se nalazi na trbušnoj strani tijela životinje. Izgleda kao mala izdužena cijev okružena tankom perikardijalnom vrećom ili perikardom. Velika krvna žila ide s dva suprotna kraja srca. Od prednjeg kraja počinje grana arterija, koja se proteže sredinom trbušne strane i šalje brojne grane do škržnih proreza, dajući male bočne grane između njih i okružujući škržnu vrećicu s čitavom mrežom uzdužnih i poprečnih krvnih žila . Crijevna arterija polazi od stražnje dorzalne strane srca, dajući grane unutarnjim organima. Ovdje krvne žile tvore široke praznine-prostore između organa koji nemaju vlastite stijenke, po strukturi vrlo slične prazninama školjkaša. Krvne žile se također protežu u stijenku tijela, pa čak i u tuniku.

Cijeli sustav krvnih žila i praznina otvara se u granasto-crijevni sinus, koji se ponekad naziva i dorzalna žila, s kojom su povezani dorzalni krajevi transverzalnih granalnih žila. Ovaj sinus je značajne veličine i proteže se u sredini dorzalnog dijela ždrijela. Za sve tunikate, uključujući i ascidije, karakteristična je povremena promjena smjera protoka krvi, jer im se srce neko vrijeme naizmjenično steže, odostraga prema naprijed, zatim od naprijed prema natrag. Kada se srce kontrahira od dorzalne do trbušne regije, krv se kreće granom arterijom do ždrijela, odnosno škržne vrećice, gdje se oksidira i odakle ulazi u enterobranhialni sinus. Krv se zatim potiskuje u crijevne žile i natrag u srce, baš kao što je slučaj kod svih kralješnjaka. Naknadnom kontrakcijom srca dolazi do obrnutog smjera protoka krvi, te ona teče kao kod većine beskralješnjaka. Dakle, tip cirkulacije krvi u Tuni Khatu je prijelazni između cirkulacije krvi beskralješnjaka i kralješnjaka. Krv ascidijana je bezbojna i kisela. Njegova izvanredna značajka je prisutnost vanadija koji sudjeluje u prijenosu kisika u krvi i zamjenjuje željezo.

Živčani sustav kod odraslih ascidijana krajnje je jednostavan i znatno slabije razvijen nego kod ličinke. Pojednostavljenje živčanog sustava nastaje zbog sjedilačkog načina života odraslih oblika. Živčani sustav sastoji se od suprafaringealnog ili moždanog ganglija koji se nalazi na dorzalnoj strani tijela između sifona. Iz ganglija polazi 2-5 pari živaca koji idu do rubova usne šupljine, ždrijela i prema unutrašnjosti - crijeva, spolnih organa i do srca, gdje se nalazi živčani pleksus. Između ganglija i dorzalne stijenke ždrijela nalazi se mala paranervna žlijezda, čiji se kanal ulijeva u ždrijelo na dnu jame u posebnom cilijarnom organu. Ova se žlijezda ponekad smatra homologom donjeg privjeska mozga kralješnjaka - hipofize. Nema osjetnih organa, ali usna ticala vjerojatno imaju taktilnu funkciju. Ipak, živčani sustav plaštaša nije u biti primitivan. Larve ascidijana imaju leđnu cijev koja leži ispod notohorde i formira oteklinu na svom prednjem kraju. Ova oteklina prividno odgovara mozgu kralješnjaka i sadrži larvalne osjetne organe - pigmentirane ocele i organ ravnoteže ili statocistu. Kad se ličinka razvije u odraslu životinju, cijeli stražnji dio neuralne cijevi nestaje, a moždani mjehurić se zajedno s larvalnim osjetilnim organima raspada; Zbog njegove dorzalne stijenke nastaje dorzalni ganglion odrasle ascidije, a trbušna stijenka mokraćnog mjehura čini perinervnu žlijezdu. Kao što V. N. Beklemishev primjećuje, struktura živčanog sustava plaštaša jedan je od najboljih dokaza o njihovom podrijetlu od visoko organiziranih pokretnih životinja. Živčani sustav ličinki ascidije viši je u razvoju od živčanog sustava lanceta, koji nema moždani mjehur.

Posebna organa za izlučivanje Ascidije ne. Vjerojatno stijenke probavnog kanala donekle sudjeluju u izlučivanju. Međutim, mnogi ascidijani imaju posebne takozvane raspršene skladišne ​​pupoljke, koji se sastoje od posebnih stanica - nefrocita, u kojima se nakupljaju proizvodi izlučivanja. Te su stanice raspoređene u karakterističnom uzorku, često grupirane oko crijevne petlje ili spolnih žlijezda. Crvenkasto-smeđa boja mnogih ascidijana ovisi upravo o izlučevinama nakupljenim u stanicama. Tek nakon uginuća životinje i raspadanja tijela dolazi do oslobađanja produkata izlučivanja i otpuštanja u vodu. Ponekad se u drugom koljenu crijeva nalazi nakupina prozirnih vezikula koje nemaju izvodne kanale, u kojima se nakupljaju čvorići koji sadrže mokraćnu kiselinu. Zastupnici obitelji Molgulidae, pupoljak nakupljanja postaje još složeniji i nakupina vezikula pretvara se u jednu veliku izoliranu vrećicu, u čijoj se šupljini nalaze kvržice. Velika je originalnost ovog organa u tome što molgulidna bubrežna vreća nekih drugih ascidija uvijek sadrži simbiotske gljive koje nemaju ni daljih srodnika među ostalim skupinama nižih gljiva. Gljivice stvaraju najfinije niti micela koje isprepliću kvržice. Među njima ima debljih tvorevina nepravilnog oblika, ponekad se stvaraju sporangiji sa sporama. Ove niže gljive hrane se uratima, produktima izlučivanja ascidijana, a svojim razvojem oslobađaju potonje od nakupljenih izlučevina. Očigledno su ove gljive neophodne ascidijanima, jer je čak i ritam razmnožavanja kod nekih oblika ascidijana povezan s nakupljanjem izlučevina u bubrezima i razvojem simbiotskih gljiva. Nije poznato kako se gljive prenose s jedne jedinke na drugu. Jaja ascidijana su u tom pogledu sterilna, a mlade ličinke ne sadrže gljivice u pupoljcima, čak ni kad su se u njima već nakupile izlučevine. Navodno su mlade životinje ponovno “zaražene” gljivicama iz morske vode. Ascidije su hermafroditi, tj. ista jedinka istovremeno ima muške i ženske spolne žlijezde. Jajnici i testisi leže jedan ili nekoliko pari sa svake strane tijela, obično u petlji crijeva. Njihovi se kanali otvaraju u kloaku, tako da kloakalni otvor služi ne samo za ispuštanje vode i izmeta, već i za odstranjivanje produkata razmnožavanja. Samooplodnja se ne događa kod ascidijana, jer jaja i spermija sazrijevaju u različito vrijeme. Oplodnja se najčešće događa u peribranhijalnoj šupljini, gdje spermatozoidi druge jedinke prodiru uz struju vode. Rjeđe se to događa vani. Oplođena jajašca izlaze kroz kloakalni sifon, no ponekad se jajašca razvijaju u peribranhijalnoj šupljini i iz njih izlaze već formirane plivajuće ličinke. Takva živost tipična je posebno za kolonijalne ascidije.

Osim spolnog razmnožavanja, ascidije imaju i nespolni način razmnožavanja pupanjem. U tom slučaju nastaju razne kolonije ascidijana.

Struktura ascidiozooid- član kolonije složenih ascidijana - u načelu se ne razlikuje od strukture jednog oblika. Ali njihove su veličine mnogo manje i obično ne prelaze nekoliko milimetara. Tijelo ascidiozooida je izduženo i podijeljeno na dva ili tri dijela (slika 174, A): ždrijelo se nalazi u prvom, torakalnom, dijelu, crijeva su u drugom, a spolne žlijezde i srce su u trećem. . Ponekad su različiti organi smješteni malo drugačije.

Stupanj komunikacije između jedinki u koloniji ascidiozoa može varirati. Ponekad su potpuno samostalne i povezane su samo tankim stolonom koji se širi po tlu. U drugim slučajevima, ascidiozooidi su zatvoreni u zajedničkoj tunici. Oni mogu biti raspršeni u njemu, a zatim izlaze oralni i kloakalni otvori ascidiozooida, ili su raspoređeni u pravilnim likovima u obliku prstenova ili elipsa (slika 174, B). U potonjem slučaju kolonija se sastoji od skupina jedinki koje imaju neovisna usta, ali imaju zajedničku kloakalnu šupljinu s jednim zajedničkim kloakalnim otvorom u koji se otvaraju kloake pojedinih jedinki. Kao što je već navedeno, veličina takvih ascidiozooida je samo nekoliko milimetara. U slučaju kada se veza između njih provodi samo uz pomoć stolona, ​​ascidiozooidi postižu veće veličine, ali obično manje od usamljenih ascidijana.

U nastavku će biti opisan razvoj ascidijana, njihova aseksualna i spolna reprodukcija.

Struktura pirosa. Pyrosomas, ili krijesnice, slobodno plivaju kolonijalne pelagijske plaštarice. Ime su dobili zbog svoje sposobnosti da svijetle jakim fosforescentnim svjetlom.

Od svih planktonskih oblika tunikata najbliži su ascidijanima. Oni su u biti kolonijalni morski mlazovi koji plutaju u vodi. Svaka kolonija sastoji se od više stotina pojedinačnih jedinki - ascidiozooida, zatvorenih u zajedničkoj, često vrlo gustoj tunici (Sl. 175, A). Pyros ima sve zooidi ravnopravni i neovisni u pogledu prehrane i razmnožavanja. Kolonija se formira pupanjem pojedinih jedinki, a pupoljci dolaze na svoje mjesto, krećući se kroz debljinu tunike uz pomoć posebnih lutajućih stanica - forocita. Kolonija ima oblik dugog izduženog cilindra sa šiljastim krajem, koji ima unutrašnju šupljinu i otvoren je na širokom stražnjem kraju (Sl. 175, B). Vanjska strana pirosoma prekrivena je malim mekim izbočinama u obliku subulata. Njihova najvažnija razlika od kolonija sesilnih ascidijana također je stroga geometrijska pravilnost oblika kolonije. Pojedini zooidi stoje okomito na stijenku stošca. Usni otvori su im okrenuti prema van, dok su kloakalni otvori smješteni na suprotnoj strani tijela i otvaraju se u šupljinu stošca. Pojedinačni mali ascidiozooidi hvataju vodu ustima, koja, prolazeći kroz njihovo tijelo, ulazi u šupljinu stošca. Pokreti pojedinih jedinki međusobno su usklađeni, a ta koordinacija pokreta događa se mehanički u nedostatku mišićnih, krvožilnih ili živčanih veza. U tunici se mehanička vlakna protežu od jedne osobe do druge, povezujući njihove motoričke mišiće. Kontrakcija mišića jedne jedinke povlači drugu jedinku uz pomoć vlakana tunike i na nju prenosi iritaciju. Skupljajući se istovremeno, mali zooidi guraju vodu kroz šupljinu kolonije. U isto vrijeme, cijela kolonija, po obliku slična raketi, nakon što je primila obrnuti pritisak, kreće se naprijed. Dakle, pirosomi su za sebe odabrali princip mlaznog pogona. Ovu metodu kretanja koriste ne samo pirosomi, već i drugi pelagički plaštaši.

Tunika Pirosom sadrži toliku količinu vode (kod nekih plaštaša voda čini 99% njihove tjelesne težine) da cijela kolonija postaje prozirna, kao da je od stakla, i gotovo je nevidljiva u vodi. Međutim, postoje i kolonije ružičaste boje. Takvi pirosomi su gigantske veličine - njihova duljina doseže 2,5, pa čak i 4 m, a promjer kolonije je 20-30 cm- više puta uhvaćen u Indijskom oceanu. Njihovo ime je Pyrosoma spinosum. Tunika ovih pirosoma ima tako osjetljivu konzistenciju da se kolonije, kada se uhvate u planktonske mreže, obično raspadaju u zasebne dijelove. Obično su veličine pirosoma mnogo manje - od 3 do 10 cm dugi s promjerom od jednog do nekoliko centimetara. Nedavno je opisana nova vrsta pirosoma, P. vitjasi. Kolonija ove vrste također ima cilindrični oblik i veličine do 47 cm. Prema opisu autora, unutrašnjost pojedinih ascidiozooida vidljiva je kroz ružičasti plašt kao tamnosmeđe (točnije tamnoružičaste kod živih primjeraka) inkluzije. Plašt je polutekuće konzistencije, a ako je površinski sloj oštećen, njegova tvar se širi u vodi u obliku viskozne sluzi, a pojedini zooidi se slobodno raspadaju.

