Dom

Koža vodozemaca je prekrivena. Pozdrav studentu. Probavni sustav vodozemaca

Koža vodozemaca doslovno je prožeta krvnim žilama. Stoga, kroz njega, kisik ulazi izravno u krv i oslobađa se. ugljični dioksid; Koža vodozemaca ima posebne žlijezde koje izlučuju (ovisno o vrsti vodozemca) baktericidne, nagrizajuće, neugodne, suzne, otrovne i druge tvari. Ovi jedinstveni kožni uređaji vodozemcima s golom i stalno vlažnom kožom omogućuju uspješnu obranu od mikroorganizama, napada komaraca, komaraca, grinja, pijavica i drugih krvopičnih životinja.

Osim toga, vodozemce, zbog ovih zaštitnih sposobnosti, izbjegavaju mnogi grabežljivci; koža vodozemaca obično sadrži mnogo različitih pigmentnih stanica, o kojima ovisi opća, adaptivna i zaštitna obojenost tijela. Tako, svijetle boje, karakteristično za otrovne vrste, služi kao upozorenje napadačima itd.

Kao stanovnici zemlje i vode, vodozemci imaju univerzalni dišni sustav. Omogućuje vodozemcima da udišu kisik ne samo u zraku, već iu vodi (iako je njegova količina tamo otprilike 10 puta manja), pa čak i pod zemljom. Takva svestranost njihovog organizma moguća je zahvaljujući cijelom kompleksu dišnih organa za izvlačenje kisika iz okoline u kojoj se u određenom trenutku nalaze. To su pluća, škrge, sluznica usne šupljine i koža.

Kožno disanje je od najveće važnosti za život većine vrsta vodozemaca. Istodobno, apsorpcija kisika kroz kožu prožetu krvnim žilama moguća je samo kada je koža vlažna. Kožne žlijezde su dizajnirane da vlaže kožu. Što je okolni zrak suši, oni teže rade, ispuštajući sve više i više novih količina vlage. Uostalom, koža je opremljena osjetljivim "uređajima". Oni na vrijeme uključuju hitne sustave i načine dodatne proizvodnje štedne sluzi.

Na različiti tipovi Kod vodozemaca neki dišni organi imaju glavnu ulogu, drugi imaju dodatnu ulogu, a treći mogu biti potpuno odsutni. Dakle, kod vodenih stanovnika izmjena plinova (apsorpcija kisika i oslobađanje ugljičnog dioksida) odvija se uglavnom kroz škrge. Škrge su obdarene ličinkama vodozemaca i odraslim vodozemcima s repom koji stalno žive u vodenim tijelima. A daždevnjaci bez pluća - stanovnici zemlje - nemaju škrge i pluća. Oni primaju kisik i uklanjaju ugljični dioksid kroz vlažnu kožu i sluznicu usne šupljine. Štoviše, do 93% kisika osigurava se disanjem kože. I tek kada su pojedincima potrebni posebno aktivni pokreti, uključuje se sustav dodatne opskrbe kisikom kroz sluznicu dna usne šupljine. U tom slučaju udio njegove izmjene plina može se povećati do 25%.

Barska žaba, kako u vodi tako iu zraku, prima glavnu količinu kisika kroz kožu i kroz nju ispušta gotovo sav ugljični dioksid. Dodatno disanje osiguravaju pluća, ali samo na kopnu. Kad se žabe i krastače urone u vodu, odmah se aktiviraju mehanizmi za usporavanje metabolizma. Inače ne bi imali dovoljno kisika.

Predstavnici nekih vrsta vodozemaca s repom, na primjer, kriptogil, koji živi u oksigeniranim vodama brzih potoka i rijeka, jedva da koriste svoja pluća. U izvlačenju kisika iz vode pomaže mu naborana koža koja visi s masivnih udova u kojoj je u mreži raširen ogroman broj krvnih kapilara. A tako da je voda koja ga pere uvijek svježa i da u njoj ima dovoljno kisika, kriptoškrga koristi prikladne instinktivne radnje - aktivno miješa vodu uz pomoć oscilatornih pokreta tijela i repa. Na kraju krajeva, ovo neprestano kretanje je njegov život.

Univerzalnost dišnog sustava vodozemaca izražava se i u nastanku posebnih dišnih naprava u određenom razdoblju njihova života. Dakle, tritoni ne mogu dugo ostati u vodi i zalihati se zrakom, povremeno se dižući na površinu. Posebno im je teško disati tijekom sezone parenja, jer kada se udvaraju ženkama, izvode bračne plesove pod vodom. Da bi se osigurao tako složen ritual, mladić je upravo in sezona parenja raste dodatni dišni organ - kožni nabor u obliku češlja. Pokretni mehanizam reproduktivnog ponašanja također aktivira tjelesni sustav za proizvodnju ovog važnog organa. Bogato je opskrbljen krvnim žilama i značajno povećava udio disanja kože.

Vodozemci s repom i bez repa obdareni su dodatnim jedinstvenim uređajem za izmjenu bez kisika. Uspješno ih koristi, na primjer, žaba leopard. Ona može živjeti u hladnoj vodi bez kisika do sedam dana.

Neki lopataši, obitelj američkih lopataša, imaju kožno disanje da ne ostanu u vodi, već pod zemljom. Tamo, pokopani, provedu veći dio života. Na površini zemlje, ovi vodozemci, kao i svi drugi anurani, ventiliraju pluća zahvaljujući pokretima dna usne šupljine i nadimanju bočnih strana. Ali nakon što se lopatice zakopaju u tlo, njihov sustav ventilacije pluća automatski se isključuje i uključuje se kontrola disanja kože.

Jedno od neophodnih zaštitnih svojstava kože vodozemaca je stvaranje pokroviteljski kolorit. Osim toga, uspjeh lova često ovisi o sposobnosti skrivanja. Obično bojanje ponavlja neki specifičan uzorak okolišnog objekta. Dakle, boja s mrljama kod mnogih žaba savršeno se stapa s pozadinom - deblom stabla prekrivenim lišajevima. Štoviše, žaba drveća također može promijeniti svoju boju ovisno o općem osvjetljenju, svjetlini i boji pozadine te o klimatskim parametrima. Njegova boja postaje tamna u nedostatku osvjetljenja ili na hladnoći i posvjetljuje na jakom svjetlu. Predstavnici vitkih žaba na drvetu lako se zamjenjuju za izblijedjeli list, a one s crnim točkama - za komad kore drveta na kojem sjedi. Gotovo svi tropski vodozemci imaju zaštitnu boju, često izrazito svijetlu. Samo svijetle boje mogu učiniti životinju nevidljivom među šarenim i bujnim zelenilom tropa.

Crvenooka drvena žaba (Agalychnis callidryas)

Kombinacija boje i uzorka često stvara nevjerojatnu kamuflažu. Na primjer, velika žaba krastača obdarena je sposobnošću stvaranja varljivog, maskirnog uzorka s određenim optičkim učinkom. Gornji dio njenog tijela podsjeća na ležeću tanki lim, a donja je poput duboke sjene koju baca ovaj list. Iluzija je potpuna kada žaba krastača vreba na tlu posutom pravim lišćem. Jesu li sve prethodne, makar i brojne, generacije mogle postupno stvoriti uzorak i boju tijela (uz razumijevanje zakona znanosti o boji i optike) kako bi točno oponašale prirodni pandan - posmeđeni list s jasno definiranom sjenom ispod ruba? Za to su žabe krastače iz stoljeća u stoljeće morale uporno voditi svoju boju željeni cilj da biste dobili vrh - smeđi s tamnim uzorkom, a strane - sa nagla promjena ove boje do kesten smeđe.

