Vrijednost školjkaša

Razred dvoklopka odnosi se isključivo na vodene životinje. Školjke se hrane filtracijom - pumpaju vodu kroz svoju šupljina plašta i filtrirati hranjive tvari od nje. Ova značajka pridonijela je formiranju određenih značajki ove klase, na primjer, struktura mnogih organskih sustava u ovoj klasi značajno je pojednostavljena u usporedbi s drugim klasama mekušaca.

Naziv klase je zbog činjenice da sve vrste mekušaca ove klase imaju sudoper za školjke. Zatvaranje i otvaranje ventila školjke događa se uz pomoć kontaktori- posebni mišići. Između sebe, zalisci ljuske povezani su posebnim elastičnim ligamentom.

Tipični predstavnici klase Gastropodi su jedva, bezubi, dagnje i kamenice. Najviše glavni predstavnik razred je tridacna- morske školjke dostigavši ​​težinu od 400 kg.

U slatkovodnim tijelima naših geografskih širina, često se može naći bezubi. Tijelo Bezuba, koje se može naći u školjki, sastoji se od noge i trupa. tijelo prekriveno plašt, koji visi sa strane u obliku dva nabora. Između ovih nabora i tijela nastaje šupljina u kojoj se nalaze noga i škrge. Nema glave.

Na stražnjoj strani tijela spajaju se dva nabora plašta sifoni- dvije rupe kroz koje prolazi voda. Voda ulazi kroz donji sifon, a izlazi kroz gornji sifon, pere se škrge. Ovi organi su dišni sustavškoljkaš.

Zajedno s vodom, škrge filtriraju razne čestice: ostatke biljaka, jednostanične alge i druge organske i anorganske tvari. Ove čestice ulaze u usta, a zatim u trbuh, gdje se počinju probavljati pod djelovanjem enzima koje proizvodi jetra. Jetra bezubi je dobro razvijen, kanali mu zalaze u trbuh. Nakon želuca, hrana se nastavlja probavljati crijeva. Ovako to izgleda probavni sustav krezuba.

Uzgoj bezubi prilično je složen i zanimljiv proces. Oplodnja jajašca događa se u šupljini plašta ženke, gdje spermatozoidi ulaze s vodom kroz sifon. Iz oplođenog jajašca se razvija larva, koji već u ovoj fazi razvoja ima školjku školjke s zarezima na krajevima zalistaka. Ličinka bez zuba razvija se na koži ili škrgama ribe, stvarajući tumor u kojem se razvija mekušac.

Školjke se naširoko koriste od strane ljudi u industrijske svrhe. Dagnje i kamenice se koriste za hranu, dok se druge vrste koriste za dobivanje i uzgoj bisera (npr. ječam ili biseri).

školjka- višestanične, troslojne životinje obostrane (bilateralne) simetrije tijela, koje imaju plašt (veliki kožni nabor) koji okružuje bazu tijela.

Tip Mekušci imaju oko 130 tisuća vrsta.

Moderni znanstvenici u vrsti mekušaca razlikuju razreda : jamorepi, brazdasti, oklopni (hitoni), monoplakofori, školjke, lopate, puževi (puževi), glavonošci (hobotnice, lignje, sipe).

malakologija(od grčkog malakion - mekušac i logos - riječ, doktrina) - grana zoologije koja proučava mekušce.

Konhologija(konhiliologija) (od grč. konche, konchylion - školjka i logos - riječ, doktrina) - grana zoologije koja proučava školjke (uglavnom mekušce).

Značajke vanjske strukture

imaju mekano tijelo zatvoreno u školjku

imaju obostrano simetričnu građu tijela, tj. presavijeni po principu zrcalne refleksije – lijeva polovica tijela u potpunosti odgovara desnoj polovici. Međutim, u procesu ontogeneze, kod nekih vrsta se opaža pomak ili neravnomjeran rast organa, što dovodi do asimetrije. Asimetrija je posebno izražena kod puževa.

tijelo nema segmentaciju. Sastoji se od tri dijela: glava, noge, trup.

deblo sadrži sve glavne unutarnje organe.

imaju plašt - epitelni nabor koji potpuno ili djelomično prekriva tijelo, povezuje ga s vanjsko okruženje. U šupljini plašta nalazi se omotni kompleks organa: izvodni kanali reproduktivnog sustava, izvodni putovi probavni sustav, ktenidij, osfradij i hipobranhijalna žlijezda. Kompleks također uključuje bubrege i perikard.

sekundarnu šupljinu (kao cjelinu) predstavljaju šupljina srčane vrećice (perikarda) i šupljina spolnih žlijezda.

Osobitosti unutarnja struktura

Razmotrite primjere .

Aromorfoze koje su doprinijele nastanku:

nesegmentirano tijelo

pojava složenog nabora – plašta i plaštne šupljine

formiranje ljuske

Idioadaptacije koje su doprinijele biološkom napretku:

izgled ljuske

pojava sprave za mljevenje hrane – radula

pojava dvaju oblika disanja – škržnog i plućnog

visoka plodnost

Životni procesi i način života školjkaša

Kretanje vode u šupljini plašta. Voda ulazi u jednu od rupa ( ulazni sifon ), formiran na stražnjem kraju tijela rubovima plašta, a izlazi kroz drugi ( izlazni sifon ). škrge i unutarnje strane nabori plašta prekriveni su cilijama. Upravo oni, kada se pokrenu, stvaraju kontinuirani protok vode u šupljini plašta.

Prehrana. Zajedno s vodom u šupljinu plašta ulaze one organske čestice i mikroorganizmi kojima se životinja hrani. Ustima ih donosi mlaz vode. Mekušci s ovom vrstom prehrane nazivaju se filter hranilice . Jedan kamenica u sat vremena može filtrirati oko 10 litara vode, pročišćavajući je od suspendiranih organskih čestica.

Neki buše tvrde stijene i drvo (uz pomoć oštrih zubaca ljuske ili otapanjem stijene izlučenom kiselinom). brodski crv oštećuje dna brodova i molova, pretvarajući u njih dugačke prolaze.

Osim već poznatih orgulja probavnog sustava, mnogi također imaju oralne režnjeve koji sudjeluju u hvatanju hrane.

Dah. Bezubi, biseri a većina ostalih mekušaca koji žive u vodi udišu kisik otopljen u vodi uz pomoć škrga . Izmjena plinova se odvija u škrgama. Kroz stijenke škržnih žila kisik iz vode ulazi u krv, višak ugljičnog dioksida iz krvi prenosi se u vodu.

Raznolikost školjkaša

Perlovitsa. Bezubi jedva ima izduženu i debelu ljusku, čija duljina može doseći gotovo 15 cm. Ječam debeoživi u malim rijekama brza struja. Ima ljusku debelih stijenki koja je u mladoj dobi žuta, koja s vremenom potamni i postaje crno-smeđa ili crna. Sloj sedefa je vrlo dobro razvijen. Stoga, biserni ječam ima industrijsku vrijednost: od njegovih školjki se izrađuju sedefni gumbi.

Šarovka(2) . Mali školjkaši nalaze se u slatkovodnim tijelima, duljina njihove tanke ljuske ne prelazi 1,5 cm. Zovu se loptice i grašak. Kod graška je vrh ljuske pomaknut prema stražnjem kraju, dok je u kuglicama smješten u središtu ljuske. Njima se hrane mnoge ribe i ptice.

kamenice(1) . Živite u morskoj vodi kamenice. Rastu s donjim (lijevim) ventilom prema podlozi. I tvore kontinuirana naselja - obale kamenica. Prosječni životni vijek kamenice je 5 godina, maksimalno 30 godina. Veličine kamenica variraju ovisno o vrsti do maksimalno 45 cm komercijalnu vrijednost. Trebali biste znati da su u stanju koncentrirati teške metale koji su opasni za ljudsko zdravlje.

Vrijednost školjkaša

Školjke su važne karike u hranidbenim lancima vodenih, pa čak i kopnenih biocenoza. Hrane se mnogim ribama, morskim zvijezdama, kopnenim životinjama. Školjke u vodenim biocenozama imaju veliku važnost i kao filteri za vodu.

Čovjek već dugo jede kamenice, dagnje (3) i Jakobove kapice. Ovi se mekušci često posebno uzgajaju na posebnim morskim "farmama". U mnogim dijelovima svijeta smatraju se delicijom.

Za izradu nakita koriste se školjke vrsta s dobro razvijenim sedefnim slojem.

Probavni sustav. Usta se nalaze na prednjem kraju tijela iznad baze noge. Na njegovim stranama nalaze se dva režnja prekrivena trepljastim epitelom, čije cilije tjeraju čestice hrane do usnog otvora. Kratki jednjak prenosi hranu u mali želudac, u koji se otvaraju jetreni kanali. Crijevo koje napušta želudac tvori niz petlji, koje se uzdižu na dorzalnu stranu tijela, prolazi natrag kroz perikardijalnu vrećicu i ventrikul srca i otvara se u kloakalni sifon.