Struktura ascidiozooid pirosom se ne razlikuje mnogo od strukture usamljenog ascidijana, osim što su njegovi sifoni smješteni na suprotnim stranama tijela, a ne spojeni na dorzalnoj strani (Sl. 175, B). Veličine ascidiozooida su obično 3-4 mm, a za divovske pirosome - do 18 mm duljina. Tijelo im može biti bočno spljošteno ili ovalno. Usni otvor je okružen vjenčićem ticala, ili može postojati samo jedno ticalo na trbušnoj strani tijela. Često plašt ispred otvora za usta, također na trbušnoj strani, tvori malu kvržicu ili prilično značajan izdanak. Nakon usta slijedi veliko ždrijelo, prorezano škržnim prorezima, čiji broj može doseći 50. Ti se prorezi nalaze uzduž ili poprijeko ždrijela. Krvne žile idu približno okomito na škržne proreze, čiji broj također varira od jedne do tri do četiri tuceta. Ždrijelo ima endostil i dorzalne jezike koji vise u njegovu šupljinu. Osim toga, u prednjem dijelu ždrijela sa strane nalaze se svjetleći organi, koji su nakupine staničnih masa. Kod nekih vrsta kloakalni sifon također ima svjetleće organe. Svjetleći organi pirosoma nastanjeni su simbioznim svjetlećim bakterijama. Ispod ždrijela nalazi se živčani ganglij, a tu je i paranervna žlijezda čiji se kanal otvara u ždrijelo. Mišićni sustav pirosomskih ascidiozooida je slabo razvijen. Postoje prilično dobro definirani kružni mišići smješteni oko oralnog sifona i otvoreni prsten mišića na kloakalnom sifonu. Mali snopovi mišića - dorzalni i trbušni - nalaze se na odgovarajućim mjestima ždrijela i zrače duž strana tijela. Osim toga, postoji nekoliko kloakalnih mišića. Između dorzalnog dijela ždrijela i tjelesne stijenke nalaze se dva hematopoetska organa, koji su duguljaste nakupine stanica. Razmnožavajući se diobom, te se stanice pretvaraju u različite elemente krvi - limfocite, amebocite itd.

Probavni dio crijeva sastoji se od jednjaka, koji se proteže od stražnjeg dijela grla, želuca i crijeva. Crijeva oblikuju petlju i otvaraju se anusom u kloaku. Na ventralnoj strani tijela leži srce, koje je vrećica tankih stijenki. Postoje testisi i jajnici, čiji se kanali također otvaraju u kloaku, koja može biti više ili manje produžena i otvara se kloakalnim sifonom u opću šupljinu kolonije. U predjelu srca pirosomski ascidiozooidi imaju mali prstasti dodatak - stolon. Ima važnu ulogu u formiranju kolonije. Kao rezultat diobe stolona u procesu nespolnog razmnožavanja, iz njega pupaju nove jedinke.

Građa salpi. Poput pirosoma, salpe su životinje koje slobodno plivaju i vode pelagički način života. Podijeljeni su u dvije skupine: bačvare, ili doliolide(Gyclomyaria), i sam salp(Dezmomijarija). To su potpuno prozirne životinje u obliku bačve ili krastavca, na čijim se suprotnim krajevima nalaze usni i analni otvori – sifoni. Samo kod nekih vrsta salpi pojedini dijelovi tijela, poput stolona i crijeva, obojeni su plavkasto-plavo kod živih jedinki. Tijelo im je odjeveno u nježnu prozirnu tuniku, ponekad opremljenu izrastima različitih duljina. Kroz stijenke tijela jasno se vidi tanko, obično zelenkastosmeđe crijevo. Veličina salpi kreće se od nekoliko milimetara do nekoliko centimetara. Najveći salp - "Thetys vagina - uhvaćen je u Tihom oceanu. Duljina njegovog tijela (uključujući dodatke) bila je 33,3 cm.

Iste vrste salpi nalaze se ili u pojedinačnim oblicima ili u obliku dugačkih lančastih kolonija. Takvi lanci salpa su pojedinačne jedinke povezane jedna s drugom u nizu. Veza između zooidi u koloniji je salp, kako anatomski tako i fiziološki, izrazito slab. Čini se da se članovi lanca drže jedni uz druge pričvrsnim papilama, au suštini njihova kolonijalnost i međusobna ovisnost jedva je izražena. Takvi lanci mogu doseći duljinu veću od jednog metra, ali se lako rastrgaju na komade, ponekad jednostavno kada ih udari val. Jedinke i jedinke lanca toliko se međusobno razlikuju po veličini i izgledu da su ih čak i stariji autori opisivali pod različitim imenima vrsta.

Predstavnici drugog reda - bačvasti crvi, ili doliolidi - naprotiv, grade izuzetno složene kolonije. Jedan od vodećih modernih zoologa, V. N. Beklemishev, nazvao je bačvaste guštere jednim od najfantastičnijih stvorenja u moru. Za razliku od ascidijana kod kojih do formiranja kolonija dolazi zbog pupanja, kod svih salpi stvaranje kolonija je usko vezano uz izmjenu generacija. Pojedinačni salpi nisu ništa više od aseksualnih jedinki koje izlaze iz jaja, a koje pupanjem stvaraju kolonijalnu generaciju.

Kao što je već spomenuto, tijelo jedinke, bilo da je samac ili član kolonije, odjeveno je u tanku prozirnu tuniku. Ispod tunike, poput obruča bačve, vide se bjelkaste vrpce prstenastih mišića. Takvih prstenova ima 8. Oni okružuju tijelo životinje na određenoj udaljenosti jedan od drugog. Kod bačvastih puževa mišićne vrpce tvore zatvorene kolutove, ali kod pravih salpi one se ne zatvaraju na trbušnoj strani. Dosljedno kontrahirajući, mišići guraju vodu koja ulazi kroz usta kroz tijelo životinje i istiskuju je kroz izlučni sifon. Poput pirosoma, sve se salpe kreću mlaznim načinom kretanja.

U odred doliolide bačve su na oba kraja širom otvorene (sl. 176). Na jednom kraju je otvor za usta, na suprotnom kraju je anus. Oba otvora okružena su osjetljivim tuberkulama. Unutrašnjost cijevi podijeljena je kosim septumom ili dorzalnim nastavkom u dvije šupljine. Prednja šupljina je ždrijelo, stražnja šupljina je kloaka. Usta vode izravno u ogromno ždrijelo, koje zauzima gotovo cijeli volumen tijela. Za razliku od ascidijana, bočne stijenke ždrijela bačvastih puževa su čvrste, a samo stražnji zid, koji odvaja šupljinu ždrijela od kloake, probušen je s dva konvergentna reda škržnih proreza. Prorezi povezuju ždrijelo izravno s kloakom, a posebne cirkumbranhialne šupljine koje imaju ascidije ovdje nema. Od njih ostaje samo jedna kloakalna šupljina. Na dnu ždrijela nalazi se endostil, a uz dorzalnu stranu, kao i kod ostalih tunikata koje smo pregledali, uzdužna je izraslina - dorzalna ploča. Endostil vodi od ždrijela do crijeva, vrlo skraćen, nalazi se na trbušnom dijelu septuma između dviju šupljina. Crijevo se sastoji od kratkog jednjaka, koji prelazi u želudac u obliku boce, čija je stražnja strana uz probavnu žlijezdu, i crijeva. Crijevo se otvara iz anusa u kloaku.

Živčani sustav sastoji se od moždanog ganglija smještenog iznad ždrijela, iz kojeg izlaze živci. Srčana vrećica leži uz želudac. Iz srca polaze krvne žile koje, kao i svi tunikati, tvore otvorene praznine raspoređene u nepravilnu mrežu.

Kao i svi plaštenjaci, bačvasti plaštenjaci su hermafroditi. Imaju jedan jajnik i jedan testis. Spolne žlijezde leže na jednoj strani želuca i također se otvaraju kroz kanale u kloakalnu šupljinu. U jajniku se odjednom razvija samo jedno veliko jaje.

Organi za izlučivanje nedostaju. Vjerojatno njihovu funkciju obavljaju neke krvne stanice u kojima se nalaze žućkasto-smeđi čvorovi. Ti se čvorići prenose krvotokom u područje želuca, gdje se koncentriraju, zatim prodiru u crijeva i izbacuju se iz tijela. U nekim salpama, npr. u Gyclosalpi, nalaze se nakupine ampula OFENZIVNIH stanica, vrlo slične onima u ascidijana. Također se nalaze u području crijeva i očito igraju ulogu pupoljaka za skladištenje. No, to još nije definitivno utvrđeno.

Upravo opisana građa tijela odnosi se na spolnu generaciju bačvastih crva. Aseksualne jedinke nemaju spolne žlijezde. Karakterizira ih prisutnost dva stolona. Jedan od njih, bubrežastog oblika, kao kod pirosoma, nalazi se na ventralnoj strani tijela i naziva se trbušni stolon; drugi stolon-leđni.

Zapravo salpi u svojoj strukturi vrlo su slični bačvama i razlikuju se od njih samo u detaljima (sl. 177, A, B). Izgledom su također prozirne, cilindrične životinje, kroz stijenke čijeg tijela se jasno vidi zbijeni, najčešće maslinasti, želudac. Salpna tunika može proizvesti različite izrasline, ponekad prilično dugačke u kolonijalnim oblicima. Kao što je već navedeno, njihovi mišićni obruči nisu zatvoreni, a njihov broj može biti veći od broja bačvastih puževa. Osim toga, kloakalni otvor je donekle pomaknut na dorzalnu stranu, i ne leži neposredno na stražnjem kraju tijela, kao u bačvastih puževa. Pregradu između ždrijela i kloake probijaju samo dva škržna proreza, ali su ti prorezi goleme veličine. I na kraju, moždani ganglij u salpama je nešto razvijeniji nego u bačvastih puževa. Kod salpi je sferičnog oblika s potkovičastim izrezom na dorzalnoj strani. Ovdje je smješteno prilično složeno pigmentirano oko.

Salpe i kegworts imaju sposobnost sjaja. Njihovi luminiscentni organi vrlo su slični luminescentnim organima pirosoma i nakupine su stanica smještene na ventralnoj strani u području crijeva i sadrže simbiotske svjetleće bakterije. Osobito su jako razvijeni organi svjetla kod vrsta iz roda Cyclosalpa, koje svijetle intenzivnije od ostalih vrsta. Razvijaju takozvane "bočne organe" koji se nalaze sa svake strane tijela.

Kao što je više puta navedeno, salpe su tipični planktonski organizmi. Međutim, postoji jedna vrlo mala skupina osebujnih bentoskih tunikata - Octacnemidae, koja broji samo četiri vrste. To su bezbojne životinje do 7 cm u promjeru, žive na morskom dnu. Tijelo im je prekriveno tankom prozirnom tunikom, koja oblikuje osam prilično dugačkih pipaka oko usnog sifona. Spljošten je i izgledom podsjeća na ascidijan. Ali po unutarnjoj građi oktaknemidi su bliski salpama. U zoni pričvršćenja za podlogu, tunika proizvodi tanke izrasline poput dlaka, ali, očito, ove su životinje slabo usidrene u tlu i mogu plivati ​​iznad dna na kratkim udaljenostima. Neki ih znanstvenici smatraju posebnom, jako devijantnom podklasom ascidijana, dok su ih drugi skloni smatrati salpama koje su se po drugi put slegle na dno. Octacnemidae su dubokomorske životinje koje se nalaze u tropskom Tihom oceanu i uz obalu Patagonije, kao iu Atlantskom oceanu južno od Grenlanda, uglavnom na dubini od 2000-4000 tisuća km. m.