Koža vodozemaca ima na raspolaganju prekrasne stanice - kromatofore. Izgledaju kao jednostanični organizam s gusto razgranatim procesima. Unutar ovih stanica nalaze se pigmentne granule. Ovisno o specifičnom rasponu boja u boji vodozemaca svake vrste, postoje kromatofori s crnim, crvenim, žutim i plavkasto-zelenim pigmentom, kao i reflektirajuće ploče. Kada se granule pigmenta skupe u kuglicu, one ne utječu na boju kože vodozemaca. Ako su, pak, čestice pigmenta ravnomjerno raspoređene po svim procesima kromatofora prema određenoj naredbi, tada će koža dobiti zadanu boju.

Koža životinje može sadržavati kromatofore koji sadrže različite pigmente. Štoviše, svaka vrsta kromatofora zauzima vlastiti sloj u koži. Različite boje vodozemaca nastaju istodobnim djelovanjem više vrsta kromatofora. Dodatni učinak stvaraju reflektirajuće ploče. Oni oslikanoj koži daju prelijevajući sedefasti sjaj. Uz živčani sustav važnu ulogu u kontroli rada kromatofora imaju hormoni. Hormoni koji koncentriraju pigment odgovorni su za skupljanje čestica pigmenta u kompaktne kuglice, a hormoni koji stimuliraju pigment odgovorni su za njihovu ravnomjernu raspodjelu po brojnim procesima kromatofora.

A u toj golemoj dokumentaciji, po količini informacija, našlo se mjesta i za program vlastite proizvodnje pigmenata. Sintetiziraju ih kromatofori i koriste se štedljivo. Kada dođe vrijeme da neke čestice pigmenta sudjeluju u bojanju i rasporede se po svim, pa i najudaljenijim dijelovima rasprostranjene stanice, u kromatoforu se organizira aktivni rad na sintezi pigmentne boje. A kada potreba za tim pigmentom nestane (kada se, na primjer, promijeni boja pozadine na novom mjestu vodozemca), boja se skuplja u grumen i sinteza prestaje. Lean proizvodnja uključuje i sustav zbrinjavanja otpada. Tijekom povremenog linjanja (na primjer, kod jezerskih žaba 4 puta godišnje), žabe jedu čestice kože. A to omogućuje njihovim kromatoforima da sintetiziraju nove pigmente, oslobađajući tijelo dodatnog skupljanja potrebnih "sirovina".

Boja kod nekih vodozemaca može se mijenjati, poput kameleona, ali sporije. Dakle, različite jedinke žaba, ovisno o razni faktori može dobiti različite prevladavajuće boje - od crveno-smeđe do gotovo crne. Boja vodozemaca ovisi o svjetlu, temperaturi i vlažnosti, pa čak i o emocionalno stanježivotinja. Ali ipak glavni razlog promjene boje kože, često lokalne, šablonske, je "prilagođavanje" boje pozadine ili okolnog prostora. Da biste to učinili, rad uključuje najsloženiji sustavi percepcija svjetla i boja, kao i koordinacija strukturnim preustrojima elemenata koji tvore boju. Vodozemci su dobili izvanrednu sposobnost usporedbe količine upadne svjetlosti s količinom svjetlosti reflektirane od pozadine u kojoj se nalaze. Što je ovaj omjer manji, životinja će biti lakša. Kada se udari na crnu pozadinu, razlika u količini upadne i reflektirane svjetlosti bit će velika, a svjetlost njegove kože postaje tamnija.

Informacije o općem osvjetljenju bilježe se u gornjem dijelu mrežnice vodozemca, ao osvjetljenju pozadine - u donjem dijelu. Zahvaljujući sustavu vizualnih analizatora, dobivene informacije se uspoređuju o tome odgovara li boja određene jedinke prirodi pozadine i donosi se odluka u kojem smjeru je treba promijeniti. U pokusima sa žabama to se lako dokazalo zavaravanjem njihove percepcije svjetla.

Zanimljiva je činjenica da kod vodozemaca ne samo vizualni analizatori mogu kontrolirati promjene boje kože. Pojedinci potpuno lišeni vida zadržavaju sposobnost promjene boje tijela, "prilagođavajući" se boji pozadine. To je zbog činjenice da kromatofori sami imaju fotoosjetljivost i reagiraju na osvjetljenje raspršivanjem pigmenta duž svojih procesa. Samo se obično mozak vodi informacijama iz očiju i potiskuje ovu aktivnost pigmentnih stanica kože. Ali za kritične situacije, tijelo ima čitav sustav sigurnosnih mreža kako ne bi ostavilo životinju bez obrane. I u ovom slučaju mala, slijepa i bespomoćna žaba jedne od vrsta, uzeta sa stabla, postupno poprima boju svijetlozelenog živog lista na koji je posađena. Prema biolozima, proučavanje mehanizama obrade informacija odgovornih za reakcije kromatofora može dovesti do vrlo zanimljivih otkrića.

Izlučevine kože mnogih vodozemaca, kao što su krastače, daždevnjaci i krastače, najučinkovitije su oružje protiv raznih neprijatelja. Štoviše, to mogu biti otrovi i neugodne, ali sigurne tvari za život grabežljivaca. Na primjer, koža nekih žaba luči tekućinu koja peče poput koprive. Koža žaba drugih vrsta stvara jetko i gusto mazivo, a dodirujući je jezikom, čak i najnepretencioznije životinje ispljunu uhvaćeni plijen. Izlučevine kože krastača koje žive u Rusiji imaju neugodan miris i izazivaju suzenje, au dodiru s kožom životinje izazivaju peckanje i bol. koža vodozemac amphibian fish

Istraživanja otrova raznih životinja pokazala su da dlan u stvaranju najjačih otrova ne pripada zmijama. Na primjer, kožne žlijezde tropskih žaba proizvode toliko jak otrov da predstavlja opasnost za život čak i velikih životinja. Od otrova brazilske krastače-age, pas umire, zgrabivši ga zubima. A otrovnom sekretom kožnih žlijezda južnoameričke dvobojne penjačice indijski su lovci mazali vrhove strijela. Izlučevine kože kakao penjačice sadrže otrov batrahotoksin, najjači od svih poznatih neproteinskih otrova. Njegovo djelovanje je 50 puta jače od otrova kobre (neurotoksin), nekoliko puta jače od djelovanja kurarea. Ovaj otrov je 500 puta jači od otrova holoturijski morski krastavac, a tisućama je puta otrovniji od natrijeva cijanida.

