Prvi vodozemci su došli na kopno. Prve životinje koje su sletjele na kopno bile su polu-ribe, polu-vodozemci, ihtiostegi, stegocefali. Ove dvije skupine životinja klasificiraju se kao niži sisavci, a taksonomisti razlikuju dvije podklase: podklasu jajolidnih i podklasu tobolčara

Trebalo je uložiti mnogo posla u potrazi za fosilnim tragovima izumrlih bića kako bi se razjasnilo ovo pitanje.

Ranije se prijelaz životinja na kopno objašnjavao na sljedeći način: u vodi, kažu, ima mnogo neprijatelja, pa su ribe, bježeći od njih, s vremena na vrijeme počele puzati na kopno, postupno razvijajući potrebne prilagodbe i mijenjanje u druge, naprednije oblike organizama.

Ovo se objašnjenje ne može prihvatiti. Uostalom, i sada ih ima nevjerojatna riba, koji ponekad dopuze do obale, a zatim se vrate u more. Ali oni uopće ne bacaju vodu radi spasa od neprijatelja. Podsjetimo i na žabe - vodozemce, koje se, živeći na kopnu, vraćaju u vodu kako bi proizvele potomstvo, gdje se mrijeste i gdje se razvijaju mlade žabe - punoglavci. Dodajmo tome da najstariji vodozemci nipošto nisu bili bespomoćna stvorenja koja su patila od neprijatelja. Bili su okovani debelim tvrdim oklopom i lovili su druge životinje poput okrutnih grabežljivaca; nevjerojatno je da njih ili njima slične opasnost od neprijatelja istjera iz vode.

Također su izrazili mišljenje da vodene životinje koje su se prelile morem, kao da su se ugušile u morskoj vodi, osjećaju potrebu za svježim zrakom, a privlače ih neiscrpne zalihe kisika u atmosferi. Je li stvarno bilo tako? Razmislimo o letećim morskim ribama. Ili plivaju blizu površine mora, ili uz jak pljusak izranjaju iz vode i jure u zrak. Čini se da im je najlakše početi koristiti zrak atmosfere. Ali oni to jednostavno ne koriste. Dišu škrgama, odnosno dišnim organima prilagođenim za život u vodi, i time su sasvim zadovoljni.

Ali među slatkim vodama postoje oni koji imaju posebne prilagodbe za disanje zraka. Prisiljeni su ih koristiti kada voda u rijeci ili korisniku postane mutna, začepljena i siromašna kisikom. Ako je začepljen morska voda neki potoci mulja teku u more, zatim morske ribe otplivaju na drugo mjesto. morska riba i ne trebaju posebne naprave za disanje zraka. U drugom su položaju slatkovodne ribe kad se voda oko njih zamuti i istruli. Vrijedno je promatrati neke tropske rijeke da biste razumjeli što se događa.

Umjesto naša četiri godišnja doba u tropima, vruću i suhu polovicu godine zamijenila je kišna i vlažna. Tijekom olujnih kiša i čestih grmljavinskih oluja rijeke se jako razlijevaju, voda se visoko diže i zasićuje kisikom iz zraka. Ali ovdje se slika dramatično mijenja. Kiša prestaje lijevati. Vode opadaju. Žarko sunce isušuje rijeke. Napokon, umjesto tekuće vode, tu su lanci jezera i močvara u kojima stajaća voda preplavljuje životinje. Umiru u gomilama, leševi se brzo raspadaju, a truljenjem se troši kisik, pa ga u tim rezervoarima punim organizama biva sve manje. Tko može preživjeti u tako drastičnoj promjeni životnih uvjeta? Naravno, samo onaj tko ima odgovarajuće prilagodbe: može ili hibernirati, zakopavajući se u mulj cijelo vrijeme sušenja, ili prijeći na udisanje atmosferskog kisika, ili, konačno, može oboje. Svi ostali su osuđeni na istrebljenje.

Ribe imaju dvije vrste uređaja za disanje zraka: ili njihove škrge imaju spužvaste izrasline koje zadržavaju vlagu, pa kisik iz zraka lako prodire u krvne žile koje ih peru; ili imaju modificirani plivaći mjehur, koji služi za zadržavanje ribe na određenoj dubini, ali istovremeno može imati i ulogu dišnog organa.

Prvu prilagodbu imaju neke ribe koštunjače, tj. one koje više nemaju hrskavični, nego potpuno okoštali kostur. Njihov plivaći mjehur ne sudjeluje u disanju. Jedna od tih riba - "puzavi grgeč" - živi u tropskim zemljama a sada. Kao neki

ostale ribe koštunjače, ima sposobnost napuštanja vode i pomoću peraja puzati (ili skakati) uz obalu; ponekad se čak penje i na drveće u potrazi za puževima puževima ili crvima kojima se hrani. Koliko god zapanjujuće bile navike ovih riba, one nam ne mogu objasniti porijeklo promjena koje su omogućile vodenim životinjama da postanu stanovnici kopna. Dišu uz pomoć posebnih naprava 9 aparata za škrge.

Osvrnimo se na dvije vrlo stare skupine riba, one koje su živjele na Zemlji već u prvoj polovici antičko doba povijest zemlje. To su režnjeperaje i plućnjake. Jedna od divnih riba s režnjastim perajama, polipter, još uvijek živi u rijekama. tropska Afrika. Danju se ova riba voli skrivati ​​u dubokim rupama na muljevitom dnu Nila, a noću oživljava u potrazi za hranom. Napada i ribe i rakove, a ne prezire žabe. Ležeći u čekanju na plijen, polipter stoji na dnu, naslonjen na svoju širinu prsne peraje. Ponekad na njima puže po dnu, kao na štakama. Izvučena iz vode, ova riba može živjeti tri do četiri sata ako se drži u mokroj travi. Istodobno, njezino disanje odvija se uz pomoć plivaćeg mjehura, u koji riba s vremena na vrijeme dobiva zrak. Taj je mjehur kod riba s režnjastim perajama dvostruk i razvija se kao izdanak jednjaka s trbušne strane.

Ne znamo za poliptera u fosilnom stanju. Još jedna riba s režnjevim perajama, bliski rođak poliptera, živjela je u vrlo davnim vremenima i disala s dobro razvijenim plivaćim mjehurom.

Lungfish, ili lungfish, su izvanredni po tome što je njihov plivaći mjehur postao dišni organ i radi poput pluća. Od njih su samo tri roda preživjela do našeg vremena. Jedan od njih - rogati zub - živi u sporo tekućim rijekama Australije. U tišini ljetnih noći daleko se raznose zvukovi grcanja koje ova riba ispušta dok isplivava na površinu vode i ispušta zrak iz plivaćeg mjehura. Ali obično ova velika riba nepomično leži na dnu ili polako pliva među vodenim šikarama, čupajući ih i tamo tražeći rakove, crve, mekušce i drugu hranu.

Diše na dva načina: objema škrgama i plivaćim mjehurom. I to i drugo tijelo radi istovremeno. Kad rijeka ljeti presuši i ostanu male akumulacije, rogoz se u njima osjeća odlično, dok ostatak ribe umire u masama, leševi im trunu i kvare vodu, lišavajući je kisika. Putnici u Australiji vidjeli su ove slike mnogo puta. Posebno je zanimljivo da su se takve slike vrlo često odvijale u zoru karbonskog doba po licu Zemlje; daju ideju o tome kako je, kao rezultat izumiranja jednih i pobjede drugih, postao moguć veliki događaj u povijesti života - pojava vodenih kralježnjaka na kopnu.

Moderni rogozub nije sklon preseliti se na kopno kako bi živio. On tijekom cijele godine provodi u vodi. Istraživači još nisu uspjeli primijetiti da on spava zimski san tijekom vrućeg vremena.

Njegov daleki rođak - ceratodes, ili fosilni rogasti zub - živio je na Zemlji u vrlo davnim vremenima i bio je široko rasprostranjen. Njegovi ostaci pronađeni su u Australiji, Zapadna Europa, Indija, Afrika, Sjeverna Amerika.

Druge dvije plućne ribe našeg vremena - protopter i lepidosiren - razlikuju se od rogozuba po strukturi svog plivaćeg mjehura koji se pretvorio u pluća. Naime, oni imaju dvostruki, dok rogasti zub ima neparni. Protopter je prilično rasprostranjen u rijekama tropske Afrike. Ili bolje rečeno, on ne živi u samim rijekama, već u močvarama koje se protežu uz riječno korito. Hrani se žabama, crvima, kukcima, rakovima. Povremeno, protopteri napadaju jedni druge. Njihove peraje nisu prikladne za plivanje, već služe za podupiranje dna pri puzanju. Imaju čak i nešto poput zgloba lakta (i koljena) otprilike na sredini duljine peraje. Ova izvanredna značajka pokazuje da su čak i prije nego što su napustile element vode plućne ribe mogle razviti prilagodbe koje su im bile vrlo korisne za život na kopnu.

S vremena na vrijeme, protopter se diže na površinu vode i uvlači zrak u pluća. Ali ovoj ribi je teško u sušnom razdoblju. U močvarama gotovo da više nema vode, a protopter je zakopan u mulj do dubine od oko pola metra u posebnoj vrsti rupe; ovdje leži, okružen stvrdnutom sluzi koju luče njegove kožne žlijezde. Ova sluz stvara neku vrstu ljuske oko protoptera i ne dopušta mu da se potpuno osuši, održavajući kožu vlažnom. Kroz cijelu koru prolazi prolaz koji završava u ustima ribe i kroz koji ona udiše atmosferski zrak. Tijekom te hibernacije plivaći mjehur služi kao jedini dišni organ, jer škrge tada ne rade. Zbog čega je život u tijelu ribe u ovom trenutku? Gubi na težini, gubi ne samo salo, već i dio mesa, kao što živi na račun nakupljenog sala i mesa tijekom zimski san i naše životinje - medvjed, svizac. Suho vrijeme u Africi traje dobrih šest mjeseci: u domovini protoptera - od kolovoza do prosinca. Kad dođu kiše, život u močvarama će oživjeti, ljuska oko protoptera se otapa i on nastavlja svoju živahnu aktivnost, sada se pripremajući za razmnožavanje.

Mladi protopteri izleženi iz jaja više nalikuju daždevnjacima nego ribama. Imaju duge vanjske škrge, poput onih punoglavaca, a koža je prekrivena raznobojnim mrljama. U ovom trenutku još nema plivaćeg mjehura. Razvija se otpadanjem vanjskih škrga, na potpuno isti način kao što se to događa kod mladih žaba.

Treća plućna riba - lepidosiren - živi u Južnoj Americi. Život provodi gotovo isto kao i njen afrički rođak. I njihovo se potomstvo razvija vrlo slično.

Više nije preživjela nijedna plućna riba. Da, i oni koji su još ostali - rogati zub, protopter i lepidosiren - približili su se zalasku svog stoljeća. Njihovo je vrijeme davno prošlo. Ali oni nam daju ideju o dalekoj prošlosti i posebno su nam zanimljivi.

Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.

Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja jednostavno je. Koristite obrazac u nastavku

Studenti, diplomanti, mladi znanstvenici koji koriste bazu znanja u svom studiju i radu bit će vam vrlo zahvalni.

Domaćin na http://www.allbest.ru/

• Uvod
• 6. Pojava amniona
• 9. Živo rođenje
• Zaključak

Uvod

Izlazak kralježnjaka iz vode na kopno bio je veliki korak u povijesti razvoja životinjskog svijeta, pa je rasprava o podrijetlu vodozemaca od posebnog interesa. Vodozemci su bili prvi kralježnjaci koji su raspoređivali i nosili prste udove, prešli na plućno disanje i tako započeli razvoj kopnenog okoliša.