Struktura apendikulara. Apendikuidi su vrlo male, prozirne životinje koje slobodno plivaju. Za razliku od ostalih plaštaša, nikada ne stvaraju kolonije. Veličina tijela im se kreće od 0,3 do 2,5 cm. Apendikularne ličinke u svom razvoju ne podliježu regresivnoj metamorfozi, tj. pojednostavljenju tjelesne građe i gubitku niza važnih organa, poput notohorde i osjetnih organa, uzrokovanih transformacijom slobodno plivajuće ličinke u nepokretnu. odrasli oblik, kao što je slučaj kod ascidijana. Građa odrasle apendikularne jedinke vrlo je slična larvi ascidije. Kao što je već spomenuto, tako važna značajka strukture njihova tijela kao što je prisutnost notohorde, koja sve plaštaše svrstava u istu skupinu s hordatima, očuvana je u apendikularima tijekom cijelog života, i to je ono što ih razlikuje od svih ostalih plaštaša. , koji se izgledom potpuno razlikuju od svojih najbližih srodnika.

Tijelo apendikular se dijeli na tijelo i rep (slika 178, A). Opći izgled životinje nalikuje punoglavcu žabe. Rep, čija je duljina nekoliko puta veća od duljine zaobljenog tijela životinje, pričvršćen je na trbušnoj strani u obliku duge tanke ploče. Appendicularia ga drži zakrenutim za 90° oko svoje duge osi i uvučenom na ventralnoj strani. Duž sredine repa cijelom njegovom dužinom prolazi notohorda - elastična vrpca koja se sastoji od niza velikih stanica. Na stranama notochorda nalaze se 2 mišićne trake, od kojih je svaka formirana od samo desetak divovskih stanica.

Na prednjem kraju tijela nalaze se usta koja vode u voluminozno ždrijelo (slika 178, B). Ždrijelo izravno komunicira s vanjskim okolišem pomoću dva duguljasto-ovalna škržna otvora ili stigme. Ne postoji cirkumbranhialna šupljina s kloakom, kao kod ascidijana. Uz ventralnu stranu ždrijela ide endostil, a na suprotnoj, dorzalnoj strani, uočljiv je uzdužni dorzalni nastavak. Endostil tjera grudice hrane prema probavnom dijelu crijeva, koji nalikuje zakrivljenoj cijevi u obliku potkove i sastoji se od jednjaka, kratkog želuca i kratkog stražnjeg crijeva, koje se otvara prema van kroz anus na ventralnoj strani tijela.

Na ventralnoj strani tijela, ispod želuca, nalazi se srce. Ima oblik duguljastog ovalnog balona, ​​leđnom stranom čvrsto prianja uz želudac. Krvne žile - trbušne i leđne - odlaze u prednji dio tijela od srca. U prednjem dijelu ždrijela spojeni su pomoću prstenaste posude. Postoji sustav praznina kroz koje, poput krvnih žila, cirkulira krv. Osim toga, krvna žila također prolazi duž dorzalne i trbušne strane repa. Apendikularno srce, kao i kod drugih tunikata, povremeno mijenja smjer protoka krvi, skupljajući se nekoliko minuta u jednom ili drugom smjeru. Istodobno, radi vrlo brzo, čineći do 250 kontrakcija u minuti.

Živčani sustav sastoji se od velikog suprafaringealnog medularnog ganglija, od kojeg se dorzalno živčano deblo proteže unatrag, dosežući kraj repa i prolazeći preko notohorde. Na samom dnu repa, živčano deblo formira oteklinu - malu živčanu kvržicu. Nekoliko istih živčanih čvorova ili ganglija prisutno je u cijelom repu. Mali organ ravnoteže, statocista, usko je uz dorzalnu stranu cerebralnog ganglija, a na dorzalnoj strani ždrijela nalazi se mala fosa. Obično se pogrešno smatra organom mirisa. Apendikulari nemaju drugih osjetnih organa. Posebna organa za izlučivanje nedostaju.

Apendikulari su hermafroditi, imaju i ženske i muške spolne organe. U stražnjem dijelu tijela je jajnik, tijesno stisnut s obje strane testisima. Spermiji se oslobađaju iz testisa kroz rupice na dorzalnoj strani tijela, a jajašca ulaze u vodu tek nakon što puknu stijenke tijela. Dakle, nakon polaganja jaja, apendikulari umiru.

Svi apendikulari su izuzetno karakteristične građe kuće, što je rezultat izolacije njihovog kožnog epitela (Sl. 178, B). Ova kućica, pomalo zašiljena s prednje strane - debelih stijenki, želatinasta i potpuno prozirna - najprije priliježe uz tijelo, a zatim zaostaje za njim kako bi se životinja mogla slobodno kretati unutar kućice. Kuća je tunika, ali u apendikularima ne sadrži celulozu, već se sastoji od hitin, tvar po strukturi slična rožnatom. Kućica je opremljena s nekoliko rupa na prednjem i stražnjem kraju. Budući da je unutra, apendikular repom čini valovite pokrete, zbog čega se unutar kuće formira struja vode, a voda koja izlazi iz kuće tjera ga da se kreće u suprotnom smjeru. Na istoj strani kuće u koju se useljava, dva su otvora na vrhu, pokrivena vrlo finom rešetkom s dugim uskim prorezima. Širina ovih utora je 9-46 mk, a duljina 65-127 mk. Rešetka je filter za čestice hrane koje ulaze u kuću s vodom. Apendikularne ribe hrane se samo najsitnijim planktonom koji prolazi kroz rešetkaste otvore. To su obično organizmi veličine od 3-20 mk. Veće čestice, rakovi, radiolarije i dijatomeje, ne mogu prodrijeti u nastambu.

Tok vode, ušavši u kuću, ulazi u novu rešetku, oblikovanu kao vrh i završava na kraju vrećastim kanalom, koji apendikular drži svojim ušćem. Bakterije, mali bičevi, rizomi i drugi organizmi koji su prošli kroz prvi filter skupljaju se na dnu kanala, a slijepo crijevo se njima hrani, čineći povremene pokrete gutanja. Ali tanki prednji filtar brzo se začepi. Kod nekih vrsta, kao što je Oikopleura rufescens, prestaje djelovati nakon samo 4 sata. Tada apendikularnost napušta oštećenu kućicu i stvara novu na svom mjestu. Za izgradnju nove kuće potrebno je samo oko 1 sat i ponovno počinje filtrirati najmanji nanoplankton. Tijekom rada kuća uspije propustiti oko 100 cm 3 vode. Kako bi izašao iz kuće, apendikular koristi takozvana "vrata za bijeg". Zid kuće je na jednom mjestu vrlo tanak i pretvoren u tanak film. Probivši ga udarcem repa, životinja brzo napušta kuću kako bi odmah izgradila novu. Apendikularna kućica se vrlo lako uništi fiksacijom ili mehaničkim djelovanjem, a može se vidjeti samo kod živih organizama.

Karakteristična značajka appendicularisa je postojanost staničnog sastava, tj. stalnost broja stanica od kojih je građeno cijelo tijelo životinje. Štoviše, različiti organi također su građeni od određenog broja stanica. Ista pojava poznata je i za rotifere i nematode. U rotifera, na primjer, broj staničnih jezgri, a posebno njihov položaj uvijek su konstantni za određenu vrstu. Jedna vrsta sastoji se od 900 stanica, druga - od 959. To se događa kao rezultat činjenice da je svaki organ formiran od malog broja stanica, nakon čega se reprodukcija stanica u njemu zaustavlja za cijeli život. Kod nematoda nemaju svi organi stalan stanični sastav, već samo mišići, živčani sustav, stražnje crijevo i neki drugi. Broj stanica u njima je mali, ali veličina stanica može biti ogromna.

Razmnožavanje i razvoj plaštaša. Razmnožavanje plaštaša pruža nevjerojatan primjer nevjerojatno složenih i fantastičnih životnih ciklusa koji mogu postojati u prirodi. Svi tunikati, osim apendikularnog, imaju oboje spolni, dakle aseksualan način razmnožavanja. U prvom slučaju iz oplođenog jajašca nastaje novi organizam. Ali kod plaštaša, razvoj do odrasle jedinke odvija se dubokim transformacijama u strukturi ličinke prema njenom značajnom pojednostavljenju. S aseksualnom reprodukcijom, novi organizmi kao da pupaju od majke, primajući od nje rudimente svih glavnih organa.

Svi spolni primjerci plaštaša su hermafroditi, tj. imaju muške i ženske spolne žlijezde. Sazrijevanje muških i ženskih reproduktivnih proizvoda uvijek se događa u različito vrijeme, pa je stoga samooplodnja nemoguća. Već znamo da se kod ascidijana, salpi i pirosoma kanali spolnih žlijezda otvaraju u kloakalnu šupljinu, au apendikularu spermiji ulaze u vodu kroz kanale koji se otvaraju na dorzalnoj strani tijela, dok jajašca mogu izaći tek nakon zidovi su pukli, što dovodi do smrti životinje. Oplodnja je kod tunikata, osim kod salpi i pirosoma, vanjska. To znači da spermij susreće jajašce u vodi i tamo ga oplođuje. U salpama i pirosomima nastaje samo jedno jaje koje se oplođuje i razvija u tijelu majke. U nekih ascidijana oplodnja jajašaca također se događa u kloakalnoj šupljini majke, gdje spermatozoidi drugih jedinki prodiru s protokom vode kroz sifone, a oplođena jajašca se izlučuju kroz analni sifon. Ponekad se embriji razvijaju u kloaki i tek tada izlaze, tj. dolazi do svojevrsnog vivipariteta.

Razmnožavanje i razvoj apendikulara. Kod appendicularisa, viviparitet je nepoznat. Sneseno jaje (oko 0,1 mm u promjeru) počinje se potpuno drobiti, a u početku se drobljenje odvija ravnomjerno. Sve faze njegovog embrionalnog razvoja - blastula, gastrula itd. - apendikulari prolaze vrlo brzo, a kao rezultat se razvija masivni embrij. Već ima tijelo sa ždrijelnom šupljinom i moždanim mjehurićem i repnim privjeskom, u kojemu je jedna za drugom poredano 20 notohordnih stanica. Mišićne stanice su uz njih. Zatim iz četiri stanice nastaje i neuralna cijev, ležeći duž cijelog repa iznad akord.

U ovoj fazi ličinka napušta ljusku jajeta. Još uvijek je vrlo malo razvijen, ali u isto vrijeme ima rudimente svih organa. Probavna šupljina je rudimentarna. Nema usta ni anusa, ali već je razvijena moždana vezikula sa statocistom – organom ravnoteže. Rep ličinke nalazi se u nastavku prednje-stražnje osi tijela, a njegova desna i lijeva strana okrenute su desno, odnosno lijevo.

Nakon toga slijedi preobrazba ličinke u odrasli apendikular. Crijevna petlja se formira i raste prema trbušnoj stijenci tijela, gdje se otvara prema van kod anusa. Istodobno, ždrijelo raste prema naprijed, doseže vanjsku površinu i probija usni otvor. Formiraju se bronhi koji se otvaraju s obje strane tijela škržnim otvorima prema van i također povezuju ždrijelnu šupljinu s vanjskim okolišem. Razvoj probavne petlje prati potiskivanje repa sa samog kraja tijela na njegovu trbušnu stranu. Pritom se rep okreće oko svoje osi za 90° ulijevo, tako da mu je leđni greben na lijevoj strani, a desna i lijeva strana repa sada su okrenute gore-dolje. Neuralna cijev se proteže u neuralnu vrpcu, stvaraju se živčani čvorići, a ličinka se razvija u odraslo slijepo crijevo.

Cijeli razvoj i metamorfoza apendikularnih ličinki karakterizira velika brzina svih procesa koji se odvijaju tijekom tog razvoja. Ličinka se izleže iz jajeta prije nego je njegovo formiranje završeno. Ova stopa razvoja nije uzrokovana izlaganjem nekim vanjski razlozi. Određeno je unutarnjom prirodom ovih životinja i nasljedno je.

