akcijski potencijal. Akcijski potencijal živčane stanice

Akcijski potencijal (AP) naziva se brza fluktuacija membranskog potencijala koja nastaje pri ekscitaciji živčanih, mišićnih i nekih drugih stanica. Temelji se na promjenama ionske propusnosti membrane. Amplituda AP malo ovisi o jačini podražaja koji ga uzrokuje, važno je samo da ta snaga ne bude manja od određene kritične vrijednosti, koja se naziva prag iritacije. Nakon što je nastao na mjestu iritacije, AP se širi duž živčanog ili mišićnog vlakna bez promjene svoje amplitude.

U prirodnim uvjetima, AP se stvaraju u živčanim vlaknima nakon stimulacije receptora ili ekscitacije živčanih stanica. Raspodjela AP duž živčanih vlakana osigurava prijenos informacija u živčanom sustavu. Po dolasku do živčanih završetaka, PD uzrokuje lučenje kemijske tvari(medijatori) koji osiguravaju prijenos signala do mišićnih ili živčanih stanica. U mišićnim stanicama AP pokreće lanac procesa koji uzrokuju kontraktilni čin. Ioni koji prodiru u citoplazmu tijekom generiranja AP imaju regulacijski učinak na metabolizam stanice, a posebno na procese sinteze proteina koji čine ionske kanale i ionske pumpe.

Riža. 3. Akcijski potencijal vlakana skeletnih mišića , registrirana intracelularnom mikroelektrodom: a – faza depolarizacije, b – faza repolarizacije, c – faza depolarizacije u tragovima (negativni potencijal u tragovima). Trenutak primjene iritacije prikazan je strelicom.

Utvrđeno je da tijekom uzlazne faze (faza depolarizacije) ne samo da nestaje potencijal mirovanja (kako se prvobitno pretpostavljalo), već nastaje razlika potencijala suprotan znak: unutarnji sadržaj stanice postaje pozitivno nabijen u odnosu na vanjsku okolinu, drugim riječima, membranski potencijal je obrnut . Tijekom descendentne faze (faza repolarizacije) membranski potencijal se vraća na svoju izvornu vrijednost. Ako uzmemo u obzir primjer AP snimanja u skeletnom mišićnom vlaknu žabe (vidi sliku 3), može se vidjeti da je u trenutku dostizanja vrha membranski potencijal +30 - +40 mV. Trajanje AP pika u različitim živčanim i mišićnim vlaknima varira od 0,5 do 3 ms, a faza repolarizacije je dulja od faze depolarizacije.

Promjene u membranskom potencijalu nakon vrhunca akcijskog potencijala nazivaju se potencijali u tragovima. . Postoje dvije vrste potencijala u tragovima - depolarizacija tragova i hiperpolarizacija tragova.

Ionski mehanizam nastanka PD-a . Kao što je navedeno, u mirovanju, propusnost membrane za kalij premašuje njezinu propusnost za natrij. Kao rezultat toga, protok K + iz citoplazme u vanjsku otopinu premašuje suprotno usmjeren tok Na + . Stoga vanjska strana membrane u mirovanju ima pozitivan potencijal u odnosu na unutarnju.

Pod djelovanjem iritansa na stanicu, propusnost membrane za Na + naglo raste i postaje približno 20 puta veća od propusnosti za K +. Stoga protok Na + iz vanjske otopine u citoplazmu počinje premašivati ​​izlaznu kalijevu struju. To dovodi do promjene predznaka (reverzije) membranskog potencijala: unutarnja strana membrana na mjestu ekscitacije postaje pozitivno nabijena u odnosu na svoju vanjsku površinu. Ova promjena membranskog potencijala odgovara uzlaznoj fazi AP (faza depolarizacije).

Povećanje propusnosti membrane za Na + nastavlja se samo za vrlo kratko vrijeme. Nakon toga, propusnost membrane za Na + opet opada, a za K + raste. Proces koji dovodi do smanjenja prethodno povećane natrijeve propusnosti membrane naziva se inaktivacija natrija. . Kao rezultat inaktivacije, protok Na + u citoplazmu naglo je oslabljen. Povećanje propusnosti kalija uzrokuje povećanje protoka K + iz citoplazme u vanjsku otopinu. Kao rezultat ova dva procesa dolazi do repolarizacije membrane: unutarnji sadržaj stanice ponovno dobiva negativan naboj u odnosu na vanjsku stranu membrane. Ova promjena potencijala odgovara silaznoj fazi AP (faza repolarizacije). Eksperimenti na divovskim živčanim vlaknima lignje omogućili su potvrdu ispravnosti natrijeve teorije o pojavi AP.

AP nastaje kada je površinska membrana depolarizirana . Male količine depolarizacije dovode do otvaranja dijela natrijevih kanala i blagog prodora Na iona u stanicu. Te su reakcije ispod praga i uzrokuju samo lokalne promjene na membrani. ( lokalni odgovor ). S povećanjem jačine stimulacije, kada se dosegne prag ekscitabilnosti, promjene membranskog potencijala dosežu kritičnu razinu depolarizacije (CUD). Na primjer, vrijednost potencijala mirovanja je -70 mV, KUD = -50 mV. Za izazivanje ekscitacije potrebno je depolarizirati membranu na -50 mV, t.j. za -20 mV kako bi se smanjio njegov početni potencijal mirovanja. Tek po dolasku do KUD-a se promatra nagla promjena membranski potencijal, koji se bilježi u obliku PD. Dakle, glavni uvjet za pojavu akcijskog potencijala je smanjenje membranskog potencijala do kritične razine depolarizacije.

Razmatrane promjene ionske permeabilnosti membrane tijekom generiranja AP temelje se na procesima otvaranja i zatvaranja specijaliziranih ionskih kanala u membrani, koji imaju dva važna svojstva:

■ selektivnost (selektivnost) u odnosu na određene ione;

■ električna podražljivost, t.j. sposobnost otvaranja i zatvaranja kao odgovor na promjene membranskog potencijala.

Poput ionskih pumpi, ionski kanali nastaju od proteinskih makromolekula koje prodiru u lipidni dvosloj membrane.

Aktivni i pasivni transport iona. U procesu oporavka nakon PD, rad natrij-kalijeve pumpe osigurava da se višak natrijevih iona "ispumpava" i izgubljeni ioni kalija "pumpaju" prema unutra, zbog čega je nejednakost koncentracija Na + i K + na obje strane membrane, poremećene tijekom ekscitacije, se obnavlja. Oko 70% energije potrebne za stanicu troši se na rad ovog mehanizma.

Dakle, u živoj stanici postoje dva sustava za kretanje iona kroz membranu.

Jedan od njih se provodi uz gradijent koncentracije iona i ne zahtijeva energiju (pasivni transport iona). Odgovoran je za nastanak potencijala mirovanja i AP te u konačnici dovodi do izjednačavanja koncentracije iona s obje strane stanične membrane.