Pokrovi školjkaša bogati su raznim žlijezdama koje luče sluz i druge tvari. Tako i u mekušcima od bušotina kamena (Pholas) žlijezde integumenta nogu luče kiselinu koja uništava vapno, što omogućuje životinji da se udubi u vapnenačke stijene. U školjkama i školjkama kožne žlijezde luče posebnu tvar - byssus, koja se u vodi stvrdne u obliku tankih niti, kojima su mekušci čvrsto pričvršćeni za podlogu.

Plašt visi sa strane u obliku dva nabora. Oni ograničavaju šupljinu plašta, u kojoj se nalaze joga i škrge. Zadnje crijevo, bubrežni kanali i genitalni trakt otvaraju se u šupljinu plašta. Voda u njega ulazi kroz škržni sifon, a uklanja se kroz kloakalni sifon koji čini stražnji rub plašta. Protok vode nastaje pomicanjem cilija epitela koji prekrivaju plašt, škrge i sifone.

Školjku čine dva ventila, spojena na vrhu elastičnim ligamentom ili bravom - zubima koji se nalaze duž gornjeg ruba zalistaka (sl. 185, 186). Kod većine vrsta oba su ljuskastog ventila ista, ali se u brojnih mekušaca koji leže na dnu razlikuju po veličini i obliku. Otvaranje zalistaka događa se automatski pod djelovanjem elastičnih svojstava veznog ligamenta. Konvergenciju zalistaka uzrokuje kontrakcija snažnih mišića – ormarića koji povezuju oba ventila. Školjka raste duž vanjskog ruba zalistaka zbog izlučevina žlijezda donjeg plašta. Zimi rast mekušaca gotovo prestaje, zbog čega se na zaliscima formiraju godišnje trake, po čijem se broju može odrediti starost životinje.

Razmotrivši građu školjkaša, možemo zaključiti da je ova skupina životinjadobro prilagođen životuna dnu.Školjci su obostrano simetrične životinje, tijelokoji se sastoji od noge i tijela.Imaju dvostruku ljuskupovezani s dorzalne strane elastičnim ligamentom. S unutarnje strane krilamišiće za zatvaranje. Dišni organi – škrge. Školjke su filteri za vodu. Općenito, školjke igraju značajnu ulogu u životu mora i oceana. Mnogi su industrijski.

Morski školjkaši Primjena i svojstva Jestivi su stanovnici mora, koji sadrže enzime, važne elemente u tragovima i aminokiseline. Vrijedi napomenuti da je ravnoteža minerala u ovim mekušcima vrlo blizu min-x tvari krvna plazma je u svom prirodnom keliranom obliku, što poboljšava njihovu apsorpciju u našem tijelu. Ovi mekušci pozitivno utječu na rad limfnog i kardiovaskularnog sustava, organa vida, endokrinih organa, poboljšavaju stanje sluznice i vezivnog tkiva. Pomaže ublažiti ukočenost i bol od artritisa, smanjiti upalu i pospješiti zacjeljivanje opeklina i rana.

SVOJSTVA I PRIMJENE

Jestivo je pomorskiškoljke koje sadrže aminokiseline, enzime i važne elemente u tragovima. Pritom je važno da je ravnoteža mineralnih tvari mekušaca bliska ravnoteži mineralnih tvari krvne plazme te da su minerali u prirodnom helatnom obliku, što poboljšava njihovu apsorpciju u tijelu. Ove školjke doprinose normalnom radu kardiovaskularnog i limfnog sustava, endokrinih organa, organa vida, poboljšava stanje vezivnog tkiva i sluznice. Pomaže smanjiti upalu, ublažiti bol i ukočenost od artritisa te ubrzati zacjeljivanje rana i opeklina.

Tridacna. Biseri. Kamenice. Jakobove kapice. dagnje

Školjke- morski i slatkovodne školjke, koje karakterizira odsutnost glave, prisutnost klinaste noge za ukopavanje i prisutnost školjke koja se sastoji od dva ventila. Kod vezanih vrsta noga je smanjena. Nevezane vrste mogu se kretati polako tako da ispruže nogu, a zatim povuku cijelo tijelo prema njoj.

Sa strane tijela mekušaca visi plašt u obliku dva nabora kože. U vanjskom epitelu plašta nalaze se žlijezde koje tvore zaliske ljuske. Tvari u zalistku raspoređene su u tri sloja: vanjski organski (konhiolin), vapnenački i unutarnji sedef. Na dorzalnoj strani zalisci su povezani elastičnim ligamentom (ligamentom) ili bravom. Krila se zatvaraju uz pomoć mišića za zatvaranje. Na leđnoj strani plašt raste zajedno s tijelom mekušaca. Kod nekih vrsta slobodni rubovi plašta srastaju, tvoreći rupe – sifone za ulaz i izlaz vode iz šupljine plašta. Donji sifon naziva se ulaz ili škrga, gornji je izlaz ili kloakal.

U šupljini plašta s obje strane noge nalaze se dišni organi – škrge. Unutarnja površina plašta i škrge prekriveni su trepavicastim epitelom čijim pomicanjem cilija stvara struju vode. Kroz donji sifon voda ulazi u šupljinu plašta, a izlazi kroz gornji sifon.

Prema načinu hranjenja, školjke su hranilice za filtriranje: čestice hrane koje su ušle u šupljinu plašta se lijepe zajedno i šalju u usni otvor mekušaca, koji se nalazi u podnožju noge. Hrana iz usta prelazi u jednjak, koji se otvara u želudac. Srednje crijevo čini nekoliko zavoja u podnožju noge, a zatim prelazi u stražnje crijevo. Zadnje crijevo obično prodire u ventrikulu srca i završava anusom. Jetra je velika i sa svih strana okružuje želudac. Školjke, za razliku od puževa, nemaju radulu i žlijezde slinovnice.

riža. jedan.
A - bočni pogled, B - poprečni presjek: 1 - ganglion pedala, 2 - usta,
3 - prednji mišić-kontaktor, 4 - cerebro-pleuralni ganglij,
5 - želudac, 6 - jetra, 7 - prednja aorta, 8 - perikard, 9 - srce,
10 - atrij, 11 - komora, 12 - stražnja aorta, 13 - bubreg,
14 - stražnje crijevo, 15 - stražnji mišićni kontakt, 16 - viscero-
parijetalni ganglion, 17 - anus, 18 - plašt,
19 - škrge, 20 - spolna žlijezda, 21 - srednje crijevo, 22 - noga,
23 - ligament, 24 - školjka, 25 - šupljina plašta.

Živčani sustav školjkaša predstavljen je s tri para ganglija: 1) cerebro-pleuralnim, 2) pedalnim i 3) viscero-parietalnim ganglijama. Cerebropleuralni gangliji nalaze se u blizini jednjaka, pedalni gangliji su u nozi, a visceroparijetalni gangliji su ispod mišića stražnje školjke. Osjetilni organi su slabo razvijeni. U nozi se nalaze organi ravnoteže - statociste, u podnožju škrga su osfradija (organi kemijskog osjetila). Taktilni receptori su raštrkani u integumentu.

Krvožilni sustav je otvorenog tipa, sastoji se od srca i krvnih žila. Srce je trokomorno, ima dva atrija i jednu klijetku. Krv iz ventrikula ulazi u prednju i stražnju aortu, koje se raspadaju u male arterije, zatim se krv izlijeva u lakune i usmjerava se kroz granalne žile do škrga. Oksidirana krv teče kroz eferentne škržne žile sa svake strane tijela do njegovog atrija i zajedničke klijetke.

riža. 2. ličinka školjkaša
školjka – veliger.

Organi za izlučivanje - dva bubrega.

Školjke su obično dvodomne životinje. Testisi i jajnici su upareni. Genitalni kanali se otvaraju u šupljinu plašta. Mužjaci "izbacuju" spermatozoide kroz sifon za izlučivanje u vodu, a zatim se kroz uvodni sifon uvlače u plaštnu šupljinu ženki, gdje se oplode jajašca.

riža. 3. Bezuba larva
- glohidija:
1 - krila, 2 - kuke,
3 - ljepljiva (byssus).

Kod većine vrsta školjkaša razvoj se odvija s metamorfozom. Planktonska ličinka veliger, ili jedrilica, razvija se iz oplođenih jaja (slika 2).

riža. 4. Tridacna
(Tridacna gigas).