Kao što ćemo kasnije vidjeti, odrasli apendikulari su po strukturi vrlo slični ličinkama ascidijana. Samo neki strukturni detalji razlikuju ih jedne od drugih. Postoji gledište da apendikulari ostaju na stadiju razvoja ličinke cijeli život, ali je njihova ličinka stekla sposobnost spolnog razmnožavanja. Taj je fenomen u znanosti poznat kao neotenija. Nadaleko poznat primjer je vodozemac Ambystoma, čije su ličinke, nazvane aksolotli, sposobne za spolno razmnožavanje. Živeći u zatočeništvu, aksolotli se nikada ne pretvaraju u ambiste. Imaju škrge i repnu peraju i žive u vodi, dobro se razmnožavaju i daju potomstvo slično sebi. Ali ako im se daje lijek za štitnjaču, aksoloti dovršavaju metamorfozu, gube škrge i, kada dođu na kopno, pretvaraju se u odrasle ambiste. Neotenija je primijećena i kod drugih vodozemaca - tritona, žaba i krastača. Među beskralješnjacima nalazi se u nekim crvima, rakovima, paucima i kukcima.

Seksualno razmnožavanje u stadijima ličinki ponekad je korisno za životinje. Neotenija se ne mora pojaviti kod svih jedinki određene vrste, već samo kod onih koje žive u posebnim, možda nepovoljnim uvjetima za njih, na primjer, na niskim temperaturama. Rezultat je mogućnost reprodukcije u neobičnom okruženju. U ovom slučaju, životinja ne troši puno energije da dovrši potpunu transformaciju ličinke u odraslu osobu, a stopa sazrijevanja se povećava.

Neotenija je vjerojatno odigrala veliku ulogu u evoluciji životinja. Jedna od najozbiljnijih teorija o podrijetlu cijelog trupa deuterostoma - Deuterostomia, koja uključuje sve hordate, uključujući i kralješnjake, izvodi ih iz slobodno plivajućih koelenteratnih ctenofora ili ctenofora. Neki znanstvenici smatraju da su preci koelenterata bili sesilni oblici, a ctenofori su nastali od plutajućih ličinki najstarijih koelenterata, koji su kao rezultat progresivne neotenije stekli sposobnost spolnog razmnožavanja.

Razmnožavanje i razvoj ascidijana. Razvoj ascidijana odvija se na složeniji način. Kada ličinka izađe iz ljuske jajeta, vrlo je slična odraslom apendikularu (Slika 179, A). Izgorjelo je poput apendikulara, a izgledom podsjeća na punoglavca, čije je izduženo ovalno tijelo nešto bočno stisnuto. Rep je izdužen i okružen tankom perajom. Uzduž osi repa teče tetiva. Živčani sustav ličinke sastoji se od neuralne cijevi koja se nalazi iznad notohorde u repu i tvori moždanu vezikulu sa statocistom na prednjem kraju tijela. Za razliku od apendikulara, ascidije imaju i pigmentirani ocelus koji može reagirati na svjetlost. Na prednjem dijelu dorzalne strane nalaze se usta koja vode u ždrijelo, čije stijenke prodire u nekoliko redova škržnih proreza. Ali, za razliku od apendikulara, škržni prorezi čak i kod ličinki ascidijana ne otvaraju se izravno prema van, već u posebnu peribranhijalnu šupljinu, čiji su rudimenti u obliku dviju vrećica koje invaginiraju s površine tijela jasno vidljivi sa svake strane tijelo. Nazivaju se neribranhijalne invaginacije. Na prednjem kraju tijela ličinke vidljive su tri ljepljive pričvrsne papile.

U početku ličinke slobodno plivaju u vodi, krećući se uz pomoć repa. Veličina njihova tijela doseže jedan ili nekoliko milimetara. Posebna promatranja pokazala su da ličinke plutaju u vodi kratko vrijeme - 6-8 sati. Za to vrijeme mogu prijeći udaljenosti do 1 km, iako se većina njih smjesti na dno relativno blizu svojih roditelja. Međutim, čak iu ovom slučaju, prisutnost slobodno plivajuće ličinke potiče širenje nepokretnih ascidijana na znatne udaljenosti i pomaže im u širenju po svim morima i oceanima.

Smještena na dno, ličinka se pomoću svojih ljepljivih papila pričvršćuje za razne čvrste predmete. Dakle, ličinka sjeda s prednjim krajem tijela i od tog trenutka počinje voditi nepomičan, pričvršćen način života. U tom smislu dolazi do radikalnog restrukturiranja i značajnog pojednostavljenja strukture tijela (slika 179, B-G). Rep, zajedno s akordom, postupno nestaje. Tijelo poprima oblik vreće. Statocista i oko nestaju, a umjesto moždane vezikule ostaju samo živčani ganglij i perinervna žlijezda. Obje peribranhijalne invaginacije počinju snažno rasti na stranama ždrijela i okružuju ga. Oba otvora ovih šupljina postupno se približavaju jedan drugome i konačno se na dorzalnoj strani spajaju u jedan kloakalni otvor. Novonastali škržni prorezi otvaraju se u tu šupljinu. Crijevo se također otvara u kloaku.

Sjedajući na dno svojim prednjim dijelom, na kojem se nalaze usta, ličinka ascidijana nalazi se u vrlo nepovoljnom položaju u pogledu hvatanja hrane. Stoga, nastanjena ličinka prolazi još jednu važnu promjenu u općem planu strukture tijela: njezina se usta počinju polako pomicati odozdo prema gore i na kraju se nalaze na samom gornjem kraju tijela (Sl. 179, D-G). Kretanje se događa duž leđne strane životinje i uključuje pomicanje svih unutarnjih organa. Pokretno ždrijelo potiskuje moždani ganglij ispred sebe, koji na kraju leži na dorzalnoj strani tijela između usta i kloake. Time završava transformacija, zbog čega se životinja potpuno razlikuje od vlastite ličinke.

Ovako formiran ascidijan može se razmnožavati i na drugi, nespolni način, pupanjem. U najjednostavnijem slučaju, iz trbušne strane tijela na dnu raste izbočina u obliku kobasice, ili bubrežni stolon(Slika 180). Ovaj stolon je okružen vanjskim omotačem tijela ascidijana (ektodermom), u njega se nastavlja tjelesna šupljina životinje i, osim toga, slijepa izbočina stražnjeg dijela ždrijela. Srce također ispušta dugi proces u stolon. Tako u stolon bubrega ulaze rudimenti najvažnijih organskih sustava. Na površini stolona formiraju se mali tuberkuli, ili pupoljci, u koje također izlaze svi gore navedeni rudimenti organa. Kroz složene preuređenja, ti rudimenti tvore nove bubrežne organe. Iz izdanka ždrijela razvija se novo crijevo, a iz srčanog izdanka nova srčana vreća. Otvor za usta probija ovojnicu tijela bubrega. Invaginacijom ektoderma izvana prema unutra nastaju kloaka i peribranhijalne šupljine. Kod solitarnih oblika takav se pupoljak, rastući, odvaja od stolona i daje novi solitarni ascidijan, dok kod kolonijalnih oblika pupoljak ostaje sjediti na stolonu, raste, ponovno počinje pupati i na kraju nastaje nova kolonija nastaje ascidijas. Zanimljivo je da su pupoljci kolonijalnih oblika sa zajedničkom želatinoznom tunikom unutar nje uvijek odvojeni, ali ne ostaju na mjestu gdje su nastali, već se kreću kroz debljinu tunike do svog konačnog mjesta. Njihov se bubreg uvijek probije do površine tunike, gdje se otvaraju oralni i analni otvori. Kod nekih se vrsta ti otvori otvaraju neovisno o otvorima drugih bubrega, kod drugih se samo jedna usta otvaraju prema van, dok se kloakalni otvor otvara u kloaku zajedničku za nekoliko zooida (Sl. 174, B). Ponekad to može stvoriti duge kanale. Kod mnogih vrsta zooidi tvore uski krug oko zajedničke kloake, a oni koji se u njega ne uklapaju bivaju potisnuti i daju novi krug zooida i novu kloaku. Takav klaster zooida tvori tzv kormidija.

Ponekad su takve kormidije vrlo složene i čak imaju zajednički kolonijalni vaskularni sustav. Kormidij je okružen prstenastom krvnom žilom u koju se iz svakog zooida ulijevaju dvije žile. Osim toga, takvi vaskularni sustavi pojedinačnih kormidija međusobno komuniciraju, te nastaje složeni krvožilni sustav cijele kolonije, tako da su svi ascidiozooidi međusobno povezani. Kao što vidimo, veza između pojedinih članova kolonija različitih složenih ascidijana može biti ili vrlo jednostavna, kada su pojedinačne jedinke potpuno neovisne i samo su uronjene u zajedničku tuniku, a bubrezi također imaju sposobnost kretanja u njoj, ili složen, s jednim cirkulacijskim sustavom.

Osim pupljenje kroz stolon su moguće i druge vrste pupanja – tzv plašt, piloričan, post-abdominalni , - ovisno o onim dijelovima tijela koji su doveli do bubrega. Kod plaštanog pupanja pupoljak se pojavljuje kao bočna izbočina tjelesne stijenke u području ždrijela. Sastoji se od samo dva sloja: vanjskog - ektoderma i unutarnjeg - izdanaka peribranhijalne šupljine, iz koje se kasnije formiraju svi organi novog organizma. Kao i na stolonu, pupoljak se postupno zaokružuje i tankim suženjem odvaja od matice, koja se zatim pretvara u peteljku. Takvo pupanje počinje u stadiju ličinke, a posebno se ubrzava nakon što se ličinka smjesti na dno. Ličinka koja stvara pupoljak (u ovom slučaju nazvan oozooid) umire, a pupoljak u razvoju (ili blastozoid) stvara novu koloniju. Kod ostalih ascidija pupoljak se stvara na trbušnoj površini crijevnog dijela tijela, također vrlo rano, kada se ličinka još nije izlegla. U ovom slučaju, bubreg, prekriven epidermom, uključuje grane donjeg kraja epikarda, tj. vanjske stijenke srca. Primarni pupoljak se izdužuje, dijeli se na 4-5 dijelova, od kojih se svaki pretvara u samostalni organizam, a ličinka - oozooid - koja je dala ti pupoljci, raspada se i služi im kao hranjiva masa. Ponekad bubreg može uključivati ​​dijelove probavnog sustava želuca i stražnjeg crijeva. Ova metoda pupanja naziva se pyloric. Zanimljivo je da u ovom vrlo složenom slučaju pupanja cijeli organizam nastaje spajanjem dvaju pupova u jedan. Na primjer, u Trididemnumu prvi bubreg uključuje izdanke jednjaka, a drugi - izdanke epikarda. Nakon što se oba bubrega spoje, iz prvog nastaju jednjak, želudac i crijeva kćerinskog organizma, kao i srce, a iz drugog ždrijelo, prožeto škrgama, i živčani sustav. Nakon toga, organizam kćeri, koji već ima cijeli niz organa, odvaja se od majčinskog. Međutim, drugi dijelovi tijela mogu dati početak bubregu. U nekim slučajevima čak i izdanci larvalnog notohorda mogu ući u bubreg i iz njih nastaju živčani sustav i spolne žlijezde jedinke kćeri. Ponekad su procesi pupanja toliko slični jednostavnoj podjeli organizma na dijelove da je teško reći koja je metoda reprodukcije prisutna u ovom slučaju. Istodobno, crijevni dio tijela uvelike se produljuje, u njemu se nakupljaju hranjive tvari, koje se dobivaju kao rezultat razgradnje prsnog dijela. Trbušni dio se zatim dijeli na nekoliko fragmenata, koji se obično nazivaju pupoljci, iz kojih nastaju nove jedinke. Kod Amarouciuma, ubrzo nakon što se ličinka pričvrsti, na stražnjem kraju tijela formira se duga izraslina. Povećava se u veličini, a ascidije kao rezultat toga snažno razvijaju stražnji dio tijela - post-abdomen, u koji je srce pomaknuto. Kada duljina post-abdomena počne uvelike premašivati ​​duljinu tijela ličinke, odvaja se od majčine jedinke i dijeli na 3-4 dijela, iz kojih se formiraju mladi pupoljci - blastozoidi. Pomiču se prema naprijed iz post-abdomena i nalaze se uz majčino tijelo, u kojem se srce iznova formira. Razvoj blastozooida odvija se neravnomjerno, a kada su neki od njih već završili, drugi se tek počinju razvijati.

Procesi pupanja kod ascidijana izuzetno su raznoliki. Ponekad čak i blisko povezane vrste istog roda imaju različite metode pupanja. Neke ascidije mogu formirati uspavane pupoljke koji su prestali u razvoju, što im omogućuje da prežive nepovoljne uvjete.