Svijetla boja vodozemaca obično ukazuje na to da njihova koža može ispuštati otrovne tvari. Zanimljivo je da su kod nekih vrsta daždevnjaka predstavnici određenih rasa otrovni i najobojeniji. Kod apalačkih šumskih daždevnjaka koža jedinki luči otrovne tvari, dok kod drugih srodnih daždevnjaka kožni izlučevine ne sadrže otrov. U isto vrijeme, točno otrovni vodozemci obdareni svijetlom bojom obraza, a posebno opasni s crvenim šapama. Ptice koje se hrane daždevnjacima svjesne su ove osobine. Stoga rijetko dodiruju vodozemce crvenih obraza, a općenito ih izbjegavaju obojenim šapama.

Iz poučne literature poznato je da je koža vodozemaca gola, bogata žlijezdama koje luče puno sluzi. Ova sluz na kopnu štiti od isušivanja, olakšava izmjenu plinova, au vodi smanjuje trenje pri plivanju. Kroz tanke stijenke kapilara, smještene u gustoj mreži u koži, krv se zasićuje kisikom i oslobađa ugljičnog dioksida. Ove "suhe" informacije, općenito, korisne su, ali ne mogu izazvati nikakve emocije. Tek detaljnijim upoznavanjem višenamjenskih mogućnosti kože javlja se osjećaj iznenađenja, divljenja i shvaćanja da je koža vodozemca pravo čudo. Doista, uglavnom zahvaljujući njoj, vodozemci uspješno žive u gotovo svim dijelovima svijeta i pojaseva. Međutim, nemaju ljuske, poput riba i gmazova, perje, poput ptica, i vunu, poput sisavaca. Koža vodozemaca omogućuje im disanje u vodi, zaštitu od mikroorganizama i grabežljivaca. Služi kao dovoljno osjetljiv organ za percepciju vanjskih informacija i obavlja mnoge druge korisne funkcije. Razmotrimo ovo detaljnije.

Specifične značajke kože

Kao i kod drugih životinja, koža vodozemaca je vanjski omotač koji štiti tjelesna tkiva od štetnih učinaka. vanjsko okruženje: prodiranje patogenih i truležnih bakterija (kada je narušen integritet kože, dolazi do gnojenja rana), kao i otrovnih tvari. Opaža mehaničke, kemijske, temperaturne, bolne i druge utjecaje zahvaljujući opremi s velikim brojem analizatora kože. Poput drugih analizatora, sustavi za analizu kože sastoje se od receptora koji percipiraju signalne informacije, putova koji ih prenose do središnjeg živčanog sustava i također analiziraju te informacije iz viših živčanih centara u moždana kora. Posebnosti kože vodozemaca su sljedeće: ona je obdarena brojnim mukoznim žlijezdama koje održavaju njenu vlažnost, što je od posebne važnosti za disanje kože. Koža vodozemaca doslovno je prožeta krvnim žilama. Zbog toga preko njega kisik ulazi izravno u krv i oslobađa se ugljični dioksid; Koža vodozemaca ima posebne žlijezde koje izlučuju (ovisno o vrsti vodozemca) baktericidne, nagrizajuće, neugodne, suzne, otrovne i druge tvari. Ovi jedinstveni kožni uređaji vodozemcima s golom i stalno vlažnom kožom omogućuju uspješnu obranu od mikroorganizama, napada komaraca, komaraca, grinja, pijavica i drugih krvopičnih životinja. Osim toga, vodozemce, zbog ovih zaštitnih sposobnosti, izbjegavaju mnogi grabežljivci; koža vodozemaca obično sadrži mnogo različitih pigmentnih stanica, o kojima ovisi opća, adaptivna i zaštitna obojenost tijela. Dakle, svijetla boja karakteristična za otrovne vrste služi kao upozorenje napadačima itd.

Disanje kože

Kao stanovnici zemlje i vode, vodozemci imaju univerzalni dišni sustav. Omogućuje vodozemcima da udišu kisik ne samo u zraku, već iu vodi (iako je njegova količina tamo otprilike 10 puta manja), pa čak i pod zemljom. Takva svestranost njihovog organizma moguća je zahvaljujući cijelom kompleksu dišnih organa za izvlačenje kisika iz okoline u kojoj se u određenom trenutku nalaze. To su pluća, škrge, sluznica usne šupljine i koža.

Kožno disanje je od najveće važnosti za život većine vrsta vodozemaca. Istodobno, apsorpcija kisika kroz kožu prožetu krvnim žilama moguća je samo kada je koža vlažna. Kožne žlijezde su dizajnirane da vlaže kožu. Što je okolni zrak suši, oni teže rade, ispuštajući sve više i više novih količina vlage. Uostalom, koža je opremljena osjetljivim "uređajima". Oni na vrijeme uključuju hitne sustave i načine dodatne proizvodnje štedne sluzi.

U različitim vrstama vodozemaca neki dišni organi imaju glavnu ulogu, drugi imaju dodatnu ulogu, a treći mogu biti potpuno odsutni. Dakle, kod vodenih stanovnika izmjena plinova (apsorpcija kisika i oslobađanje ugljičnog dioksida) odvija se uglavnom kroz škrge. Škrge su obdarene ličinkama vodozemaca i odraslim vodozemcima s repom koji stalno žive u vodenim tijelima. A daždevnjaci bez pluća - stanovnici zemlje - nemaju škrge i pluća. Oni primaju kisik i uklanjaju ugljični dioksid kroz vlažnu kožu i sluznicu usne šupljine. Štoviše, do 93% kisika osigurava se disanjem kože. I tek kada su pojedincima potrebni posebno aktivni pokreti, uključuje se sustav dodatne opskrbe kisikom kroz sluznicu dna usne šupljine. U tom slučaju udio njegove izmjene plina može se povećati do 25%. Barska žaba, kako u vodi tako iu zraku, prima glavnu količinu kisika kroz kožu i kroz nju ispušta gotovo sav ugljični dioksid. Dodatno disanje osiguravaju pluća, ali samo na kopnu. Kad se žabe i krastače urone u vodu, odmah se aktiviraju mehanizmi za usporavanje metabolizma. Inače ne bi imali dovoljno kisika.

Pomaže koži da diše

Predstavnici nekih vrsta vodozemaca s repom, na primjer, kriptogil, koji živi u oksigeniranim vodama brzih potoka i rijeka, jedva da koriste svoja pluća. U izvlačenju kisika iz vode pomaže mu naborana koža koja visi s masivnih udova u kojoj je u mreži raširen ogroman broj krvnih kapilara. A tako da je voda koja ga pere uvijek svježa i da u njoj ima dovoljno kisika, kriptoškrga koristi prikladne instinktivne radnje - aktivno miješa vodu uz pomoć oscilatornih pokreta tijela i repa. Na kraju krajeva, ovo neprestano kretanje je njegov život.

Univerzalnost dišnog sustava vodozemaca izražava se i u nastanku posebnih dišnih naprava u određenom razdoblju njihova života. Dakle, tritoni ne mogu dugo ostati u vodi i zalihati se zrakom, povremeno se dižući na površinu. Posebno im je teško disati tijekom sezone parenja, jer kada se udvaraju ženkama, izvode bračne plesove pod vodom. Kako bi se osigurao tako složeni ritual, tijekom sezone parenja kod mladenaca raste dodatni dišni organ - kožni nabor u obliku češlja. Pokretni mehanizam reproduktivnog ponašanja također aktivira tjelesni sustav za proizvodnju ovog važnog organa. Bogato je opskrbljen krvnim žilama i značajno povećava udio disanja kože.