Drugi se provodi protiv gradijenta koncentracije. Sastoji se od "ispumpavanja" natrijevih iona iz citoplazme i "tjeranja" iona kalija u stanicu. Ovakav način transporta iona moguć je samo ako se troši energija metabolizma. On je pozvan aktivni transport iona. Odgovoran je za održavanje postojanosti razlike u koncentraciji iona između citoplazme i tekućine koja okružuje stanicu. Aktivni transport rezultat je rada natrijeve pumpe, zbog čega se obnavlja početna razlika u ionskim koncentracijama, koja je narušena svakim naletom ekscitacije.

Provođenje uzbude

Živčani impuls (akcijski potencijal) ima sposobnost širenja duž živčanih i mišićnih vlakana.

U živčanom vlaknu, akcijski potencijal je vrlo jak poticaj za susjedne dijelove vlakna. Amplituda akcijskog potencijala obično je 5 do 6 puta veća od praga depolarizacije. Ovo osigurava velika brzina i pouzdanost provedbe.

Između zone pobuđivanja (koja ima negativan naboj na površini vlakna i pozitivan naboj na unutarnjoj strani membrane) i susjednog nepobuđenog dijela membrane živčanog vlakna (s inverznim omjerom naboja), nastaju električne struje - tj. -zvane lokalne struje . Kao rezultat toga, dolazi do depolarizacije susjednog područja, povećanja njegove ionske propusnosti i pojave akcijskog potencijala. U izvornoj zoni ekscitacije obnavlja se potencijal mirovanja. Zatim je sljedeći dio membrane prekriven ekscitacijom i tako dalje. Dakle, uz pomoć lokalnih struja, ekscitacija se širi na susjedne dijelove živčanog vlakna, t.j. provođenje živčanog impulsa . Amplituda akcijskog potencijala se ne smanjuje kako provođenje napreduje. , oni. uzbuđenje ne blijedi ni s velikom duljinom živca.

U procesu evolucije, s prijelazom s nemesnatih živčanih vlakana na mesnata (prekrivena mijelinskom ovojnicom), došlo je do značajnog povećanja brzine provođenja živčanog impulsa. Nemedularna vlakna karakteriziraju kontinuirano provođenje ekscitacije, koja uzastopno pokriva svaki susjedni dio živca. Mesnati živci gotovo su potpuno prekriveni izolacijskom mijelinskom ovojnicom. Ionske struje u njima mogu prolaziti samo u golim dijelovima membrane - Ranvierovim presjecima, lišenim ove ljuske. Prilikom provođenja živčanog impulsa, akcijski potencijal skače s jednog presretanja na drugo i može čak pokriti nekoliko presretanja. Takvo ponašanje učilo je naziv salta (latinski salto - skok). Time se povećava ne samo brzina, već i isplativost implementacije. Ekscitacija ne zahvaća cijelu površinu membrane vlakana, već samo njezin mali dio. posljedično, manje energije troši se na aktivni transport iona kroz membranu tijekom ekscitacije iu procesu oporavka.

Brzina provođenja u različitim vlaknima je različita. Deblja živčana vlakna provode ekscitaciju većom brzinom: imaju veće udaljenosti između Ranvierovih čvorova i duže skokove. Najveća brzina provođenje imaju motorna i proprioceptivna aferentna živčana vlakna - do 100 m / s. U tankim simpatičkim živčanim vlaknima (osobito u nemijeliniziranim vlaknima) brzina provođenja je niska - reda veličine 0,5 - 15 m/s.

Tijekom razvoja akcijskog potencijala, membrana potpuno gubi ekscitabilnost. Ovo stanje se naziva potpuna ne-ekscitabilnost ili apsolutna refraktornost. . Prati ga relativna refraktornost, kada se akcijski potencijal može pojaviti samo uz vrlo jaku iritaciju. Postupno se razdražljivost vraća na izvornu razinu.

Zakoni provođenja uzbude u živcima :

1. Provođenje impulsa moguće je samo pod uvjetom anatomskog i fiziološkog integriteta vlakna.

2. Bilateralno provođenje: kada je živčano vlakno stimulirano, uzbud se širi duž njega iu centrifugalnom i u centripetalnom smjeru.

3. Izolirano provođenje: u perifernom živcu impulsi se šire duž svakog vlakna izolirano, t.j. ne prelazeći s jednog vlakna na drugo i djelujući samo na one stanice s kojima završeci ovog živčanog vlakna dolaze u dodir.

13. Definirajte homeostazu.

14. Navedite glavne načine regulacije različitih funkcija kod visokoorganiziranih životinja i ljudi.

15. Tko je i kada otkrio "životinjski elektricitet"?

16. Koja su tkiva ekscitabilna? Zašto se tako zovu?

17. Navedite glavne funkcionalne karakteristike ekscitabilnih tkiva.

18. Što se naziva pragom podražljivosti?

19. O kojim čimbenicima ovisi vrijednost praga?

20. Što je labilnost? Tko je iznio koncept labilnosti, koja svojstva ekscitabilnih tkiva karakterizira?

21. Što se zove membranski potencijal (potencijal mirovanja)?

22. Što uzrokuje prisutnost električnih potencijala u živim stanicama?

23. U kojim slučajevima se govori o depolarizaciji (ili hiperpolarizaciji) stanične membrane?

24. Koju ulogu ima kalij-natrijeva pumpa membrane u stvaranju potencijala mirovanja?

25. Što se naziva akcijskim potencijalom? Koja je njegova uloga u živčanom sustavu?

26. Što je u osnovi nastanka akcijskog potencijala?

27. Opišite faze akcijskog potencijala.

28. Što se naziva reverzija membranskog potencijala?

29. Opišite ionski mehanizam nastanka akcijskog potencijala.

30. Što se podrazumijeva pod inaktivacijom natrija?

31. Koja je kritična razina depolarizacije?

32. Koja su svojstva ionskih kanala stanične membrane?

33. Opišite dvije vrste transporta iona u stanici:

■ pasivni;

■ aktivan.

Modul 1 OPĆA FIZIOLOGIJA CNS-a

akcijski potencijal

Fizička osnova ekscitacije je akcijski potencijal. U biti, akcijski potencijal je električno pražnjenje - brza kratkoročna promjena potencijala na malom području ​​membrane ekscitabilne stanice (neurona, mišićnog vlakna ili žljezdane stanice). Kao rezultat toga, vanjska površina ove regije postaje negativno nabijena u odnosu na susjedna područja membrane, dok njena unutarnja površina postaje pozitivno nabijena u odnosu na susjedna područja membrane. Akcijski potencijal je fizičku osnovuživčani ili mišićni impuls.