Tijekom pupanja ascidijana opaža se sljedeća zanimljiva pojava. Kao što je poznato, u procesu embrionalnog razvoja različiti organi životinjskog tijela nastaju iz različitih, ali potpuno definiranih dijelova embrija (zametni listići) ili slojeva tijela embrija koji čine njegovu stijenku već u prvim fazama. razvoja.

Većina organizama ima tri zametna lista: vanjski ili ektoderm, unutarnji ili endoderm i srednji ili mezoderm. U embriju ektoderm prekriva tijelo, a endoderm oblaže unutarnju crijevnu šupljinu i osigurava njegovu prehranu. Mezoderm posreduje u njihovoj vezi. U procesu razvoja, u pravilu, iz ektoderma nastaju živčani sustav, koža, a kod ascidijana perigranne vreće, iz endoderma nastaju probavni sustav i dišni organi, iz kojeg nastaju mišići, kostur i spolni organi. mezoderma. Različitim metodama pupanja u ascidijanima ovo se pravilo krši. Na primjer, tijekom pupanja plašta, svi unutarnji organi (uključujući želudac i crijeva, koji nastaju iz endoderma embrija) stvaraju izdanak peribranhijalne šupljine, koja je ektodermalnog podrijetla. I obrnuto, u slučaju kada bubreg uključuje izdanak epikarda (a ascidijevo srce nastaje kao izdanak endoderma ždrijela tijekom embrionalnog razvoja), većina unutarnjih organa, uključujući živčani sustav i peribranhijalne vrećice, su nastaje kao derivat endoderma.

Razmnožavanje i razvoj pirosoma. Pirosomi također imaju nespolni način razmnožavanja pupanjem. Ali u njima se pupanje događa uz sudjelovanje posebnog trajnog izdanka tijela - stolona pupoljka. Karakteristična je i po tome što se javlja u vrlo ranim fazama razvoja. Jaja pirosoma su vrlo velika, do 0,7 mm pa čak i do 2,5 mm, a bogato žumanjkom. U procesu njihovog razvoja formira se prva jedinka - takozvani ciatozoid. Cijatozoid odgovara oozooidu ascidijana, tj. nespolna je majčina jedinka koja se razvila iz jajeta. Vrlo rano se prestaje razvijati i propada. Cijeli glavni dio jajeta zauzima hranjivi žumanjak, na kojem se razvija ciatozoid.

Kod nedavno opisane vrste Pyrosoma vitjazi, na masi žumanjka nalazi se ciatozoid, koji je potpuno razvijen ascidijan prosječne veličine oko 1 mm(Slika 181, A). Postoji čak i mali otvor za usta koji se otvara prema van ispod opne jajeta. Ždrijelo sadrži 10-13 pari škržnih proreza i 4-5 pari krvnih žila. Crijevo je potpuno formirano i otvara se u kloaku, sifon koji ima oblik širokog lijevka. Tu je i živčani ganglij s paranervnom žlijezdom i srcem koje snažno pulsira. Inače, sve ovo govori o podrijetlu pirosoma iz ascidijana. Kod ostalih vrsta, tijekom razdoblja maksimalnog razvoja ciatozoida, mogu se razlikovati samo rudimenti ždrijela s dva škržna proreza, rudimenti dviju peribranhijalnih šupljina, kloakalni sifon, živčani ganglij s perinervnom žlijezdom i srce . Usta i probavni dio crijeva su odsutni, iako je vidljiv endostil. Razvijena je i kloaka širokog otvora koja se otvara u prostor ispod jajnih ovoja. U ovoj fazi, čak iu ljusci jajeta pirosoma, već počinju procesi aseksualnog razvoja. Na stražnjem kraju cijatozoida formira se stolon - ektoderm daje izraslinu u koju ulaze nastavci endostila, perikardijalne vreće i peribranhijalne šupljine. Iz ektoderma stolona u budućem bubregu nastaje živčana vrpca, neovisna o živčanom sustavu samog cijatozoida. Stolon je u to vrijeme podijeljen poprečnim suženjima u četiri dijela, iz kojih se razvijaju prvi blastozooidni pupoljci, koji su već članovi nove kolonije, t.j. ascidiozooidi. Stolon postupno postaje poprečno u odnosu na os tijela cijatozoida i žumanjka i uvija se oko njih (Sl. 181, B-E). Štoviše, svaki bubreg postaje okomit na os tijela cijatozoida. Kako se pupoljci razvijaju, materinska jedinka - ciatozoid - se uništava, a masa žumanjka postupno se koristi kao hrana za prva četiri ascidiozooidna pupoljka - pretke nove kolonije. Četiri primarna ascidiozooida zauzimaju geometrijski pravilan križni položaj i tvore zajedničku kloakalnu šupljinu. Ovo je prava mala kolonija (sl. 181, E-G). U ovom obliku kolonija napušta majčino tijelo i oslobađa se ljuske jajeta. Primarni ascidiozooidi, zauzvrat, formiraju stolone na svojim stražnjim krajevima, koji, spojeni zajedno, stvaraju sekundarne ascidiozooide, itd. Čim se ascidiozooid izolira, na njegovom se kraju formira novi stolon, a svaki stolon tvori lanac četiri nova pupoljka. Kolonija progresivno raste. Svaki ascidiozooid postaje spolno zreo i ima muške i ženske spolne žlijezde.

U jednoj skupini pirosoma, ascidiozooidi zadržavaju kontakt s majkom i ostaju na mjestu gdje su nastali. Tijekom formiranja pupova, stolon se izdužuje, a pupovi su međusobno povezani uzicama. Ascidiozooidi se nalaze jedan za drugim prema zatvorenom, prednjem kraju kolonije, dok se primarni ascidiozooidi kreću prema njenom stražnjem, otvorenom dijelu.

U drugoj skupini pirosoma, koja uključuje većinu njihovih vrsta, pupoljci ne ostaju na mjestu. Kad dođu do određenog stupnja razvoja, odvajaju se od stolona koji se nikada ne izdužuje. Istodobno ih preuzimaju posebne stanice - forociti. Forociti su velike stanice nalik amebi. Imaju sposobnost kretanja kroz debljinu tunike uz pomoć svojih pseudopodija ili pseudopodija, baš kao što to čine amebe. Podižući pupoljak, forociti ga nose kroz tuniku koja prekriva koloniju do strogo određenog mjesta ispod primarnih ascidiozooida, a čim se završni ascidiozooid odvoji od stolona, ​​forociti ga nose lijevom stranom do dorzalne strane. dio svog proizvođača, gdje se konačno ugrađuje na način da se stari ascidiozooidi pomiču sve dalje prema vrhu kolonije, a mladi se nalaze na njezinom stražnjem kraju.

Svaka nova generacija ascidiozooida prelazi geometrijskom pravilnošću na točno određeno mjesto u odnosu na prethodnu generaciju i raspoređuje se u etaže (sl. 181, 3). Nakon formiranja prva tri kata, između njih se počinju javljati sekundarni, zatim tercijarni itd. katovi. Primarni katovi imaju 8 ascidiozooida, sekundarni katovi imaju 16, tercijarni katovi imaju 32, itd. u geometrijskoj progresiji. Promjer kolonije se povećava. Međutim, kako kolonija raste, jasnoća ovih procesa je poremećena; neki se ascidiozooidi zbune i završe na drugim katovima. Iste jedinke u koloniji pirosoma koje su se razmnožavale pupanjem kasnije razvijaju spolne žlijezde i započinju spolno razmnožavanje. Kao što već znamo, svaki od mnogih ascidiozooidnih pirosoma nastalih pupanjem razvija samo jedno veliko jaje.

Prema načinu nastanka kolonija, odnosno održavaju li ascidiozooidi vezu s majčinim organizmom dulje vrijeme ili ne, pirosome dijelimo u dvije skupine - Pyrosoma fixata i Pyrosoma ambulata. Prvi se smatraju primitivnijim, budući da je prijenos pupoljaka forocitima složeniji i kasnije stjecanje pirosoma.

Formiranje primarne kolonije od četiri člana smatralo se toliko stalnim za pirosome da je to obilježje čak uključeno u karakteristike svih odred Pyrosomida. Međutim, nedavno su dobiveni novi podaci o razvoju pirosoma. Pokazalo se, na primjer, da u Pyrosoma vitjazi stolon pupoljka može doseći vrlo veliku duljinu, a broj pupova koji se istodobno formiraju na njemu je oko 100. Takav stolon formira nepravilne petlje ispod ljuske jajeta (Sl. 181, A ). Nažalost, još uvijek nije poznato kako nastaje njihova kolonija.

Razmnožavanje i razvoj bačvastih puževa i salpi. Kod deverike procesi razmnožavanja još su složeniji i zanimljiviji. Iz jaja razvijaju ličinku s repom, poput ascidijana, koja ima notohordu u kaudalnom dijelu (Slika 182, A). No, rep ubrzo nestaje, a tijelo ličinke jako raste i pretvara se u odraslu bačvastu glistu, koja se po svojoj građi znatno razlikuje od spolne jedinke koju smo gore opisali. Umjesto osam mišićnih obruča ima ih devet, ima vrećasti organ ravnoteže - statocistu, a škržni su prorezi upola manji nego kod spolne jedinke. Potpuno mu nedostaju spolne žlijezde i, konačno, u sredini trbušne strane tijela i na dorzalnoj strani njegovog stražnjeg kraja razvijaju se dva posebna izraštaja - stoloni (slika 182, B). Ova aseksualna jedinka ima posebno ime - hranilica. Nitasti abdominalni stolon dojilje, koji je bubrežni stolon, sadrži izdanke mnogih organa životinje - nastavak tjelesne šupljine, ždrijela, srca itd. - ukupno osam različitih primordija. Ovaj stolon vrlo rano počinje pupati sitne primarne pupove ili tzv preferencije. U ovom trenutku, u njegovoj bazi nalazi se gomila velikih forocita koji su nam već poznati. Forociti, u dva ili tri, pokupe pupoljke i nose ih najprije uz desnu stranu hranilice, a zatim duž njegove dorzalne strane do dorzalnog stolona (Sl. 182, C, D). Ako bubrezi zalutaju, oni umiru. Dok se bubrezi kreću i kreću prema dorzalnom stolonu, oni se cijelo vrijeme nastavljaju dijeliti. Ispada da se pupoljci formirani na trbušnom stolonu ne mogu razviti i živjeti na njemu.

Prvi dijelovi pupova smješteni su kao forociti na dorzalnom stolonu u dva bočna reda na njegovoj dorzalnoj strani. Ovi se bočni pupoljci ovdje vrlo brzo razvijaju u male bačvice u obliku žlice s ogromnim ustima, dobro razvijenim škrgama i crijevima (Slika 182, E). Ostali organi im atrofiraju. Za dorzalni stolon hranilice pričvršćeni su vlastitim dorzalnim stolonom koji ima oblik procesa. Dorzalni stolon medicinske sestre u ovom trenutku snažno raste - produljuje se i širi. Na kraju može doseći 20-40 cm duljina. To je dugačak izdanak tijela u koji ulaze dvije velike krvotočne praznine.

U međuvremenu, sve više i više forocita s pupoljcima puže prema gore, ali sada ti pupoljci više nisu smješteni sa strane, već u sredini stolona, ​​između dva reda gore opisanih jedinki. Ovi pupoljci se zovu medijan ili forozoidi. Manji su od bočnih, a iz njih se razvijaju bačve, slične spolno zrelim jedinkama, ali bez spolnih žlijezda. Ove bačvaste biljke rastu do stolona hranilice posebnom tankom stabljikom.

Cijelo to vrijeme hranilica opskrbljuje cijelu zajednicu hranjivim tvarima. Ovdje ulaze kroz krvne praznine dorzalnog stolona i kroz peteljke bubrega. Ali postupno se hranilica iscrpljuje. Pretvara se u praznu mišićnu cijev, koja služi samo za pomicanje već značajne kolonije formirane na dorzalnom stolonu.