Vodozemci s repom i bez repa obdareni su dodatnim jedinstvenim uređajem za izmjenu bez kisika. Uspješno ih koristi, na primjer, žaba leopard. Ona može živjeti u hladnoj vodi bez kisika do sedam dana.

Neki lopataši, obitelj američkih lopataša, imaju kožno disanje da ne ostanu u vodi, već pod zemljom. Tamo, pokopani, provedu veći dio života. Na površini zemlje, ovi vodozemci, kao i svi drugi anurani, ventiliraju pluća zahvaljujući pokretima dna usne šupljine i nadimanju bočnih strana. Ali nakon što se lopatice zakopaju u tlo, njihov sustav ventilacije pluća automatski se isključuje i uključuje se kontrola disanja kože.

Brojne značajke u strukturi kože vodozemaca pokazuju njihov odnos s ribama. Integumenti vodozemaca su vlažni i mekani i još ih nemaju posebne značajke prilagodljiva priroda, poput pera ili dlake. Za mekoću i vlažnost kože vodozemaca zaslužan je nedovoljno savršen aparat za disanje, jer im koža služi kao dodatni organ. Ova se značajka trebala razviti već kod dalekih predaka modernih vodozemaca. To je ono što zapravo vidimo; usko kod stegocefala izgubljen je koštani kožni oklop naslijeđen od predaka riba, zadržavajući se dulje na trbuhu, gdje služi kao zaštita pri puzanju.
Integument se sastoji od pokožice i kože (cutis). Epidermis još uvijek zadržava značajke karakteristične za ribe: cilijarni pokrov u ličinki, koji u Auura ličinkama ostaje do metamorfoze; cilijarni epitel u organima bočne linije Urodela, koji cijeli život provode u vodi; prisutnost jednostaničnih mukoznih žlijezda u ličinkama i istoj vodenoj Urocleia. Sama koža (cutis) sastoji se, kao i kod riba, od tri međusobno okomita sustava vlakana. Žabe imaju velike limfne šupljine u svojoj koži, zbog čega koža nije povezana s mišićima ispod njih. U koži vodozemaca, posebno onih koji vode više kopneni način života (na primjer, krastače), razvija se keratinizacija, štiteći temeljne slojeve kože od mehaničkih oštećenja i isušivanja, što je povezano s prijelazom na kopneni način života. Keratinizacija kože mora, naravno, ometati disanje kože, pa je stoga veća orožnjenost kože povezana s većim razvojem pluća (npr. kod Bufo u usporedbi s Ranom).
Kod vodozemaca se opaža linjanje, tj. periodično odbacivanje kože. Koža se odbacuje kao jedan komad. Na jednom ili drugom mjestu koža pukne, a životinja ispuže iz nje i baci je sa sebe, a pojedu je neke žabe i daždevnjaci. Mitarenje je neophodno za vodozemce, jer oni rastu do kraja života, a koža bi ometala rast.
Na vrhovima prstiju najjače dolazi do keratinizacije epidermisa. Neki stegocefali imali su prave kandže.
Od modernih vodozemaca nalaze se u Xenopusu, Hymenochirusu i Onychodactylusu. U žabe krastače (Pelobates) na stražnjim nogama razvija se izraslina u obliku lopate kao naprava za kopanje.
Bočni osjetilni organi, karakteristični za ribe, bili su prisutni kod stegocefala, o čemu svjedoče kanalići na kostima lubanje. Sačuvani su i kod modernih vodozemaca, naime, najbolje su očuvani u ličinkama, kod kojih su razvijeni na tipičan način na glavi i teku uz tijelo u tri uzdužna reda. S metamorfozom ti organi ili nestaju (kod Salamandrinae, kod svih Anura, osim kod žabe s pandžama Xenopus iz Pipidae), ili tonu dublje, gdje su zaštićeni keratinizirajućim potpornim stanicama. Kada se Urodela vrati u vodu za razmnožavanje, organi bočne linije se obnavljaju.
Koža vodozemaca vrlo je bogata žlijezdama. Jednostanične žlijezde karakteristične za ribe još su sačuvane u ličinki apoda i urodela te odraslih urodela koje žive u vodi. S druge strane pojavljuju se ovdje prave mnogostanične žlijezde, koje su se razvile filogenetski, očito iz nakupina jednostaničnih žlijezda, koje se opažaju već kod riba.


Žlijezde vodozemaca su dvije vrste; manje mukozne žlijezde i veće serozne, odnosno proteinske. Prve pripadaju skupini mezokriptičnih žlijezda, čije stanice nisu uništene u procesu sekrecije, druge su holokriptične, čije se stanice u cijelosti koriste za stvaranje tajne. Proteinske žlijezde tvore bradavičasta uzvišenja na dorzalnoj strani, dorzalne grebene žaba, ušne žlijezde (parotide) u krastače i daždevnjaka. I te i druge žlijezde (Sl. 230) izvana su presvučene slojem glatkih mišićnih vlakana. Tajna žlijezda često je otrovna, osobito žlijezde bjelančevine.
Boja kože vodozemaca određena je, kao i kod riba, prisutnošću pigmenta i reflektirajućih iridocita u koži. Pigment je ili difuzan ili granuliran, smješten u posebnim stanicama – kromatoforima. Difuzni pigment raspoređen u stratum corneumu epidermisa, obično žut; zrnasta je crna, smeđa i crvena. Osim njega, tu su i bijela zrnca gvanina. Zelena i plava boja nekih vodozemaca subjektivna je obojenost zbog pomicanja tonova u oku promatrača.
Ispitivanje kože pri malom povećanju drvena žaba, žabe drveće (Hyla arborea), vidimo da se, gledajući kožu odozdo, čini crnom zbog prisutnosti u njoj anastomozirajućih i razgranatih crnih pigmentnih stanica, melanofora. Sama epiderma je bezbojna, ali gdje svjetlost prolazi kroz kožu sa smanjenim melanoforima, izgleda žuta. Leukophori, ili interferirajuće stanice, sadrže kristale gvanina. Ksantofori sadrže zlatnožuti lipokrom. Sposobnost melanofora da mijenjaju svoj izgled, bilo smotanjem u kuglu, bilo istezanjem procesa, određuje uglavnom mogućnost promjene boje. Žuti pigment u ksantoforima je pokretljiv na isti način. Leukofori ili interferirajuće stanice daju plavo-sivi, crveno-žuti ili srebrni sjaj. Zajednička igra svi ti elementi stvorit će sve vrste boja vodozemaca. Trajne crne mrlje uzrokovane su prisustvom crnog pigmenta. Melanofori pojačavaju njegovo djelovanje. bijela boja uzrokovane leukoforima u nedostatku melanofora. Kada melanofori kolabiraju i lipokrom se raširi, stvorit će se žuta boja. Zelena boja dobiven međudjelovanjem crnih i žutih kromatofora.
Promjene boje ovise o živčani sustav.
Koža vodozemaca bogato je opskrbljena žilama koje služe za disanje. Kod dlakave žabe (Astyloslernus), koja ima jako smanjena pluća, tijelo je prekriveno dlakastim izraštajima kože, obilno prokrvljenim krvnim žilama. Koža vodozemaca također služi za percepciju vode i za izlučivanje. Na suhom zraku koža žaba i daždevnjaka tako obilno isparava da oni umiru. Žabe krastače s razvijenijim stratum corneumom pod istim uvjetima preživljavaju puno duže. 0

Vanjske značajke kože

Koža i salo čine oko 15% težine obične žabe.