Ako se elektroda umetne u živu stanicu i izmjeri potencijal membrane u mirovanju, ona će imati negativno značenje(oko? 70 -? 90 mV). To se objašnjava činjenicom da je ukupni naboj na unutarnjoj strani membrane znatno manji nego na vanjskoj, iako obje strane sadrže i katione i anione. Vani - red veličine više iona natrija, kalcija i klora, iznutra - iona kalija i negativno nabijenih proteinskih molekula, aminokiselina, organskih kiselina, fosfata, sulfata. Mora se shvatiti da govorimo o naboju površine membrane - općenito, okolina unutar i izvan stanice je neutralno nabijena.

Potencijal membrane može se mijenjati pod utjecajem različitih podražaja. Umjetni poticaj može biti struja nanesena na vanjsku ili unutarnju stranu membrane kroz elektrodu. U prirodnim uvjetima, podražaj je često kemijski signal iz susjednih stanica, koji dolazi kroz sinapsu ili difuznim prijenosom kroz međustanični medij. Pomak membranskog potencijala može se dogoditi u negativnom (hiperpolarizacija) ili pozitivnom (depolarizacija) smjeru.

Za pojedinosti, razmotrite živčane stanice. U živčanom tkivu akcijski potencijal se u pravilu javlja tijekom depolarizacije. Prema stupnju depolarizacije, podražaji mogu biti podpražni, pragovi i nadpražni. Kada su izloženi podpražnim podražajima, javlja se takozvani lokalni odgovor - lokalna blaga depolarizacija membrane, koju karakteriziraju svojstva kao što su dekrement, zbrajanje i postupnost.

Ako depolarizacija neuronske membrane dosegne ili prijeđe određenu graničnu razinu (podražaj praga i nadpraga), stanica se pobuđuje, a val električnog signala, akcijski potencijal, širi se od njenog tijela do aksona i dendrita (slika 3.). ). To je zbog prisutnosti ionskih kanala na staničnoj membrani. Stanična membrana ekscitabilnih tkiva (živčanog, sekretornog i mišićnog) sadrži veliki broj naponski vođeni ionski kanali sposobni brzo reagirati na pomake u membranskom potencijalu. Depolarizacija membrane prvenstveno uzrokuje otvaranje naponskih natrijevih kanala. Kada se istovremeno otvori dovoljno natrijevih kanala, pozitivno nabijeni natrijevi ioni jure kroz njih u unutrašnjost membrane.

Riža. 3.

Pokretačku snagu u ovom slučaju daje gradijent koncentracije (na vanjskoj strani membrane ima puno više pozitivno nabijenih natrijevih iona nego unutar stanice) i negativni naboj s unutarnje strane membrane. Protok natrijevih iona uzrokuje još veću i vrlo brzu promjenu membranskog potencijala, koji se naziva akcijski potencijal (u posebnoj literaturi označava se kao AP).

Po dostizanju vrijednosti membranskog potencijala od 0 mV depolarizacija se nastavlja, prelazeći u stadij reverzije (ponovnog punjenja). U ovom trenutku u stvaranje AP su uključeni kanali ovisni o potencijalu kalija (spori u odnosu na natrijeve kanale), a natrijevi kanali prelaze u inaktivirano stanje (zatvoreno). Po dostizanju membranskog potencijala vršna vrijednost- oko 30 mV - dolazi do povećanja obnove njegove vrijednosti - repolarizacija zbog struje K iona u suprotnom smjeru u odnosu na Na (od stanice duž gradijenta koncentracije do međustaničnog medija). Kada se postigne početna vrijednost membranskog potencijala dolazi do kratke hiperpolarizacije zbog protoka Cl iona u stanicu (slika 4.).

Riža. četiri.

Prema zakonu "sve ili ništa", stanična membrana ekscitabilnog tkiva ili uopće ne reagira na podražaj, ili odgovara maksimalno mogućim ovaj trenutak na silu. Odnosno, ako je podražaj preslab, a prag nije dostignut, akcijski potencijal uopće ne nastaje; u isto vrijeme, podražaj praga će izazvati akcijski potencijal iste amplitude kao podražaj iznad praga. To ne znači da je amplituda akcijskog potencijala uvijek ista – isti dio membrane, u različitim stanjima, može generirati akcijske potencijale različitih amplituda.

Detaljnim razmatranjem AP može se razlikovati 6 faza njegova razvoja (slika 5.).

1. Spora depolarizacija – od MP do kritične razine depolarizacije (CDL), zapravo, lokalni je odgovor na granični podražaj.

2. Brza depolarizacija – od FCA do 0 mV, uzrokovana lavinskim protokom Na iona u stanicu.

3. Reverzija (preklapanje, preklapanje) - od 0 mV do vrha depolarizacije, K kanali otvoreni, Na kanali su inaktivirani.

4. Brza repolarizacija – od vrha depolarizacije do AUD-a, uzrokovana strujom K iona iz stanice.

5. Spora repolarizacija – od AC do MP.

6. Hiperpolarizacija – preklapanje kroz MP s vraćanjem njegove vrijednosti, uzrokovano strujom Cl iona u stanicu.

Riža. 5.

refraktornost i ekscitabilnost

Inaktivacija natrijevog sustava tijekom stvaranja akcijskog potencijala dovodi do činjenice da se stanica ne može ponovno uzbuditi tijekom tog razdoblja, tj. opaža se stanje apsolutne refraktornosti. Postupni oporavak potencijala mirovanja tijekom repolarizacije omogućuje pokretanje ponovnog akcijskog potencijala, ali to zahtijeva nadpražni podražaj, budući da je stanica u stanju relativne refraktornosti.

Proučavanje podražljivosti stanica tijekom lokalnog odgovora ili tijekom negativnog potencijala u tragovima pokazalo je da je generiranje akcijskog potencijala moguće kada je podražaj ispod granične vrijednosti. Ovo je stanje supernormalnosti (u fazi spore repolarizacije), odnosno egzaltacije (u fazi spore depolarizacije). Konačno, faza hiperpolarizacije smanjuje ekscitabilnost i manifestira se kao subnormalno razdoblje.

Trajanje razdoblja apsolutne refraktornosti ograničava maksimalnu učestalost stvaranja akcijskih potencijala ovom vrstom stanica. Na primjer, s apsolutnim refraktornim razdobljem od 4 ms, maksimalna frekvencija je 250 Hz.

Riža. 6.

N. E. Vvedensky uveo je koncept labilnosti ili funkcionalne pokretljivosti ekscitabilnih tkiva. Mjera labilnosti je broj akcijskih potencijala koje ekscitabilno tkivo može generirati u jedinici vremena. Očito, labilnost ekscitabilnog tkiva prvenstveno je određena trajanjem refraktornog razdoblja. Najlabilnija su vlakna slušnog živca, u kojima frekvencija stvaranja akcijskog potencijala doseže 1000 Hz.

Akcijski potencijal je brza promjena membranskog potencijala koja se događa kada su živčani, mišićni i neke žljezdane stanice pobuđene. Njegova se pojava temelji na promjenama ionske propusnosti membrane. U razvoju akcijskog potencijala razlikuju se četiri uzastopna razdoblja: 1) lokalni odgovor; 2) depolarizacija; 3) repolarizacija i 4) potencijali u tragovima (slika 2.11).