Suha klima kontinentalnih područja, karakteristična za devonsko razdoblje, stavila je stanovnike presušujućih akumulacija ili akumulacija s vodom siromašnom kisikom u najnepovoljnije uvjete. U takvim uvjetima životnu prednost su imale one ribe koje su svoj plivaći mjehur mogle koristiti kao dišni organ i tako podnijeti privremeno isušivanje i preživjeti do novog kišnog razdoblja kako bi se ponovno vratile ribljem načinu života.

To je bio prvi korak prema napuštanju vodenog okoliša. Ali to je još bilo daleko od pravog razvoja uvjeta zemaljskog života. Najviše što je tada mogla postići bila je sposobnost pasivnog preživljavanja nepovoljne sezone, skrivajući se u mulju.

Ali razdoblje devona zamijenilo je razdoblje karbona. Sam naziv govori o ogromnoj masi biljnih ostataka koji su u uvjetima plitke vode formirali slojeve ugljena. I veličanstveni razvoj stablolikih spornih biljaka i činjenica da te biljke nisu propadale na površini, već su se pougljenile pod vodom - sve to svjedoči o vlažnoj i vrućoj klimi koja je u to vrijeme prevladavala na ogromnim područjima Zemlje. .

Promijenjena klima stvorila je i nove uvjete za potomke devonske plućnjake. Jedna od njih, sposobnost udisanja zraka bila je korisna u vezi sa životom u toplim močvarnim rezervoarima s propadajućom vegetacijom (to su otprilike isti uvjeti u kojima sada živi amazonska pahuljica); drugi, kod kojih su unutarnje promjene u procesu metabolizma i djelovanje prirodnog odabira razvili sposobnost da privremeno žive bez vode, u vlažnoj atmosferi šuma ugljena već bi mogli voditi aktivniji život - kretati se i sami se hraniti .

Pojava kralježnjaka na kopnu dogodila se u kasnom devonskom dobu, otprilike 50 milijuna godina nakon prvih osvajača kopna - psilofita. U to su vrijeme zrakom već ovladali insekti, a potomci riba s režnjevim perajama počeli su se širiti Zemljom. Novi put kretanje im je omogućilo da se neko vrijeme odmaknu od vode. To je dovelo do pojave kralježnjaka s novim načinom života - vodozemaca. Njihovi najstariji predstavnici - Ichthyostegs - pronađeni su na Grenlandu u devonskim sedimentnim stijenama. Kratke petoprste šape ihtiostega, zahvaljujući kojima su mogli puzati po kopnu, više su ličile na peraje. Prisutnost kaudalne peraje, tijela prekrivenog ljuskama, ukazuje na vodeni način života ovih životinja.

Vrhunac drevnih vodozemaca datira se u karbon. Bilo je to u tom razdoblju da su stegocefali (ljušturaste glave) naširoko razvijeni. Njihov oblik tijela podsjećao je na tritone i daždevnjake. Razmnožavanje stegocefalija, poput modernih vodozemaca, dogodilo se uz pomoć kavijara koji su izbacili u vodu. U vodi su se razvile ličinke koje su disale škrgama. Zbog ove značajke razmnožavanja, vodozemci su zauvijek ostali povezani sa svojom kolijevkom - vodom. Oni su, poput prvih kopnenih biljaka, živjeli samo u obalnom dijelu zemlje i nisu mogli osvojiti kopnene masive smještene daleko od vodenih tijela.

vertebral land disanje zraka

1. Preduvjeti za izlazak kralježnjaka na kopno

Gusta "četka" helofita (moglo bi se nazvati "rinofitska trska") koja se pojavila u obalnim amfibijskim krajolicima počinje djelovati kao filter koji regulira otjecanje plašta: intenzivno napreže (i taloži) detritalni materijal koji se nosi s kopna i tako formira stabilan obala. Neki analog ovog procesa može biti stvaranje "jezera aligatora" od strane krokodila: životinje stalno produbljuju i proširuju močvarne rezervoare u kojima žive, bacajući tlo na obalu. Kao rezultat njihove dugogodišnje "aktivnosti navodnjavanja", močvara se pretvara u sustav čistih dubokih bara, odvojenih širokim šumovitim "branama". Tako je vaskularna vegetacija u devonu podijelila ozloglašene amfibijske krajolike na "pravu zemlju" i "prave rezervoare slatke vode".

Upravo se s novonastalim slatkovodnim površinama povezuje pojava u kasnom devonu prvih četveronožaca (četveronožaca) - skupine kralješnjaka s dva para udova; u svom sastavu spaja vodozemce, gmazove, sisavce i ptice (jednostavno govoreći, četveronošci su svi kralješnjaci, osim riba i ribolikih). Sada je općenito prihvaćeno da četveronošci potječu od riba s režnjastim perajama (Rhipidistia); ova reliktna skupina danas ima jedinog živućeg predstavnika, koelakanta. Nekada popularna hipoteza o podrijetlu tetrapoda iz druge reliktne skupine riba - plućnjaka (Dipnoi), sada praktički nema pristaša.

Devonsko razdoblje, u kojem su nastali stegocefali, očito je bilo obilježeno sezonskim sušama, tijekom kojih je život u mnogim slatkovodnim tijelima bio težak za ribe. Iscrpljenost vode kisikom i poteškoće u plivanju u njoj pogodovala je bogata vegetacija koja je rasla u karbonskom razdoblju u močvarama i na obalama akumulacija. Biljke su padale u vodu. U tim uvjetima može doći do prilagodbe riba na dodatno disanje plućnim vrećicama. Samo po sebi, iscrpljenost vode kisikom još nije bila preduvjet za dolazak na kopno. Pod tim uvjetima, riba s režnjevim perajama mogla bi se izdići na površinu i progutati zrak. Ali s jakim isušivanjem rezervoara, život za ribe postao je već nemoguć. Ne mogavši ​​se kretati kopnom, stradali su. Samo oni od vodenih kralježnjaka, koji su uz sposobnost plućnog disanja stekli i udove sposobne za kretanje na kopnu, mogli su preživjeti ove uvjete. Ispuzali su na kopno i prešli u susjedne rezervoare, gdje je voda još uvijek bila sačuvana.

Istodobno, kretanje na kopnu za životinje prekrivene debelim slojem teških koštanih ljuski bilo je teško, a koštana ljuskava ljuska na tijelu nije pružala mogućnost disanja kože, što je toliko karakteristično za sve vodozemce. Te su okolnosti, očito, bile preduvjet za smanjenje koštanog oklopa na većem dijelu tijela. U odvojenim skupinama drevnih vodozemaca, sačuvana je (ne računajući ljusku lubanje) samo na trbuhu.

2. Izgled uda s pet prstiju

U većini riba, u kosturu uparenih peraja, razlikuje se proksimalni dio koji se sastoji od malog broja hrskavičnih ili koštanih ploča i distalni dio koji uključuje veliki broj radijalno segmentiranih zraka. Peraje su neaktivno povezane s pojasom ekstremiteta. Oni ne mogu poslužiti kao oslonac za tijelo kada se kreću duž dna ili na kopnu. Kod riba s režnjevim perajama, kostur uparenih udova ima drugačiju strukturu. Ukupno koštani elementi su im smanjeni i veći su. Proksimalni dio sastoji se od samo jednog velikog koštanog elementa koji odgovara humerusu ili femuru prednjih ili stražnjih udova. Zatim slijede dvije manje kosti, homologne ulni i radijusu ili tibiji i tibiji. Nose ih 7-12 radijalno raspoređenih greda. Samo homolozi humerusa ili bedrene kosti uključeni su u vezu s pojasevima udova u takvoj peraji, tako da su peraje riba s režnjastim perajama aktivno pokretne (Sl. 1 A, B) i mogu se koristiti ne samo za promjenu smjera kretanja u vodi, ali i kretanja po čvrstoj podlozi. Život ovih riba u plitkim, isušujućim rezervoarima u devonskom razdoblju pridonio je odabiru oblika s razvijenijim i pokretnijim udovima. Prvi predstavnici tetrapoda - stegocefali - imali su udove sa sedam i pet prstiju, nalik na peraje riba s režnjevim perajama (slika 1, B)

Riža. Slika 1. Kostur uda ribe s režnjevim perajama (A), njegova baza (B) i kostur prednje šape stegocefalusa (C): I-humerus, 2-ulna, 3-radius.

U kosturu zapešća sačuvan je ispravan radijalni raspored koštanih elemenata u 3-4 reda, u zapešću se nalazi 7-5 kostiju, a zatim radijalno leže i falange 7-5 prstiju. U modernih vodozemaca broj prstiju u udovima je pet ili dolazi do njihove oligomerizacije na četiri. Daljnja progresivna transformacija udova izražava se u povećanju stupnja pokretljivosti zglobova kostiju, smanjenju broja kostiju u zapešću, najprije na tri reda u vodozemaca, a zatim na dva u gmazova i sisavaca. Paralelno se smanjuje i broj falangi prstiju. Također je karakteristično produljenje proksimalnih udova i skraćivanje distalnih.

Položaj udova također se mijenja tijekom evolucije. Ako su kod riba prsne peraje u razini prvog kralješka i okrenute su u stranu, tada se kod kopnenih kralježnjaka, kao posljedica komplikacije orijentacije u prostoru, pojavljuje vrat i pokretljivost glave, a kod gmazova a posebno kod sisavaca, u vezi s podizanjem tijela iznad tla, prednji udovi se pomiču unatrag i usmjereni su okomito, a ne vodoravno. Isto vrijedi i za stražnje udove. Raznolikost stanišnih uvjeta koje pruža kopneni način života omogućuje raznolike oblike kretanja: skakanje, trčanje, puzanje, letenje, kopanje, penjanje po stijenama i drveću, a pri povratku u vodeni okoliš plivanje. Stoga se kod kopnenih kralješnjaka može pronaći i gotovo neograničena raznolikost udova i njihova potpuna sekundarna redukcija, a mnoge slične prilagodbe udova u različitim okruženjima opetovano su nastajale konvergentno (slika 2).

Međutim, u procesu ontogeneze, većina kopnenih kralježnjaka pokazuje zajedničke značajke u razvoju udova: polaganje njihovih rudimenata u obliku slabo diferenciranih nabora, formiranje šest ili sedam rudimenata prstiju u šaci i stopalu, krajnji vanjski od kojih se ubrzo reduciraju i samo pet se naknadno razvije.

Riža. 2 Kostur prednjeg uda kopnenih kralježnjaka. A-žaba - B-daždevnjak; B-krokodil; G-bat; D-osoba: 1-humerus, 2-radius, 3-carpus, 4-pascarpus, 5-phalanges, 6-ulna

3. Smanjenje kožnih sluznih žlijezda i pojava rožnatih tvorevina

Kod ličinki vodozemaca, epidermis također sadrži veliki broj žljezdanih stanica, ali kod odraslih životinja one nestaju i zamjenjuju se višestaničnim žlijezdama.

U beznogih vodozemaca, u prednjoj polovici svakog segmenta njihovog prstenastog tijela, osim žlijezda uobičajenog tipa, postoje i posebne goleme kožne žlijezde.

Kod gmazova koža je lišena žlijezda. Iznimno, imaju samo pojedinačne velike žlijezde koje imaju posebne funkcije. Dakle, krokodili imaju par mošusnih žlijezda sa strane donja čeljust. Kornjače imaju slične žlijezde na spoju dorzalnog i trbušnog štita. Kod guštera se uočavaju i posebne bedrene pore, ali one iz sebe u obliku papile istiskuju samo masu orožnjavih stanica i stoga se teško mogu pripisati žlijezdama (neki autori te tvorevine uspoređuju s kosom).