Koža žabe prekrivena je sluzi i vlažna. Od naših oblika najjača je koža vodenih žaba. Koža na leđnoj strani životinje općenito je deblja i jača od kože na trbuhu, a također i medvjedi i više razne tuberkuloze. Uz brojne prethodno opisane formacije, još uvijek postoji veliki broj trajnih i privremenih kvržica, posebno brojnih u području anusa i na stražnjim udovima. Neki od tih tuberkula, koji obično imaju pigmentnu mrlju na svom vrhu, su taktilni. Ostali tuberkuli duguju svoje formiranje žlijezdama. Obično se na vrhu potonjeg može lupom, a ponekad i prostim okom, razlučiti izlučne otvore žlijezda. Konačno, moguće je stvaranje privremenih kvržica kao rezultat kontrakcije vlakana glatke kože.

NA vrijeme braka kod mužjaka žaba na prvom prstu prednjih udova razvijaju se "bračni žuljevi" koji se po strukturi razlikuju od vrste do vrste.

Površina kalusa prekrivena je šiljastim tuberkulama ili papilama, različito raspoređenim kod različitih vrsta. Na jednu žlijezdu otpada otprilike 10 papila. Žlijezde su jednostavne cjevaste i svaka je duga oko 0,8 mm i široka 0,35 mm. Otvor svake žlijezde otvara se zasebno i širok je oko 0,06 mm. Moguće je da su papile "kurjih očiju" modificirane osjetljive kvržice, ali glavna funkcija "kurjih očiju" je mehanička - pomaže mužjaku da čvrsto drži ženku. Pretpostavlja se da izlučevine kalusnih žlijezda sprječavaju upalu onih neizbježnih ogrebotina i rana koje nastaju na koži ženke tijekom parenja.

Nakon mrijesta, "kukuruz" se smanjuje, a njegova hrapava površina ponovno postaje glatka.

U ženke, na bokovima, u stražnjem dijelu leđa i na gornjoj površini stražnjih udova tijekom sezone parenja, razvija se masa "bračnih tuberkula" koji igraju ulogu taktilnog aparata koji budi spolni osjećaj kod ženke. žena.

Riža. 1. Bračni žuljevi žaba:

a - ribnjak, b - biljni, c - oštro lice.

Riža. 2. Prerežite svadbeni žulj:

1 - tuberkuloze (papile) epidermisa, 2 - epidermis, 3 - duboki sloj kože i potkožnog tkiva, 4 - žlijezde, 5 - otvor žlijezde, 6 - pigment, 7 - krvne žile.

Boja kože različitih vrsta žaba vrlo je raznolika i gotovo nikada nije iste boje.

Riža. 3. Presjek kroz papile bračnog kalusa:

A - biljne, B - barske žabe.

Većina vrsta (67-73%) ima smeđu, crnkastu ili žućkastu opću pozadinu gornjeg dijela tijela. Rana pplicatella iz Singapura ima brončana leđa, a brončane mrlje nalaze se na našoj barskoj žabi. Modifikacija smeđe boje je crvena. Naša žaba povremeno naiđe na crvene primjerke; za Rana malabarica, tamnocrvena boja je norma. Nešto više od četvrtine (26-31%) svih vrsta žaba su iznad zelene ili maslinaste boje. Veliko odijelo (71%) žaba lišeno je uzdužne leđne pruge. U 20% vrsta prisutnost dorzalne pruge je promjenjiva. Relativno mali broj (5%) vrsta ima jasnu trajnu prugu, ponekad tri idu duž leđa. svijetle pruge(Južnoafrička Rana fasciata). Prisutnost veze između dorzalne pruge i spola i dobi za našu vrstu još nije utvrđena. Moguće je da ima toplinsku vrijednost probira (prolazi duž leđne moždine). Polovica svih vrsta žaba ima čvrsti trbuh, dok je druga polovica više ili manje točkasta.

Boja žaba je vrlo varijabilna kako od jedinke do jedinke, tako i kod jedne jedinke, ovisno o uvjetima. Najtrajniji element boje su crne mrlje. Kod naših zelenih žaba, opća boja pozadine može varirati od limun žute (na jakom suncu; rijetko) preko raznih nijansi zelene do tamnomaslinaste, pa čak i smeđe-brončane (u mahovini zimi). Opća boja pozadine obične žabe može varirati od žute, preko crvene i smeđe, do crno-smeđe. Promjene boje kod usidrene žabe manje su po amplitudi.

U vrijeme parenja mužjaci močvarnih žaba dobivaju jarko plavu boju, a kod mužjaka koža koja prekriva grlo postaje plava.

Albinotske odrasle obične žabe opažene su najmanje četiri puta. Tri promatrača vidjela su albino punoglavce ove vrste. Albino močvarna žaba pronađena je u blizini Moskve (Terentjev, 1924.). Konačno, primijećena je albino barska žaba (Pavesi). Melanizam je primijećen kod zelene žabe, žabe i Rana graeca.

Riža. 4. Bračni tuberkuli ženke obične žabe.

Riža. 5. Poprečni presjek kože abdomena zelene žabe. 100 puta povećanje:

1 - epidermis, 2 - spužvasti sloj kože, 3 - gusti sloj kože, 4 - potkožno tkivo, 5 - pigment, 6 - elastični filamenti, 7 - anastomoze elastičnih filamenata, 8 - žlijezde.

Struktura kože

Koža se sastoji od tri sloja: površinskog ili epidermisa (epidermis), koji ima brojne žlijezde, dubokog ili same kože (sorium), u kojoj se također nalazi određeni broj žlijezda, i, na kraju, potkožnog tkiva (tela). potkožnog).

Epidermis se sastoji od 5-7 različitih staničnih slojeva, od kojih je gornji keratiniziran. Naziva se, odnosno, rožnati sloj (stratum corneum), za razliku od ostalih, koji se nazivaju zametni ili sluzni (stratum germinativum = str. mucosum).