Lokalni odgovor je aktivna lokalna depolarizacija koja je rezultat povećanja propusnosti natrija stanične membrane. Smanjenje membranskog potencijala naziva se depolarizacija. Međutim, s podpražnim podražajem, početno povećanje propusnosti natrija nije dovoljno veliko da izazove brzu depolarizaciju membrane. Lokalni odgovor se javlja ne samo na podpragu, već i na nadpragu

Riža. 2.11.

1 - lokalni odgovor; 2 - faza depolarizacije; 3 - faza repolarizacije; 4 - negativni potencijal traga; 5 - pozitivan (hiperpolarizacijski) potencijal traga

podražaj i sastavni je dio akcijskog potencijala. Dakle, lokalni odgovor je početni i univerzalni oblik odgovora tkiva na podražaje različite jačine. Biološko značenje lokalnog odgovora je da ako je podražaj male snage, tada tkivo na njega reagira s minimalnim utroškom energije, ne uključujući mehanizme specifične aktivnosti. U istom slučaju, kada je iritacija iznad praga, lokalni odgovor se pretvara u akcijski potencijal. Razdoblje od početka stimulacije do početka faze depolarizacije, kada lokalni odgovor, povećavajući se, smanjuje membranski potencijal na kritičnu razinu (KUD), naziva se latentno ili latentno razdoblje, čije trajanje ovisi o jačini stimulacije (slika 2.12).

Faza depolarizacije karakterizira brzo smanjenje membranskog potencijala pa čak i ponovno punjenje membrane: njezin unutarnji dio neko vrijeme postaje pozitivno nabijen, a vanjski negativno nabijen. Promjena predznaka naboja na membrani naziva se perverzija - preokret potencijala. Za razliku od lokalnog odgovora, brzina i veličina depolarizacije ne ovise o jačini podražaja. Trajanje faze depolarizacije u živčanom vlaknu žabe je oko 0,2-0,5 ms.

Trajanje faze repolarizacije iznosi 0,5-0,8 ms. Obnova početne vrijednosti polarizacije membrane naziva se repolarizacija. Za to vrijeme, membranski potencijal

Riža. 2.12. Akcijski potencijali koji nastaju kao odgovor na stimulaciju praga kratkim (A) i dugotrajnim (B) podražajima Dosadni podražaji, pod utjecajem kojih su dobiveni odgovori A i B: PP - potencijal mirovanja; Ekud. - kritična razina depolarizacije membrane (prema A.L. Katalymovu)

cijal se postupno obnavlja i doseže 75-85% potencijala mirovanja. U literaturi se često nazivaju drugo i treće razdoblje vrh akcijskog potencijala.

Fluktuacije membranskog potencijala nakon vrha akcijskog potencijala nazivaju se potencijali u tragovima. Postoje dvije vrste potencijala u tragovima – depolarizacija u tragovima i hiperpolarizacija u tragovima, koji odgovaraju četvrtoj i petoj fazi akcijskog potencijala. Depolarizacija u tragovima (negativni potencijal u tragovima) je nastavak faze repolarizacije i karakterizira je sporiji (u usporedbi s fazom repolarizacije) oporavak potencijala mirovanja. Depolarizacija tragova prelazi u hiperpolarizaciju u tragovima (pozitivni potencijal u tragovima), što je privremeno povećanje membranskog potencijala iznad početne razine. Povećanje membranskog potencijala naziva se hiperpolarizacija. U mijeliniziranim živčanim vlaknima potencijali u tragovima su složeniji: depolarizacija u tragovima može se pretvoriti u hiperpolarizaciju u tragovima, tada ponekad dolazi do nove depolarizacije, tek nakon toga potencijal mirovanja se potpuno obnavlja.

Ionski mehanizam akcijskog potencijala. Akcijski potencijal temelji se na promjenama ionske propusnosti stanične membrane koje se slijedom razvijaju tijekom vremena.

Kada iritans djeluje na stanicu, propusnost membrane za ione Na + naglo se povećava zbog aktivacije (otvaranja) natrijevih kanala.

Istodobno se ioni Na + intenzivno kreću duž gradijenta koncentracije izvana prema unutarstaničnom prostoru. Ulazak Na + iona u stanicu također je olakšan elektrostatičkom interakcijom. Kao rezultat toga, propusnost membrane za Na + postaje 20 puta veća od propusnosti za K + ione.

U početku se depolarizacija odvija relativno sporo. Kada se membranski potencijal smanji za 10-40 mV, brzina depolarizacije naglo raste, a krivulja akcijskog potencijala naglo raste. Razina membranskog potencijala pri kojoj se brzina depolarizacije membrane naglo povećava, zbog činjenice da je protok Na + iona u stanicu veći od protoka K + iona prema van, naziva se kritična razina depolarizacije.

Budući da protok Na + u stanicu počinje premašivati ​​struju kalija iz stanice, dolazi do postupnog smanjenja potencijala mirovanja, što dovodi do reverzije – promjene predznaka membranskog potencijala. U tom slučaju unutarnja površina membrane postaje elektropozitivna u odnosu na njezinu vanjsku elektronegativnu površinu. Te promjene membranskog potencijala odgovaraju uzlaznoj fazi akcijskog potencijala (faza depolarizacije).

Membrana se odlikuje povećanom propusnošću za ione Na + samo za vrlo kratko vrijeme (0,2-0,5 ms). Nakon toga ponovno se smanjuje propusnost membrane za ione Na +, a za K + - raste. Kao rezultat toga, protok Na + u stanicu je naglo oslabljen, a protok K + iz stanice se povećava.

Tijekom akcijskog potencijala u stanicu ulazi značajna količina Na+, a ioni K+ napuštaju stanicu. Obnavljanje ravnoteže staničnih iona provodi se radom natrij-kalijeve pumpe, čija aktivnost raste s povećanjem unutarnje koncentracije Na + iona i povećanjem vanjske koncentracije K + iona. Zbog rada ionske pumpe i promjene propusnosti membrane za Na + i K + postupno se obnavlja njihova koncentracija u intra- i izvanstaničnom prostoru.

Rezultat tih procesa je repolarizacija membrane: unutarnji sadržaj stanice ponovno dobiva negativan naboj u odnosu na vanjsku površinu membrane.

Trag negativnog potencijala se bilježi tijekom razdoblja kada su Na + kanali inaktivirani i repolarizacija povezana s oslobađanjem K + iona iz stanice se događa sporije nego tijekom silaznog dijela vrha akcijskog potencijala. Ovo dugotrajno očuvanje negativnosti vanjske površine pobuđenog područja u odnosu na neuzbuđeno naziva se nakon depolarizacije. Depolarizacija u tragovima znači da tijekom tog razdoblja vanjska površina ekscitabilne formacije ima niži pozitivan naboj nego u mirovanju.