Koža gmazova, oslobođena funkcije disanja, prolazi kroz značajne promjene usmjerene na zaštitu tijela od isušivanja. Kod gmazova nema kožnih žlijezda, jer je nestala potreba za vlaženjem kože. Isparavanje vlage s površine tijela se smanjilo, jer je cijelo tijelo ovih životinja prekriveno rožnatim ljuskama. Potpuni prekid s vodenim okolišem dovodi do činjenice da osmotski tlak u tijelu gmazova postaje neovisan o okolišu. Keratinizacija kože, koja je čini nepropusnom za vodu, uklanja opasnost od promjena osmotskog tlaka čak i kada gmazovi po drugi put prijeđu na vodeni način života. Budući da voda ulazi u tijelo gmazova samo dobrovoljno zajedno s hranom, osmoregulacijska funkcija bubrega gotovo potpuno nestaje. Gmazovi ne trebaju, poput vodozemaca, ukloniti stalno nastali višak vode iz tijela. Naprotiv, oni, poput kopnenih životinja, moraju štedljivo koristiti vodu u tijelu. Trupni bubrezi (mesonephros) vodozemaca zamijenjeni su u gmazova zdjeličnim bubrezima (metanephros).

Ptice također nemaju kožne žlijezde, s izuzetkom samo jedne parne žlijezde koja ima posebnu funkciju. Ovo je kokcigealni, koji se obično otvara s parom rupa iznad zadnjeg kralješka. Ima prilično složenu strukturu, sastoji se od brojnih cijevi koje radijalno konvergiraju u izlučni kanal i ispuštaju masnu tajnu koja služi za podmazivanje perja.

Vodozemcima se sisavci pridružuju obiljem kožnih žlijezda. U koži sisavaca nalaze se višestanične žlijezde oba glavna tipa - cjevaste i alveolarne. U prve spadaju žlijezde znojnice, koje izgledaju kao dugačka cijev, čiji je kraj često savijen u kuglu, a ostatak je obično zakrivljen u obliku vadičepa. Kod nekih nižih sisavaca te su žlijezde gotovo vrećastog oblika.

4. Izgled organa za disanje zraka

Sličnost pluća nižih kopnenih kralježnjaka s plivaćim mjehurom za koji su ribe dugo dovela istraživače do ideje o homologiji ovih formacija. U takvim opći oblik Ovo široko rasprostranjeno mišljenje, međutim, nailazi na značajne poteškoće. Plivaći mjehur većine riba je neparni organ koji se razvija u dorzalnom mezenteriju. Opskrbljuje se crijevnom arterijskom krvlju i daje vensku krv dijelom u kardinalnu, dijelom u portalnu venu jetre. Ove činjenice nedvojbeno govore protiv ove teorije. Međutim, kod nekih riba uočen je upareni plivaći mjehur koji komunicira s trbušnom stijenkom jednjaka i, štoviše, dalje naprijed. Ovaj organ se opskrbljuje krvlju, kao i pluća kopnenih kralježnjaka, iz četvrtog para granastih arterija i daje je izravno u srce (u venskom sinusu kod plućnjaka i u susjednom dijelu hepatične vene kod Polyptorusa). Posve je jasno da se ovdje radi o tvorevinama iste vrste kao što su pluća.

Stoga se navedena hipoteza o postanku pluća može prihvatiti uz određena ograničenja – pluća kopnenih kralješnjaka rezultat su daljnje specijalizacije (kao dišnog organa) plućnog mjehura.

Na temelju činjenice da su pluća kod vodozemaca formirana u obliku uparenih vrećastih izdanaka iza posljednjeg para škržnih vrećica, Goethe je pretpostavio da su pluća rezultat transformacije para škržnih vrećica. Ova se teorija može približiti prvoj, ako pretpostavimo da plivaći mjehur ima isto podrijetlo. Tako neki autori smatraju da su se plivaći mjehur riba i pluća kopnenih kralješnjaka razvili neovisno (divergentno) iz zadnjeg para škržnih vrećica.

Trenutno se može smatrati da je Goetheova teorija o podrijetlu pluća najdosljednija činjenicama. Što se tiče pitanja podrijetla plivaćeg mjehura riba, možemo samo prihvatiti isto podrijetlo za parni mjehur višeperajne ganoide i plućnjaka kao i za pluća. U takvom slučaju također nema potrebe prihvatiti potpuno samostalan razvoj ovih organa. Pluća kopnenih kralježnjaka su specijalizirani parni plivaći mjehur. Potonji je nastao preobrazbom iz para škržnih vrećica.

5. Pojava homoiotermije

Homeotermija je bitno drugačiji način prilagodbe temperature, koji je nastao na temelju naglog povećanja razine oksidativnih procesa u ptica i sisavaca kao rezultat evolucijskog poboljšanja cirkulacijskog, dišnog i drugih organskih sustava. Potrošnja kisika po 1 g tjelesne težine kod toplokrvnih životinja je desetke i stotine puta veća nego kod poikilotermnih životinja.

Glavne razlike između homoiotermnih životinja i poikilotermnih organizama:

1) snažan protok unutarnje, endogene topline;

2) razvoj kompletan sustav učinkovito rade termoregulacijski mehanizmi, a kao rezultat 3) stalan tijek svih fizioloških procesa u optimalnom temperaturnom režimu.

Homeothermal održava stalnu toplinsku ravnotežu između proizvodnje topline i prijenosa topline i, sukladno tome, održava konstantu visoka temperatura tijelo. Tijelo toplokrvne životinje ne može se privremeno "zaustaviti" na način koji se događa kod hipobioze ili kriptobioze kod poikiloterma.

Homeotermne životinje uvijek proizvode određeni minimum proizvodnje topline, što osigurava funkcioniranje krvožilnog sustava, dišnog sustava, izlučivanje i dr., čak i kada miruju. Ovaj minimum naziva se bazalna metabolička stopa. Prijelaz na aktivnost povećava proizvodnju topline i, sukladno tome, zahtijeva povećanje prijenosa topline.

Toplokrvne životinje karakteriziraju kemijska termoregulacija - refleksno povećanje proizvodnje topline kao odgovor na smanjenje temperature okoliša. Kemijska termoregulacija potpuno je odsutna kod poikiloterma, kod kojih, ako se oslobađa dodatna toplina, ona nastaje zbog izravne motoričke aktivnosti životinja.

Za razliku od poikilotermnih procesa, pod djelovanjem hladnoće u tijelu toplokrvnih životinja oksidativni procesi ne slabe, već se pojačavaju, osobito u skeletnim mišićima. Kod mnogih životinja prvo se uoče tremori - nekoordinirana kontrakcija mišića, što dovodi do oslobađanja toplinske energije. Osim toga, stanice mišića i mnogih drugih tkiva emitiraju toplinu čak i bez provedbe radnih funkcija, dolazeći u stanje posebnog termoregulacijskog tonusa. Daljnjim smanjenjem temperature medija povećava se toplinski učinak termoregulacijskog tona.

Kada se proizvodi dodatna toplina, metabolizam lipida je posebno pojačan, jer neutralne masti sadrže glavni izvor kemijske energije. Stoga zalihe masti životinja omogućuju bolju termoregulaciju. Sisavci čak imaju specijalizirano smeđe masno tkivo, u kojem se sva oslobođena kemijska energija raspršuje u obliku topline, tj. ide na zagrijavanje tijela. Smeđe masno tkivo najrazvijenije je kod životinja koje žive u hladnim klimatskim uvjetima.

Održavanje temperature zbog povećanja proizvodnje topline zahtijeva veliki utrošak energije, stoga, s povećanjem kemijske termoregulacije, životinje trebaju ili veliku količinu hrane ili troše puno ranije nakupljenih rezervi masti. Na primjer, sićušna rovka ima iznimno visok metabolizam. Izmjenično vrlo kratka razdoblja sna i aktivnosti, aktivan je u bilo koje doba dana i pojede hrane 4 puta više od vlastite težine dnevno. Broj otkucaja srca kod rovki je do 1000 u minuti. Također, ptice koje ostaju za zimu trebaju puno hrane: ne boje se toliko mraza koliko gladi. Dakle, uz dobru žetvu sjemena smreke i bora, križokljuni čak zimi uzgajaju piliće.

Jačanje kemijske termoregulacije, dakle, ima svoje granice, zbog mogućnosti dobivanja hrane. Uz nedostatak hrane zimi, ovaj način termoregulacije je ekološki nepovoljan. Na primjer, slabo je razvijen kod svih životinja koje žive izvan Arktičkog kruga: arktičke lisice, morževi, tuljani, polarni medvjedi, sob i dr. Za stanovnike tropskih krajeva kemijska termoregulacija također je malo karakteristična, jer praktički ne trebaju dodatnu proizvodnju topline.

Unutar određenog raspona vanjskih temperatura, homoiothermi održavaju tjelesnu temperaturu bez trošenja dodatne energije na to, ali koristeći učinkovite mehanizme fizičke termoregulacije, koji omogućuju bolje zadržavanje ili uklanjanje topline bazalnog metabolizma. Ovaj temperaturni raspon, unutar kojeg se životinje osjećaju najugodnije, naziva se termoneutralna zona. Iza donjeg praga ove zone počinje kemijska termoregulacija, a iza gornjeg praga energija se troši na isparavanje.

Fizička termoregulacija je ekološki korisna, jer se prilagodba na hladnoću ne provodi zbog dodatne proizvodnje topline, već zbog njenog očuvanja u tijelu životinje. Osim toga, moguće je zaštititi od pregrijavanja povećanjem prijenosa topline u vanjsko okruženje.

Postoji mnogo načina fizičke termoregulacije. U filogenetskom nizu sisavaca - od kukcojeda do šišmiša, glodavaca i grabežljivaca, mehanizmi fizičke termoregulacije postaju sve savršeniji i raznolikiji. To uključuje refleksno sužavanje i širenje krvnih žila kože, čime se mijenja njezina toplinska vodljivost, promjenu toplinsko-izolacijskih svojstava krzna i perja, protustrujnu izmjenu topline doticanjem krvnih žila tijekom opskrbe krvlju pojedinih organa i regulacija prijenosa topline isparavanjem.

Gusto krzno sisavaca, perje i osobito perje ptica omogućavaju da se oko tijela održi sloj zraka s temperaturom bliskom tjelesnoj temperaturi životinje, čime se smanjuje zračenje topline u vanjsku okolinu. Prijenos topline reguliran je nagibom dlake i perja, sezonskom promjenom krzna i perja. Iznimno toplo zimsko krzno arktičkih sisavaca omogućuje im bez značajnog povećanja metabolizma u hladnom vremenu i smanjuje potrebu za hranom. Primjerice, arktičke lisice na obali Arktičkog oceana zimi konzumiraju još manje hrane nego ljeti.

U morskih sisavaca – perajara i kitova – sloj potkožnog masnog tkiva raspoređen je po cijelom tijelu. Debljina potkožnog masnog tkiva kod nekih vrsta tuljana doseže 7-9 cm, a njegova ukupna masa iznosi do 40-50% tjelesne težine. Učinak toplinske izolacije takve "masne čarape" je toliko visok da se snijeg ne topi ispod brtvila koje satima leže na snijegu, iako se tjelesna temperatura životinje održava na 38 ° C. Kod životinja vruće klime takva raspodjela zaliha masti dovela bi do smrti od pregrijavanja zbog nemogućnosti uklanjanja viška topline, pa se kod njih mast skladišti lokalno. odvojeni dijelovi tijela, bez ometanja toplinskog zračenja sa zajedničke površine (deve, debelorepe ovce, zebui itd.).

Protustrujni sustavi za izmjenu topline koji pomažu u održavanju konstantne temperature unutarnjih organa nalaze se u šapama i repovima tobolčara, ljenivaca, mravojeda, polunožaca, perajaka, kitova, pingvina, ždralova itd. U isto vrijeme, žile kroz koje se grije krv pokreti iz središta tijela su u bliskom dodiru sa stjenkama krvnih žila koje usmjeravaju ohlađenu krv s periferije prema središtu i daju im svoju toplinu.