Divovska Tridacna (Tridacna gigas)- najveća vrsta školjkaša (slika 4). Težina tridacne doseže 250 kg, duljina tijela je 1,5 m. Živi u koraljni grebeni indijski i Tihi oceani. Za razliku od drugih školjkaša, dorzalni teški dio ljuske tridacna leži na tlu. Ovakva orijentacija ljuske dovela je do velikih promjena u rasporedu raznih organa; općenito se može reći da se tridakna okrenula za 180° unutar svoje ljuske. Jedini mišić za zatvaranje pomaknuo se na ventralni rub.

Rubovi plašta su jako prošireni i srasli gotovo u cijelom, osim u tri područja gdje se nalaze otvori dvaju sifona i otvor za izlaz bisalnih niti. U zadebljanom rubu plašta žive jednostanične alge zooxanthellae. Tridacna je filter hranilica, ali se također može hraniti ovim zooksantelama.

Ljuske i meso tridacne narodi Oceanije su dugo koristili.

Biserižive na Pacifiku i Indijski oceani na malim dubinama (slika 5). Love se u svrhu dobivanja bisera. Najvrjednije bisere daju vrste iz rodova Pinctada, Pteria.

riža. 5. biser
(Pinctada sp.).

Biser nastaje ako strano tijelo (zrno pijeska, mala životinja itd.) uđe između plašta i unutarnje površine plašta. Plašt počinje izlučivati ​​sedef, koji sloj po sloj oblaže ovo strano tijelo, iritirajući je. Biser se povećava u veličini, postupno se odvaja od unutarnje površine školjke i zatim slobodno leži. Često se ne spaja na sudoper od samog početka. Biser se sastoji od izmjeničnih slojeva sedefa i konhiolina. Nakon 50-60 godina nakon što je izvađen iz mekušaca, postaje prekriven pukotinama, to je zbog uništenja slojeva konhiolina unutar njega. Maksimalno razdoblje "života" bisera kao ukrasa ne prelazi 150 godina.

Da bi imao vrijednost nakita, biser mora imati određenu veličinu, oblik, boju, bistrinu. Biseri koji zadovoljavaju zahtjeve "nakita" rijetki su u prirodi. Krajem devetnaestog stoljeća predložena je metoda za umjetni uzgoj bisera u morskim biserima. Kuglice od sedefa okrenute na tokarskom stroju se vežu s dijelovima plašta i presađuju u trogodišnje mekušce u ovom obliku. Razdoblje čuvanja biserne vrećice ("nukleolus") je od 1 do 7 godina.

Trenutno je tehnologija uzgoja bisera sljedeća. Neke farme uzgajaju biserne školjke do tri godine starosti, a zatim ih prenesite na farme bisera. Ovdje se biserne školjke podvrgavaju operaciji (uvode se "nukleole"), a zatim se stavljaju u posebna sita, koja se vise na splavi. Nakon nekoliko godina, sita se podižu i biseri se izvlače iz bisera.

riža. 6. Kamenica
(Crassostrea virginica).

umjetni uzgoj morskih životinja naziva se marikultura.

kamenice(Sl. 6) ljudi su jeli od pamtivijeka. Ljuska kamenica je neravnomjerna: lijevi ventil je veći od desnog i konveksniji. Lijevi ventil pričvršćuje mekušaca na podlogu. Plašt je otvoren, ne stvara sifone, protok vode je kroz. Dobro razvijene polukružne škrge koje okružuju snažan aduktor (mišić-terminator). Odrasli mekušci nemaju noge. Kamenice su dvodomne. Oplođena jajašca razvijaju se u stražnjem dijelu šupljine plašta ženke. Nakon nekoliko dana, ličinke ulaze u vodu, plivaju, naseljavaju se i pričvršćuju se za podlogu. Kamenice obično tvore grozdove, razlikuju priobalna naselja i obale kamenica.

Poznato je oko 50 vrsta kamenica koje pripadaju obiteljima Ostreidae i Crassostreidae. Jedna od glavnih komercijalnih vrsta je jestiva kamenica (Ostrea edulis). Kao rezultat stoljetnog ribolova, broj kamenica u mnogim populacijama naglo je opao. Trenutno, zajedno s ribarstvom u prirodna mjesta Staništa kamenica umjetno se uzgajaju u posebno organiziranim parkovima kamenica.

Kamenice zahtijevaju posebne uvjete za rast. Prvo, jedu određena vrsta plankton. Drugo, ne žive na dubini ispod 10 metara i na temperaturi vode ispod 5 ° C. Nasadi se obično sade nedaleko od obale u zatvorenim uvalama, kako ih ne bi odnijelo nevrijeme. Razdoblje uzgoja kamenica nije tako kratko i iznosi 34 godine. Mekušci se drže u posebnim spremnicima, potopljeni do određene dubine i nedostupni grabežljivcima. Nakon sazrijevanja, kamenice se stavljaju na određeno vrijeme u bazene s čistim morska voda i posebne alge.

riža. 7.

riža. osam.

Jakobove kapice- nekoliko desetaka vrsta puževi, koji pripadaju obiteljima Pectinidae i Propeamusiidae. Jakobove kapice imaju zaobljenu školjku s ravnim rubom za zaključavanje, koji ima ukošene izbočine u obliku ušiju sprijeda i straga. Površina ventila ima radijalna ili koncentrična rebra. Noga je rudimentarna, izgleda kao gusta izraslina nalik prstima. Na srednjem naboru plašta nalaze se brojne oči i ticala plašta s taktilnim receptorima (slika 7.). Za razliku od drugih vrsta školjkaša, kapice mogu plivati ​​mašući zaliscima (slika 8). Lupanje zalistaka osigurava kontrakcija snažnih aduktorskih vlakana. Jakobove kapice su dvodomne životinje.

Za hranu se koristi aduktor kapice, ponekad njihov plašt. Baš kao i kamenice, kapice se ne love samo u svojim prirodnim staništima, već se uzgajaju i umjetno (Patinopecten yessoensis). Najprije se u ograđenom dijelu mora postavljaju splavi na koje su obješeni kolektori (palete, metlice itd.). Na tim se paletama naseljavaju ličinke mekušaca. Nakon 1-2 godine mladi mekušci se uklanjaju iz sakupljača, stavljaju u pojedinačne mreže i uzgajaju na "farmama".

riža. devet. Dagnje jestivo
(Mytilus edulis).

dagnje- nekoliko vrsta koje pripadaju obitelji Mytilidae. Vode vezan način života, u vezi s kojim se noga smanjuje, gubi sposobnost kretanja i služi za izolaciju bisalnih niti. Ljuska je karakterističnog "mitilidnog" oblika, vrlo tamne boje, često plavo-crne. Ljuska jestive dagnje (Mytilus edulis) duga je oko 7 cm, visoka do 3,5 cm i debela 3,5 cm Stražnji aduktor je znatno veći od prednjeg. Dagnje su dvodomne životinje. Naselja dagnji moćan su biofilter koji pročišćava i bistri vodu. Procjenjuje se da dagnje koje se talože na 1 m 2 dna filtriraju do 280 m 3 vode dnevno.

Za hranu se koriste dagnje. Ribolov ovih mekušaca traje od davnina. Osim toga, dagnje se trenutno uzgaja umjetno. U ovom slučaju koristi se približno ista tehnologija kao i kod uzgoja kapica.

riža. deset. Teredo
(Teredo navalis):
1 - sudoper,
2 - tijelo,
3 - sifoni,
4 - potezi, izbušeni
školjka.

Teredo(Sl. 10) pripada obitelji Woodworm (Teredinidae). Oblik tijela je crvolik, pa ovi mekušci imaju još jedno ime - brodski crvi. Duljina tijela do 15 cm, na njegovom prednjem kraju nalazi se školjka, svedena na dvije male ploče. Sudoper je "opremljen" strojem za bušenje. Na stražnjem kraju tijela nalaze se dugi sifoni. Hermafroditi. U drvenim podvodnim objektima teredo "buši" brojne prolaze, hrani se drvenim "mrvicama". Probavu drva provode simbiotske bakterije. Kao rezultat aktivnosti brodskih crva, stablo postaje poput spužve i lako se uništava. Teredos predstavlja opasnost za drvene čamce i građevine.