Pratite pozitivan potencijal odgovara razdoblju porasta membranskog potencijala mirovanja, t.j. hiperpolarizacija membrane. Tijekom pozitivnog potencijala u tragovima, vanjska površina stanice je pozitivnije nabijena nego u stanju mirovanja. Pozitivni potencijal traga često se naziva tragom hiperpolarizacija. Objašnjava se dugotrajnim očuvanjem povećane propusnosti za K+ ione. Kao rezultat, na membrani se uspostavlja potencijal jednak ravnotežnom potencijalu (za K + - 90 mV).

Promjene ekscitabilnosti u procesu razvoja ekscitacije. Utječući na podražaje različite jačine u različitim fazama akcijskog potencijala, može se pratiti kako se ekscitabilnost mijenja tijekom ekscitacije. Na sl. 2,13" može se vidjeti da je razdoblje lokalnog odgovora karakterizirano povećanom ekscitabilnosti (membranski potencijal se približava kritičnoj razini depolarizacije); tijekom faze depolarizacije membrana gubi ekscitabilnost (stanica postaje refraktorna), koja se postupno obnavlja tijekom repolarizacija.

Dodijeliti apsolutno refraktorno razdoblje, koji u živčanim stanicama traje oko 1 ms i karakterizira njihova potpuna ne-ekscitabilnost. Razdoblje apsolutne refraktornosti nastaje kao rezultat gotovo potpune inaktivacije (nepropusnosti) natrijevih kanala i povećanja kalijeve vodljivosti membrane. Čak i u mirovanju nisu aktivirani svi membranski kanali, njih 40% je u stanju inaktivacije. Tijekom depolarizacije povećava se broj inaktiviranih kanala i vrhunac vrha akcijskog potencijala odgovara inaktivaciji svih natrijevih kanala.

Kako se membrana repolarizira, natrijevi kanali se reaktiviraju. to relativno refraktorno razdoblje: akcijski potencijal može nastati samo pod djelovanjem jačih (iznad pragova) podražaja.

NA razdoblje negativnog potencijala traga faza relativne refraktornosti zamjenjuje se fazom povećane (nadnormalne) ekscitabilnosti. Tijekom tog razdoblja, prag iritacije je niži u odnosu na početna vrijednost, budući da je membranski potencijal bliži kritičnoj vrijednosti nego u stanju mirovanja (slika 2.14).

Fazu hiperpolarizacije u tragovima, zbog preostalog oslobađanja kalija iz stanice, naprotiv, karakterizira smanjenje

Riža. 2.13.

A - komponente vala uzbude: 1 - depolarizacija; 2 - repolarizacija; MP - membranski potencijal; mV - mikrovolt; MC - kritična razina depolarizacije: a - prag trajanja potencijala; b - trajanje akcijskog potencijala; c - negativnost tragova; d - pozitivnost tragova; B - promjene ekscitabilnosti u različitim fazama pobudnog vala; HC - razina ekscitabilnosti u mirovanju: a - povećanje ekscitabilnosti tijekom razdoblja praga potencijala; b - pad ekscitabilnosti na nulu tijekom akcijskog potencijala (apsolutna refraktornost); c, - povratak ekscitabilnosti na početnu razinu tijekom negativnosti tragova (relativna refraktornost); u 2 - povećanje ekscitabilnosti tijekom razdoblja kraja negativnosti u tragovima (egzaltacija "ili supernormalnost); u - cijelo razdoblje negativnosti u tragovima; d - smanjenje ekscitabilnosti tijekom razdoblja hiperpolarizacije (subnormalnost)

razdražljivost. Budući da je membranski potencijal veći nego u stanju mirovanja, potreban je jači podražaj da se on "pomakne" na razinu kritične depolarizacije.

Dakle, u dinamici ekscitatornog procesa mijenja se sposobnost stanice da reagira na podražaje, t.j. razdražljivost.

Riža. 2.14.

Vrijednost membranskog potencijala: E 0 - u mirovanju; - u fazi egzaltacije; E 2 - u fazi hiperpolarizacije. Vrijednost graničnog potencijala: e 0 - u mirovanju; e, - u fazi egzaltacije; e 2 - u fazi hiperpolarizacije

Ima veliku važnost, budući da u trenutku najveće ekscitacije (vrhunac akcijskog potencijala) stanica postaje apsolutno neuzbudljiva, što je štiti od smrti i oštećenja.

• Vidi: Leontyeva N.N., Marinova K.V. Dekret. op.
• Tamo.

Rad organa i tkiva našeg tijela ovisi o mnogim čimbenicima. Neke stanice (kardiomiociti i živci) ovise o prijenosu živčanih impulsa koji nastaju u posebnim staničnim komponentama ili čvorovima. Temelji se na stvaranju specifičnog vala uzbude, koji se naziva akcijski potencijal.

Što je?

Akcijskim potencijalom nazivamo val uzbude koji se kreće od stanice do stanice. Zbog njezina stvaranja i prolaska dolazi do kratkotrajne promjene njihovog naboja (normalno je unutarnja strana membrane negativno nabijena, a vanjska pozitivno). Generirani val pridonosi promjeni svojstava ionskih kanala stanice, što dovodi do ponovnog punjenja membrane. U trenutku kada akcijski potencijal prođe kroz membranu, dolazi do kratkotrajne promjene njezina naboja, što dovodi do promjene svojstava stanice.

Formiranje ovog vala je u osnovi funkcioniranja sustava puteva srca.

Ako se poremeti njegovo formiranje, razvijaju se mnoge bolesti, zbog čega je potrebno određivanje akcijskog potencijala u kompleksu dijagnostičkih i terapijskih mjera.

Kako nastaje akcijski potencijal i što je za njega karakteristično?

Povijest istraživanja

Proučavanje pojave ekscitacije u stanicama i vlaknima započeto je dosta davno. Prvi koji su primijetili njegovu pojavu bili su biolozi koji su proučavali učinke različitih podražaja na žabini izloženi tibijalni živac. Primijetili su da se pri izlaganju koncentriranoj otopini jestive soli uočava kontrakcija mišića.

U budućnosti su istraživanja nastavili neurolozi, ali glavna znanost nakon fizike koja proučava akcijski potencijal je fiziologija. Fiziolozi su dokazali prisutnost akcijskog potencijala u srčanim stanicama i živcima.

Kako smo dublje ulazili u proučavanje potencijala, dokazana je i prisutnost potencijala mirovanja.

Od početka 19. stoljeća počele su se stvarati metode koje su omogućile fiksiranje prisutnosti tih potencijala i mjerenje njihove veličine. Trenutno se fiksacija i proučavanje akcijskih potencijala provodi u dvije instrumentalne studije - uklanjanje elektrokardiograma i elektroencefalograma.