Od male važnosti za održavanje temperaturne ravnoteže je omjer površine tijela i njegovog volumena, jer u konačnoj analizi opseg proizvodnje topline ovisi o masi životinje, a izmjena topline odvija se kroz njezine integumente.

6. Pojava amniona

Svi kralježnjaci se dijele na primarno vodene - Anamnia i primarno kopnene - Amniota, ovisno o uvjetima u kojima se odvija njihov embrionalni razvoj. Evolucijski proces kod životinja bio je povezan s razvojem novog staništa - zemlje. To se može vidjeti kako kod beskralješnjaka, gdje je najviša klasa člankonožaca (kukaca) postala stanovnik kopnenog okoliša, tako i kod kralješnjaka, gdje su kopnom zagospodarili viši kralješnjaci: gmazovi, ptice i sisavci. Slijetanje je bilo popraćeno adaptivnim promjenama na svim razinama organizacije – od biokemijske do morfološke. Sa stajališta razvojne biologije, prilagodbe na novu okolinu izražene su u pojavi prilagodbi koje čuvaju životne uvjete svojih predaka za embrij u razvoju, tj. vodeni okoliš. To se odnosi i na osiguranje razvoja kukaca i viših kralješnjaka. U oba slučaja jaje je, ako se razvoj odvija izvan majčinog tijela, obučeno u ljuske koje pružaju zaštitu i očuvanje makrostrukture polutekućeg sadržaja jajeta na zraku. Oko samog embrija, koji se razvija unutar membrana jajeta, formira se sustav embrionalnih membrana - amnion, serosa, allantois. Embrionalne membrane kod svih amniota su homologne i razvijaju se na sličan način. Razvoj do izlaska iz jajeta odvija se u vodenom okolišu, koji se oko embrija održava uz pomoć amnionske ovojnice, po čijem se imenu cijela skupina viših kralježnjaka naziva Amniota. Insekti također imaju funkcionalni analog amniona kralježnjaka. Dakle, problemi nalaze zajedničko rješenje u dvije tako različite skupine životinja, od kojih se svaka može smatrati najvišom u svojoj evolucijskoj grani. Amnionska membrana formira amnionsku šupljinu oko embrija, ispunjenu tekućinom čiji je sastav soli sličan staničnoj plazmi. U gmazova i ptica, embrij koji se uzdiže iznad žumanjka postupno je prekriven sprijeda, sa strane i straga dvostrukim naborom koji čine ektoderm i parijetalni mezoderm. Nabori se zatvaraju preko embrija i međusobno rastu u slojevima: vanjski ektoderm s vanjskim ektodermom, donji parijetalni mezoderm s parijetalnim mezodermom suprotnog nabora. U isto vrijeme, cijeli embrij i njegova žumanjčana vrećica prekriveni su odozgo ektodermom i ispod njega parijetalnim mezodermom, koji zajedno čine vanjsku ljusku - serozu. Ektoderm unutarnjeg dijela nabora, okrenut prema embriju, i parijetalni mezoderm koji ga pokriva, zatvaraju se preko embrija, tvoreći amnionsku membranu, u čijoj se šupljini razvija. Kasnije se u embriju u predjelu stražnjeg crijeva pojavljuje izdanak njegove ventralne stijenke (endoderm s visceralnim mezodermom), koji se povećava i zauzima egzocel između seroze, amniona i žumanjčane vrećice.

Ovaj izdanak je treća klicina membrana, koja se naziva alantois. U visceralnom mezodermu alantoisa razvija se mreža žila koje se zajedno s žilama serozne membrane približavaju membranama podljuske i membrani ljuske jajeta, koja je opremljena porama, osiguravajući izmjenu plinova u jajetu. embrij u razvoju.

Predadaptacije koje su prethodile formiranju embrionalnih membrana Amniota (njihov zajednički "obećavajući standard") tijekom evolucije mogu se ilustrirati s dva primjera.

1. Notobranchius (Notobranchius) i Aphiosemion (Aphiosemion) ribe u Africi i Cynolebias (Cynolebias) u Južnoj Americi žive u vodenim tijelima koja se suše. Kavijar se odlaže u vodu, a njegov razvoj događa se tijekom suše. Mnoge odrasle ribe umiru tijekom suše, no položena jaja nastavljaju se razvijati. U kišnoj sezoni, mladice se izlegu iz jaja, odmah sposobne za aktivna prehrana. Ribe brzo rastu i u dobi od 2-3 mjeseca već same polažu jaja. U isto vrijeme, u početku je samo nekoliko jaja u spojki, ali s godinama i rastom, veličina kvačila se povećava. Zanimljivo je da je prilagodba reprodukciji u vodenim tijelima koja se povremeno isušuju dovela do ovisnosti razvoja o ovom čimbeniku: bez prethodnog sušenja jaja gube sposobnost razvoja. Dakle, za razvoj zlatnoprugastog afiosemiona, njegov kavijar mora proći šestomjesečno sušenje u pijesku. U jajima ovih riba žumanjak ispod embrija se ukapljuje i embrij počinje tonuti u njega, vukući se uz gornju stijenku žumanjčane vrećice. Kao rezultat toga, nabori vanjskih stijenki žumanjčane vrećice zatvaraju se oko embrija, tvoreći komoru koja zadržava vlagu iu kojoj embrij doživljava sušu. Ovaj primjer pokazuje kako su mogle nastati embrionalne membrane Amniota, i čini se da oponaša i anticipira način i način formiranja amniona i seroze kod viših kralježnjaka.

2. Embrij primitivnih gmazova, čija su jajašca lišena bjelančevina, u procesu razvoja se povećava, odvaja se od žumanjka i naliježe na ljusku. U nemogućnosti da promijeni oblik ljuske, embrij tone u žumanjak, a ekstraembrionalni ektoderm (prema stvarnim podacima bio je prvi) zatvara se u dvostruke nabore iznad embrija koji tone. Kasnije parijetalni mezoderm prerasta u nabore.

Usporedba ova dva primjera sugerira moguću shemu evolucijskog podrijetla dviju od tri germinativne membrane - seroze i amniona.

Podrijetlo alantoisa izvorno se povezivalo s izlučivanjem produkata metabolizma dušika u embriogenezi viših kralježnjaka. Kod svih amniota, alantois obavlja jednu zajedničku funkciju - funkciju neke vrste embriona. Mjehur. U vezi s ranim radom bubrega embrija, vjeruje se da je alantois nastao kao rezultat "preranog" razvoja mjehura. Mokraćni mjehur je također prisutan kod odraslih vodozemaca, ali nije razvijen na bilo koji zamjetan način kod njihovih embrija (A. Romer, T. Parsons, 1992.). Osim toga, alantois obavlja respiratornu funkciju. Povezujući se s korionom, vaskularizirani korioalantois djeluje kao dišni sustav, apsorbirajući kisik koji ulazi kroz školjku i uklanja ugljični dioksid. Kod većine sisavaca alantois se također nalazi ispod koriona, ali već kao sastavni dio posteljice. Ovdje alantoisne žile također isporučuju kisik i hranjive tvari fetusu i prenose ugljični dioksid i krajnje produkte metabolizma u krvotok majke. U raznim priručnicima alantois se naziva derivatom visceralnog mezoderma i ektoderma ili endoderma. Nepodudarnost se objašnjava činjenicom da je anatomski blizu kloake, koja je, prema G. J. Romeysu, primarni znak kralježnjaci. Sama kloaka u embriogenezi ima dvojako porijeklo. U embrija svih kralješnjaka nastaje širenjem stražnjeg kraja endodermalnog stražnjeg crijeva. Do relativno kasnih faza razvoja, ograđen je vanjsko okruženje membrana, izvan koje je invaginacija ektoderma (proktodeum) - stražnje crijevo. Nestankom membrane dolazi do ugradnje ektoderma u kloaku, te postaje teško razlučiti koji dio ovojnice kloake dolazi iz ektoderma, a koji dio iz endoderma.

Kod svih gmazova i ptica jaja su velika, polilecitalna, telolecitalna s meroblastičnim tipom drobljenja. Velika količina žumanjka u jajima životinja ovih klasa služi kao osnova za produljenje embriogeneze. Njihov postembrionalni razvoj je izravan i nije praćen metamorfozom.

7. Promjene u živčanom sustavu

Uloga živčanog sustava postala je posebno značajna nakon izlaska kralješnjaka na kopno, što je nekadašnje primarne vodene organizme dovelo u izuzetno tešku situaciju. Savršeno su se prilagodili životu u vodenom okolišu, koji je imao malo sličnosti s kopnenim uvjetima staništa. Nove zahtjeve za živčani sustav diktirali su mali otpor okoline, povećanje tjelesne težine i dobra raspodjela mirisa, zvukova i elektromagnetskih valova u zraku. Gravitacijsko polje postavilo je izuzetno stroge zahtjeve na sustav somatskih receptora i na vestibularni aparat. Ako je nemoguće pasti u vodu, onda su takve nevolje neizbježne na površini Zemlje. Na granici medija nastali su specifični organi kretanja, udovi. Nagli porast zahtjeva za koordinacijom rada mišića tijela doveo je do intenzivnog razvoja senzomotornih dijelova kralježnice, stražnjeg mozga i produžene moždine. Udisanje zraka, promjene u ravnoteži vode i soli i mehanizmi probave doveli su do razvoja specifičnih sustava za kontrolu tih funkcija iz mozga i perifernog živčanog sustava.

Glavni strukturalne razine organizacija živčanog sustava

Posljedično se povećala ukupna masa perifernog živčanog sustava zbog inervacije udova, formiranja kožne osjetljivosti i kranijalnih živaca te kontrole nad dišnim organima. Osim toga, došlo je do povećanja veličine kontrolnog centra perifernog živčanog sustava – leđne moždine. U stražnjem mozgu i produljenoj moždini formirana su posebna zadebljanja kralježnice i specijalizirani centri za kontrolu kretanja udova. Na veliki dinosauri ti su odjeli premašivali veličinu mozga. Također je važno da je sam mozak postao veći. Povećanje njegove veličine uzrokovano je povećanjem zastupljenosti različitih vrsta analizatora u mozgu. Prije svega, to su motorički, senzomotorni, vizualni, slušni i olfaktorni centri. Sustav veza između različitih dijelova mozga dalje je razvijen. Oni su postali osnova za brzu usporedbu informacija koje dolaze iz specijaliziranih analizatora. Paralelno su se razvili unutarnji receptorski kompleks i složeni efektorski aparat. Za sinkronizaciju kontrole receptora, složenih mišića i unutarnjih organa, u procesu evolucije nastali su asocijativni centri na temelju različitih dijelova mozga.

Glavna središta živčanog sustava kralješnjaka na primjeru žabe.

Važni evolucijski događaji koji su doveli do promjene staništa zahtijevali su kvalitativne promjene u živčanom sustavu.

Detaljan opis ilustracija

U životinja različitih skupina, usporedne veličine leđne moždine i mozga jako variraju. U žabe (A) i glava i leđna moždina gotovo jednaka, kod zelenog majmuna (B) i marmozeta (C) masa mozga mnogo je veća od mase leđne moždine, a leđna moždina zmije (D) višestruko je veća od glave i masa.

U metabolizmu mozga mogu se razlikovati tri dinamička procesa: izmjena kisika i ugljičnog dioksida, potrošnja organskih tvari i izmjena otopina. Donji dio slike prikazuje udio potrošnje ovih komponenti u mozgu primata: gornja linija je u pasivnom stanju, donja linija je tijekom napornog rada. Potrošnja vodenih otopina izračunava se kao vrijeme potrebno da sva tjelesna voda prođe kroz mozak.

Glavne strukturne razine organizacije živčanog sustava. Najjednostavnija razina je jedna stanica koja prima i generira signale. Složenija opcija je nakupljanje tijela živčanih stanica - ganglija. Stvaranje jezgri ili slojevitih staničnih struktura najviša je razina stanične organizacije živčanog sustava.