Sve više i više novih pupova nastavlja se kretati duž površine ove bačve, koju trbušni stolon nastavlja formirati. Od trenutka kada se hranilica pretvori u praznu vreću, njenu ulogu u ishrani kolonije preuzimaju bočne jedinke velikih usta, tzv. gastrozoidi(hranjenje zooida). Hvataju i probavljaju hranu. Hranjive tvari koje apsorbiraju ne koriste samo sami, već se prenose i do srednjih bubrega. A forociti još uvijek donose nove generacije pupova na dorzalni stolon. Sada ti pupoljci više ne sjede na samom stolonu, već na onim peteljkama koje pričvršćuju srednje pupoljke (slika 182, E). Upravo se ti pupoljci pretvaraju u prave bačve za seks. Nakon što je spolna sklonost ojačala na peteljci središnjeg pupa ili forozoida, ona se zajedno sa svojom peteljkom odvaja od zajedničkog stolona i postaje slobodno plivajuća mala samostalna kolonija (sl. 182, G). Zadatak forozoida je osigurati razvoj spolne sklonosti. Ponekad se naziva hranilica drugog reda. Tijekom slobodnog života forozoida, reproduktivni pupoljak, smješten na njegovoj peteljci, podijeljen je na nekoliko gonozoidnih reproduktivnih pupova. Svaki takav pupoljak izraste u tipičnu spolnu bačvu, koja je već opisana u prethodnom dijelu. Postigavši ​​zrelost, gonozoidi se zauzvrat odvajaju od svog forozoida i počinju voditi život neovisnih samotnih proizvođača bačvi, sposobnih za spolnu reprodukciju. Mora se reći da se i kod gastrozoida i kod forozoida tijekom razvoja formiraju i gonade, ali zatim nestaju. Ove jedinke samo pomažu razvoju treće prave spolne generacije.

Nakon što se otkinu svi srednji pupoljci s dorzalnog stolona dojilje, dojilja zajedno s bočnim pupoljcima ugine. Broj jedinki proizvedenih na jednoj hranilici je izuzetno velik. Jednako je nekoliko desetaka tisuća.

Kao što vidimo, razvojni ciklus bačvastih školjkaša izuzetno je složen i karakteriziran je izmjenom spolnih i nespolnih generacija. Njegov kratki dijagram je sljedeći: 1. Spolna jedinka razvija se na trbušnoj peteljci forozoida. 2. Spolna jedinka polaže jaja, a kao rezultat njihovog razvoja dobiva se nespolna repa ličinka. 3. Iz ličinke se izravno razvija nespolna dojilja. 4. Generacija nespolnih bočnih gastrozoida razvija se na dorzalnom stolonu dojilje. 5. Nova generacija nespolnih srednjih forozoida. 6. Pojava i razvoj spolnih gonozoida na trbušnom stolonu forozoida odvojenog od dojilje. 7. Nastanak spolne jedinke iz gonozoida. 8. Polaganje jaja.

U razvoju salp ima i smjene generacija, ali nije tako začuđujuće složena kao kod bačvara. Ličinke Salpa nemaju rep koji sadrži notohordu. Razvijajući se iz jednog jajeta u majčinom tijelu, u njenoj kloakalnoj šupljini, salpni embrij dolazi u bliski dodir sa stijenkama majčinog jajnika, kroz koje mu se opskrbljuju hranjive tvari. Ovaj spoj tijela fetusa s tkivima majke naziva se djetetovo mjesto ili placenta. U salpama ne postoji stadij slobodnog života ličinke, a njihov embrij ima samo rudiment (ostatak koji nije dobio puni razvoj) repa i notohorde. Ovo je takozvani eleoblast, koji se sastoji od velikih stanica bogatih mastima (Slika 183, A). Novorazvijeni embrij, u biti još uvijek embrij, pušten kroz kloakalni sifon u vodu, ima mali bubrežni stolon na ventralnoj strani blizu srca i između ostatka placente i eleoblasta. U odraslim oblicima, stolon doseže znatnu duljinu i obično je spiralno uvijen. Ova pojedinačna salpa također je ista medicinska sestra kao i bačvasta glista nastala iz ličinke (Slika 183, B). Na stolonu se iz bočnih zadebljanja formiraju brojni pupoljci, smješteni u dva paralelna reda. Obično se prvi dio stolona zahvati pupanjem, čime nastaje određeni broj pupova iste starosti. Njihov broj varira - u različitim vrstama od nekoliko jedinica do nekoliko stotina. Zatim počinje pupati drugi dio, treći itd. Svi pupoljci - blastozoidi - svakog pojedinog dijela ili karike razvijaju se istovremeno i jednake su veličine. Dok u prvom dijelu već postižu značajan razvoj, blastozoidi drugog odjela su mnogo slabije razvijeni, itd., au zadnjem dijelu stolona pupoljci tek niču (slika 183, B).

Tijekom svog razvoja blastozoidi se preuređuju, ostajući međusobno povezani stolonom. Svaki par zooida zauzima određeni položaj u odnosu na drugi par. Svoje slobodne krajeve okreće u suprotnim smjerovima. Osim toga, kod svakog pojedinca, kao i kod ascidijana, dolazi do pomicanja organa, što dovodi do promjene njihovog izvornog relativnog položaja. Sva tvar stolona koristi se za stvaranje bubrega. U salpama se sav razvoj bubrega odvija na ventralnom stolonu i nije im potreban poseban dorzalni stolon. Pupoljci ne izlaze iz njega pojedinačno, već u cijelim lancima, prema tome kako su nastali, i tvore privremene kolonije (Slika 183, D). Sve jedinke u njima su apsolutno jednake, a svaka se razvija u spolno zrelu životinju.

Zanimljivo je da, dok su se neuralna cijev, spolna vrpca, peribranhijalne šupljine, itd. već podijelile kod različitih jedinki, ždrijelo ostaje zajedničko unutar istog lanca. Dakle, članovi lanca najprije su međusobno organski povezani stolonom. Ali odvojeni zreli dijelovi lanca sastoje se od jedinki povezanih jedna s drugom samo prianjajućim papilama. Svaki pojedinac ima osam takvih sisaljki, što određuje povezanost cijele kolonije. Ta je veza i anatomski i fiziološki izrazito slaba. -

Kolonijalnost takvih lanaca u biti je jedva izražena. Linearno izduženi lanci - kolonije salpi - mogu se sastojati od stotina pojedinačnih jedinki. Međutim, kod nekih vrsta kolonije mogu imati prstenasti oblik. U ovom slučaju, jedinke su međusobno povezane izraštajima tunike usmjerenim, poput žbica u kotaču, prema središtu prstena duž kojeg se nalaze članovi kolonije. Takve se kolonije sastoje od samo nekoliko članova: kod Cyclosalpa pinnata, primjerice, osam do devet jedinki (tablica 29).

Ako sada usporedimo metode nespolnog razmnožavanja različitih plaštaša, tada, unatoč velikoj složenosti i heterogenosti ovog procesa u različite grupe, ne može se ne primijetiti zajedničke značajke. Naime: kod svih je najčešći način razmnožavanja dioba pupa na veći ili manji broj dijelova, čime nastaju pojedinačne jedinke. Takvi se stoloni nalaze u ascidijanima, pirosomima i salpama.

Kao posljedica toga nastaju kolonije svih tunikata aseksualan način reprodukcija. Ali ako se u ascidijanima pojavljuju jednostavno kao rezultat pupanja i svaki zooid u koloniji može se razviti i aseksualno i spolno, tada je u pirosomima, a posebno u salpama, njihova pojava povezana sa složenom izmjenom spolnih i nespolnih generacija.

Životni stil tunikata. Pogledajmo sada kako žive različiti plaštari i kakvo praktično značenje imaju. Već smo gore rekli da neki od njih žive na dnu mora, a neki u vodenom stupcu. Ascidije su životinje koje žive na dnu. Odrasli oblici provode cijeli život nepomično, pričvršćeni za neki čvrsti predmet na dnu i tjerajući vodu kroz svoje škrgama probušeno grlo kako bi filtrirali najsitnije stanice fitoplanktona ili malih životinja i čestice organske tvari kojom se ascidije hrane. Ne mogu se kretati, a samo ako se nečega prestraše ili progutaju nešto preveliko, ascidijan se može skupiti u loptu. U tom slučaju, voda se snažno izbacuje iz sifona.

U pravilu, ascidijani se donjim dijelom tunike jednostavno lijepe za kamenje ili druge tvrde predmete. Ali ponekad se njihovo tijelo može uzdići iznad površine tla na tankoj stabljici. Ovaj uređaj omogućuje životinjama da "uhvate" veću količinu vode i ne utope se u mekom tlu. Posebno je karakterističan za dubokomorske ascidije, koje žive na tankom mulju koji prekriva dno oceana na velikim dubinama. Da ne bi propali u zemlju, mogu imati i drugu spravu. Nastavci tunike, koji inače pričvršćuju ascidije na kamenje, rastu i tvore neku vrstu "padobrana" koji drži životinju na površini dna. Takvi se "padobrani" mogu pojaviti i kod tipičnih stanovnika tvrdih tla, koji se obično naseljavaju na stijenama, tijekom njihovog prijelaza na život na mekim muljevitim tlima. Izraštaji tijela nalik korijenu omogućuju jedinkama iste vrste ulazak u novo i neobično stanište i širenje granica njihova areala ako su drugi uvjeti povoljni za njihov razvoj.

Nedavno su ascidijani otkriveni među vrlo specifičnom faunom koja nastanjuje najtanje prolaze između zrnaca pijeska. Takva se fauna naziva intersticijska. Sada je već poznato sedam vrsta ascidijana koje su za svoje stanište odabrale tako neobičan biotop. To su izuzetno male životinje - veličina tijela im je samo 0,8-2 mm u promjeru. Neki od njih su pokretni.

Pojedinačni ascidije ponekad stvaraju velike nakupine, koje prerastaju u cijele druze i talože se u velikim skupinama. Kao što je već spomenuto, mnoge vrste ascidijana su kolonijalne. Češće od ostalih, nalaze se masivne želatinozne kolonije, čiji su pojedinačni članovi uronjeni u zajedničku prilično debelu tuniku. Takve kolonije formiraju skorele izrasline na kamenju ili se nalaze u obliku osebujnih kuglica, pogača i izraslina na nogama, ponekad po obliku podsjećaju na gljive. U drugim slučajevima, pojedinačne kolonije mogu biti gotovo neovisne.

Neke ascidije, kao što je Claveiina, imaju sposobnost lakog obnavljanja ili regeneracije svog tijela iz različitih dijelova. Svaki od tri dijela tijela kolonijalnog klavelina - torakalni dio sa škržnom košarom, dio tijela koji sadrži utrobu i stolon - kada se izreže, može ponovno stvoriti čitavog ascidijana. Nevjerojatno je da čak i iz stolona izrasta cijeli organizam sa sifonima, svim unutarnjim organima i živčanim ganglijem. Ako odvojite komad škržne košarice od klavelina istovremenim izvođenjem dva poprečna reza, tada se na prednjem kraju životinjskog fragmenta, koji se pretvorio u zaobljenu kvržicu, formira novo ždrijelo sa škržnim prorezima i sifonima, a na straga - stolon. Ako prvo napravite rez straga, a zatim sprijeda, onda se na stražnjem kraju, zapanjujuće, formira ždrijelo sa sifonima, a sifon sprijeda i anteroposteriorna os tijela životinje se okreće za 180°. Neki ascidijani su sposobni, u određenim slučajevima, sami odbaciti dijelove svog tijela, tj. sposobni su za autotomiju. I baš kao što odsječeni rep guštera ponovno izraste, novi ascidijan izraste iz preostalog dijela njegova tijela. Sposobnost ascidijana da obnavljaju izgubljene dijelove tijela posebno je izražena u odrasloj dobi kod onih vrsta koje se mogu razmnožavati pupanjem. Vrste koje se razmnožavaju samo spolno, primjerice usamljena Ciona intestinalis, imaju znatno manju sposobnost regeneracije.

Procesi regeneracije i nespolnog razmnožavanja imaju mnogo sličnosti, a, na primjer, Charles Darwin je tvrdio da ti procesi imaju jednu osnovu. Sposobnost vraćanja izgubljenih dijelova tijela posebno je razvijena kod praživotinja, crijevnih crijeva, crva i plaštaša, tj. kod onih skupina životinja za koje je osobito svojstveno nespolno razmnožavanje. I u određenom smislu, sama aseksualna reprodukcija može se smatrati sposobnošću regeneracije iz fragmenta tijela, koja se očituje u prirodnim uvjetima postojanja i lokalizirana u određenim dijelovima životinjskog tijela.