Mehanizam akcijskog potencijala

Do stvaranja ekscitacije dolazi zbog promjena unutarstanične koncentracije natrijevih i kalijevih iona. Normalno, stanica sadrži više kalija nego natrija. Izvanstanična koncentracija natrijevih iona mnogo je veća nego u citoplazmi. Promjene uzrokovane akcijskim potencijalom pridonose promjeni naboja na membrani, što rezultira protokom natrijevih iona u stanicu. Zbog toga se naboji izvana mijenjaju, a unutar njega se nabije pozitivno, i vanjsko okruženje- negativno.

To je učinjeno kako bi se olakšao prolazak vala kroz ćeliju.

Nakon što se val prenese kroz sinapsu, naboj je obrnut zbog struje negativno nabijenih kloridnih iona unutar stanice. Početne razine naboja izvan i unutar stanice se obnavljaju, što dovodi do stvaranja potencijala mirovanja.

Izmjenjuju se razdoblja odmora i uzbuđenja. U patološkoj stanici sve se može dogoditi drugačije, a formiranje AP ondje će se pokoravati nešto drugačijim zakonima.

PD faze

Tijek akcijskog potencijala može se podijeliti u nekoliko faza.

Prva faza traje do formiranja (sporo pražnjenje membrane stimulirano je prolaznim akcijskim potencijalom koji dostiže maksimalna razina, obično je oko -90 meV). Ova faza se naziva prespike. Provodi se zbog ulaska natrijevih iona u stanicu.

Sljedeća faza – vršni potencijal (ili šiljak), tvori parabolu s oštrim kutom, pri čemu uzlazni dio potencijala znači depolarizaciju membrane (brzu), a silazni dio – repolarizaciju.

Treća faza – negativni potencijal traga – pokazuje depolarizaciju traga (prijelaz iz vrha depolarizacije u stanje mirovanja). Uzrokuje ulazak kloridnih iona u stanicu.

U četvrtoj fazi, fazi pozitivnog potencijala traga, razine naboja membrane vraćaju se na početnu razinu.

Ove faze, određene akcijskim potencijalom, striktno slijede jedna za drugom.

Funkcije akcijskog potencijala

Nedvojbeno je razvoj akcijskog potencijala važan u funkcioniranju pojedinih stanica. Uzbuđenje igra veliku ulogu u radu srca. Bez njega bi srce jednostavno bilo neaktivan organ, ali zbog širenja vala kroz sve stanice srca ono se skuplja, što pomaže guranju krvi kroz krvožilni krevet, obogaćujući njome sva tkiva i organe.

Također, ne bi mogao normalno obavljati svoju funkciju bez akcijskog potencijala. Organi nisu mogli primati signale za obavljanje određene funkcije, zbog čega bi jednostavno bili beskorisni. Osim toga, poboljšanje prijenosa živčanog impulsa u živčana vlakna (pojava mijelina i presretanja Ranviera) omogućilo je prijenos signala u djelićima sekunde, što je dovelo do razvoja refleksa i svjesnosti. pokreti.

Osim ovih organskih sustava, akcijski potencijal se formira i u mnogim drugim stanicama, ali u njima igra ulogu samo u obavljanju specifičnih funkcija stanice.

Pojava akcijskog potencijala u srcu

Glavni organ čiji se rad temelji na principu stvaranja akcijskog potencijala je srce. Zbog postojanja čvorova za stvaranje impulsa, obavlja se rad ovog organa, čija je funkcija isporuka krvi u tkiva i organe.

Akcijski potencijal se stvara u srcu u sinusnom čvoru. Nalazi se na ušću šuplje vene u desni atrij. Odatle se impuls širi duž vlakana provodnog sustava srca - od čvora do atrioventrikularnog spoja. Prolazeći točnije, duž njegovih nogu, impuls prelazi na desnu i lijevu klijetku. U njihovoj debljini nalaze se manji putevi - Purkinjeova vlakna, kroz koja uzbuđenje dopire do svake stanice srca.

Akcijski potencijal kardiomiocita je kompozitni, t.j. ovisi o kontrakciji svih stanica srčanog tkiva. U prisutnosti bloka (ožiljak nakon srčanog udara) poremećeno je stvaranje akcijskog potencijala, što se bilježi na elektrokardiogramu.

Živčani sustav

Kako nastaje PD u neuronima – stanicama živčani sustav. Ovdje se sve izvodi malo lakše.

Vanjski impuls se percipira procesima živčanih stanica - dendrita povezanih s receptorima koji se nalaze kako u koži tako iu svim ostalim tkivima (potencijal mirovanja i akcijski potencijal također se međusobno zamjenjuju). Iritacija izaziva stvaranje akcijskog potencijala u njima, nakon čega impuls prolazi kroz tijelo živčane stanice do njenog dugog procesa - aksona, a od njega kroz sinapse do drugih stanica. Tako formirani val uzbuđenja dopire do mozga.

Značajka živčanog sustava je prisutnost dvije vrste vlakana - prekrivenih mijelinom i bez njega. Pojava akcijskog potencijala i njegov prijenos u onim vlaknima gdje postoji mijelin odvija se mnogo brže nego u demijeliniziranim.

Ovaj se fenomen opaža zbog činjenice da se širenje AP duž mijeliniziranih vlakana događa zbog "skokova" - impuls skače preko mijelinskih dijelova, što, kao rezultat, smanjuje njegov put i, sukladno tome, ubrzava njegovo širenje.

potencijal mirovanja

Bez razvoja potencijala mirovanja ne bi bilo akcijskog potencijala. Potencijal mirovanja shvaća se kao normalno, nepobuđeno stanje stanice, u kojem se naboji unutar i izvan njezine membrane značajno razlikuju (to jest, membrana je pozitivno nabijena izvana, a negativno nabijena iznutra). Potencijal mirovanja pokazuje razliku između naboja unutar i izvan stanice. Normalno se kreće od -50 do -110 meV. u živčanim vlaknima zadanu vrijednost obično jednak -70 meV.

Nastaje zbog migracije kloridnih iona u stanicu i stvaranja negativnog naboja na unutarnjoj strani membrane.

Kada se koncentracija unutarstaničnih iona promijeni (kao što je gore spomenuto), PP zamjenjuje AP.

Normalno, sve stanice tijela su u neuzbuđenom stanju, stoga se promjena potencijala može smatrati fiziološki potrebnim procesom, jer bez njih kardiovaskularni i živčani sustav ne bi mogli obavljati svoje aktivnosti.

Značaj istraživanja potencijala mirovanja i djelovanja

Potencijal mirovanja i akcijski potencijal omogućuju određivanje stanja tijela, kao i pojedinih organa.