Glavna središta živčanog sustava kralješnjaka na primjeru žabe. Mozak je obojen crveno, a leđna moždina plavo. Zajedno čine središnji živčani sustav. Periferni gangliji su zeleni, cefalički gangliji narančasti, a spinalni gangliji plavi. Između centara postoji stalna razmjena informacija. U mozgu se događa generalizacija i usporedba informacija, kontrola efektorskih organa.

Važni evolucijski događaji koji su doveli do promjene staništa zahtijevali su kvalitativne promjene u živčanom sustavu. Prvi događaj ove vrste bio je nastanak hordata, drugi - izlazak kralješnjaka na kopno, treći - formiranje asocijativnog dijela mozga kod arhaičnih gmazova. Pojava mozga ptica ne može se smatrati temeljnim evolucijskim događajem, ali sisavci su otišli mnogo dalje od gmazova - asocijativni centar počeo je obavljati funkcije kontrole rada osjetilnih sustava. Sposobnost predviđanja događaja postala je alat sisavcima za dominaciju planetom. A-D - porijeklo hordata u muljevitim plitkim vodama; D-Z - kopno; Z, P - pojava vodozemaca i gmazova; K-N - nastanak ptica u vodenom okolišu; P-T - pojava sisavaca u krošnjama drveća; I-O - specijalizacija gmazova.

8. Promjene u metabolizmu vode i soli

Vodozemci imaju razvijene trupne (mezonefrske) bubrege. To su izdužena kompaktna crvenkastosmeđa tijela koja leže bočno na kralježničnom stupu u predjelu sakralnog kralješka (slika 3). Iz svakog bubrega proteže se mokraćovod (Wolfov kanal) i svaki se samostalno ulijeva u kloaku. Otvor na dnu kloake vodi do mokraćnog mjehura u koji ulazi mokraća i gdje se voda reapsorbira, a koncentrirana mokraća izlučuje iz tijela. Apsorpcija vode, šećera, vitamina, natrijevih iona (reapsorpcija ili reapsorpcija) također se događa u bubrežnim tubulima, dio produkata raspada izlučuje se kroz kožu. Embriji vodozemaca imaju funkcionalne bubrege.

Riža. 3. Urogenitalni sustav muške žabe: 1 - bubreg; 2 - ureter (aka vas deferens); 3 - šupljina kloake; 4 - urogenitalni otvor; 5 - mjehur; 6 - otvor mjehura; 7 - testis; 8 - vas deferens; 9 - sjemena vrećica; 10 - masno tijelo; 11 - nadbubrežna žlijezda

Na prednjem rubu svakog bubrega u oba spola nalaze se žućkasto-narančasta masna tijela u obliku prsta koja služe kao rezerva hranjivih tvari za spolne žlijezde tijekom reproduktivnog razdoblja. Duž površine svakog bubrega proteže se uska, jedva primjetna žućkasta traka – nadbubrežna žlijezda – endokrina žlijezda (slika 3).

Kod gmazova bubrezi nemaju veze s vučjim kanalom, već su razvili vlastite uretere povezane s kloakom. Wolfov kanal je reduciran kod žena, a kod muškaraca obavlja funkciju sjemenovoda. Kod gmazova je ukupna površina filtracije glomerula manja, a duljina tubula veća. Sa smanjenjem površine glomerula smanjuje se intenzitet filtracije vode iz tijela, au tubulima većina voda filtrirana u glomerulima se reapsorbira. Tako se minimalna količina vode izlučuje iz tijela gmazova. U mjehuru se još dodatno apsorbira voda koja se ne može ukloniti. U morskih kornjača i nekih drugih gmazova, prisiljen koristiti slana voda za piće postoje posebne solne žlijezde za uklanjanje viška soli iz tijela. Kod kornjača se nalaze u očnoj orbiti. Morske kornjače stvarno "plaču gorke suze", oslobađajući se viška soli. Morske iguane imaju solne žlijezde u obliku takozvanih "nosnih žlijezda" koje se otvaraju u nosna šupljina. Krokodili nemaju mjehur, a solne žlijezde nalaze im se blizu očiju. Kada krokodil zgrabi plijen, rade mišići visceralnog kostura i otvaraju se suzne žlijezde, pa postoji izraz "krokodilske suze" - krokodil proguta žrtvu i "lije suze": tako se oslobađaju soli iz tijela.

Riža. 4.1 Genitourinarni sustav ženke kavkaske agame: 1 - bubreg; 2 - mjehur; 3 - mokraćni otvor; 4 - jajnik; 5 - jajovod; 6 - lijevak jajovoda; 7 - spolni otvor; 8 - šupljina kloake; 9 - rektum

Riža. 4.2 Genitourinarni sustav muške kavkaske agame: 1 - bubreg; 2 - mjehur; 3 - testis; 4 - dodatak testisa; 5 - sjemenska cijev; 6 - urogenitalni otvor; 7 - kopulacijska vrećica; 8 - šupljina kloake; 9 - rektum

Razvoj gmazova nije povezan s vodenim okolišem, testisi i jajnici su upareni i leže u tjelesnoj šupljini na stranama kralježnice (sl. 4.1 - 4.2). Oplodnja jaja provodi se u tijelu ženke, razvoj se odvija u jajetu. Izlučevine sekretornih žlijezda jajovoda formiraju oko jajeta (žumanjka) proteinsku ljusku, nedovoljno razvijenu kod zmija i guštera i snažnu kod kornjača i krokodila, zatim se formiraju vanjske ljuske. Tijekom embrionalnog razvoja nastaju embrionalne ovojnice - serozne i amnijske, razvija se alantois. Relativno mali broj vrsta gmazova ima ovoviviparitet (poskok, živoparni gušter, vretena i dr.). Pravo živo rođenje poznato je kod nekih skinkova i zmija: one tvore pravu posteljicu. Partenogenetska reprodukcija se pretpostavlja kod brojnih guštera. Slučaj hermafroditizma pronađen je kod zmije - otočnog botropa.

Izlučivanje metaboličkih proizvoda i regulacija ravnoteže vode kod ptica uglavnom se odvija putem bubrega. U ptica, metanefrični (zdjelični) bubrezi nalaze se u udubljenjima zdjeličnog pojasa, ureteri se otvaraju u kloaku, nema mjehura (jedna od prilagodbi za let). Mokraćna kiselina (krajnji produkt izlučivanja), koja lako ispada iz otopine s kristalima, stvara kašastu masu koja se ne zadržava u kloaki i brzo se oslobađa van. Nefroni ptica imaju srednji dio - Henleovu petlju, u kojoj se voda reapsorbira. Osim toga, voda se apsorbira u kloaku. Dakle, osmoregulacija se provodi u tijelu ptica. Sve to omogućuje uklanjanje proizvoda raspadanja iz tijela uz minimalan gubitak vode. Osim toga, većina ptica ima nosne (orbitalne) žlijezde (osobito morske ptice koje piju slanu vodu) za uklanjanje viška soli iz tijela.

Metabolizam vode i soli u sisavaca odvija se uglavnom preko bubrega i reguliran je hormonima stražnje hipofize. Koža sa svojim žlijezdama znojnicama i crijevima sudjeluje u metabolizmu vode i soli. Metanefrični bubrezi su oblika graha i nalaze se sa strane kralježnice. Ureteri se prazne u mjehur. Kanal mokraćnog mjehura kod muškaraca otvara se u kopulacijski organ, a kod žena - u predvečerje vagine. Kod oviparnih (kloakalnih) ureteri se ulijevaju u kloaku. Reapsorpcija vode i natrijevih iona događa se u Henleovoj petlji, obrnuta apsorpcija tvari korisnih za tijelo (šećer, vitamini, aminokiseline, soli, voda) događa se kroz zidove različitih dijelova tubula nefrona. U ravnoteži vode određenu ulogu ima i rektum, čije stijenke upijaju vodu iz izmeta (tipično za polupustinjske i pustinjske životinje). Neke životinje (na primjer, deve) tijekom razdoblja hranjenja mogu pohraniti mast potrošenu u razdobljima s malo hrane i sušnim vremenima: kada se mast razgrađuje, stvara se određena količina vode.

9. Živo rođenje

Živo rođenje je način reprodukcije potomstva u kojem se embrij razvija unutar majčinog tijela i rađa jedinka koja je već oslobođena jajne ovojnice. Neki živorodni koelenterati, kladoceri, mekušci, mnogi valjkasti crvi, neki bodljikaši, salpe, ribe (morski psi, raže i akvarijske ribe - gupiji, sabljarke, mollije itd.), neke krastače, crvi, daždevnjaci, kornjače, gušteri, zmije , gotovo svi sisavci (uključujući i ljude).

Među gmazovima, živorođenje je prilično široko razvijeno. Javlja se samo u oblicima s mekom ljuskom jaja, zahvaljujući kojoj jaja zadržavaju mogućnost izmjene vode s okolinom. Kod kornjača i krokodila, čija jaja imaju razvijenu proteinsku ljusku i ljusku, ne opaža se živo rođenje. Prvi korak do živog rođenja je zadržavanje oplođenih jaja u jajovodima, gdje se odvija djelomični razvoj. Da, u okretan gušter jaja mogu ostati u jajovodima 15-20 dana. Može doći do kašnjenja od 30 dana obični smuk, tako da se u položenom jajetu nađe poluoformljeni zametak. Štoviše, što je područje sjevernije, to se u pravilu događa duže kašnjenje jaja u jajovodima. Kod drugih vrsta, kao što su viviparne gušterice, vretenarice, bakrenjače itd., jajašca se zadržavaju u jajovodima dok se ne izlegu embriji. Taj se fenomen naziva ovoviviparnost, budući da se razvoj odvija zbog rezervnih hranjivih tvari u jajetu, a ne zbog majčinog tijela.

Pravim živim rođenjem često se smatra samo rođenje jedinki u placenti.

Oplođena jaja nižih kralježnjaka zadržavaju se u jajovodima ženke, a embrij dobiva sve potrebne hranjive tvari iz rezervi jaja. Nasuprot tome, jaja malih sisavaca imaju zanemarive količine hranjivih tvari. Oplodnja kod sisavaca je unutarnja. Zrele jajne stanice ulaze u parne jajovode, gdje se oplode. Oba jajovoda otvaraju se u poseban organ ženskog reproduktivnog sustava - maternicu. Maternica je mišićna torba, čiji se zidovi mogu jako rastezati. Oplođeno jajašce se pričvrsti za stijenku maternice, gdje se razvija fetus. Na mjestu pričvršćivanja jajne stanice na stijenku maternice razvija se posteljica ili dječje mjesto. Fetus je s posteljicom povezan pupčanom vrpcom unutar koje prolaze njegove krvne žile. U posteljici, kroz stijenke krvnih žila iz majčine krvi, hranjive tvari i kisik ulaze u krv fetusa, uklanjaju se ugljični dioksid i drugi otpadni proizvodi štetni za fetus. U trenutku rođenja kod viših životinja, posteljica se odvaja od stijenke maternice i gura se prema van u obliku potomstva.