Školjke su morski i slatkovodni mekušci, za koje je karakteristično odsutnost glave, prisutnost klinaste noge za bušenje i prisutnost ljuske koja se sastoji od dva ventila. Kod vezanih vrsta noga je smanjena. Nevezane vrste mogu se kretati polako tako da ispruže nogu, a zatim povuku cijelo tijelo prema njoj. Sa strane tijela mekušaca visi plašt u obliku dva nabora kože. U vanjskom epitelu plašta nalaze se žlijezde koje tvore zaliske ljuske. Tvari u zalistku raspoređene su u tri sloja: vanjski organski (konhiolin), vapnenački i unutarnji sedef. Na dorzalnoj strani zalisci su povezani elastičnim ligamentom (ligamentom) ili bravom. Krila se zatvaraju uz pomoć mišića za zatvaranje. Na leđnoj strani plašt raste zajedno s tijelom mekušaca. Kod nekih vrsta slobodni rubovi plašta srastaju, tvoreći rupe – sifone za ulaz i izlaz vode iz šupljine plašta. Donji sifon naziva se ulaz ili škrga, gornji je izlaz ili kloakal. U šupljini plašta s obje strane noge nalaze se dišni organi – škrge. Unutarnja površina plašta i škrge prekriveni su trepavicastim epitelom čijim pomicanjem cilija stvara struju vode. Kroz donji sifon voda ulazi u šupljinu plašta, a izlazi kroz gornji sifon. Prema načinu hranjenja, školjke su hranilice za filtriranje: čestice hrane koje su ušle u šupljinu plašta se lijepe zajedno i šalju u usni otvor mekušaca, koji se nalazi u podnožju noge. Hrana iz usta prelazi u jednjak, koji se otvara u želudac. Srednje crijevo čini nekoliko zavoja u podnožju noge, a zatim prelazi u stražnje crijevo. Zadnje crijevo obično prodire u ventrikulu srca i završava anusom. Jetra je velika i sa svih strana okružuje želudac. Školjke, za razliku od puževa, nemaju radulu niti žlijezde slinovnice. Krvožilni sustav je otvorenog tipa, sastoji se od srca i krvnih žila. Srce je trokomorno, ima dva atrija i jednu klijetku. Školjke su obično dvodomne životinje. Testisi i jajnici su upareni. Genitalni kanali se otvaraju u šupljinu plašta. Mužjaci "izbacuju" spermatozoide kroz sifon za izlučivanje u vodu, a zatim se kroz uvodni sifon uvlače u plaštnu šupljinu ženki, gdje se oplode jajašca. Predstavnici: Biseri žive u Tihom i Indijskom oceanu na malim dubinama. Love se u svrhu dobivanja bisera. Najvrjednije bisere daju vrste iz rodova Pinctada, Pteria. Ljuska kamenice je neravnomjerna: lijevi ventil je veći od desnog i konveksniji. Lijevi ventil pričvršćuje mekušaca na podlogu. Jakobove kapice imaju zaobljenu školjku s ravnim rubom za zaključavanje, koji ima ukošene izbočine u obliku ušiju sprijeda i straga. Površina ventila ima radijalna ili koncentrična rebra. Za hranu se koriste dagnje. Ribolov ovih mekušaca traje od davnina.

38. Cl. Glavonošci. Značajke strukture, života. Predstavnici.

Tijelo glavonošci obostrano simetrična, podijeljena na glavu i trup. Noga se preobrazila u ticala i lijevak. Ljuska je kod primitivnih oblika vanjska, višekomorna (Nautilus pompilius), u viših predstavnika je unutarnja reducirana, često odsutna. Na glavi su usta okružena ticalima, i velike oči. Većina vrsta ima odojke na svojim ticalima. Integument je predstavljen jednoslojnim epitelom i slojem vezivnog tkiva. Koža sadrži pigmentne stanice - kromatofore, zahvaljujući kojima glavonošci mogu brzo promijeniti boju tijela. Analni, genitalni i ekskretorni otvori otvaraju se u šupljinu plašta koja se nalazi na trbušnoj strani. Kako bi se brzo kretali, glavonošci koriste mlaznu metodu: uz pomoć snažnih mišićnih kontrakcija, izbacuju vodu kroz lijevak iz šupljine plašta, trzaj gura tijelo u suprotna strana. Glavonošci su grabežljivci. Hrane se ribama, rakovima, mekušcima itd. Dišni organi su predstavljeni pravim škrgama (ctenidia) smještenim u šupljini plašta sa strane tijela. NA Krvožilni sustav postoji srce koje se sastoji od klijetke i pretklijetke (dvije ili četiri), osim toga postoje i dva takozvana "škržna srca", koja ritmički skupljajući guraju krv kroz škrge. Oksidirana krv se vraća u srce. Krv sadrži respiratorni pigment hemocijanin, koji sadrži bakar. Kada se oksidira, takva krv postaje plava. Sustav izlučivanja sastoji se od dva ili četiri bubrega. Njihovi unutarnji krajevi otvaraju se u perikard, a vanjski otvori u šupljinu plašta. Glavonošci su dvodomni. Oplodnja se događa u šupljini plašta ženke. Razvoj je izravan. Neke vrste brinu o svom potomstvu. Razred Cephalopoda podijeljen je u dvije podklase: Nautilids, Coleoids. nautilidi - drevna grupa glavonošci, poznati još iz razdoblja kambrija. Nalaze se u tropskim regijama Indijskog i Tihog oceana. Nautilidi imaju vanjsku višekomornu školjku, brojne ticale bez sisa, četiri škrge, četiri bubrega i četiri pretklijetke. Moderni nautilidi uključuju jedan red Nautilida, kojeg zastupa jedan rod Nautilus. Biserni čamac (Nautilus pompilus) (vidi sl.) ima vanjsku spiralno uvijenu školjku, podijeljenu u komore. Tijelo mekušaca smješteno je u posljednju komoru, koja se ustima otvara prema van. Preostale komore su napunjene plinom i komornom tekućinom. Sifon prolazi kroz rupe u pregradama između komora, čije ćelije mogu ispuštati plinove. Koleoidi: Sipe žive u obalnim vodama tropskih i suptropskih mora. Imaju 10 ticala, od kojih su dva osjetno duža od ostalih i okretna.

Razred Bivalvia (Bivalvia)

Klasa školjkaša uključuje isključivo vodene, neaktivne pridnene mekušce s školjkom koja im u potpunosti prekriva tijelo. Klasa uključuje više od 20 tisuća vrsta. Što se tiče broja vrsta, školjkaši su nekoliko puta inferiorniji od raznolikosti vrsta puževa, ali u pogledu brojnosti i biomase po jedinici površine morskog dna nemaju premca. Sposobni su za agregaciju i formiranje masovnih nakupina. Školjke uglavnom pripadaju skupini biofilter hranilica koje se hrane česticama organske tvari suspendirane u vodi i malim planktonom, te stoga imaju značajnu ulogu u biološkom pročišćavanju vode. U većine vrsta, lamelarne škrge su visoko razvijene, obavljajući ne samo respiratornu, već i funkciju filtriranja. Stoga ova klasa ima i drugo ime - lamelarne škrge (Lamellibranchia). U vezi s pasivnim kretanjem i hranjenjem, kod školjkaša je smanjena glava. Sve značajke njihove vanjske i unutarnje strukture odražavaju njihovu ekološku specijalizaciju za sjedilački ili nepokretni način života.

U školjke spadaju komercijalni mekušci koji su rasprostranjeni u morima: dagnje, kamenice, kapice, kukulji (sl. 217). NA slatke vodečesto se nalaze: bezubi, ječam, kuglice, dagnje zebra (sl. 218). Školjke su od velike komercijalne važnosti. Ljudi ih koriste za hranu i kao sirovinu. Osim toga, vrijedna su hrana za ribe i druge životinje.

Riža. 217. Morski komercijalni školjkaši (od Natali): A - školjka Mytilus edulus, B - kamenica Ostrea sublamellosa, C - školjka Cardium edule, D - kapica Pecten islandicus

Riža. 218. Slatkovodni školjkaši (od Natalie): A - biserni ječam Unio pictorum, B - slatkovodna biserna školjka Margantifera margantifera, C - bezuba školjka Anodonta cygnea, D - školjka Dreissena polymorpha, E - grašak Pisidium corfinishum S Eeenum ball amnicushum,

Vanjska struktura. Školjke se odlikuju ljuskom s dvostrukom ljuskom, klinastom udubljenom nogom i odsutnošću glave. U fiksnim oblicima noga je smanjena.

Oblik i veličina školjki školjkaša uvelike variraju. Ljuske najmanjih dubokomorskih školjkaša ne prelaze 2-3 mm duljine. Div među mekušcima - tridacna koja živi u tropskim morima, može doseći 1,4 m duljine, a njegova težina može biti i do 200 kg. Zalisci ljuske su češće simetrični, kao kod kukaca, bezubi. Kod nekih vrsta može se uočiti asimetrija ventila. Dakle, kod kamenice je donji, lijevi ventil, na kojem leži, konveksan (u njemu se nalazi cijelo tijelo mekušaca), a gornji desni ventil je ravan, pokriva donji i igra ulogu policajac. Slična asimetrija zalistaka ljuske također je uočena i kod kapice (Pecten) koja leži na dnu. Još izraženija asimetrija zalistaka uočava se kod fosilnih oblika mekušaca - rudista, kod kojih je jedan zalistak, uronjen u tlo, stožastog oblika, a drugi je ravan u obliku kapice (sl. 219.) .