Najveća debljina epiderme uočena je na dlanovima, stopalima i, posebno, na zglobnim jastučićima. Donje stanice zametnog sloja epidermisa su visoke, cilindrične. U njihovoj osnovi nalaze se zupčasti ili šiljasti izrastci koji strše u duboki sloj kože. U tim stanicama opažaju se brojne mitoze. Stanice klicinog listića koje se nalaze iznad su višestruko poligonalne i postupno se spljošte kako se približavaju površini. Stanice su međusobno povezane međustaničnim mostovima između kojih ostaju male limfne praznine. Stanice neposredno uz stratum corneum postaju keratinizirane u različitim stupnjevima. Taj se proces posebno pojačava prije linjanja, zbog čega se te stanice nazivaju zamjenskim ili rezervnim slojem. Odmah nakon linjanja pojavljuje se novi zamjenski sloj. Stanice zametnog sloja mogu sadržavati granule smeđeg ili crnog pigmenta. Osobito mnogo ovih zrna nalazi se u zvjezdastim hrzmatofornim stanicama. Najčešće se kromatofori nalaze u srednjim slojevima sluznice i nikada ne nailaze na stratum corneum. Postoje zvjezdaste stanice i bez pigmenta. Neki istraživači ih smatraju degenerirajućim stadijem kromatofora, dok ih drugi smatraju "lutajućim" stanicama. Stratum corneum se sastoji od ravnih, tankih, poligonalnih stanica koje zadržavaju jezgre unatoč keratinizaciji. Ponekad te stanice sadrže smeđi ili crni pigment. Pigment epidermisa u cjelini ima manju ulogu u boji od pigmenta dubljeg sloja kože. Neki dijelovi epidermisa uopće ne sadrže pigment (trbuh), dok drugi stvaraju trajne tamne mrlje na koži. Iznad stratum corneuma na preparatima vidljiva je mala sjajna traka (slika 40) - kutikula (cuticula). Kutikula najvećim dijelom tvori kontinuirani sloj, ali se na zglobnim jastučićima raspada na više dijelova. Prilikom linjanja obično se skida samo rožnati sloj, ali ponekad se skidaju i stanice zamjenskog sloja.

U mladih punoglavaca stanice epidermisa nose trepetljikave trepavice.

Duboki sloj kože, odnosno sama koža, dijeli se na dva sloja – spužvasti ili gornji (stratum spongiosum = str. laxum) i gusti (stratum compactum = str. medium).

Spužvasti sloj pojavljuje se u ontogenezi tek s razvojem žlijezda, a prije toga gusti sloj se izravno spaja s epidermom. U onim dijelovima tijela gdje ima mnogo žlijezda, spužvasti sloj je deblji od gustog, i obrnuto. Granica samog spužvastog sloja kože s germinativnim slojem epidermisa na nekim mjestima predstavlja ravnu površinu, dok se na drugim mjestima (npr. "bračni žuljevi") može govoriti o papilama spužvastog sloja kože. . Osnova spužvastog sloja je vezivno tkivo s nepravilno uvijenim tankim vlaknima. Uključuje žlijezde, krvne i limfne žile, pigmentne stanice i živce. Neposredno ispod epidermisa nalazi se svijetla, slabo pigmentirana granična ploča. Ispod njega nalazi se tanak sloj, prožet izvodnim kanalima žlijezda i bogato opskrbljen žilama - vaskularni sloj (stratum vasculare). Sadrži brojne pigmentne stanice. Na obojenim dijelovima kože mogu se razlikovati dvije varijante takvih pigmentnih stanica: površinski žuti ili sivi ksantoleukofori i dublji, tamni, razgranati melanofori usko uz krvne žile. Najdublji dio spužvastog sloja je žljezdani (stratum glandulare). Osnova potonjeg je vezivno tkivo, prožeto limfnim prorezima koji sadrže brojne zvjezdaste i fusiformne fiksne i pokretne stanice. Ovdje se susreću kožne žlijezde. Sam gusti sloj kože također se može nazvati slojem vodoravnih vlakana, jer se uglavnom sastoji od ploča vezivnog tkiva koje idu paralelno s površinom s blagim valovitim zavojima. Ispod baza žlijezda gusti sloj stvara udubljenja, a između žlijezda kupolasto strši u spužvastu. Eksperimenti s hranjenjem žaba krapom (Kashchenko, 1882.) i izravna opažanja zahtijevaju kontrastiranje gornjeg dijela gustog sloja s cijelom njegovom glavnom masom, koja se naziva rešetkasti sloj. Potonji nema lamelarnu strukturu. Na nekim mjestima, glavnina gustog sloja prožeta je okomito pružajućim elementima, među kojima se mogu razlikovati dvije kategorije: izolirani tanki snopovi vezivnog tkiva koji ne prodiru kroz rešetkasti sloj i "prodorni snopovi" koji se sastoje od žila, živaca, vezivnog tkiva i elastičnih filamenata, ali i glatkih mišićnih vlakana. Većina ovih prodornih snopova proteže se od potkožnog tkiva do epidermisa. U snopovima kože trbuha prevladavaju elementi vezivnog tkiva, dok u snopovima kože leđa prevladavaju mišićna vlakna. Kada su presavijene u male mišićne snopove, glatke mišićne stanice mogu, kontrahirajući, dati fenomen "guščije kože" (cutis anserina). Zanimljivo je da se pojavljuje kada se presječe produžena moždina. Elastične niti u koži žabe prvi je otkrio Tonkov (1900.). Prolaze unutar prodornih snopova, često stvarajući lučne veze s elastičnim vezama drugih snopova. Posebno su jake elastične niti u predjelu trbuha.

Riža. 6, Epidermis dlana s kromatoforima. 245 puta povećanje

Potkožno tkivo (tela subcutanea \u003d subcutis), koje povezuje kožu u cjelinu s mišićima ili kostima, postoji samo u ograničenim dijelovima tijela žabe, gdje izravno prelazi u međumišićno tkivo. Na većini mjesta na tijelu koža leži na velikim limfnim vrećama. Svaka limfna vrećica, obložena endotelom, dijeli potkožno tkivo u dvije ploče: jednu uz kožu, a drugu koja pokriva mišiće i kosti.

Riža. 7. Presjek kroz epidermis kože trbuha zelene žabe:

1 - kutikula, 2 - stratum corneum, 3 - germinativni sloj.

Unutar ploče uz kožu uočavaju se stanice sa sivim zrnastim sadržajem, osobito u području trbuha. Zovu se "interferirajuće stanice" i smatra se da daju blagi srebrnasti sjaj boji. Očigledno postoje razlike između spolova u prirodi strukture potkožnog tkiva: kod muškaraca su opisane posebne bijele ili žućkaste vrpce vezivnog tkiva koje okružuju neke mišiće tijela (lineamasculina).

Boja žabe nastaje prvenstveno zbog elemenata koji se nalaze u samoj koži.

Žabe imaju četiri vrste boja: smeđu ili crnu - melanine, zlatnožutu - lipokrome iz skupine masti, sivu ili bijelu zrncu gvanina (tvar blisku urei) i crvenu boju smeđih žaba. Ti se pigmenti nalaze zasebno, a kromatofori koji ih nose nazivaju se melanofori, ksantofori ili lipofori (kod smeđih žaba sadrže i crvenu boju) i leukofori (guanofori). Međutim, često se lipokromi, u obliku kapljica, nalaze zajedno sa zrncima gvanina u jednoj stanici – takve se stanice nazivaju ksantoleukofore.

Naznake Podyapolskog (1909, 1910) o prisutnosti klorofila u koži žaba su dvojbene. Moguće je da ga je zavela činjenica da je slabo alkoholni ekstrakt kože zelene žabe zelenkaste boje (boja koncentriranog ekstrakta je žuta - ekstrakt lipokroma). Sve navedene vrste pigmentnih stanica nalaze se u samoj koži, dok se u potkožnom tkivu nalaze samo zvjezdaste stanice koje raspršuju svjetlost. U ontogenezi se kromatofori vrlo rano diferenciraju od primitivnih stanica vezivnog tkiva i nazivaju se melanoblasti. Nastanak potonjeg povezan je (vremenski i uzročno) s pojavom krvnih žila. Očigledno su sve vrste pigmentnih stanica derivati ​​melanoblasta.