Položaj fetusa u maternici

Značajke reprodukcije i razvoja sisavaca omogućuju nam da ih podijelimo u tri skupine:

koji nosi jaja

tobolčari

placentarni

životinje koje polažu jaja

Oviparni uključuju kljunara i ehidnu koji žive u Australiji. U strukturi tijela ovih životinja sačuvane su mnoge značajke karakteristične za gmazove: polažu jaja, a njihovi se jajovodi otvaraju u kloaku, poput uretera i crijevnog kanala. Jaja su im velika, sadrže značajnu količinu hranjivog žumanjka. U jajovodu je jaje prekriveno još jednim slojem proteina i tankom ljuskom u obliku pergamenta. Kod ehidne, tijekom polaganja jaja (dužine do 2 cm), koža na trbušnoj strani formira leglo, gdje se otvaraju kanali mliječnih žlijezda, bez formiranja bradavica. U ovu vrećicu stavlja se jaje i izleže se

tobolčari

Kod tobolčara embrij se najprije razvija u maternici, ali je veza između embrija i maternice nedovoljna jer nema posteljice. Kao rezultat toga, bebe se rađaju nerazvijene i vrlo male. Nakon rođenja stavljaju se u posebnu vrećicu na majčin trbuh, gdje se nalaze bradavice. Mladunci su toliko slabi da u početku ne mogu sami sisati mlijeko, a ono im se povremeno ubrizgava u usta pod djelovanjem mišića mliječnih žlijezda. Mladunci ostaju u torbi sve dok se ne budu mogli sami hraniti i kretati. Marsupijali su životinje koje imaju različite prilagodbe životnim uvjetima. Na primjer, australski klokan kreće se skačući, imajući za to jako izdužene stražnje udove; drugi su prilagođeni penjanju po drveću – medvjed koala. Torbari također uključuju marsupijski vuk, marsupijski mravojedi i drugi.

Ove dvije skupine životinja pripadaju niži sisavciživotinje, a taksonomi razlikuju dva podrazreda: podrazred oviparnih i podrazred tobolčara.

placentalne životinje

Najviše organizirani sisavci pripadaju podklasi placentnih životinja, odnosno pravih životinja. Njihov razvoj odvija se u cijelosti u maternici, a ljuska embrija spaja se sa stijenkama maternice, što dovodi do stvaranja posteljice, pa otuda i naziv potklase - posteljica. Upravo je ovaj način razvoja embrija najsavršeniji.

Treba napomenuti da sisavci imaju dobro razvijenu brigu za potomstvo. Ženke hrane svoje mladunce mlijekom, griju ih svojim tijelom, štite od neprijatelja, uče ih tražiti hranu itd.

Zaključak

Izlazak kralježnjaka na kopno, kao i svako veće širenje adaptivne zone, praćeno je transformacijom uglavnom četiriju morfofunkcionalnih sustava: lokomocije, orijentacije (osjetilni organi), prehrane i disanja. Transformacije lokomotornog sustava bile su povezane s potrebom kretanja po podlozi pod uvjetom pojačanog djelovanja gravitacije u zraku. Te su se transformacije izrazile prije svega u formiranju udova za hodanje, jačanju pojaseva udova, smanjenju veze između ramenog obruča i lubanje, a također iu jačanju kralježnice. Transformacije sustava za hvatanje hrane izražene su u formiranju autostilije lubanje, razvoju pokretljivosti glave (što je olakšano posttemporalnom redukcijom), kao iu razvoju mobilnog jezika, koji osigurava transport hrane unutar usne šupljine. Najsloženije preustroje bile su povezane s prilagodbom na zrak za disanje: formiranje pluća, plućne cirkulacije i trokomornog srca. Od manje značajnih promjena u ovom sustavu treba istaknuti smanjenje škržnih proreza i odvajanje probavnog i dišnog trakta - razvoj hoana i grkljanskog proreza.

Cijeli niz prilagodbi povezanih s korištenjem zraka za disanje razvio se kod riba s režnjastim perajama (i njihovih predaka) u vodi (Schmalhausen, 1964.). Disanje iz vode podrazumijevalo je samo smanjenje škrga i oftalmološkog aparata. Ovo smanjenje bilo je povezano s oslobađanjem hyomandibulare i njegovom transformacijom u stapes - s razvojem orijentacijskog sustava i pojavom pokretljivosti jezika. Transformacija orijentacijskog sustava došla je do izražaja u formiranju srednjeg uha, redukciji seizmosenzornog sustava, te u prilagodbi vida i njuha funkcioniranju izvan vode.

Domaćin na Allbest.ru

Slični dokumenti

Usporedni prikaz kože hordata. Značajke strukture kože i njihovih derivata, uzimajući u obzir različite životne uvjete. Specifičnosti strukture i formiranja ljuski, perja. Struktura vune (dlake), kožne žlijezde kopnenih kralježnjaka.

test, dodan 07.02.2010


Uloga procesa disanja u metabolizmu, značajke izmjene plinova između krvi i okolnog zraka. Nerespiratorne funkcije, sudjelovanje dišni sustav u metabolizmu vode i soli, ovlaživanju i pročišćavanju udahnutog zraka. Građa nosa, grkljana i dušnika.

prezentacija, dodano 24.09.2015


Ukupnost svih živih organizama na Zemlji. Restorativni, slabo oksidativni i oksidativni stadij u evoluciji biosfere. Izlazak života na kopno, izumiranje dinosaura, pojava hominida. Pojava čovjeka, ovladavanje vatrom i nastanak civilizacije.

sažetak, dodan 01.02.2013


More kao primarni okoliš za razvoj života na Zemlji. Promjene u razvoju živih organizama: spolni proces, višestanični proces i fotosinteza. Razvoj kopnenih organizama u paleozoiku. Preduvjeti za dolazak na kopno predaka vodozemaca s režnjastim perajama.

sažetak, dodan 02.10.2009


Proučavanje sheme evolucije životinjskog svijeta. Proučavanje značajki živčanog sustava difuznog, nodalnog i matičnog tipa. Građa mozga člankonožaca. Razvoj opće motoričke koordinacije u hrskavičnih riba. Faze evolucije mozga kralježnjaka.

prezentacija, dodano 18.06.2016


Značajke metoda zaštite kralješnjaka. Pregled glavnih vrsta skloništa kralješnjaka: riba, vodozemaca, gmazova, ptica i životinja. Proučavanje sposobnosti građenja različitih klasa životinja i njihove sposobnosti učenja u novim situacijama.

seminarski rad, dodan 19.07.2014


Opći plan strukture kralješnjaka. Usporedba pojedinih organa u kralješnjaka koji pripadaju različitim klasama. Homologni i konvergentni organi. Rudimenti i atavizmi, prijelazni oblici. Sličnost i različitost svojstava u embrija.

sažetak, dodan 02.10.2009


Preduvjeti za nastanak živčanog sustava, suština i faze njegove filogeneze. Formiranje jedinstvene neurohumoralne regulacije s vodećom ulogom živčanog sustava. Funkcije i zadaće živčanog sustava. Živčani sustav beskralješnjaka i kralježnjaka.

sažetak, dodan 06.11.2010


Sistematika riba - nadrazreda vodenih kralješnjaka. Značajke riba: kostur, probavni, krvožilni, živčani i reproduktivni sustav, izmjena plinova i dišni organi. Predstavnici komercijalnih vrsta: riječne, ribe stajaćica i općenito slatkovodne.

seminarski rad, dodan 17.01.2013


Schwannove stanice perifernog živčanog sustava, popravak oštećenih aksona, specifičnosti reinervacije. Svojstva živca i mišića nakon stvaranja sinapse stranim živcem. Sinaptička bazalna membrana, formiranje sinaptičke specijalizacije.

Trebalo je uložiti mnogo posla u potrazi za fosilnim tragovima izumrlih bića kako bi se razjasnilo ovo pitanje. Ranije se prijelaz životinja na kopno objašnjavao na sljedeći način: u vodi, kažu, ima mnogo neprijatelja, pa su ribe, bježeći od njih, s vremena na vrijeme počele puzati na kopno, postupno razvijajući potrebne prilagodbe i mijenjanje u druge, naprednije oblike organizama.
Ovo se objašnjenje ne može prihvatiti. Uostalom, čak i sada postoje tako nevjerojatne ribe koje s vremena na vrijeme ispuze na obalu, a zatim se vrate u more (slika 21). Ali oni uopće ne bacaju vodu radi spasa od neprijatelja. Podsjetimo i na žabe - vodozemce, koje se, živeći na kopnu, vraćaju u vodu radi potomstva, gdje se mrijeste i gdje se razvijaju mlade žabe - punoglavci. Dodajmo tome da najstariji vodozemci nipošto nisu bili bespomoćna stvorenja koja su patila od neprijatelja. Bili su odjeveni u debeli tvrdi oklop i lovili su druge životinje poput okrutnih grabežljivaca; nevjerojatno je da njih ili njima slične opasnost od neprijatelja istjera iz vode.
Izraženo je i mišljenje da su vodene životinje koje su preplavile more, kao da su se ugušile u morskoj vodi, osjećale potrebu za svježim zrakom, a privlačila ih je neiscrpna zaliha kisika u atmosferi. Je li stvarno bilo tako? Razmislimo o letećim morskim ribama. Ili plivaju blizu površine mora, ili uz jak pljusak izranjaju iz vode i jure u zrak. Čini se da im je najlakše početi koristiti zrak atmosfere. Ali oni to jednostavno ne koriste. Dišu škrgama, odnosno dišnim organima prilagođenim za život u vodi, i time su sasvim zadovoljni.
Ali među slatkim vodama postoje oni koji imaju posebne prilagodbe za disanje zraka. Prisiljeni su ih koristiti kada voda u rijeci ili jezeru postane mutna, začepljena i siromašna kisikom. Ako je morska voda začepljena nekim potocima mulja koji teku u more, tada morske ribe otplivaju na drugo mjesto. Morske ribe ne trebaju posebne prilagodbe za disanje zraka. Slatkovodne ribe se nađu u drugom položaju kada se voda oko njih zamuti i istruli. Vrijedno je promatrati neke tropske rijeke da biste razumjeli što se događa.

Umjesto naša četiri godišnja doba u tropima, vruću i suhu polovicu godine zamijenila je kišna i vlažna. Tijekom olujnih kiša i čestih grmljavinskih oluja rijeke se jako razlijevaju, voda se visoko diže i zasićuje kisikom iz zraka. Ali ovdje se slika dramatično mijenja. Kiša prestaje lijevati. Vode opadaju. Žarko sunce isušuje rijeke. Napokon, umjesto tekuće vode, tu su lanci jezera i močvara u kojima stajaća voda preplavljuje životinje. Umiru u gomilama, leševi se brzo raspadaju, a truljenjem se troši kisik, pa ga u tim rezervoarima punim organizama biva sve manje. Tko može preživjeti u tako drastičnoj promjeni životnih uvjeta? Naravno, samo onaj tko ima odgovarajuće prilagodbe: može ili hibernirati, zakopavajući se u mulj cijelo vrijeme sušenja, ili prijeći na udisanje atmosferskog kisika, ili, konačno, može oboje. Svi ostali su osuđeni na istrebljenje.
Ribe imaju dvije vrste uređaja za disanje zraka: ili njihove škrge imaju spužvaste izrasline koje zadržavaju vlagu, pa kisik iz zraka lako prodire u krvne žile koje ih peru; ili imaju modificirani plivaći mjehur, koji služi za zadržavanje ribe na određenoj dubini, ali istovremeno može imati i ulogu dišnog organa.

Prvu prilagodbu imaju neke ribe koštunjače, tj. one koje više nemaju hrskavični, nego potpuno okoštali kostur. Njihov plivaći mjehur ne sudjeluje u disanju. Jedna od tih riba - "puzavi grgeč" - živi u tropskim zemljama i sada. Kao i neke druge ribe koštunjače, ima sposobnost napuštanja vode i pomoću svojih peraja puzati (ili skakati) uz obalu; ponekad se čak penje i na drveće u potrazi za puževima puževima ili crvima kojima se hrani. Koliko god zapanjujuće bile navike ovih riba, one nam ne mogu objasniti porijeklo promjena koje su omogućile vodenim životinjama da postanu stanovnici kopna. Dišu uz pomoć posebnih naprava u škržnom aparatu.
Osvrnimo se na dvije vrlo drevne skupine riba, na one koje su živjele na Zemlji već u prvoj polovici drevne ere povijesti Zemlje. To su režnjeperaje i plućnjake. Jedna od divnih riba s križnim perajama, polipter, još uvijek živi u rijekama tropske Afrike. Danju se ova riba voli skrivati ​​u dubokim rupama na muljevitom dnu Nila, a noću oživljava u potrazi za hranom. Napada i ribe i rakove, a ne prezire žabe. Ležeći u čekanju na plijen, polipter stoji na dnu, oslanjajući se na svoje široke prsne peraje. Ponekad na njima puže po dnu, kao na štakama. Izvučena iz vode, ova riba može živjeti tri do četiri sata ako se drži u mokroj travi. Istodobno, njezino disanje odvija se uz pomoć plivaćeg mjehura, u koji riba s vremena na vrijeme dobiva zrak. Taj je mjehur kod riba s režnjastim perajama dvostruk i razvija se kao izdanak jednjaka s trbušne strane.