Stijenke školjke obično se sastoje od tri sloja: vanjskog - konhiolinskog (periostracum), unutarnjeg - vapnenastog (ostracum), i donjeg - sedefa (hypostracum, sl. 220). Školjka se razlikuje po plaštu. Rast ljuske vrši se rubom plašta. Na ljusci su vidljive koncentrične linije, koje odražavaju njezin neravnomjeran rast u promjenjivim uvjetima okoliša. Konhiolinski sloj ima razne pokroviteljska obojenost. Na vrhovima ventila, ovaj sloj se često briše. Unutarnji sloj sedefa sastoji se od malih ravnih vapnenačkih ploča povezanih konhiolinom. Ovakva struktura sedefa uzrokuje svjetlosne smetnje, zbog čega sloj sedefa svjetluca svim duginim bojama. Ako neka strana čestica uđe između plašta i ljuske, tada je obavijena koncentričnim slojevima sedefa i nastaje biser (slika 221). Sloj sedefa se deblja sa starenjem mekušaca i rastom njegove školjke.

Zalisci ljuske povezani su s dorzalne strane ligamentom – ligamentom koji se sastoji od zadebljanog rožnatog sloja ljuske. To ukazuje da školjka školjke potječe od cijele ljuske. Većina vrsta ima bravu na ventilima ljuske. To su zubi i udubljenja na dorzalnom rubu ljuske s unutarnje površine (sl. 222). Zubi brave jednog lista ulaze u odgovarajuća udubljenja drugog i na taj način sprječavaju pomicanje krila. Dvorac može biti ravnozubi (taksodont) ili različitozubi (heterodont, sl. 222). Kod nekih školjkaša je brava smanjena (bezubi - Anodonta). Ventili ljuske živog mekušaca mogu se otvarati i zatvarati. Za to se koriste mišići-kontaktori (jedan ili dva). To su debeli snopovi mišića koji povezuju oba ventila. Kad se smanje

Riža. 219. Ljuska fosilnog školjkaša Hipuriti (iz Tsitella): 1, 2 - asimetrični zalisci školjke

Riža. 221. Shema formiranja bisera: A. B, C - uzastopne faze, D - presjek kroz biser; 1 - sedef sloj, 2 - epitel plašta, 3 - vezivno tkivo, 4 - strano tijelo, 5 - vrećica plašta, 6 - biser, 7 - slojevi sedefa, 8 - jezgra, 9 - slojevi konhiolina , 10 - prizmatični slojevi

zaklopke se zatvaraju, otvaraju kada su opuštene. Mehanizam otvaranja zalistaka olakšava ligament, koji je u položaju zatvorene školjke u zategnutom stanju, poput opruge, a kada su mišići za zatvaranje opušteni, vraća se u prvobitni položaj, otvarajući zaliske . U nekim slučajevima, ljuska se može smanjiti. Tako kod mekušaca stolara (Teredo) školjka pokriva samo 1/20 tijela i predstavlja aparat za bušenje.

Noga u obliku klina služi za zabijanje u zemlju i sporo puzanje. Neki oblici pričvršćeni za podlogu imaju posebnu bisalnu žlijezdu u stopalu, koja luči bisalne niti, pomoću kojih se takoreći prianjaju uz tvrdu površinu dna (dagnje). Kod mnogih nepokretnih oblika noga je potpuno reducirana (kamenica).

Plašt i mantilna šupljina. Plašt ima oblik dva nabora kože koji vise sa stražnje strane duž bokova prema trbušnoj strani. Vanjski sloj plašta je žljezdast, izlučuje školjku. Unutarnja površina plašta prekrivena je trepljastim epitelom, čije kretanje cilija osigurava protok vode u šupljini plašta. Odozdo nabori plašta mogu biti slobodni, poput onih kod bezuba, ili mogu srasti, tvoreći samo otvore za noge u prednjim i stražnjim otvorima sifona.

Kod oblika bušenja, sifoni koje čini plašt su dugi, u obliku dviju cijevi koje vire iz tla. Kroz donji, ulazni sifon, voda ulazi u šupljinu plašta, a kroz gornji, vanjski sifon izlazi. Voda donosi čestice hrane i kisik u plaštnu šupljinu mekušaca. Kompleks organa plašta uključuje: nogu, dvije škrge, dva oralna režnja, osfradiju i otvore probavnog, reproduktivnog i izlučnog sustava (slika 223).

Probavni sustavškoljke su jedinstvene zbog pasivnog načina hranjenja filtriranjem (sl. 224). Imaju uređaj za filtriranje. Voda koja ulazi u šupljinu plašta kroz uvodni sifon usmjerava se na prednji kraj tijela, ispira škrge i usne režnjeve. Kretanje vode u šupljini plašta osigurava trepljasti epitel koji prekriva škrge, oralne režnjeve i unutarnju površinu plašta. Na škrgama i oralnim režnjevima nalaze se receptorske stanice (organi okusa) i cilijarni žljebovi, duž kojih se male čestice hrane, razvrstane od mineralnih čestica, transportiraju u usta. Usta se nalaze u prednjem dijelu tijela u blizini prednjeg mišića zatvaranja. Iz usta hrana ulazi u jednjak, zatim u endodermalni želudac. ždrijela, radula i žlijezde slinovnice u vezi sa smanjenjem glave kod školjkaša nema. Kanali dvoslojne jetre ulijevaju se u želudac. Osim toga, u želucu se nalazi kristalna stabljika koja luči probavne enzime. Srednje crijevo polazi od želuca, koje zatim prelazi u stražnje crijevo koje se otvara anusom u šupljinu plašta.

Zadnje crijevo školjkaša obično prodire u srčanu klijetku.Izmet iz šupljine plašta izbacuje se mlazom vode kroz sifon za izlučivanje.

Živčani sustavškoljkaša je pojednostavljeno u usporedbi s puževima. U vezi sa smanjenjem ždrijela, cerebralni gangliji su se spojili s pleuralnim ganglijama i nastali su cerebropleuralni dvostruki čvorovi (slika 225). Stopalo ima pedalne ganglije povezane spojnicama s prvim parom čvorova. Na stražnjem kraju tijela, ispod stražnjeg mišića, nalazi se treći par čvorova - visceroparijetalni, koji inerviraju unutarnje organe, škrge i osfradiju

Riža. 223. Šupljina plašta bezube Anodonta cygnea (prema Gauesu): 1 - linija po kojoj je prerezan plašt, 2 - prednji mišić za zatvaranje, 3 - usta, 4 - noga, 5 - oralni režnjevi, 6 - lijevi unutarnji poluškrga, 7 - lijeva vanjska poluškrga, 6 - desni nabor plašta, 9 - ulazni sifon, 10 - izlazni sifon, 11 - stražnje crijevo, 12 - perikard

Riža. 225. Shema živčanog sustava školjkaša (prema Hesseu): 1 - cerebralne ganglije, 2 - pleuralne ganglije, 3 - pedalne ganglije, 4 - visceroparijetalne ganglije

Riža. 224. Shema unutarnje strukture školjkaša (prema Remanu): 1 - usta, 2 - prednji mišić za zatvaranje, 3 - cerebropleuralni ganglij, 4 - želudac, 5 - jetra, 6 - prednja aorta, 7 - vanjski otvor bubreg, 8 - bubreg , 9 - srce, 10 - perikard, 11 - stražnja aorta, 12 - stražnje crijevo, 13 - stražnji mišić za zatvaranje, 14 - anus, 15 - visceroparijetalni ganglij, 16 - škrge, 17 - gonade, otvor gonade , 19 - gonada, 20 - pedal ganglion

osjetilne organe slabo razvijena. U nozi se nalaze statocisti - organi za ravnotežu inervirani cerebralnim ganglijama. U podnožju škrga su osfradija - organi kemijskog osjetila. Receptorske stanice nalaze se na škrgama, oralnim režnjevima, rubovima plašta i sifonima. Postoje slučajevi stvaranja očiju duž ruba plašta u češlju ili na sifonima u kockama.