Sve kožne žlijezde žabe pripadaju jednostavnom alveolarnom tipu, opremljene su izlučnim kanalima i, kao što je već spomenuto, nalaze se u spužvastom sloju. Cilindrični izvodni kanal kožne žlijezde otvara se na površini kože s otvorom od tri grede, prolazeći kroz posebnu stanicu u obliku lijevka. Stijenke izvodnog kanala su dvoslojne, a samo okruglo tijelo žlijezde je troslojno: s unutarnje strane nalazi se epitel, a zatim idu mišićna (tunica muscularis) i vlaknasta (tunica fibrosa) membrana. Prema detaljima građe i funkcije, sve kožne žlijezde žabe dijele se na sluzne i zrnate, odnosno otrovne. Prvi po veličini (promjer od 0,06 do 0,21 mm, češće 0,12-0,16) je manji od drugog (promjer 0,13-0,80 mm, češće 0,2-0,4). Na kvadratnom milimetru kože ekstremiteta ima do 72, a na drugim mjestima 30-40 sluznih žlijezda. Njihov ukupan broj za žabu u cjelini je približno 300 000. Zrnate žlijezde raspoređene su vrlo neravnomjerno po tijelu. Navodno ih ima posvuda, osim na migavnoj opni, ali posebno ih je mnogo u temporalnom, dorzalno-lateralnom, vratnom i ramenom naboru, kao i u blizini anusa te na dorzalnoj strani potkoljenice i bedra. Na trbuhu se nalaze 2-3 zrnaste žlijezde po kvadratnom centimetru, dok ih je u leđno-lateralnim naborima toliko da su stanice vlastite kože svedene na tanke stijenke između žlijezda.

Riža. 8. Izrežite kožu leđa obične žabe:

1 - granična ploča, 2 - mjesta spajanja mišićnog snopa s površnim stanicama epidermisa, 3 - epidermis, 4 - glatke mišićne stanice, 5 - gusti sloj.

Riža. 9. Rupa sluznice žlijezde. Pogled odozgo:

1 - otvor žlijezde, 2 - stanica lijevka, 3 - jezgra stanice lijevka, 4 - stanica stratum corneuma epidermisa.

Riža. 10. Presjek dorzalno-lateralnog nabora zelene žabe, uvećan 150 puta:

1 - mukozna žlijezda s visokim epitelom, 2 - mukozna žlijezda s niskim epitelom, 3 - zrnata žlijezda.

Stanice epitela mukoznih žlijezda izlučuju tekuću tekućinu bez uništenja, dok je oslobađanje kaustičnog soka zrnatih žlijezda popraćeno smrću nekih stanica njihovog epitela. Sekreti mukoznih žlijezda su lužnati, a zrnastih žlijezda kiseli. S obzirom na gore opisani raspored žlijezda na tijelu žabe, nije teško dokučiti zašto lakmus papir pocrveni od izlučevine žlijezda bočnog nabora, a postane plav od izlučevine trbušnih žlijezda. Postojala je pretpostavka da su mukozne i zrnate žlijezde dobne faze iste formacije, ali ovo je mišljenje, očito, netočno.

Prokrvljenost kože ide kroz veliku kožnu arteriju (arteria cutanea magna), koja se raspada na više ogranaka koji idu uglavnom u pregrade između limfnih vrećica (septa intersaccularia). Potom nastaju dva povezana kapilarna sustava: potkožni (rete subcutaneum) u potkožnom tkivu i subepidermalni (retésub epidermal) u spužvastom sloju vlastite kože. U gustom sloju nema posuda. Limfni sustav tvori dvije slične mreže u koži (potkožnu i subepidermalnu), koje stoje u vezi s limfnim vrećama.

Većina živaca prilazi koži, poput žila, unutar pregrada između limfnih vrećica, tvoreći potkožnu duboku mrežu (plexus nervorum interiog = mn. profundus) i u spužvastom sloju - površinsku mrežu (plexus nervorum superficialis). Povezivanje ova dva sustava, kao i sličnih formacija cirkulacijskog i limfnog sustava, događa se kroz prodorne snopove.

Funkcije kože

Prva i glavna funkcija žablje kože, kao i svake kože općenito, je zaštita tijela. Budući da je epiderma žabe relativno tanka, duboki sloj, odnosno sama koža, ima glavnu ulogu u mehaničkoj zaštiti. Uloga kožne sluzi vrlo je zanimljiva: osim što pomaže u klizanju od neprijatelja, ona mehanički štiti od bakterija i gljivičnih spora. Naravno, izlučevine zrnatih kožnih žlijezda žaba nisu toliko otrovne kao, na primjer, krastače, ali se ne može poreći dobro poznata zaštitna uloga tih izlučevina.

Injekcija kožnih izlučevina zelene žabe uzrokuje smrt zlatne ribice u minuti. Kod bijelih miševa i žaba primijećena je trenutna paraliza stražnjih udova. Učinak je bio primjetan i kod kunića. Kožni sekret nekih vrsta može izazvati iritaciju kada dospije na ljudsku sluznicu. Američka Rana palustris često svojim izlučevinama ubija druge žabe koje su joj zasađene. Međutim, brojne životinje mirno jedu žabe. Možda je glavni značaj izlučevina zrnastih žlijezda u njihovom baktericidnom djelovanju.

Riža. 11. Zrnasta žlijezda kože žabe:

1 - izvodni kanal, 2 - vlaknasta membrana, 3 - mišićna membrana, 4 - epitel, 5 - sekretna zrna.

Od velike važnosti je propusnost kože žabe za tekućine i plinove. Koža žive žabe lakše provodi tekućinu izvana prema unutra, dok kod mrtve kože protok tekućine ide u obrnuti smjer. Tvari koje smanjuju vitalnost mogu zaustaviti struju i čak promijeniti njezin smjer. Žabe nikad ne piju ustima, moglo bi se reći da piju kožom. Ako se žaba drži u suhoj prostoriji, a potom umota u mokru krpu ili posadi u vodu, ubrzo će se primjetno udebljati zbog vode koju je upila koža.

Sljedeće iskustvo daje predodžbu o količini tekućine koju koža žabe može izlučiti: možete više puta sipati žabu u gumiarabiku u prahu, a ona će se otapati kožnim izlučevinama sve dok žaba ne umre od pretjeranog gubitka vode .

Konstantno vlažna koža omogućuje izmjenu plinova. Kod žabe koža oslobađa 2/3 - 3/4 ukupnog ugljičnog dioksida, a zimi - čak i više. Za 1 sat 1 cm 2 žablje kože apsorbira 1,6 cm 3 kisika i otpusti 3,1 cm 3 ugljičnog dioksida.