Ne znamo za poliptera u fosilnom stanju. Još jedna riba s režnjevim perajama, bliski rođak poliptera, živjela je u vrlo davnim vremenima i disala s dobro razvijenim plivaćim mjehurom.
Lungfish, ili lungfish, su izvanredni po tome što je njihov plivaći mjehur postao dišni organ i radi poput pluća. Od njih su samo tri roda preživjela do našeg vremena. Jedan od njih - rogati zub - živi u sporo tekućim rijekama Australije. U tišini ljetnih noći daleko se raznose zvukovi grcanja koje ova riba ispušta dok isplivava na površinu vode i ispušta zrak iz plivaćeg mjehura (slika 24). Ali obično ova velika riba nepomično leži na dnu ili polako pliva među vodenim šikarama, čupajući ih i tamo tražeći rakove, crve, mekušce i drugu hranu. Diše na dva načina: objema škrgama i plivaćim mjehurom. I to i drugo tijelo radi istovremeno. Kad rijeka ljeti presuši i ostanu male akumulacije, rogoz se u njima osjeća odlično, dok ostatak ribe umire u masama, leševi im trunu i kvare vodu, lišavajući je kisika. Putnici u Australiji vidjeli su ove slike mnogo puta. Posebno je zanimljivo da su se takve slike vrlo često odvijale u zoru karbonskog doba po licu Zemlje; daju ideju o tome kako je, kao rezultat izumiranja jednih i pobjede drugih, postao moguć veliki događaj u povijesti života - pojava vodenih kralježnjaka na kopnu.

Moderni rogozub nije sklon preseliti se na kopno kako bi živio. Cijelu godinu provodi u vodi. Istraživači još nisu uspjeli primijetiti da on spava zimski san tijekom vrućeg vremena.
Njegov daleki rođak - ceratodes, ili fosilni rogasti zub - živio je na Zemlji u vrlo davnim vremenima i bio je široko rasprostranjen. Njegovi ostaci pronađeni su u Australiji, zapadnoj Europi, Indiji, Africi, Sjevernoj Americi.
Druge dvije plućne ribe našeg vremena - protopter i lepidosiren - razlikuju se od rogozuba po strukturi svog plivaćeg mjehura koji se pretvorio u pluća. Naime, oni imaju dvostruki, dok rogasti zub ima neparni. Protopter je prilično rasprostranjen u rijekama tropske Afrike. Ili bolje rečeno, on ne živi u samim rijekama, već u močvarama koje se protežu uz riječno korito. Hrani se žabama, crvima, kukcima, rakovima. Povremeno, protopteri napadaju jedni druge. Njihove peraje nisu prikladne za plivanje, već služe za podupiranje dna pri puzanju. Imaju čak i nešto poput zgloba lakta (i koljena) otprilike na sredini duljine peraje. Ova izvanredna značajka pokazuje da su čak i prije nego što su napustile element vode plućne ribe mogle razviti prilagodbe koje su im bile vrlo korisne za život na kopnu.
S vremena na vrijeme, protopter se diže na površinu vode i uvlači zrak u pluća. Ali ovoj ribi je teško u sušnom razdoblju. U močvarama gotovo da više nema vode, a protopter je zakopan u mulj do dubine od oko pola metra u posebnoj vrsti rupe; ovdje leži, okružen stvrdnutom sluzi koju luče njegove kožne žlijezde. Ova sluz stvara neku vrstu ljuske oko protoptera i ne dopušta mu da se potpuno osuši, održavajući kožu vlažnom. Kroz cijelu koru prolazi prolaz koji završava u ustima ribe i kroz koji ona udiše atmosferski zrak. Tijekom te hibernacije plivaći mjehur služi kao jedini dišni organ, jer škrge tada ne rade. Zbog čega je život u tijelu ribe u ovom trenutku? Ona jako mršavi, gubi ne samo salo, već i dio mesa, kao što naše životinje žive u zimskom snu od nakupljenog sala i mesa - medvjed, svizac. Suho vrijeme u Africi traje dobrih šest mjeseci: u domovini protoptera - od kolovoza do prosinca. Kad dođu kiše, život u močvarama će oživjeti, ljuska oko protoptera se otapa i on nastavlja svoju živahnu aktivnost, sada se pripremajući za razmnožavanje.
Mladi protopteri izleženi iz jaja više nalikuju daždevnjacima nego ribama. Imaju duge vanjske škrge, poput onih punoglavaca, a koža je prekrivena raznobojnim mrljama. U ovom trenutku još nema plivaćeg mjehura. Razvija se otpadanjem vanjskih škrga, na potpuno isti način kao što se to događa kod mladih žaba.
Treća plućna riba - lepidosiren - živi u Južnoj Americi. Život provodi gotovo isto kao i njen afrički rođak. I njihovo se potomstvo razvija vrlo slično.

27. Izlazak biljaka i životinja na kopno u paleozoiku i srodne aromorfoze.

Paleozojska era u svom trajanju - preko 300 milijuna godina - premašuje sve naredne ere. Uključuje niz razdoblja.

Na početku ere, tijekom razdoblja kambrija i ordovicija, dominira klima "vječnog proljeća", nema promjene godišnjih doba. Život je koncentriran u vodama oceana, gdje žive razne alge i sve vrste beskralješnjaka. U morima i oceanima rasprostranjeni su trilobiti - člankonošci beskralješnjaci koji su živjeli samo u paleozoiku. Puzali su po dnu, ukopavali se u mulj. Veličine tijela dosezale su od 2-4 cm do 50 cm.U ordovicijskom razdoblju pojavili su se prvi kralješnjaci - oklopni bez čeljusti.

U silurskom razdoblju dolazi do promjene klime, formiranja klimatskih zona. Opaža se napredovanje ledenjaka. Život se nastavlja razvijati u vodi.

U tom su razdoblju koralji i razni mekušci bili široko rasprostranjeni na Zemlji. Zajedno s trilobitima, brojni su rakoškorpioni koji dosežu duljinu od dva metra. Ove su životinje živjele u vodi i disale škrgama. Do kraja paleozojske ere izumrli su.

U silurskom razdoblju, oklopne "ribe" bez čeljusti postale su široko rasprostranjene. Samo su površno nalikovali ribama. Zapravo, ovo je posebna neovisna grana hordata. Svi bez čeljusti živjeli su u slatkoj vodi i vodili su bentoski način života. U usporedbi s prvim hordatima, besčeljusti su imali prednosti u borbi za opstanak. Tijelo im je bilo zaštićeno školjkom koja se sastojala od pojedinačnih ploča.

Krajem silura, kao rezultat planinskih procesa, površina kopna se povećala i stvorili su se preduvjeti za pojavu biljaka na kopnu. Prve kopnene biljke bile su, očito, psilofiti i rinofiti. Pojavili su se prije otprilike 440-410 milijuna godina. Vjeruje se da su mahovine i psilofiti nastali od drevnih zelenih algi.

Pojavu psilofita pogodovale su brojne aromorfne promjene. Nastaje mehaničko tkivo, zahvaljujući kojem su psilofiti zadržali svoj okomiti položaj na kopnu. Razvojem pokrovnog tkiva osigurana je zaštita fotosintetskih stanica i očuvanje vlage u njima. Stvaranje vodljivog tkiva u drvu i lipu poboljšalo je kretanje tvari u biljci.

Psilofiti su dosegli visinu od 20 cm do 1,5-2 m. Još nisu imali lišće. Na donjem dijelu stabljike nalazili su se izdanci - rizoidi, koji su za razliku od korijena služili samo za fiksiranje u tlu. (Tlo je nastalo još u Arheju kao rezultat vitalne aktivnosti bakterija i algi koje su živjele na vlažnim mjestima.) Krajem silura na kopno su stigle prve životinje - pauci i škorpioni.

U devonskom razdoblju drevne paprati, preslice, mahovine potječu od psilofita. Oni tvore korijenski sustav, uz pomoć kojeg se voda s mineralnim solima apsorbira iz tla. Ostale aromorfoze uključuju izgled lišća.

U devonu su se u morima pojavile oklopne ribe bez čeljusti koje su zamijenile one bez čeljusti. Formiranje koštanih čeljusti važna je aromorfoza koja im je omogućila aktivan lov i pobjedu u borbi za opstanak.

U devonu su se pojavile i plućnjake i ribe s režnjevim perajama; kod njih se uz disanje škrgama pojavilo i plućno disanje. Ove ribe mogu disati atmosferski zrak. Ribe koje dišu plućima prešle su na način života na dnu. Sada su sačuvani u Australiji, Africi, Južnoj Americi.

Kod riba s režnjevim perajama u slatkovodnim tijelima, peraja je svojom strukturom nalikovala udu s pet prstiju. Takav ud omogućio je ribi ne samo da pliva, već i da puzi iz jednog rezervoara u drugi. Trenutno je preživjela jedna vrsta crossopterygijskih riba - coelacanth, koja živi u Indijski ocean.

Prvi kopneni kralješnjaci - stegocefali, kombinirajući znakove riba, vodozemaca i gmazova - potječu od riba s režnjevim perajama. Stegokefali su živjeli u močvarama. Duljina njihova tijela kretala se od nekoliko centimetara do 4 m. Njihova pojava povezana je s nizom aromorfoza, među kojima je za život na kopnu bilo važno formiranje petoprstog uda i plućno disanje.

Kroz cijelo razdoblje karbona, odnosno karbona, toplo i vlažna klima Zemljište je bilo prekriveno močvarama, šumama mahovina, preslica, paprati, čija je visina dosezala više od 30 m.

Bujna vegetacija pridonijela je stvaranju plodnog tla i stvaranju naslaga ugljena, zbog čega je ovo razdoblje nazvano ugljenom.

U karbonu se javljaju paprati koje se razmnožavaju sjemenkama, prvi redovi letećih kukaca, gmazovi.U evoluciji životinja dolazi do aromorfoze, smanjuje se njihova ovisnost o vodenom okolišu.Kod gmazova se povećava opskrba hranjivim tvarima u jajnoj stanici, stvaraju se ljuske koje štite embrij od isušivanja.

U permskom razdoblju odvijaju se snažni procesi izgradnje planina, klima postaje suša, što je dovelo do široke rasprostranjenosti golosjemenjača i gmazova.

Ali, možda, ne manje važan događaj treba smatrati pojavom na Zemlji kopnenih organizama i, prije svega, kopnenih biljaka. Kada, kako i zašto se to dogodilo?

U prvoj polovici paleozoika na Zemlji su postojala tri velika kontinenta. Njihovi su obrisi bili vrlo daleko od modernih. U sjevernoj polovici pružalo se ogromno kopno globus od sredine moderne Sjeverne Amerike do Urala. Istočno od njega bilo je još jedno, manje kopno. Okupirao je područje istočnog Sibira, Daleki istok, dijelovi Kine i Mongolije. Južno od Južna Amerika kroz Afriku do Australije protezalo se treće kopno – Gondvana.