Dišni sustav koju predstavljaju ktenidije – škrge. Unutar razreda školjkaša škržni aparat varira (sl. 226). Najprimitivnije školjke - primarne škrge (Protobranchia) imaju par tipičnih ktenidija s perastim laticama. Škrge (Autobranchia) mogu imati filiformne ili lamelarne škrge. Nitaste škrge su karakteristične po tome što su se njihove škržne niti izdužile u niti koje padaju u donji dio šupljine plašta, a zatim se savijaju prema gore. U ovom slučaju, susjedne niti su pričvršćene jedna na drugu uz pomoć tvrdih cilija, tvoreći ploče. Nitaste škrge su karakteristične za dagnje, kamenice, kapice. Lamelarne škrge imaju još složeniju strukturu. Oni predstavljaju daljnju modifikaciju filiformnih škrga. Imaju poprečne pregrade između uzlaznih i silaznih dijelova niti i između susjednih niti. To dovodi do stvaranja škržnih ploča. Svaka škrga se sastoji od dvije ploče - vanjske i unutarnje. Vanjska poluškrga je uz plašt, a unutarnja - uz nogu. Takve škrge su karakteristične za bezubi, ječam. I konačno, u škržnoj pregradi (Septibranchia) škrge se smanjuju i pretvaraju u škržni septum s porama. Pregradni zid Gornji diošupljina plašta, koja obavlja respiratornu funkciju. Zidovi ovoga

dišne ​​šupljine imaju gustu mrežu krvnih žila u kojima se odvija izmjena plinova. Morfološki niz škrga - od ctenidia do filiformnih i lamelarnih škrga - odražava glavni evolucijski trend u promjeni dišnih organa kod školjkaša.

Krvožilni sustav(Sl. 227). Srce školjkaša nalazi se na dorzalnoj strani i sastoji se od jedne klijetke i dvije pretklijetke. Zadnje crijevo prolazi kroz ventrikul srca. To se objašnjava činjenicom da je srce u embriogenezi položeno kao par na stranama crijeva, a zatim su ti rudimenti povezani iznad i ispod crijeva. Parno porijeklo srca kod školjkaša potvrđuje činjenica da Područje mekušaca ima dva srca. Krv cirkulira kroz žile i praznine. Prednja i stražnja aorta odlaze od ventrikula, granaju se u arterije, iz kojih krv prelazi u lakune. Venska krv iz unutarnji organi zalazeći u veliki uzdužni razmak ispod srca. Iz lakune krv prelazi u aferentne škržne žile. Oksidirana arterijska krv iz škrga vraća se u srce kroz eferentne žile. Djelomično, krv, zaobilazeći škrge, prolazi kroz bubrege, oslobađajući se od metaboličkih proizvoda, te teče u eferentne škržne žile koje se ulijevaju u atrij.

organi za izlučivanje- bubrezi, tipični za sve mekušce. Bubrezi školjkaša sa žljezdanim zidovima nazivaju se boanus organi. Imaju V-oblik i otvaraju se jednim krajem u perikard, a drugim u plaštnu šupljinu. Dodatno, funkciju izlučivanja obavlja zid perikarda, modificiran u obliku uparenih žlijezda - keberovih organa.

reproduktivni sustav. Školjke imaju odvojene spolove. Parne spolne žlijezde leže u prednjem dijelu tijela i na dnu noge. Neke vrste nemaju reproduktivne kanale i zametne stanice izlaze iz spolnih žlijezda kroz rupture tkiva u šupljinu plašta. Ali mogu postojati i upareni genitalni kanali (jajovodi ili sjemenovod) koji se otvaraju sa genitalnim otvorima u šupljinu plašta. Gnojidba je vanjska. Muške zametne stanice iz šupljine plašta mužjaka izlaze kroz sifon, a zatim se struja vode uvlači u plaštnu šupljinu ženki,

Riža. 227. Poprečni presjek školjke (iz Hadorna): 1 - ligament, 2 - ventrikula srca, 3 - cijela, 4 - atrij, 5 - plašt, 6 - plaštna šupljina, 7 - noga, 8 - škrge, 9 - ljuska, 10 - bubreg, 11 - crijevo

gdje se oplođuju jajašca. Takva je oplodnja moguća samo uz bliske nakupine mekušaca.

Bivalvia klasa, prema suvremeni sustav, podijeljen je u tri nadreda: nadred Primary gills (Protobranchia), nadred Gills (Autobranchia) i nadred Septibranchia.

Riža. 228. Razvoj Dreissena polymorpha (prema McBrideu): A - trohofor, B - veliger sa strane, C - veliger s prednje strane; 1 - sultan trepavica, 2 - prototroh, 3 - usta, 4 - stražnja trepavica sultan, 5 - noga, 6 - škržni rudiment, 7 - anus, 8 - mišić za zatvaranje, 9 - ganglion pedala, 10 - visceralni ganglion, 11 - rudi srca, 12 - srednje crijevo, 13 - zalistak, 14 - mišićne vrpce, 15 - jetra, 16 - jedro

Nadred Primarne škrge (Protobranchia). Uključuje najprimitivnije školjke. Mnoge od njih karakterizira primitivna struktura škrga, koje su predstavljene uparenim pernatim ctenidijama. Brava ljuske je višezubica, taksodonta. Zubi dvorca su približno istog oblika, njihov broj raste s rastom školjke. Stopalo je klinasto, s malim potplatom, bez bisalne žlijezde. U nozi su statociste. otvorenog tipa. Pleuralni gangliji su odvojeni od cerebralnih. Žive uglavnom u sjeverna mora. Većina vrsta su zemljojedi. Imaju velike usne režnjeve i dugačke dodatke s kojima skupljaju detritus.

Primarne škrge uključuju male oblike morskih školjkaša, kao što su Nuculana, Goldia. Najčešća vrsta je Nuculana pernula, koja tvori gusta naselja (sl. 230).

Škrge nadreda (Autobranchia). Ovo je najbrojniji nadred školjkaša po broju vrsta s tipičnim za njih škrgama - modificirane ktenidije s filiformnim škržnim laticama koje tvore uzlazna i silazna koljena. Filamenti svake strane škrge tvore jednu poluškrgu, pa se stoga u šupljini plašta nalaze četiri lamelarne poluškrge. Filamenti svake poluškrge mogu biti slobodni i međusobno povezani samo četkama - to su filiformne škrge A u slučaju

Riža. 229. Glochidium bezube Anodonta celensis (prema Gerbersu): 1 - mišić za zatvaranje, 2 - osjetni čepovi, 3 - zub ljuske, 4 - bissus filament, 5 - rubni zubi na zubu školjke

Riža. 230. Primarni mekušac škrga Nuculana pernula (prema Ivanovu): 1 - izrasline plašta, 2 - torzo, 3 - mišići nogu, 4 - prednji mišić za zatvaranje, 5 - dio prerezanog lijevog plašta, 6 - usta, 7 - noga, 8 - tabani, 9 - papile noge, 10 - desni plašt, 11 - oralni režnjevi, 12 - dodaci usnih režnjeva, 13 - mišići plašta, 14 - lijevi ktenidij, 15 - stražnji mišić za zatvaranje, 16 - mukozna plaštna žlijezda

ako su filamenti poluškrga međusobno povezani brojnim poprečnim mostovima, to su lamelarne škrge. Između ovih vrsta škrga postoje morfološki prijelazi. Osim respiratorne funkcije, škrge djeluju kao filter za filtriranje čestica hrane. Brave su raznolikog oblika, u nekim oblicima su smanjene. Noga je klinastog oblika, a ponekad i smanjena. Po vrsti hrane - filteri.

Nadred škrga uključuje osam redova i više od 100 obitelji morskih i slatkovodnih školjkaša. Razmotrimo neke redove i obitelji koji odražavaju ekološku raznolikost nadreda i imaju najveću praktična vrijednost.

Odred Unionida (Unionida). Riječ je o slatkovodnim školjkama, koje vode pretežito dubinski način života (Sl. 218). Školjka sa ili bez heterodont brave. Noga je klinastog oblika, bez bisusa. Škrge su lamelarne. Razvoj s ličinkom - glohidija ili izravna. Najčešći u rijekama su školjkaši kao što su bezubi (Anodonta), ječam (Unio). U rijekama sjevera Euroazije slatkovodne biserne školjke (Margaritifera) nisu rijetke, a na Daleki istok veliki češljevi - cristaria (Cristaria). U nekim zemljama unionid se koristi za hranu, posebno za tov životinja. Od školjki Unionid nekada su se izrađivali laneni gumbi. Najveću praktičnu važnost ima obitelj slatkovodnih bisernih školjki (Margaritiferidae), koje su sposobne tvoriti bisere. Odavno je miniran u Rusiji Europska biserna kamenica(Margaritifera margaritifera) za bisere. Ova vrsta je grabežljivo istrijebljena i uvrštena je u Crvenu knjigu. Ukupno u Euroaziji živi preko 20 rodova bisernih školjki Sjeverna Amerika. Među obitelji Unionidae (Unionidae) postoje komercijalne vrste perja i bezubi s prekrasnim sedefom. To uključuje češljeve (Cristaria), čija ljuska doseže 34 cm.Od češljeva u Kini, Japanu, Indo-Kini izrađuju se proizvodi od sedefa.