Ascidije su rasprostranjene iu hladnim iu toplim morima. Nalaze se iu Arktičkom oceanu i na Antarktici. Čak su pronađeni izravno na obali Antarktike tijekom ispitivanja jednog od fjorda "oaze" Banger od strane sovjetskih znanstvenika. Fjord je od mora bio ograđen hrpama višegodišnjeg leda, a njegova površinska voda bila je jako desalinizirana. Na kamenitom i beživotnom dnu ovog fjorda pronađene su samo grumenje dijatomeja i niti zelenih algi. Međutim, u samoj dubini zaljeva pronađeni su ostaci morske zvijezde i velik broj velikih, čak do 14 komada. cm duge, ružičasto-prozirne želatinozne ascidije. Životinje su bile otrgnute od dna, vjerojatno olujom, i tamo ih je naplavila struja, ali su im želuci i crijeva bili potpuno ispunjeni zelenom masom donekle probavljenog fitoplanktona. Vjerojatno su se hranili malo prije nego što su uhvaćeni iz vode blizu obale.

Ascidije su posebno raznolike u tropskoj zoni. Postoje dokazi da je broj vrsta plaštaša u tropima otprilike 10 puta veći nego u umjerenim i polarnim područjima. Zanimljivo je da su ascidije u hladnim morima mnogo veće nego u toplim morima, a njihova su naselja brojnija. One se, kao i ostale morske životinje, pridržavaju općeg pravila prema kojem u umjerenim i hladnim morima živi manje vrsta, ali tvore znatno veća naselja, a biomasa im je 1 m 2 površina dna je mnogo puta veća nego u tropima.

Većina ascidijana živi u najpovršinijoj litoralnoj ili plimnoj zoni oceana i u gornjim horizontima kontinentalnih plićaka ili sublimne zone do dubine od 200 m. Povećanjem dubine smanjuje se ukupan broj vrsta. Trenutno dublje od 2000 m Poznato je 56 vrsta ascidijana. Najveća dubina njihovog staništa na kojoj su pronađene ove životinje je 7230 m. Na ovoj dubini, ascidije su otkrivene tijekom rada sovjetske oceanografske ekspedicije na brodu "Vityaz" u Tihom oceanu. Bili su to predstavnici karakterističnog dubokomorskog roda Culeolus. Okruglo tijelo ovog ascidijana s vrlo široko otvorenim sifonima koji uopće ne strše iznad površine tunike, nalazi se na kraju duge i tanke peteljke, kojom se kuleolus može pričvrstiti za sitne kamenčiće, spikule staklenih spužvi. i druge predmete na dnu. Stabljika ne može podnijeti težinu prilično velikog tijela i vjerojatno lebdi, oscilirajući iznad dna, nošena slabom strujom. Boja mu je bjelkastosiva, bezbojna, poput većine dubokomorskih životinja (slika 184).

Ascidije izbjegavaju desalinizirana područja mora i oceana. Velika većina njih živi na normalnoj slanosti oceana od oko 35 0/00.

Kao što je već spomenuto, najveći broj vrsta ascidijana živi u oceanu na malim dubinama. Ovdje tvore najmasovnija naselja, posebno tamo gdje u vodenom stupcu ima dovoljno lebdećih čestica - planktona i detritusa - koje im služe kao hrana. Ascidije se ne naseljavaju samo na kamenju i drugim tvrdim prirodnim predmetima. Omiljeno mjesto njihova naselja su i dna brodova, površine raznih podvodnih objekata itd. Ponekad se nasele u ogromnim količinama zajedno s drugim obraštajnim organizmima, ascidije mogu nanijeti veliku štetu gospodarstvu. Poznato je, na primjer, da se, naslanjajući se na unutarnje stijenke vodovoda, razvijaju u tolikom broju da jako sužavaju promjer cijevi i začepljuju ih. Kada masovno odumiru u pojedinim godišnjim dobima, toliko začepe uređaje za filtriranje da može doći do potpunog prestanka opskrbe vodom, a industrijska poduzeća pretrpe značajne štete.

Jedna od najrasprostranjenijih morskih mlaznica, Ciona intestinalis, raste na dnu brodova i može se naseliti u tolikom broju da se brzina broda znatno smanji. Gubici prijevoza kao posljedica obraštanja vrlo su veliki i mogu iznositi milijune rubalja godišnje.

Međutim, sposobnost ascidijana da formiraju masovne nakupine zbog jedne od svojih nevjerojatnih značajki mogla bi biti od interesa za ljude. Činjenica je da umjesto željeza, krv ascidijana sadrži vanadij, koji ima istu ulogu kao i željezo - služi za prijenos kisika.

Vanadij, rijedak element od velike praktične važnosti, otopljen je u morska voda u izuzetno malim količinama. Ascidije imaju sposobnost da ga koncentriraju u svom tijelu. Količina vanadija je 0,04-0,7% težine životinjskog pepela. Također treba imati na umu da tunika ascidijasa također sadrži još jednu vrijednu tvar - celulozu. Njegova količina, primjerice, u jednom primjerku najraširenije vrste Ciona intestinalis iznosi 2-3 kom. mg. Ovi ascidijani ponekad se nasele u ogromnim količinama. Broj jedinki na 1 m 2 površine dosežu 2500-10 000 primjeraka, a njihova mokra težina je 140 kg od 1 m 2 .

Postoji prilika za raspravu o tome kako se ascidije mogu praktično koristiti kao izvor ovih tvari. Drvo iz kojeg se ekstrahira celuloza nije svugdje dostupno, a naslage vanadija su malobrojne i raštrkane. Ako postavite podvodne "morske vrtove", tada se ascidije mogu uzgajati u ogromnim količinama na posebnim pločama. Procjenjuje se da će od 1 Ha morska površina može se dobiti od 5 do 30 kg vanadija i od 50 do 300 kg celuloza.

Pelagični plaštaši žive u vodenom stupcu oceana - apendikulariji, pirosomi i salpe. Ovo je svijet prozirnih fantastičnih stvorenja koja žive uglavnom u toplim morima iu tropskom pojasu oceana. Većina njihovih vrsta toliko je ograničena u svojoj rasprostranjenosti na tople vode da mogu poslužiti kao pokazatelji promjena u hidrološkim uvjetima u različitim područjima oceana. Na primjer, pojava ili nestanak pelagičnih tunikata, posebice salpi, u Sjevernom moru u određenim razdobljima povezuje se s većim ili manjim dotokom toplih atlantskih voda u ta područja. Isti je fenomen opetovano primijećen u regiji Islanda, La Mancheu, u blizini poluotoka Newfoundland i bio je povezan s mjesečnim i sezonskim promjenama u distribuciji toplog Atlantika i hladnog arktičke vode. Samo tri vrste salpi zalaze u ova područja - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica i najrasprostranjenija u oceanu Thalia democratica. Pojava svih ovih vrsta u velikom broju uz obale Britanskih otoka, Islanda, Farskih otoka i u Sjevernom moru je rijetka i povezana je sa zagrijavanjem voda. Uz obalu Japana, pelagični plaštaši pokazatelj su pulsiranja struje Kuroshio.

Pirosomi i salpi su posebno osjetljivi na hladne vode i radije ne napuštaju tropsku zonu oceana, gdje su vrlo rasprostranjeni. Geografska područja rasprostranjenosti većine vrsta salp, primjerice, pokrivaju tople vode cijelog Svjetskog oceana, gdje se nalazi više od 20 vrsta. Istina, opisane su dvije vrste salpi koje žive na Antarktici. Ovo je Salpa thompsoni, rasprostranjena u svim antarktičkim vodama i ne seže dalje od 40° J. sh., tj. zona suptropskog slijeganja hladnih antarktičkih voda, i Salpa gerlachei, koja živi samo u Rossovom moru. Appendicularia je rasprostranjenija, ima desetak vrsta koje žive, primjerice, u morima Arktičkog oceana, ali su također raznovrsnije i brojnije u tropskim područjima.

Pelagički tunikati pojavljuju se pri normalnoj slanosti oceana od 34-36 0/00. Poznato je, primjerice, da na području ušća rijeke Kongo, gdje su temperaturni uvjeti vrlo povoljni za salpe, njih nema zbog činjenice da je salinitet na tom mjestu na afričkoj obali samo 30,4 0/00. S druge strane, salpe nema u istočnom dijelu Sredozemno more blizu Sirije, gdje je salinitet, naprotiv, previsok - 40 0/00.

Svi planktonski oblici plaštenjaka stanovnici su površinskih slojeva vode, uglavnom od 0 do 200 m. Pirosomi očito ne idu dublje od 1000 m. Salpe i apendikulari u glavnoj masi također se ne spuštaju dublje od nekoliko stotina metara. Međutim, u literaturi postoje naznake da se pirosomi nalaze na dubini od 3000 m, proizvođači bačvi - 3300 m a salpe i do 5000 m. No, teško je reći žive li na tako velikim dubinama žive salpe ili su to samo njihove mrtve, ali dobro očuvane ljušture.

Na Vityazu, u ulovima napravljenim mrežom za zatvaranje, pirosomi nisu pronađeni dublje od 1000 m, a proizvođači bačvi - 2000-4000 m.

Svi pelagički plaštaši općenito su široko rasprostranjeni u oceanu. Često se uhvate u mrežu zoologa kao pojedinačni primjerci, ali su za njih tipični i veliki grozdovi. Apendikulari se nalaze u značajnim količinama - 600-800 primjeraka u ribolovu s dubine do 100 m. Ispred obala Newfoundlanda njihov je broj puno veći, ponekad i preko 2500 primjeraka u takvom ribolovu. To iznosi otprilike 50 primjeraka po 1 l 3 vode. Ali zbog činjenice da su apendikulari vrlo mali, njihova je biomasa beznačajna. Obično je to 20-30 mg od 1 m 2 u područjima s hladnom vodom i do 50 mg od 1 m 2 u tropskim područjima.

Što se tiče salpi, one su ponekad sposobne skupiti se u ogromnim količinama. Postoje slučajevi kada su nakupine salpi zaustavile čak i velike brodove. Evo kako zoolog K. V. Beklemishev, član sovjetske antarktičke ekspedicije, opisuje jedan takav slučaj: “U zimu 1956.-1957., motorni brod “Kooperatsiya” (s deplasmanom većim od 5000 T) dopremio je drugu smjenu zimovnika na Antarktiku, u selo Mirny. Jednog vedrog, vjetrovitog jutra 21. prosinca 1956. godine u južnom dijelu Atlantskog oceana s palube broda vidjelo se 7-8 crvenkastih pruga na površini vode koje su se protezale niz vjetar gotovo paralelno s kursom broda. Kad se brod približio, pruge se više nisu činile crvene, ali voda u njima još uvijek nije bila plava (kao okolo), već bjelkasto-mutna od prisutnosti mase nekih stvorenja. Širina svake trake bila je veća od jednog metra. Udaljenost između njih je od nekoliko metara do nekoliko desetaka metara. Duljina trake - oko 3 km. Čim je Kooperatsia počela prelaziti te pruge pod oštrim kutom, automobil se iznenada zaustavio i brod je počeo zanositi. Ispostavilo se da je plankton začepio filtre motora te je prestao dovod vode u motor. Kako bi se izbjegla nesreća, automobil je morao biti zaustavljen kako bi se očistili filtri.

Nakon što smo uzeli uzorak vode, u njoj smo pronašli masu izduženih prozirnih bića veličine oko 1-2 cm, zove se Thalia longicaudata i pripada redu salp. U 1 m 3 vode bilo je najmanje 2500 primjeraka. Jasno je da su rešetke filtera bile potpuno ispunjene njima. Vodeni zidovi Kooperatsiya nalaze se na dubini od 5 m i 5.6 m. Posljedično, salpe su pronađene u velikom broju ne samo na površini, već i na dubini od najmanje 6 m".

Masovni razvoj plaštaša i njihova dominacija u planktonu očito je karakteristična pojava za rubove tropskog područja. Akumulacije salpa uočene su u sjevernom dijelu Tihog oceana, njihov masivni razvoj poznat je u zoni miješanja voda struja Kuroshio i Oyashio, kod zapadnog Alžira, zapadno od Britanskog otočja, kod Islanda, u sjeverozapadnom Atlantiku u obalna područja, blizu južne granice tropskog područja u Tihom oceanu, kraj jugoistočne Australije. Ponekad salpe mogu dominirati planktonom, koji više ne sadrži druge tipične tropske predstavnike.