Klima je bila topla gotovo posvuda. Kontinenti su imali ravan, ujednačen reljef. Stoga su vode oceana često preplavljivale kopno, stvarajući plitka mora, koja su često postajala plitka, presušivala se i zatim ponovno punila vodom. Tako je sama priroda, takoreći, natjerala neke vrste vodenih biljaka - zelene alge - da se prilagode životu izvan vode. U razdobljima plitke vode, suše, neki od njih su preživjeli. Očito uglavnom oni koji su do tada imali bolje razvijene korijene. Prošla su tisućljeća, a biljke su se postupno nastanile u obalnom pojasu zemlje, dajući početak kopnenoj flori.

Prve kopnene biljke bile su vrlo male, samo oko četvrt metra visine i imale su slabo razvijen korijenski sustav. Zvali su ih "psilofiti", odnosno "goli" ili "ćelavi", jer nisu imali lišće. Od psilofita su nastale preslica, plavut i papratnjače.

Studije sovjetskih znanstvenika A. N. Krishtofovich i S. N. Naumova utvrdile su da su se kopnene biljke naselile prije više od četiri stotine milijuna godina.

Nakon biljaka, životinje su počele migrirati na kopno - prvo beskralješnjaci, a zatim kralježnjaci. Prvi koji su izašli iz vode bili su, očito, prstenasti crvi (preci modernih glista), mekušci, kao i preci paukova i insekata koji su već disali kroz dušnike - složeni sustav cijevi koje prolaze kroz tijelo. Neki tadašnji beskralješnjaci, poput rakova, dosezali su duljinu od tri metra.

Druga polovica ere drevni život, koji je započeo prije otprilike tristo dvadeset milijuna godina, uključuje razdoblja devona, karbona i perma. Trajao je otprilike stotinu trideset pet milijuna godina. Bilo je to doba bogato događajima u povijesti razvoja života na Zemlji. Živa bića koja su izašla iz vode proširila su se kopnom, dajući tako brojne i raznolike kopnene organizme.

Usred ere drevnog života na granici silurskog i devonskog razdoblja, naša je Zemlja prošla kroz velike promjene. Na više mjesta se zemljina kora izdigla. Značajne površine morskog dna bile su izložene vodi, što je dovelo do širenja kopna. Drevne planine nastale u Skandinaviji, Grenlandu, Irskoj, Sjeverna Afrika, Sibir. Naravno, sve te promjene uvelike su utjecale na razvoj života. Kad su se udaljile od vode, prve kopnene biljke prilagodile su se životu na kopnu. U novim uvjetima biljke bi mogle bolje apsorbirati energiju sunčeve svjetlosti, povećati fotosintezu i otpuštanje kisika u atmosferu. Mahovini psilofiti, a kasnije klupci, preslice i papratnjače, šireći se duboko u kontinente, raširili su se u gustim šumama. Tome je pridonijela vlažna i topla klima neprekidnog ljeta kao u stakleniku. Veličanstvene i sumorne bile su drevne šume. Ogromne stablolike preslice i klupave mahovine, koje su dosezale trideset metara visine, stajale su blizu jedna drugoj. Podrast su činile male preslice, paprati i preci četinjača koji su iz njih proizašli - golosjemenjače. Od nakupina ostataka prastare vegetacije u slojevima Zemljina kora Nakon toga su se formirala snažna nalazišta ugljena, na primjer, u Donbasu, Podmoskovlju, na Uralu i drugim mjestima. Ne bez razloga, jedno od razdoblja ovog vremena naziva se karbon.

Ne manje intenzivno u to su se vrijeme razvijali i predstavnici životinjskog svijeta. Promijenjeni uvjeti doveli su, prije svega, do činjenice da su neki drevni beskralježnjaci počeli izumirati. Arheocijati su nestali, trilobiti, drevni koralji i drugi gotovo su izumrli. Ali zamijenili su ih organizmi prilagođeniji novim uvjetima. Nastali su novi oblici mekušaca, bodljikaši.

Brzo širenje prizemne vegetacije povećalo je količinu kisika u zraku, pridonoseći stvaranju bogatih hranjivim tvarima tla, posebno u šumama. Nije iznenađujuće da je relativno brzo život u šumama već bio u punom zamahu. Tu su se pojavile različite stonoge i njihovi potomci - drevni insekti: žohari, skakavci. Tada su se pojavile prve leteće životinje. To su bile svinjke i vretenca. Leteći bolje su vidjeli hranu, brže joj se približili. Neki vretenca tog vremena bili su veliki. U rasponu krila dosegli su sedamdeset pet centimetara.

A kako se u to vrijeme razvijao život u moru?

Već u devonskom razdoblju riba je bila široko rasprostranjena i dosta se mijenjala. Neki od njih razvili su kosti u koži i formirali školjku. Takve "oklopljene" ribe, naravno, nisu mogle brzo plivati ​​i stoga su uglavnom ležale na dnu zaljeva i laguna. Zbog sjedilačkog načina života nisu bili sposobni za daljnji razvoj. Plitak akumulacije doveo je do masovne smrti oklopnih riba, koje su ubrzo izumrle.

Drugačija sudbina čekala je druge ribe koje su živjele u to doba - tzv. Imali su kratke mesnate peraje - dvije prsne i dvije trbušne. Uz pomoć ovih peraja plivali su, a mogli su i puzati po dnu rezervoara. Ali glavna razlika između takvih riba je njihova sposobnost postojanja izvan vode, jer njihova gusta koža zadržava vlagu. Ove prilagodbe plućnjaka i riba s režnjevim perajama omogućile su im da žive u takvim rezervoarima, koji su povremeno postajali vrlo plitki, pa čak i presušivali.

Ichthyostega - najstariji kopneni kralježnjak

Zanimljivo je primijetiti da plućnjak postoji i danas. Žive u rijekama Australije, Afrike i Južne Amerike koje ljeti presuše. Nedavno su u Indijskom oceanu uz obalu Afrike ulovljene ribe s režnjevim perajama.

Kako su ove ribe disale iz vode? U vrućem ljetu škrge su im bile čvrsto prekrivene škržnim poklopcima, a za disanje im je služio plivaći mjehur s jako razgranatim krvnim žilama.

Na onim mjestima gdje su rezervoari postajali plitki i presušivali posebno često, prilagodbe riba na život izvan vode sve su se više poboljšavale. Uparene peraje pretvorile su se u šape, škrge kojima je riba disala u vodi smanjile su se, a plivaći mjehur postao je složeniji, rastao i postupno se pretvorio u pluća, s kojima je bilo moguće disati na kopnu; razvili su se i osjetilni organi neophodni za život na kopnu. Tako su ribe pretvorene u vodozemne kralješnjake. U isto vrijeme promijenile su se i peraje riba s režnjastim perajama. Postale su sve ugodnije za puzanje i postupno su se pretvorile u šape.

Nedavno su paleontolozi otkrili neke vrlo zanimljive fosile. Ova nova otkrića pomogla su rasvijetliti najranije faze transformacije riba u kopnene životinje. U sedimentnim stijenama Grenlanda znanstvenici su pronašli ostatke četveronožnih životinja, takozvanih ihtiosteg. Njihove kratke petoprste šape više su ličile na peraje ili peraje, a tijelo im je bilo prekriveno sitnim ljuskama. Konačno, lubanja i kralježnica Ichthyostega vrlo su slični lubanji i kralješnici riba s režnjevim perajama. Nema sumnje da su ihtiostegi potekli upravo od riba s režnjastim perajama.

Takva je, ukratko, povijest nastanka prvih četveronožaca koji dišu plućima, povijest procesa koji je trajao milijune godina i završio prije tristotinjak milijuna godina.

Prvi četveronožni kralješnjaci bili su vodozemci i zvali su se stegocefali. Iako su napustili vodu, nisu se mogli proširiti kopnom u dubinu kontinenata, jer su se nastavili mrijestiti u vodi. Tu su se razvijale mladeži, gdje su sebi pribavljale hranu loveći ribe i razne vodene životinje. Po načinu života podsjećali su na svoje bliske potomke - nama poznate moderne tritone i žabe. Stegocefali su bili vrlo raznoliki, u rasponu od nekoliko centimetara do nekoliko metara duljine. Stegocefali su posebno bili rašireni u razdoblju karbona, čija je topla i vlažna klima pogodovala njihovom razvoju.

Kraj razdoblja karbona obilježen je novim snažnim geološkim promjenama u zemljinoj kori. U to vrijeme ponovno je počeo uspon zemlje, pojavile su se planine Urala, Altaja, Tien Shan. Preraspodjela kopna i mora promijenila je klimu. I sasvim je prirodno da su u kasnijem, takozvanom permskom razdoblju, nestale goleme močvarne šume, drevni vodozemci počeli su izumirati, a istodobno su se pojavile nove biljke i životinje, već prilagođene hladnijoj i sušoj klimi.

Ovdje je prije svega potrebno primijetiti razvoj crnogoričnih biljaka, kao i gmazova, koji potječu od nekih skupina drevnih vodozemaca. Gmazovi, u koje spadaju živi krokodili, kornjače, gušteri i zmije, razlikuju se od vodozemaca po tome što se ne mrijeste u vodi, već polažu jaja na kopnu. Njihova ljuskava ili rožnata koža dobro štiti tijelo od gubitka vlage. Ove i druge značajke gmazova pomogle su im da se brzo rašire kopnom na kraju paleozojske ere.

Pronađeni ostaci malih životinja sa znakovima i vodozemaca i gmazova pomogli su u predstavljanju slike o podrijetlu gmazova, kao što su seymuria pronađena u Sjevernoj Americi, lantnosucha i kotlassia u našoj zemlji. Dugo se vremena u znanosti vodio spor: u koju klasu treba svrstati ove životinje? Sovjetski paleontolog profesor I. A. Efremov uspio je dokazati da su svi oni predstavnici srednje skupine životinja, koje, takoreći, stoje između vodozemaca i gmazova. Efremov ih je nazvao batrahosaurima, odnosno gušterima žabama.

U našoj zemlji pronađeni su mnogi ostaci drevnih gmazova. Najbogatija zbirka njih - jedne od najboljih na svijetu - na Sjevernoj Dvini sakupio je ruski paleontolog Vladimir Prohorovič Amalicki.

Na kraju permskog razdoblja, dakle prije otprilike dvjesto milijuna godina, bio je još jedan velika rijeka. Kosturi vodozemaca, gmazova, ostaci paprati zakopani su u pijesku, mulju i glini koje je taložio. antički pogled područje gdje sada teče Sjeverna Dvina.

Vidimo obalu velika rijeka, gusto obrasle preslicama, crnogoricom, paprati. Uz obale žive razni gmazovi. Među njima su veliki, do tri metra dugi pareiasauri nalik na nilske konje koji su se hranili biljna hrana. Njihovo masivno tijelo prekriveno je koštanim štitovima, a kratke noge imaju tupe kandže. Malo dalje od rijeke žive grabežljivi gmazovi. Pozornost privlače velike životinjske strance, nazvane po ruskom geologu A. A. Inostrancevu. Imaju dugo, usko tijelo sa zubima poput bodeža koji strše iz usta. Duge šape naoružane su oštrim pandžama. Ali mali gmazovi, slični strancima. Oni već imaju značajke svojstvene životinjama ili sisavcima. Kutnjaci su postali više gomoljasti; takvi su zubi ugodni za žvakanje. Šape su dobile veliku sličnost sa šapama modernih životinja. Nisu uzalud te životinje nazvane životinjskim gmazovima, od njih su životinje kasnije potekle. Ovdje nacrtana slika nema mašte. Za paleontologa to je ista stvarnost kao i činjenica da sada u slivu Sjeverne Dvine rastu smreke i borovi, žive vjeverice i medvjedi, vukovi i lisice.

Dakle, tijekom doba drevnog života, biljke i životinje konačno su se proširile po cijeloj površini zemlje, prilagođavajući se većini različitim uvjetima postojanje. Tada počinje doba srednjeg života - mezozoik - doba daljnji razvoj divlje životinje na našem planetu.