Potapanje žaba u ulje ili mazanje parafinom ubija ih brže nego vađenje pluća. Ako je tijekom uklanjanja pluća uočena sterilnost, operirana životinja može dugo živjeti u staklenci s malim slojem vode. Međutim, potrebno je voditi računa o temperaturi. Dugo je vremena (Townson, 1795) opisano da žaba, lišena plućne aktivnosti, može živjeti na temperaturama od + 10 ° do + 12 ° u kutiji s vlažnim zrakom 20-40 dana. S druge strane, na temperaturi od +19°, žaba umire u posudi s vodom nakon 36 sati.

Koža odrasle žabe ne sudjeluje puno u činu kretanja, s izuzetkom kožne opne između prstiju stražnjeg uda. U prvim danima nakon izlijeganja, ličinke se mogu kretati zahvaljujući cilijastim cilijama epidermisa kože.

Žabe se linjaju 4 ili više puta tijekom godine, a prvo linjanje događa se nakon buđenja iz zimskog sna. Prilikom linjanja dolazi do skidanja površinskog sloja epiderme. Kod bolesnih životinja linjanje je odgođeno, pa je moguće da je upravo ta okolnost uzrok njihove smrti. Očigledno, dobra prehrana može potaknuti linjanje. Nema sumnje da je linjanje povezano s radom endokrinih žlijezda; hipofizektomija odgađa linjanje i dovodi do razvoja debelog stratum corneuma u koži. Hormon štitnjače igra važnu ulogu u procesu linjanja tijekom metamorfoze i vjerojatno također utječe na njega kod odrasle životinje.

Važna prilagodba je sposobnost žabe da donekle promijeni svoju boju. Lagano nakupljanje pigmenta u epidermisu može stvoriti samo tamne trajne mrlje i pruge. Obična crna i smeđa boja("Pozadina") žaba je rezultat nakupljanja melanofora u dubljim slojevima na određenom mjestu. Na isti način objašnjavaju se žuta i crvena (ksantofori) i bijela (leukofori). Zelena i plava boja kože dobiva se kombinacijom različitih kromatofora. Ako su ksantofori smješteni površinski, a leukofori i melanofori leže ispod njih, tada se svjetlost koja pada na kožu reflektira u obliku zelene boje, jer duge zrake apsorbira melanin, kratke zrake reflektiraju zrnca gvanina, a ksantofori igraju ulogu svjetlosnih filtera. Ako se isključi utjecaj ksantofora, tada se dobiva plava boja. Ranije se vjerovalo da do promjene boje dolazi zbog kretanja procesa kromatofora poput amebe: njihovog širenja (ekspanzije) i kontrakcije (kontrakcije). Sada se vjeruje da se takve pojave opažaju kod mladih melanofora samo tijekom razvoja žabe. Kod odraslih žaba dolazi do preraspodjele granula crnog pigmenta unutar pigmentne stanice strujanjem plazme.

Ako su granule melanina raspršene po pigmentnoj stanici, boja potamni i, obrnuto, koncentracija svih granula u središtu stanice daje posvjetljenje. Ksantofori i leukofori očito zadržavaju sposobnost ameboidnih pokreta i kod odraslih životinja. Pigmentne stanice, a time i obojenost, kontroliraju znatan broj i vanjskih i unutarnji faktori. Najosjetljiviji su melanofori. Za bojanje žaba okolišni čimbenici najveća vrijednost imaju temperaturu i vlagu. Toplina(+20° i više), suhoća, jaka svjetlost, glad, bol, zastoj cirkulacije, nedostatak kisika i smrt uzrokuju munje. Protiv, niske temperature(+ 10° i niže), kao i vlaga, uzrokuju tamnjenje. Potonji se također javlja kod trovanja ugljičnim dioksidom. Kod žaba, osjet hrapave površine daje tamnjenje i obrnuto, ali to još nije dokazano u odnosu na žabe. U prirodi i eksperimentalnim uvjetima promatran je utjecaj podloge na kojoj žaba sjedi na njezinu obojenost. Kada se životinja stavi na crnu podlogu, leđa brzo potamne, donja strana je mnogo kasnije. Kada se postavi na bijelu podlogu, glava i prednji udovi brže posvijetljuju, trup i na kraju stražnji udovi sporije posvjetljuju. Na temelju pokusa zasljepljivanja vjerovalo se da svjetlost na boju djeluje preko oka, no nakon određenog vremena oslijepljena žaba ponovno počinje mijenjati boju. To, naravno, ne isključuje djelomično značenje očiju, a moguće je da oko proizvodi tvar koja preko krvi djeluje na melanofore.

Nakon razaranja središnjeg živčanog sustava i presjekanja živaca, kromatofori još uvijek zadržavaju nešto reaktivnosti na mehaničke, električne i svjetlosne podražaje. Direktan učinak svjetla na melanofore može se uočiti na svježe odrezanim komadićima kože, koji na bijeloj podlozi posvjetljuju, a na crnoj tamne (mnogo sporije). Uloga unutarnjeg lučenja u promjeni boje kože iznimno je velika. U nedostatku hipofize, pigment se uopće ne razvija. Ubrizgavanje 0,5 cm3 pituitrina (otopina 1:1000) u limfnu vreću žabe dovodi do tamnjenja za 30-40 minuta. Slična injekcija adrenalina djeluje mnogo brže; nakon 5-8 minuta nakon ubrizgavanja 0,5 cm 3 otopine (1: 2000), opaža se sijeva. Pretpostavlja se da dio svjetlosti koja pada na žabu dopire do nadbubrežnih žlijezda, mijenja način njihovog rada, a time i količinu adrenalina u krvi, što zauzvrat utječe na boju.

Riža. 12. Melanofori žabe s tamnom (A) i posvijetljenom (B) obojenošću.

Ponekad postoje prilično suptilne razlike između vrsta s obzirom na njihov odgovor na endokrine utjecaje. Vikhko-Filatova, radeći na endokrinim čimbenicima ljudskog kolostruma, izvela je pokuse na žabama bez hipofize (1937.). Endokrini faktor prenatalnog kolostruma i kolostruma prvog dana nakon rođenja dao je jasnu melanoforičnu reakciju kada je ubrizgan barska žaba a nije imao nikakav učinak na jezerske melanofore.

Opća podudarnost boje žaba s obojenom podlogom na kojoj žive je nesumnjiva, ali među njima još nisu pronađeni posebno upečatljivi primjeri zaštitne boje. Možda je to posljedica njihove relativno visoke mobilnosti, u kojoj bi striktna usklađenost njihove boje s bilo kojom pozadinom u boji bila prilično štetna. Svjetlija boja trbuha zelenih žaba odgovara općem „Thayerovom pravilu", ali boja trbuha drugih vrsta još nije jasna. Naprotiv, jasna je uloga pojedinačno vrlo varijabilnih velikih crnih mrlja na leđima; stapajući se s tamnim dijelovima pozadine, mijenjaju obrise životinjskog tijela (načelo kamuflaže) i maskiraju njegovo mjesto.

Literatura: P. V. Terentiev
Žaba: Tutorial/ P.V. Terentjev;
izd. M. A. Vorontsova, A. I. Proyaeva. - M. 1950

Preuzmi sažetak: Nemate pristup preuzimanju datoteka s našeg poslužitelja.



Što još čitati