Odred Mitilida (Mytilida). Uglavnom morske školjke koje vode sjedilački ili vezani način života. Najmanje specijalizirana među njima je obitelj lukova (Arcidae). Lukovi imaju simetrična krila s bravom s jednakim zupcima. Noga je dobro razvijena i opremljena posebnom vakuumskom čašicom za pričvršćivanje. Uglavnom nepokretan. Specijaliziranije obitelji uključuju nepokretne kamenice (Ostreidae) i dagnje (Mytilidae). Uz lukove, kamenice i dagnje su među najvažnijim komercijalnim vrstama mekušaca koji se koriste za hranu. Kamenice imaju asimetričnu ljusku. Imaju jedan mišić za zatvaranje, bez brave, filiformne škrge i bez nogu. Poznato je oko 50 vrsta kamenica. Njihova svjetska proizvodnja doseže nekoliko desetaka tisuća tona godišnje. Postoje mnoge farme kamenica

banke u kojima se uzgajaju kamenice. Dagnje imaju ljusku sa simetričnim zaliscima s plavo-ljubičastim sedefom. Noga dagnje je mala, s bisalnom žlijezdom. Dagnje su za dno pričvršćene byssal nitima. Od mišića za zatvaranje, prednji mišić je manji od stražnjeg. Škrge nitaste. Svjetska proizvodnja dagnji godišnje je oko 250 tisuća tona.

Dagnje i kamenice su učinkoviti biofiltri koji su neophodni u biološkoj obradi vode.

U mitilide spadaju i kamenolomci iz obitelji morskih datulja (Lithophagidae), bliski dagnjama. Režu prolaze u vapnencu uz pomoć kiselog sekreta žlijezde plašta i pričvršćuju se na stijenke prolaza kao bissus, izlažući sifone prema van. Najpoznatiji mediteranski litofag (Lithophaga lithophaga). Kameni brusilice mogu poslužiti kao dokaz svjetovnih kolebanja razine mora.

Poseban podred čine morske biserne školjke (Pteriina). Najbolje bisere daju pinktade (Pinctada) i pterije (Pteria). Školjke su im velike, s debelim sedefom, s ravnim rubom za zaključavanje. Ovi nepokretni mekušci pričvršćeni su na dno uz pomoć bisusa.

Odred Pectinida. Pektinidi obuhvaćaju niz obitelji, među kojima središnje mjesto zauzima porodica kapica (Pectinidae). To su veliki mekušci s asimetričnim školjkama. Rub šarke ravan, s kutnim izbočinama. Vanjski rub ljuske s radijalnim rebrima. Noga je rudimentarna. Jedan mišić je razvijen. Jakobova kapica može plivati ​​na kratke udaljenosti kontrahirajući mišić za zatvaranje i mašući zaliscima. Kada se ventili zalupe, voda se istiskuje iz školjke i kapica dobiva mlazno kretanje. Među kapicama ima mnogo komercijalnih vrsta. Na Dalekom istoku se jede Patinopecten yessoensis.

Odred Lucinida (Lucinida). To su stanovnici mora i slatkih voda. To uključuje oko 30 obitelji, od kojih se u slatkim vodama često nalaze obitelj graška (Pisidiidae) i obitelj kuglastih crva (Euperidae), to su male školjkaše s izravnim razvojem. Njihova jaja se razvijaju u legalnim komorama na unutarnjim škrgama.

Odred Veneride. Najopsežniji red školjkaša, uključujući oko 40 obitelji. To uključuje najveće školjke iz obitelji Tridacnidae. Među njima je najveća vrsta Tridacna gigas iz indo-pacifičke regije. Tridacnae leže na dorzalnoj strani s otvorenim zalistcima. Postoji samo jedan mišić za zatvaranje. U zadebljanom rubu plašta tridaknida žive simbiotske alge, zooxanthellae, koje djelomično probavljaju. Obitelji kukolja (Cardiidae) i venerida (Veneridae) opsežne su skupine morskih toplovodnih školjkaša. Ljuska kokoši po obliku podsjeća

srce. Dvorac je dobro razvijen. Noga je duga, a uz nju se srčani crvi kopaju, pa čak i poskakuju, bježeći od neprijatelja. Srčani crvi i veneridi su jestivi. velike vrste su komercijalni.

Predstavnici obitelji Dreissen (Dreissenidae) nalaze se u slatkim i bočatim vodama. Školjke Dreissen izgledaju kao dagnje, a također su pričvršćene na podlogu uz pomoć byssus-a. Međutim, razlikuju se po svojoj strukturi. Najrasprostranjenija Dreissena polymorpha javlja se u rijekama, kao iu desaliniziranim područjima Crnog i Kaspijskog mora. Formiraju gusta naselja i često uzrokuju štetu začepljivanjem vodotoka i cijevi.

Među Veneridama postoje ekološki zaobiđene obitelji kamenih svrdlača - Folad (Pholadidae) i obitelj bušilica (Teredinidae). Imaju bušilicu na sudoperu i dugačke sifone. Folade su prilično veliki mekušci, duljine do 12 cm. Oštećuju vapnenac, pješčenjak, pa čak i beton. Drvene gliste imaju tijelo poput crva, zbog čega se nazivaju "brodski crvi". Na prednjem kraju tijela imaju malu školjku, a na stražnjoj strani imaju dugačke sifone. U našim morima postoji pet vrsta svrdla. U Crnom moru najčešći je Teredo navalis (sl. 231).

Nadred Septibranchia. To su mali morski, uglavnom dubokomorski mekušci. Tipičan predstavnik je Cuspidaria. Umjesto škrga modificiranih u pregrade, imaju supragilarne dijelove šupljine plašta. Školjka s izvučenim stražnjim krajem, iz koje vire sifoni. Dvorac je smanjen. Noga je klinastog oblika, s brazdom. Uglavnom grabežljivci.

Praktična važnost školjkaša

Komercijalna vrijednost. Od davnina su ljudi koji žive uz obale mora i rijeka koristili školjke kao hranu za sebe i kućne ljubimce, a od njihovih školjki izrađivali su kućansko posuđe i nakit. Arheolozi pronalaze ostatke mekušaca u drevnim ljudskim nalazištima. S rastom svjetske populacije i s razvojem tehničkim načinima plijen

mekušaca na minolovcima, obujam svjetske proizvodnje mekušaca u početku se kontinuirano povećavao. Na primjer, 1962. svjetska proizvodnja školjkaša iznosila je 17 milijuna centnera (50% svih ulovljenih morskih beskralježnjaka), a zatim je njihova proizvodnja počela naglo padati. Time je potaknut rast i razvoj marikulture školjkaša. Marikultura je umjetni uzgoj morskih životinja, koji ima tisućugodišnju povijest. Posebno veliki uspjeh postignut je u uzgoju dagnji i kamenica u SAD-u, Japanu i europskim zemljama - Francuskoj, Španjolskoj, Italiji. Imamo slične farme na obalama Crnog, Bijelog, Barentsovog i Japanska mora. U uzgajalištima kamenica spolno zrele ženke mekušaca smještaju se u male umjetne morske bazene, gdje podizanjem temperature vode potiču oslobađanje svojih reproduktivnih produkata. Oplođena jaja se prenose u konične posude, gdje se razvijaju ličinke kamenica. Ličinke se sortiraju pomoću sita, a najveće se puštaju u bazen, gdje se temperatura održava iznad 20°C. Istodobno, kultura jednostaničnih algi stalno se dovodi u bazen za njihovu prehranu. Konačno, ličinke, spremne za naseljavanje, prenose se u bazene s čistim školjkama kamenica ili posebne kutije, gdje se formiraju mlade kamenice.

Ali u novije vrijeme biljke kamenica, dagnji i kapice koriste jednostavniju tehnologiju. U ograđenom dijelu mora postavljene su splavi na koje su obješeni kolektori (užad, metlice, palete), na koje se naseljavaju ličinke mekušaca i rastu za 2-3 godine do tržišnih veličina. Jakobove kapice obično se beru od sakupljača i uzgajaju u pojedinačnim mrežama potopljenim u more. Međutim, na takvim farmama nemoguće je provesti selekciju mekušaca, kao u rasadnicima prve vrste. U našoj zemlji u posljednjih godina uspostavljen je uzgoj dagnji od kojih se proizvodi konzervirana hrana, dok se proizvodni otpad koristi za stočnu hranu, a školjke za gnojivo.