Fiksiranje akcijskog potencijala iz srca (elektrokardiografija) omogućuje vam da odredite njegovo stanje, kao i funkcionalnu sposobnost svih njegovih odjela. Ako proučavate normalan EKG, možete vidjeti da su svi zubi na njemu manifestacija akcijskog potencijala i naknadnog potencijala mirovanja (odnosno, pojava ovih potencijala u atrijuma prikazuje P val, a širenje ekscitacije u klijetke – R val).

Što se tiče elektroencefalograma, pojava različitih valova i ritmova na njemu (osobito alfa i beta valova kod zdrave osobe) također je posljedica pojave akcijskih potencijala u neuronima mozga.

Ove studije omogućuju pravodobno otkrivanje razvoja određenog patološkog procesa i određuju gotovo 50 posto uspješnog liječenja osnovne bolesti.

Akcijski potencijal (AP)- ovo je elektrofiziološki proces, izražen u brzoj fluktuaciji membranskog potencijala zbog kretanja iona u i iz stanice i sposoban za širiti bez dekrementa(bez blijeđenja). PD osigurava prijenos signala između živčanih stanica, živčanih centara i radnih organa; u mišićima, AP osigurava proces elektromehaničkog spajanja.

ALI. Karakteristike akcijskog potencijala (AP). Shematski je PD prikazan na sl. 1.3. Vrijednost AP fluktuira u rasponu od 80-130 mV, trajanje vršnog AP živčanog vlakna je 0,5-1 ms, skeletno mišićno vlakno je do 10 ms, uzimajući u obzir usporavanje depolarizacije na njegovom kraju . Trajanje AP srčanog mišića, 300-400 ms. Amplituda AP ne ovisi o jačini stimulacije – ona je uvijek maksimalna za danu stanicu pod određenim uvjetima: AP se pokorava zakonu „sve ili ništa“, ali ne poštuje zakon odnosa moći – zakon sile. AP se ili uopće ne javlja kada je stanica stimulirana, ako je mala, ili se javlja i doseže maksimalnu vrijednost, ako je iritacija praga ili suprapraga.

Treba napomenuti da slaba (podprag) iritacija može uzrokovati lokalni potencijal. Pokorava se zakonu sile – s povećanjem snage podražaja, povećava se njegova veličina.

Postoje četiri faze u PD:

1 - depolarizacija, tj. nestanak naboja stanice - smanjenje membranskog potencijala na nulu;

2 - inverzija, tj. promjena naboja stanice u suprotno, kada je unutarnja strana stanične membrane nabijena pozitivno, a vanjska negativno (lat. shuegzyu - preokretanje);

3 - repolarizacija, tj. obnavljanje početnog naboja stanice, kada je unutarnja površina stanične membrane ponovno nabijena negativno, a vanjska - pozitivno;

4 - hiperpolarizacija u tragovima.

B. Mehanizam nastanka PD-a. Ako djelovanje podražaja na staničnu membranu dovodi do početka razvoja AP, tada sam proces razvoja AP uzrokuje fazne promjene u propusnosti stanične membrane, čime se osigurava brzo kretanje Na+ u stanicu, a K. + - izvan ćelije. Ovo je najčešća varijanta pojave PD. Vrijednost membranskog potencijala u isto vrijeme prvo se smanjuje, a zatim se ponovno vraća na prvobitnu razinu.

Na ekranu osciloskopa izražene promjene membranskog potencijala pojavljuju se kao vršni potencijal - PD. Nastaje kao rezultat gradijenata koncentracije iona akumuliranih i održavanih ionskim pumpama unutar i izvan stanice, t.j. zbog potencijalne energije u obliku elektrokemijskih gradijenata iona. Ako blokirate proces proizvodnje energije, akcijski potencijali će se pojaviti tijekom određenog vremenskog razdoblja. Ali nakon nestanka gradijenata koncentracije iona (eliminacija potencijalne energije), stanica neće stvarati AP. Razmotrite faze PD-a.

1. Faza depolarizacije(vidi sl. 1.3 - 1). Pod djelovanjem depolarizirajućeg podražaja na stanicu (medijator, električna struja) dolazi do početne djelomične depolarizacije stanične membrane bez promjene njezine propusnosti za ione. Kada depolarizacija dosegne približno 50% vrijednosti praga (50% potencijala praga), propusnost stanične membrane za Na + počinje rasti, i to u prvom trenutku, relativno sporo.

Naravno, stopa ulaska Na+ u stanicu je u ovom slučaju niska. Tijekom tog razdoblja, kao i tijekom cijele prve faze (depolarizacija), pokretačka snaga koji osigurava ulazak Hg!a + u stanicu su koncentracija i električni gradijenti. Podsjetimo da je unutarnja stanica negativno nabijena (suprotni naboji se međusobno privlače), a koncentracija Na+ izvan stanice je 10-12 puta veća nego unutar stanice.

Stanje osiguravanje ulaska No+ u stanicu je povećanje propusnosti stanične membrane, što je određeno stanjem mehanizma vrata Na kanala (u nekim stanicama, na primjer, u kardiomiocitima, u glatkim mišićnim vlaknima, važna uloga u nastanku PD igraju i kontrolirani kanali za Ca 2+).

Kada depolarizacija stanice dosegne kritičnu vrijednost (E, kritična razina depolarizacije - CUD), koja je obično 50 mV (moguće su i druge vrijednosti), propusnost membrane za Na * naglo se povećava - otvara se veliki broj naponski ovisna vrata Na-kanala - i Na + juri u ćeliju poput lavine.

Kao rezultat intenzivnog protoka Na + u stanicu, proces depolarizacije teče vrlo brzo. Razvijanje depolarizacije stanične membrane uzrokuje dodatni povećanje njegove propusnosti i, naravno, vodljivosti Na + - otvara se sve više i više kapija Na kanala, što trenutnom Na + u stanici daje karakter regenerativni proces. Kao rezultat toga, PP nestaje i postaje jednak nuli. Faza depolarizacije ovdje završava.

2. faza inverzije. Nakon nestanka PP nastavlja se ulazak Na + u stanicu, stoga broj pozitivnih iona u stanici prelazi broj negativnih iona, naboj unutar stanice postaje pozitivan, izvana - negativan. Proces ponovnog punjenja membrane je druga faza akcijskog potencijala - faza inverzije (sl. 1.3 - 2).

Sada električni gradijent sprječava ulazak Na + u stanicu (pozitivni naboji se međusobno odbijaju), Na-vodljivost se smanjuje. Ipak, u određenom vremenskom razdoblju (djelići milisekundi) N+ nastavlja ulaziti u stanicu, o čemu svjedoči kontinuirani porast AP. To znači da je koncentracijski gradijent, koji osigurava kretanje Na + u stanicu, jači od električnog, što onemogućuje ulazak Na + u stanicu.

Tijekom depolarizacije membrane povećava se i njezina propusnost za Ca 2+, odlazi i u stanicu, ali u živčanim vlaknima, neuronima i stanicama skeletnih mišića uloga Ca 2+ u nastanku PD je mala.a. U glatkim mišićnim stanicama i miokardu njegova je uloga bitna. Dakle, cijeli uzlazni dio AP pika u većini slučajeva osigurava se uglavnom ulaskom N + u stanicu.