Što se tiče pirosoma, oni se očito ne pojavljuju u tako velikim količinama kao što je gore opisano za salpe. Međutim, u nekim rubnim područjima tropskog područja također su pronađene njihove nakupine. U Indijskom oceanu na 40-45° J. w. Tijekom rada sovjetske antarktičke ekspedicije naišao je na ogroman broj velikih pirosoma. Pirosomi su bili smješteni na samoj površini vode u točkama. Svaka je točka sadržavala od 10 do 40 kolonija koje su jarko svijetlile plavim svjetlom. Udaljenost između točaka bila je 100 m i više. U prosjeku za 1 m 2 površine vode činile su 1-2 kolonije. Slične nakupine pirosoma zabilježene su na obali Novog Zelanda.

Poznato je da su pirosomi isključivo pelagičke životinje. Međutim, relativno nedavno, u Cookovom tjesnacu kod Novog Zelanda, bilo je moguće dobiti nekoliko fotografija s dubine od 160-170 m, na kojem su bile jasno vidljive velike nakupine Pyrosoma atlanticum, čije su kolonije jednostavno ležale na površini dna.

Druge jedinke su plivale u neposrednoj blizini dna. Bio je dan i možda su životinje otišle na velike dubine kako bi se sakrile od izravne sunčeve svjetlosti, kao što to čine mnogi planktonski organizmi.

Očigledno su se osjećali dobro jer su im okolišni uvjeti bili naklonjeni. U svibnju je ovaj pirosom čest u površinskim vodama Cookovog tjesnaca. Zanimljivo je da je na istom području u listopadu dno na dubini od 100 m ponekad prekriven mrtvim, raspadajućim pirosomima. Ovo masovno odumiranje pirosoma vjerojatno je posljedica sezonskih pojava. To daje neku ideju o broju u kojem se ove životinje mogu naći u moru.

Pirosomi, što u prijevodu na ruski znači "krijesnice", dobili su ime po svojoj inherentnoj sposobnosti da svijetle. Utvrđeno je da svjetlost koja se pojavljuje u stanicama organa za luminiscenciju pirosoma uzrokuju posebne simbiotske bakterije. Nastanjuju se unutar stanica svjetlećih organa i, očito, tamo se razmnožavaju, budući da su bakterije sa sporama unutar njih opetovano opažene. Svjetleće bakterije prenose se s koljena na koljeno. One se krvotokom prenose do jajašca pirosoma koja su u posljednjoj fazi razvoja i inficiraju ih. Zatim se talože između blastomera jajašca koje se cijepa i prodiru u embrij. Svjetleće bakterije prodiru kroz krvotok i u bubrege. Dakle, mladi pirosomi dobivaju svjetleće bakterije kao nasljeđe od svojih majki. Međutim, ne slažu se svi znanstvenici da pirosomi svijetle zahvaljujući bakterijama simbionima. Činjenica je da se sjaj bakterija odlikuje kontinuitetom, a pirosomi emitiraju svjetlost tek nakon neke vrste iritacije. Svjetlost ascidiozooida u koloniji može biti iznenađujuće intenzivna i vrlo lijepa. Osim pirosoma, svijetle salpe i apendikulari.

Noću u tropski ocean iza broda u pokretu ostaje svijetleći trag. Valovi koji udaraju o bokove broda također bukte hladnim plamenom - srebrnim, plavkastim ili zelenkasto-bijelim. Ne svijetle samo pirosomi u moru. Poznato je stotine vrsta svjetlećih organizama - razne meduze, rakovi, mekušci, ribe. Voda u oceanu često gori ravnomjernim, netreperećim plamenom od mirijada svjetlećih bakterija. Čak i organizmi na dnu svijetle. Meki gorgonijski koralji svijetle i svjetlucaju u mraku, čas slabeći čas pojačavajući sjaj, različitim svjetlima - ljubičastim, ljubičastim, crvenim i narančastim, plavim i svim nijansama zelene. Ponekad je njihova svjetlost poput užarenog željeza. Među svim tim životinjama, krijesnice nesumnjivo zauzimaju prvo mjesto po svjetlini svog sjaja. Ponekad, u općoj svjetlećoj masi vode, veći organizmi bljeskaju poput zasebnih svijetlih kugli. U pravilu su to pirosomi, meduze ili salpe. Arapi ih ​​nazivaju "morskim svjetiljkama" i kažu da je njihova svjetlost poput svjetlosti mjeseca malo zaklonjenog oblacima. Ovalne svjetlosne mrlje na malim dubinama često se spominju kada se opisuje sjaj mora. Na primjer, u izvatku iz dnevnika motornog broda "Alinbek", koji navodi N. I. Tarasov u svojoj knjizi "Sjaj mora", u srpnju 1938., zabilježene su svjetlosne točke u južnom dijelu Tihog oceana, uglavnom u Tihom oceanu. pravilnog pravokutnog oblika, veličine cca 45x10 cm. Svjetlo iz mrlja bilo je vrlo svijetlo, zelenkasto-plavo. Ovaj fenomen postao je posebno uočljiv tijekom početka oluje. Ovu svjetlost emitiraju pirosomi. Veliki stručnjak na području morskog sjaja, N. I. Tarasov, piše da kolonija pirosoma može svijetliti do tri minute, nakon čega sjaj odmah i potpuno prestaje. Svjetlost pirosoma obično je plava, ali kod umornih, pretjerano uzbuđenih i umirućih životinja postaje narančasta, pa čak i crvena. Međutim, ne mogu svi pirosomi svijetliti. Gore opisani divovski pirosomi iz Indijskog oceana, kao i nova vrsta Pyrosoma vitjazi, nemaju svjetleće organe. Ali moguće je da sposobnost sjaja u pirosomima nije konstantna i povezana je s određenim fazama razvoja njihovih kolonija.

Kao što je već spomenuto, salpe i apendikulari također mogu svijetliti. Sjaj nekih salpi primjetan je i danju. Slavni ruski moreplovac i znanstvenik F. F. Bellingshausen, prolazeći pokraj Azora u lipnju 1821. i promatrajući sjaj mora, zapisao je da je “more bilo prošarano svjetlećim morskim životinjama, prozirne su, cilindrične, dugačke dva i pol i dva inča. , lebde međusobno povezani u paralelnom položaju, tvoreći tako neku vrstu vrpce, čija je duljina često jedan jard." U ovom opisu lako je prepoznati salpe, koje se u moru nalaze pojedinačno iu kolonijama. Češće svijetle samo pojedinačni oblici.

Ako salpe i pirosomi imaju posebne svjetleće organe, onda apendikularije imaju cijelo svijetleće tijelo i neke dijelove želatinozne kućice u kojoj žive. Kad kuća pukne, bljesak zelene svjetlosti iznenada se pojavi u cijelom tijelu. Sjaj je vjerojatno posljedica žutih kapljica posebnih izlučevina prisutnih na površini tijela i unutar kuće. Apendikulari su, kao što je već spomenuto, rašireniji od ostalih plaštaša i češći su u hladnim vodama. Često su oni odgovorni za sjaj vode u sjevernom dijelu Beringovog mora, kao iu Crnom moru.

Sjaj mora je nevjerojatno lijep prizor. Možete provesti sate diveći se pjenušavim lomovima vode iza krme broda u pokretu. Više puta smo morali raditi noću tijekom ekspedicije Vityaz u Indijskom oceanu. Velike planktonske mreže koje su dolazile iz morskih dubina često su izgledale poput velikih stožaca koji su treperili plavičastim plamenom, a njihovi humci, u kojima se nakupljao morski plankton, nalikovali su nekakvim čarobnim svjetiljkama, odajući tako jaku svjetlost da je bilo sasvim moguće čitati s njim. Voda je tekla iz mreža i iz ruku, padajući na palubu u vatrenim kapljicama.

No, sjaj mora ima i vrlo veliko praktično značenje, koje nije uvijek povoljno za čovjeka. Ponekad uvelike ometa plovidbu, zasljepljuje i narušava vidljivost na moru. Njegovi sjajni bljeskovi mogu se čak zamijeniti sa svjetlom nepostojećih svjetionika, a da ne spominjemo činjenicu da svjetleći trag razotkriva ratne brodove i podmornice noću i vodi neprijateljsku flotu i zrakoplove do cilja. Sjaj mora često ometa morski ribolov, plašeći ribe i morske životinje iz mreža natopljenih srebrnastim sjajem. No, istina, velike koncentracije ribe lako se mogu detektirati u mraku po sjaju mora koji one stvaraju.

Tunikati ponekad mogu stvoriti zanimljive odnose s drugim pelagijskim životinjama. Na primjer, prazne ljuske salpa često koriste planktonski rakovi hiperiidi-fronimi kao pouzdano sklonište za razmnožavanje. Kao i ribe lojnice, fronimi su potpuno prozirni i nevidljivi u vodi. Nakon što se popela u salp, ženka phronima grize sve unutar tunike i ostaje u njoj. U oceanu se često mogu naći prazne školjke salpi, od kojih svaka sadrži po jednog raka. Nakon što se mali račići izlegu u nekoj vrsti rodilišta, prianjaju za unutarnju površinu tunike i sjede na njoj dosta dugo. Majka naporno plivajućim nogama tjera vodu kroz praznu bačvu kako bi njezina djeca imala dovoljno kisika. Mužjaci se očito nikad ne nasele unutar salp. Svi plaštaši hrane se sitnim jednostaničnim algama suspendiranim u vodi, malim životinjama ili jednostavno česticama organske tvari. Oni su aktivni filter hranitelji. Appendicular se, na primjer, razvio posebno, vrlo teško uređen sustav filteri i ribarske mreže za hvatanje planktona. Njihova je struktura već opisana gore. Neki salpi imaju sposobnost skupljanja u golema jata.

Istodobno, oni mogu toliko pojesti fitoplankton u onim područjima mora gdje se nakupljaju da se ozbiljno natječu za hranu s drugim zooplanktonima i uzrokuju naglo smanjenje njihovog broja. Poznato je, na primjer, da se velike nakupine Salpa fusiformis mogu formirati u blizini Britanskog otočja, pokrivajući područja do 20 tisuća četvornih milja. Na području gdje se skupljaju salpe filtriraju fitoplankton u tolikoj količini da ga gotovo u potpunosti pojedu. U isto vrijeme, zooplankton, koji se uglavnom sastoji od malih rakova Copepoda, također se znatno smanjuje u količini, budući da se Copepoda, kao i salpi, hrane plutajućim mikroskopskim algama.

Ako takve nakupine salpi ostanu u istoj vodenoj masi dugo vremena i takve vode, izrazito osiromašene fito- i zooplanktonom, napadnu obalna područja, mogu imati ozbiljan utjecaj na lokalne populacije životinja. Pometene ličinke bentoskih životinja umiru zbog nedostatka hrane. Čak i haringa postaje vrlo rijetka na takvim mjestima, možda zbog nedostatka hrane ili velika količina produkti metabolizma tunikata otopljeni u vodi. Međutim, tako velike koncentracije salpi su kratkotrajna pojava, posebno u hladnijim područjima oceana. Kad zahladi nestaju.

Same salpe, kao i pirosome, ponekad mogu poslužiti kao hrana ribama, ali samo vrlo malom broju vrsta. Osim toga, njihova tunika sadrži vrlo malu količinu probavljive organske tvari. Poznato je da se u godinama najmasovnijeg razvoja salpi na području Orkneyskih otoka njima hranio bakalar. Leteće ribe i žutoperajne tune jedu salpe, a pirosomi su pronađeni u želucima sabljarki. Iz crijeva druge ribe - munus - vel.53 cm jednom je prilikom izvađeno 28 pirotehnika. Apendikulari se također ponekad nalaze u želucima riba, čak iu značajnim količinama. Ribe koje jedu meduze i ctenofore očito se mogu hraniti i salpama i pirosomima. Zanimljivo je da velike pelagične Caretta kornjače i neke antarktičke ptice jedu usamljene salpe. Ali plaštari nisu od velike važnosti kao prehrambeni artikl.