Lov školjki na sedef i bisere još uvijek postoji, ali je uvelike opao tijekom posljednjih stotinu godina zbog iscrpljivanja prirodni resursi. Ne tako davno u Rusiji su minirali sjeverne rijeke biserne kamenice (Margaritifera margaritifera), od kojih su se dobivali sitni biseri - ruske perle, a sedefne školjke su se koristile za izradu gumba i drugih rukotvorina. Broj morskih bisernih školjki Pteria, Pinctada također se naglo smanjio.

Veliki uspjeh u Japanu bio je razvoj marikulture morske biserne školjke (Pinctada). Po prvi put proizvodnja kultiviranih bisera u industrijske razmjere osnovan je u Japanu 1907. na poluotoku Shima. Ali u početku, za dobivanje bisera, biserne kamenice su kopale na otvorenom moru, što je usporilo proizvodnju. I to samo iz sredine

Pedesetih godina prošlog stoljeća uspostavljen je i uzgoj samih bisernih mekušaca. To je dovelo do dramatičnog povećanja učinkovitosti proizvodnje bisera. U 80-im godinama, eksploatacija bisera u Japanu počela je dosezati 90 tisuća bisera godišnje. Tehnologija uzgoja bisera je sljedeća.

Neke farme uzgajaju biserne školjke do treće godine i prenose ih na farme bisera. Tamo se biserne školjke podvrgavaju operaciji unošenja jezgre (perle) u školjku bisernice. Nakon nukleola uvodi se i komadić tijela drugog mekušaca, koji potiče oslobađanje sedefa u ovom dijelu plašta. Ova metodologija se temelji na fiziološki odgovor biserne kamenice do izolacije življenja strano tijelo obavijajući ga sedefom. Upravljani mekušci stavljaju se u sita koja su obješena na drvene splavi. Dubina uranjanja mekušaca u morsku vodu regulirana je ovisno o uvjetima sezone. Nakon 1-2 godine, "žetva" se uklanja: biseri se vade iz bisernih školjki. Potom se biseri pažljivo razvrstavaju po veličini i nijansi te se od njih izrađuju razni nakitni predmeti.

Značaj školjkaša u biološkoj obradi vode. Trenutno, važnost školjkaša kao hranilica za biofiltere, pročišćavanja vodenih tijela od organskog onečišćenja, naglo raste. Utvrđeno je da mekušci upijaju i akumuliraju teške metale u svojim tijelima te pročišćavaju vodu od kemijskog onečišćenja. Aktivnost filtriranja školjkaša je vrlo visoka - u prosjeku 1 litra na sat. Bezubi i ječam u rijekama također predstavljaju snažan biofilter. Sa srednjim naseljima ovih mekušaca u rijekama na udaljenosti od 10 km nizvodno od velikog naselja ili malog grada, voda je potpuno očišćena od organskog onečišćenja. Stoga se trenutno ne radi o ribolovu slatkovodne školjke, već o njihovoj zaštiti za pročišćavanje vode. Umjetni uzgoj morskih komercijalnih mekušaca također pridonosi biološkom pročišćavanju morske vode i nakupljanju pridnenog mulja u kojem se razvija bogata fauna pridnenih beskralježnjaka. Uočeno je da se u području uzgoja školjki povećava ukupna produktivnost oceana, uključujući ribe koje se hrane školjkama i drugim beskralješnjacima koji se razvijaju u njihovim grozdovima.

Velika je uloga školjkaša u formiranju sedimentne stijene. Umirući, mekušci stvaraju debele slojeve vapnenačkih sedimentnih stijena na dnu mora i oceana. Fosilni ostaci školjkaša poznati su još od kambrija. U svemu geološka razdobljačinili su dominantnu skupinu morskih beskralježnjaka. Najviše brojne vrste fosilne školjke vode

oblici po kojima se određuje starost Zemljinih slojeva. Sastoji se od školjki mekušaca stijene: mramor, vapnenac, školjka.

Štetne školjke. Školjci su uključeni u zagađivanje dna morski brodovi i hidraulične konstrukcije. Razvijaju se sastavi premaza za zaštitu brodova od obraštanja mekušcima.

Štetni su mekušci stolari, na primjer, glista (Teredo navalis), koja buši u drvene hrpe marina, dna čamaca. U borbi protiv drvenaste gliste, drvo se katranom. Kamene građevine na moru oštećuju brusilice kamena.

Mala školjka školjka (Dreissena polymorpha) nalazi se u rijekama i desaliniziranim morskim vodama (u Crnom i Kaspijskom moru). Ovaj mekušac je pričvršćen na čvrstu podlogu uz pomoć bisusa i stvara značajne akumulacije, često se taloži u vodovodnim cijevima i kanalima za vodu, začepljujući hidraulične konstrukcije.

Filogenetski odnosi i ekološko zračenje školjkaša. Među modernim školjkama, primarne škrge (Protobranchia) su najprimitivnije. Pokazuju znakove predaka: nodularni živčani sustav s nesraslim cerebralnim i pleuralnim ganglijama, rudimentom ravnog potplata na klinastoj nozi, pravim perastim ktenidijom, parnim srcanim rudimentima.

Autobranhije s filiformnim ili lamelarnim škrgama - modificirane ktenidije - jasno potječu od prastarih primarnih škrga. U početku imaju nogu s bisalnom žlijezdom, iako kod mnogih vrsta bisalna žlijezda postoji samo u fazi ličinke. Kod mnogih vrsta koje su prešle na nepokretni način života, noga je smanjena. Ekološka specijalizacija Autobranchia išla je putem poboljšanja privezanog ili ukopanog načina života, kao i promjene škržnog aparata koji obavlja respiratorne, filtrirajuće, pa i spolne funkcije (mladi se razvijaju na škrgama). Najdevijativniji nadred predstavlja septumbranchia (Septibranchia), u kojem su škrge smanjene, a supragilarne šupljine počele su obavljati respiratornu funkciju.

Školjke, očito, potječu od hipotetskih predaka koji su imali cijelu školjku. Prijelaz takvih oblika iz života na kamenju na mekše podloge doveo je do potrebe da se tijelo zaštiti sa strane. Školjka je presavijena na pola, a zatim podijeljena na dva ventila povezana ligamentom. Istodobno je nastao prednji mišićni kontaktor. Primarne školjke zacijelo su se razlikovale od modernih po prisutnosti glave s prednjim crijevnim formacijama, kao i ravnog leđnog ruba bez apikalnih kruna. Prijelaz na moderni oblici bio je povezan s smanjenjem glave, s formiranjem stražnjeg mišića zatvaranja, formiranjem oralnih režnjeva. Kasnije je izgrađen dvorac.

Prijelaz iz Protobranchia u Autobranchia povezan je s prilagodbom na sjedilački način života, s formiranjem privrženosti byssal. Labijalni palpi se zamjenjuju filtracijom škržni aparat. S tim u vezi, povezan je razvoj sifona, komplikacija želuca (kristalna stabljika). Autobranchia je ojačala vodeni pogonski aparat, a to je dovelo do stvaranja septuma-škrga. Prešli su od filtriranja do grabežljivaca. To je dovelo do komplikacija na želucu. Iz byssal privrženosti prešli su na mobilni način života.

Ekološko zračenje klase prikazano je na slici 232. Središnja skupina školjkaša su pridneni polupovršinski i slabo ukopani oblici (tipa Nuculana), od kojih se mogu pratiti dva glavna puta specijalizacije - do pričvršćenih filtarskih hranilica (npr. dagnje, kamenice) i do oblika s dugim sifonima, među kojima su najspecijaliziranije bušilice za drvo i kamene bušilice. Fiksni oblici pokazuju posebno veliku raznolikost. Neki od njih su za tlo pričvršćeni bisom i nalaze se niz trbušnu stranu (dagnja). Drugi se smjeste na mekanom tlu sa šiljastim vrhom školjke, poput pinna (Pinna), a zalisci im strše trbušnom stranom prema gore. Teške tridake leže na leđima s blago otvorenim vratima. Većina nepokretnih školjkaša leži ili na desnom zalistku, poput kapice (Pecten), ili na lijevom zalistku, poput kamenice (Ostrea). Tako se među školjkama svi mogući načini pričvršćivanje i položaj tijela na tlu.

Među školjkama postoje primjeri prevladavanja nepokretnosti i ispoljavanja sposobnosti plivanja.Tako, kapica koja leži na dnu na jednom od zalistaka može plutati prema gore, pljeskajući ventilima i ispucavajući vodu iz izreza školjke sa strane zaključati. To je kao mlazni pogon. Postoje komenzalne školjke koje žive zajedno s drugim životinjama.

U procesu evolucije došlo je i do promjene u vrstama prehrane. U početku su školjkaši sakupljači detritofaga koji skupljaju čestice hrane uz pomoć oralnih režnjeva.Većina školjkaša specijalizirana je za biofiltraciju koja se provodi uz pomoć filiformnih ili lamelarnih škrga.