Otprilike 0,5-1 ms ili više nakon početka depolarizacije (ovo vrijeme ovisi o vrsti stanice), rast AP prestaje zbog zatvaranja vrata natrijevih kanala i otvaranja vrata K-kanala, t.j. , povećanje propusnosti za K + i naglo povećanje njegovog izlaza iz stanice (vidi sliku 1.3 - 2). Rast AP pika također je spriječen električnim gradijentom Na + (stanica unutra je u ovom trenutku pozitivno nabijena), kao i oslobađanjem K+ iz stanice kroz kanale curenja.

Budući da se K + nalazi pretežno unutar stanice, on, prema gradijentu koncentracije, brzo napušta stanicu nakon što se otvore kapije K + kanala, uslijed čega se broj pozitivno nabijenih iona u stanici smanjuje. Naboj stanice ponovno počinje opadati. U fazi inverzije, oslobađanje K + iz stanice također je olakšano električnim gradijentom. K+ je istisnut iz stanice pozitivnim nabojem, a privlači ga negativni naboj izvan stanice.

To se nastavlja do potpunog nestanka pozitivnog naboja unutar stanice (do kraja faze inverzije - slika 1.3-2, točkasta linija), kada počinje sljedeća faza PD - faza repolarizacije. Kalij ne izlazi iz stanice ne samo kroz kontrolirane kanale čija su vrata otvorena, već i kroz nekontrolirane kanale – kanale curenja, što donekle usporava uzlazni dio AP i ubrzava tijek silazne komponente AP.

Dakle, promjena membranskog potencijala mirovanja dovodi do uzastopnog otvaranja i zatvaranja električno kontroliranih vrata ionskih kanala i kretanja iona prema elektrokemijskom gradijentu – nastajanju AP. Sve faze su regenerativne - potrebno je samo doseći kritičnu razinu depolarizacije, tada se AP razvija zbog potencijalne energije stanice u obliku elektrokemijskih gradijenta, tj. sekundarno je aktivna.

Amplituda AP je zbroj vrijednosti PP (membranski potencijal stanice u mirovanju) i vrijednosti faze inverzije, koja iznosi 10-50 mV za različite stanice. Ako je membranski potencijal stanice u mirovanju mali, amplituda AP ove stanice nije velika.

3. Faza repolarizacije(Sl. 1.3-3) je zbog činjenice da je propusnost stanične membrane za K + još uvijek visoka (vrata kalijevih kanala su otvorena), K + nastavlja brzo napuštati stanicu, prema gradijentu koncentracije. Budući da stanica sada opet ima negativan naboj unutra, a pozitivan naboj izvana (vidi sliku 1.3 - 3), električni gradijent sprječava da K+ napusti ćeliju, što smanjuje njezinu vodljivost, iako nastavlja izlaziti.

To se objašnjava činjenicom da je djelovanje gradijenta koncentracije mnogo izraženije od električnog gradijenta. Cijeli silazni dio AP vrha nastaje zbog oslobađanja K+ iz stanice. Često na kraju AP dolazi do usporavanja repolarizacije, što se objašnjava smanjenjem propusnosti stanične membrane za K+ i usporavanjem njegovog oslobađanja iz stanice zbog djelomičnog zatvaranja vrata K-kanala. . Drugi razlog usporavanja K + struje iz stanice povezan je s povećanjem pozitivnog potencijala vanjske površine stanice i stvaranjem suprotno usmjerenog električnog gradijenta.

Na ovaj način, vodeća uloga u pojavi PD igra da + , ulazeći u stanicu s povećanjem propusnosti stanične membrane i osiguravajući cijeli uzlazni dio AP pika. Kada se Ma + u mediju zamijeni drugim ionom, na primjer kolinom, PD se ne pojavljuje u živčanim i mišićnim stanicama skeletnih mišića. Međutim, propusnost membrane za K+ također igra važnu ulogu. Ako se povećanje propusnosti za K+ spriječi tetraetilamonijem, membrana se nakon svoje depolarizacije repolarizira puno sporije, samo zbog sporih nekontroliranih kanala (kanala propuštanja iona) kroz koje će K+ napustiti stanicu.

Uloga Ca 2+ u pojavi PD u živčanim i mišićnim stanicama skeletnih mišića je beznačajna. Međutim, Ca 2+ ima važnu ulogu u nastanku AP u srčanim i glatkim mišićima, u prijenosu impulsa s jednog neurona na drugi, iz živčanog vlakna u mišićno vlakno, te u osiguravanju kontrakcije mišića.

4. hiperpolarizacija tragova stanična membrana (sl. 1.3-4) obično je posljedica još uvijek preostale povećane propusnosti stanične membrane za K +, karakteristična je za neurone. Vrata K-kanala još nisu potpuno zatvorena, pa K+ nastavlja napuštati stanicu prema gradijentu koncentracije, što dovodi do hiperpolarizacije stanične membrane.

Postupno se propusnost stanične membrane vraća u prvobitno stanje (vrata natrija i kalija vraćaju se u prvobitno stanje), a membranski potencijal postaje isti kao što je bio prije pobuđenja stanice. Na/K-pumpa nije izravno odgovorna za faze akcijskog potencijala, iako nastavlja s radom tijekom razvoja PD-a.

depolarizacija u tragovima također je karakterističan za neurone, može se registrirati i u stanicama skeletnih mišića. Njegov mehanizam nije dovoljno proučavan. Možda je to zbog kratkotrajnog povećanja propusnosti stanične membrane za Na + i njegovog ulaska u stanicu prema koncentraciji i električnim gradijentima.

NA. zaliha iona u stanici osiguravajući pojavu ekscitacije (AP), ogroman je. Gradijent koncentracije iona praktički se ne mijenja kao rezultat jednog ciklusa uzbude. Ćelija se može uzbuditi do 510 puta bez ponovnog punjenja, odnosno bez rada Na/K-pumpe.

Broj impulsa koje živčano vlakno stvara i provodi ovisi o njegovoj debljini, što određuje opskrbu ionima. Što je živčano vlakno deblje, to je veća opskrba ionima i više impulsa može generirati (od nekoliko stotina do nekoliko stotina tisuća) bez sudjelovanja N / K-pumpe. Međutim, u tankim C-vlaknima, oko 1% gradijenata koncentracije Na + i K + troši se na pojavu jednog PD.

Dakle, ako blokirate proizvodnju energije, tada će stanica biti više puta uzbuđena čak i u ovom slučaju. U stvarnosti, Na / K-pumpa stalno prenosi Na + iz stanice, a K + ga vraća u stanicu, kao rezultat toga, gradijent koncentracije Na + i K + se stalno održava, što se provodi zbog izravnog potrošnja energije od strane izvora koji je ATP.